Общая и сравнительная эмбриология
План
1. Морфофункциональная характеристика мужских половых клеток.
2. Типы яйцеклеток согласно количеству и размещению желтка. Строение и функции яйцеклетки.
3. Оплодотворение, понятие о его дистантной и контактной фазах.
4. Определение дробления и его типы.
5. Гаструляция, способы ранней и поздней гаструляции.
6. Внезародышевые органы позвоночных (амнион, желтковый мешок, хорион, алантоис, пуповина, плацента).
7. Плацента, типы плацент соответственно их строению, форме и способу питания плода.
8. .Понятие об экстракорпоральном оплодотворении и его значение.
9. Плацента человека, его морфологические особенности и значения.
10. Строение плаценты.
11. Структурные компоненты гемохориального (плацентарного) барьера.
12. Система “мать-плод”.
13. Понятие о критических периодах развития.
В комплексе медицинских наук эмбриология занимает одно из видных мест. Знания эмбриологии необходимо для понимания главных закономерностей внутриутробного развития и его видовых особенностей у разных представителей животного царства в связи с разными условиями их жизни и специфического происхождения. Знания основ сравнительной эмбриологии помогает понять общие биологические закономерности эволюции позвоночных, филогенетическую обусловленность процессов становления организма человека, а также осознать основы генной инженерии. При этом важно понимать последствия влияния разнообразных неблагоприятных факторов внешней среды на эмбриогенез представителей разных видов.
Знания эмбриологии необходимы будущему врачу для рациональной профилактики аномалий и пороков развития, а также для предупреждения неблагоприятных влияний повреждающих факторов среды и быта на протекание беременности. Изучение эмбриологии человека есть научным обоснованием для таких дисциплин как акушерство, гинекология, педиатрия. Знание ранних этапов ембриогенеза человека позволяет корректировать процессы образования и развития первичных половых клеток, определять причины гаметопатий, проводить профилактику бесплодия, а также определять стадии дробления зародыша, причины возникновения однояйцевых близнецов, определять сроки и стадии имплантации, которые необходимы в случае экстракорпорального развития зародыша.
Эмбриология – наука об образовании и развитии зародыша.
Общая эмбриология – изучает наиболее общие закономерности образования и развития зародыша.
Специальная эмбриология – изучает особенности индивидуального развития представителей определенных групп или видов.
Эмбриология, наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет – яйцеклетки и сперматозоида – с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии.
Процессы и стадии эмбриогенеза
1. Оплодотворение
2. Дробление
3. Гаструляция
4. Нейруляция
5. Гистогенез
6. Органогенез
7. Системогенез
Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково.
Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции – продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой – в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца – зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие – соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза.
Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток – сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом.
Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов.
Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них – митоз – приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого – мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, – образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары. У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза – ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике – сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид.
Биологическая роль сперматозоидов в процессе оплодотворения
1. Обеспечивает встречу с овоцитом.
2. Предоставляет 23 родительских хромосомы.
3. Определяет пол ребенка.
4. Вносит в овоцит центріоль.
5. Предоставляет митохондриальную ДНК.
6. Провоцирует завершение мейозу яйцеклеткой.
7. Вносит сигнальный белок дробления.
Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной – в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом.
Яйцеклетка. Яйцеклетка инертна и обычно крупнее соматических клеток данного организма. Яйцеклетка мыши составляет примерно
Сперматозоид. В отличие от крупной и инертной яйцеклетки, сперматозоиды мелкие, от 0,02 до
Форма сперматозоидов разнообразна, однако среди них можно выделить два главных типа – жгутиковые и безжгутиковые. Безжгутиковые формы сравнительно редки. У большинства животных активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду.
Оплодотворение – слияние половых клеток. Биологическое значение: возобновление диплоидного набора хромосом; определение пола ребенка; инициация дробления. Фазы: дистантная (капацитация, таксис); контактная (акросомальная реакция, денудация, пенетрация, кортикальна реакция)
Оплодотворение. Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцеклетку и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по существу уже новая, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйцеклетки, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма.
При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйцеклетки желточная оболочка яйцеклетки изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яйцеклеток, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцеклетку других сперматозоидов. У яйцеклеток, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйцеклетки.
У некоторых яйцеклеток в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйцеклетки образуется выпячивание мембраны – т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцеклетку проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.
Дробление – образование многоклеточного зародыша бластулы. Характеристики:а) полное, частичное; б) равномерное, неравномерное; в) синхронное, асинхронное.
Дробление. Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйцеклетки, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенной яйцеклетки. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйцеклетки (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенной яйцеклетки.
Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления. Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы). Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом. Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям.
В результате дробления оплодотворенных образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.
Бластула. По мере продолжения дробления бластомеры становятся все мельче и все плотнее прилегают друг к другу, приобретая гексагональную форму. Такая форма повышает структурную жесткость клеток и плотность слоя. Продолжая делиться, клетки раздвигают друг друга и в итоге, когда их число достигает нескольких сотен или тысяч, формируют замкнутую полость – бластоцель, в который поступает жидкость из окружающих клеток. В целом это образование носит название бластулы. Ее формированием (в котором клеточные движения не участвуют) завершается период дробления яйца.
В гомолецитальных яйцах бластоцель может располагаться в центре, но в телолецитальных яйцах он обычно бывает сдвинут желтком и располагается эксцентрически, ближе к анимальному полюсу и прямо под бластодиском. Итак, бластула обычно представляет собой полый шарик, полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью, но в телолецитальных яйцеклетках с дискоидальным дроблением бластула представлена уплощенной структурой.
При голобластическом дроблении стадия бластулы считается завершенной, когда в результате деления клеток соотношение между объемами их цитоплазмы и ядра становится таким же, как в соматических клетках. В оплодотворенной яйцеклетке объемы желтка и цитоплазмы совершенно не соответствуют размерам ядра. Однако в процессе дробления количество ядерного материала несколько увеличивается, тогда как цитоплазма и желток только делятся. В некоторых яйцах отношение объема ядра к объему цитоплазмы в момент оплодотворения составляет примерно 1:400, а к концу стадии бластулы – примерно 1:7. Последнее близко к соотношению, характерному и для первичной половой и для соматической клетки.
Гаструляция
1. Формирование многослойного зародыша.
2. Следующая после дробления стадия эмбриогенеза.
3. Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки и типом дробления зиготы.
4. Ранняя гаструляция и поздняя.
Во время гаструляции происходят процессы:
•Овоплазматическая сегрегация
•Презумптивные участки
•Пролиферация
•Дифференциация
•Индукция
•Комитирокание
•Экспрессия генов
•Репрессия генов
Биологическая роль – образование эктодермы и энтодермы
|
Тип гаструляции |
Представники |
Тип яйцеклетки |
Дробление |
Тип гаструлии |
|
Инвагинация |
Ланцетник |
Олиголецитальна изолецитальная |
Полное равномерное синхронное |
Целобластула |
|
Эпиболия |
Амфибии |
Умеренно полілецитальна |
Полное неравномерное асинхронное |
Амфибластула |
|
Деляминация |
Насекомые |
Полилецитальна |
Поверхностное |
Перибластула |
|
Миграция |
Птицы |
Полилецитальна
|
Мероблас-тичное |
|
|
Поздняя гаструляция |
Ранняя |
Источник развития мезодермы |
Механизм |
|
Энтероцельный |
Инвагинация |
Энтодерма |
Вгибание |
|
Телобластический |
Эпиболия |
Телобласты латеральных губ бластопора |
Перемещение |
|
Миграция с образованием первичной полоски |
Миграция и деляминация |
Эктодерма |
Перемещение |
Провизорные органы
•1. Амнион
•2. Желтковый мешок
•3. Аллантоис
•4. Хорион
•5. Плацента
•6. Серозная оболочка
типы питания
1. Вителотрофное – 30 часов, желтковыми включением овоцита.
2. Гистиотрофное – 2-й день–3-ий месяц, окружающими тканями.
3. Гематотрофное – 3-й месяц – к рождению, плацента.
Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного – эктодермы, и внутреннего – энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.
Инвагинация. В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель сокращается, но при этом образуется новая полость – гастроцель. Отверстие, ведущее в этот новый гастроцель, называется бластопором (название неудачное, поскольку оно открывается не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор расположен в области будущего анального отверстия, на заднем конце зародыша, и в этой области развивается большая часть мезодермы – третьего, или среднего, зародышевого листка. Гастроцель называют также архентероном, или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.
Инволюция. У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически, клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией. Верхний слой клеток становится наружным зародышевым листком, или эктодермой, а нижний – внутренним, или энтодермой. Эти слои переходят один в другой, а место, где происходит переход, известно под названием губы бластопора. Крыша первичной кишки у зародышей этих животных состоит из вполне сформировавшихся энтодермальных клеток, а дно – из желтка; дно из клеток образуется позднее.
Деламинация. У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации, но приводит к тому же результату – образованию двуслойного зародыша. Деламинация – это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.
Результаты гаструляции. Конечный результат гаструляции заключается в образовании двуслойного зародыша. Наружный слой зародыша (эктодерма) образован мелкими, часто – пигментированными клетками, не содержащими желтка; из эктодермы в дальнейшем развиваются такие ткани, как, например, нервная, и верхние слои кожи. Внутренний слой (энтодерма) состоит из почти не пигментированных клеток, сохраняющих некоторое количество желтка; они дают начало главным образом тканям, выстилающим пищеварительный тракт и его производные.
ГАСТРУЛЯЦИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА
•Ранняя гаструляция –7а-14ые сутки.
•Деляминация эмбриобласта на эпибласт и гипобласт (первичную эктодерму и первичную энтодерму).
•Эпибласт – амниотический пузырек.
•Гипобласт –желточный пузырек.
•Трофобласт – цитотрофобласт и синцитиотрофобласт.
•Зародышевый диск = дно амниотического +дах желточного пузырька.
•Собственно зародышевый материал – дно амниотического пузырька.
Поздняя гаструляция 14а-17ые сутки.
• Миграция с формированием первичной полоски.
• Внезародышевая мезодерма мигрирует из зародышевого диска.
• Все 3 слоя зародыша образуются из эктодермы.
• Особенности гаструляции зародыша человека:
• Полное субэквальное асинхронное дробление зиготы.
• Опережающий развитие внезародышевыя органов.
• Вживление зародыша в эндометрий и плацентация.
• Все три зародышевых листка формируются из эктодермы.
Зародышевые листки. Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.
Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.
Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.
Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.
Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.
Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.
У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.
Внезародышевые оболочки. У животных, откладывающих яйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен.
Эти функции выполняют внезародышевые оболочки – амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы. Хорион – самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен.
Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента – сложный орган, образуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и железами.
У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов обмена в кровоток матери.
ЧАСТИ ОТПАДНОЙ ОБОЛОЧКИ
A. Decidua basalis – материнская часть плаценты
B. Decidua capsularis – укрывает зародыша (плод) –сумковая отпадная
C. Decidua parietalis – пристеночная
Плацента – дисковидная, толщина 3 см, диаметр15-
ГЕМОХОРИАЛЬНЫЙ БАРЬЕР
1. Эндотелий капилляра.
2. Базальная мембрана.
3. Соединительная ткань ворсинки с клетками Кащенко-Гофбауэра.
4. Базальная мембрана цитотрофобласта.
5. Цитотрофобласт
6. Синцитиотрофобласт
7. Из 4 мес. фибриноид Лангханса замещает 5.
Плацента человека: ІІ типа, дискоидальная, гемохориальная.
МФО плаценты – котиледон (15-20)
А. Плодова часть плаценты – ворсинчатый хорион.
B. Материнская часть – базальная отпадная эндометрия.
Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.
Критический период – короткий период повышенной чувствительности зародыша, когда в нем происходят важные качественные изменения.
Прогенез
Оплодотворение
Вживление – 7-8 ий дня
Плацентация– 3ий-8ий недель
Развитие головного мозга – 15ая-24ая недели
Развитие сердца
Рождение
Неонатальный период
Подростковый период
Менструальные циклы у женщин
Менопауза
Сезонные колебания
Экстракорпоральное оплодотворение
1976 Luisa Brown (GB) Edvards and Stantow
1. Хирургическая операция
2. Оплодотворение “в пробирке”
3. Инкубация 3-4 сутки (дробление)
4. Бластоциста (18-32 бластомери) – “свободная бластоциста” помещается в матку
5. Начинается вживление на 6-7 сутки (15 % успешно)
Экстракорпоральное оплодотворение позволяет
1. Выбирать пол ребенка
2. Обогащать (улучшать) сперму
3. Помочь сперматозоидам в перемещении и растворении оболочек овоцита
4. Лечить некоторые виды женского бесплодия
5. Исключается внематочная беременность
Источники информации:
a) основные
1. Материалы для подготовки к практическому занятию по теме “Основы эмбриологии позвоночных. Эмбриональное развитие человека. Половые клетки. Оплодотворение, дробление.” из tdmu.edu.ua.
2. Презентация лекции “Общая и сравнительная эмбриология” из tdmu.edu.ua.
4. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. :Медицина. – 2002. – С. 93–107.
5. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 104-107.
6. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 73–83.
б) дополнительные
1. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. Под редакцией Н.А. Юриной, А.И.Радостиной. Г., 1989.- С.40-46.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 72-109.
3. Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму: навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 95-99.
