ОРГАНИ ТРАВНОЇ ТРУБКИ

Органы пищеварительной трубки

 

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

 

 

1.     Общая характеристика пищеварительной системы.

2.     Ротовая полость. Губы, щёки, дёсна, твердое и мягкое нёбо, их строение и функции.

3.     Язык, тканевый состав и особенности строения слизистой нижней, боковой и верхней поверхности языка.

4.     Сосочки языка, их морфофункциональная характеристика.

5.     Строение и функция вкусовой луковицы.

6.     Источники развития, строение и тканевой состав зуба.

7.     Гистологическое строение, химический состав эмали, дентина, цемента.

8.     Пульпа и периодонт зуба, их строение и функция.

9.     Развитие зубов. Молочные и постоянные зубы.

10.                Особенности питания и иннервация зуба.

11.                Возрастные изменения и регенерация зубов.

12.                Общий план строения пищеварительной трубки. Гистологическая структура стенки глотки.

13.                Морфология слизистой и подслизистой оболочки пищевода.

14.                Железы пищевода, их локализация, микроскопическая структура и функция.

15.                Особенности строения мышечной оболочки в различных отделах пищевода.

16.                Лимфо-эпителиальное глоточное кольцо Пирогова, его значение.

17.                Морфология и функция нёбных миндалин.

18.                Общий план строения желудка, его отделы и оболочки.

19.                Особенности тонкого строения слизистой оболочки желудка.

20.                Железы желудка: их разновидности, локализация и общий план строения.

21.                Собственные железы желудка, строение и клеточный состав, значение.

22.                Пилорические и кардиальные железы желудка, клеточный состав, функциональное значение.

23.                Морфофункциональная характеристика мышечной и серозной оболочек желудка.

24.                Развитие оболочек и тканевый состав стенки тонкой кишки.

25.                Особенности строения слизистой оболочки. Морфология и значение системы “крипта-ворсинка”.

26.                Морфофункциональная характеристика клеток однослойного цилиндрического каемчатого эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки.

27.                Тонкая и ультрамикроскопическая структура столбчатых эпителиоцитов с каёмкой и их участие в пристеночном пищеварении.

28.                Подслизистая основа тонкой кишки. Тонкое строение дуоденальных желез и их функциональное значение.

29.                Локализация и функциональное значение агрегированных лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) в стенке тонкой кишки.

30.                Строение мышечной и серозной оболочек тонкой кишки в различных ее отделах.

31.                Гистофизиология всасывания в тонкой кишке.

32.                Источники эмбрионального развития среднего и заднего отдела пищеварительной трубки.

33.                Анатомические отделы и строение оболочек стенки толстой кишки.

34.                Особенности рельефа слизистой оболочки.

35.                Червеобразный отросток, его строение и значение.

36.                Отделы прямой кишки, их функциональные особенности.

37.                Гистофизиология толстой кишки.

 

 

Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.

Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания веществ и формирования каловых масс из неперевареных остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки — каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперевареных частиц еды за пределы организма.

Стенка пищеварительной трубки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой основой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка включает эпителиальную пластинку, собственную пластинку, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластинку, построенную из гладкой мышечной ткани. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки имеет ряд особенностей в переднем, среднем и заднем отделах пищеварительной трубки. Слизистая оболочка в полости рта, глотке и пищеводе покрыта многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием. В среднем отделе пищеварительной трубки, начиная с желудка, эпителий становится однослойным цилиндрическим. В пищеводе слизистая оболочка образует глубокие продольные складки, которые облегчают прохождение пищи из ротовой полости в желудок. Особенностями рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. В тонкой кишке слизистая оболочка, кроме складок, формирует специфические выросты – ворсинки и трубчатые углубления – крипты. Наличие ворсинок и крипт обеспечивает увеличение площади контакта слизистой оболочки с остатками пищи, подлежащих химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения, а также всасывание химических соединений – продуктов ферментативного расщепления пищи. В толстой кишке ворсинки исчезают, крипты и складки облегчают формирование и перемещение каловых масс. Задний отдел пищеварительной трубки подобно переднему выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним-тремя слоями гладких миоцитов. В некоторых отделах пищеварительной трубки, в частности в ротовой полости, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

В пищеводе и двенадцатиперстной кишке в составе подслизистой основы размещены концевые секреторные отделы экзокринных желез. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишки расположены подслизистые нервные сплетения-внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера), которые иннервируют слизистую оболочки и железы, изолированные и сосредоточенные лимфатические фолликулы, кровеносные и лимфатические сосуды.

Мышечная оболочка переднего отдела пищеварительной трубки к средней трети пищевода, образована исчерчённой мышечной тканью, в нижних отделах пищевода постепенно замещается гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка среднего отдела пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью. В каудальной части прямой кишки гладкая мышечная ткань дополняется исчерчённой мышечной тканью, которая приобретает максимального развития в составе наружного сфинктера каудальной части прямой кишки. Между отдельными слоями мышечной оболочки пищевода, желудка и кишки размещено межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха), которое обеспечивает иннервацию мышечной оболочки этих органов.

Внешняя оболочка пищеварительной трубки в её переднем (над диафрагмой) и заднем отделах представлена ​​рыхлой соединительной тканью, так называемой адвентициальной о6олочкой). Пищевод под диафрагмой, а также весь средний отдел пищеварительной трубки покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой соединительной тканью с однослойным эпителием (мезотелием) на поверхности. Под серозной оболочкой желудка и кишки размещено подсерозное вегетативное, нервное сплетение, которое иннервирует висцеральный листок брюшины.

Губа (labium) – образование, прикрывающее вход в ротовую полость. В основе которого лежит исчерченная мышечная ткань. В составе губы, различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговевающий, в соединительнотканной основе кожи размещены волосяные фолликулы, концевые секреторные отделы сальных и потовых желез.

Многослойный плоский эпителий ротовой полости, каудальной части прямой кишки и эпителий слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона. С кишечной энтодермы формируется однослойный эпителий желудка, тонкой и большей части толстой кишки, железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Источником развития соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, подслизистой основы и внешней оболочки пищеварительной трубки служит мезенхима. С висцерального листка спланхнотома развивается мезотелий серозной оболочки.

Ротовая полость (cavitas oris) – часть переднего отдела пищеварительной трубки, в которой осуществляются механическая обработка, дегустация и первичная химическая обработка пищи. Органам рта принадлежит важная роль в акте артикуляции (звукообразования). Здесь также осуществляется частичное обеззараживание питательных веществ от болезнетворных микроорганизмов.

Преддверъе ротовой полости спереди ограничено губами и щеками, сзади его ограничивают дёсна и зубы. Собственно полость рта спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещен язык, сюда впадают выводные протоки больших и малых слюнных желез. На границе ротовой полости с носоглоткой размещены скопления лимфоидных элементов — миндалины, которые формируют лимфоэпителиальное глотковое кольцо Пирогова-Вальдейера.

Переддверъе рта и ротовая полость устланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, который на спинке языка (в составе его нитевидных сосочков), а также на дёснах и твердом нёбе может подлежать ороговеванию. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки в ротовой полости пронизана густой сетью гемокапилляров, содержит много лимфоцитов, а также образует так называемые сосочки (врастание соединительной ткани в эпителий). Мышечная пластинка слизистой оболочки в ротовой полости отсутствует.

Слизистая оболочка на губах, щеках, нижней поверхности языка, в составе мягкого нёба и язычка лежит на хорошо выраженной соединительнотканной подслизистой основе, которая обеспечивает смещаемость слизистой оболочки относительно тканей, размещенных глубже. В дёснах, верхней и боковой поверхностях языка, твердом нёбе нет подслизистой основы, слизистая оболочка здесь сросшаяся либо непосредственно с надкостницей (дёсна, твердое нёбо), либо из перимизием исчерченных мышц (язык). Эта особенность строения предопределяет несмещаемость слизистой оболочки названных структурных компонентов ротовой полости к тканям, лежащим глубже. Различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатую. Ороговевающий эпителий наружной зоны изящный, прозрачный, волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются только сальные железы. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных покрыта эпителиальными выпячиваниями, которые называют ворсинки. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы; в многослойном неороговевающем эпителии со стороны соединительной ткани, которая лежит глубже, врастают высокие сосочки. Наличие в их составе гемокапилляров, которые просвечивают через тонкий слой эпителия, вызывает красный цвет губ.

Слизистая часть губы покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы концевые секреторные отделы малых губных слюнных желез. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизисто-белковый секрет. Протоки желез образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, открываются они на слизистой поверхности губы.

Щека (bucca) — кожно-мышечное образование, которое ограничивает по бокам преддверие ротовой полости. Поверхность покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет исчерченная мышечная ткань. На слизистой поверхности щеки различают три зоны: максиллярную, мандибулярную и промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около 10 мм, что тянется от угла рта к отросткам нижней челюсти.

Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярной зон щеки идентичное и напоминает строение слизистой поверхности губы: многослойный плоский неороговевающий эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последней, а также между пучками исчерченных мышц щеки локализовано большое количество малых слюнных желез из слизисто-белковым типом секрета.

В промежуточной зоне щеки в эмбриональном и раннем детском возрасте слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки — такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть незначительное количество редуцируемых сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и эпителия ротовой полости, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизистой оболочки щеки — на уровне вторых верхних коренных зубов — открываются выводные протоки околоушных слюнных желез.

Дёсна (gingivae) покрытые слизистой оболочкой костные выросты верхней и нижней челюстей. Различают свободную и прикрепленную части дёсен. Прикрепленная часть отвечает участку дёсен, сросшемуся с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба. Свободная часть прилегает к поверхности зуба, отделяясь от последней дёсенным карманом. Та часть дёсен, которая размещена в промежутках между соседними зубами, имеет название межзубного дёсенного сосочка.

Подслизистая основа в дёснах отсутствует и поэтому их слизистая оболочка неподвижно сросшаяся с надкостницей альвеолярных отростков. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который частично может подлежать ороговеванию. Для эпителиоцитов дёсен характерно высокое содержание гликогена. Поверхностный слой собственной пластинки слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, что врастают в эпителий. Глубокий слой собственной пластинки непосредственно переходит в надкостницу альвеолярных отростков.

Возле шейки зуба эпителий дёсен плотно сросшийся с поверхностью зуба, ограничивая при этом щелевидное пространство, что имеет название дёсенного кармана. Глубина дёсенного кармана составляет 1…1.5 мм. Дном ее является место прикрепления эпителия к кутикуле эмали шейки зуба, а стенками — поверхность шейки зуба и свободный край десен. При откладывании в дёсенном кармане солей и действия бактериальных токсинов может происходить отслоение эпителия от поверхности зуба (разрушение эпителиального прикрепления). При этом образуются ворота для проникновения в пространство зубной луночки микроорганизмов, что предопределяет развитие воспаления околозубных тканей (парадонтоз).

Язык (lingua) — мышечный орган, который кроме участия в механической обработке еды и глотании, обеспечивает также артикуляцию (звукообразование) и дегустацию. Различают нижнюю, боковые и верхнюю поверхности языка, которые имеют ряд особенностей строения.

 

 

Микрофотография верхней части языка

 

Нижняя поверхность языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Имеет хорошо развитую собственную пластинку слизистой оболочки и подслизистую основу, наличие которой предопределяет смещение слизистой оболочки относительно мышечной основы языка. На нижней поверхности языка, с обеих сторон от его уздечки, в ротовую полость впадают выводные протоки подъязычных и подчелюстных слюнных желез. В связи с богатой васкуляризацией нижней поверхности языка и высокой проницательностью его эпителия для разнообразных химических соединений, под язык кладут лекарства (валидол, нитроглицерин), чтобы обеспечить их быстрое всасывание и поступление в кровь. Верхняя и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, неподвижно сросшейся с мышечной основой языка. Эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки образуют здесь выпячивания с характерным строением, которые имеют название сосочков языка. Различают нитевидные, конические, листовидные, грибовидные и желобоватые сосочки.

 Нитевидные сосочки многочисленные. Они покрывают всю верхнюю по-верхность языка, их высота около 0,3 мм. Эпителий многослойный плоский ороговевающий. При различных заболеваниях процессы отслоения ороговевших чешуек с поверхности нитевидных сосочков могут замедляться, язык тогда покрывает белый налет (так называемый обложенный язык). Роль нитевидных сосочков заключается в облегчении механической обработки пищи.

Листовидные сосочки имеют высоту 2 .., 5 мм, плоскую форму, покрывают боковые поверхности языка. Хорошо развитые у детей, с возрастом подлежат редукции. В промежутки между листовидными сосочками впадают выводные протоки малых слюнных желез языка.

Грибовидные сосочки локализованы на спинке языка преимущественно у его кончика и по краям, их высота 1 … 2 мм, по форме эти сосочки имеют узкую основой и расширенной верхней частью.

Желобоватые сосочки размещены на спинке языка – между его телом и корнем. Высота сосочков 1 … 3 мм. всего их насчитывается около 6 – 12. Эти сосочки утоплены в поверхность языка вследствии врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки с образованием углубления и валика вокруг сосочка. У основания желобоватых сосочков на поверхность эпителия выходят выводные протоки малых слюнных желез языка. В составе эпителия боковых поверхностей листовидных, грибовидных и желобоватых сосочков размещены вкусовые рецепторы – так называемые вкусовые луковицы, поэтому роль этих видов сосочков языка связана преимущественно с дегустацией.

Тело языка образовано пучками исчерчённых мышечных волокон, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Плотная соединительная срединная перегородка делит мышцу языка на правую и левую половины. Между мышечной основой языка и собственной пластинкой слизистой оболочки его спинки густое сплетение коллагеновых и эластических волокон формирует так называемый сетчатый слой, играющий роль апоневроза языка. В соединительной ткани корня языка является скопление лимфоцитов, образующих языковую миндалину. Лимфоциты формируют скопления шаровидной формы – фоликулы.

Между пучками исчерчённых мышечных волокон языка локализовано большое количество малых слюнных желез, которые продуцируют белковый, слизистый или белково-слизистый секрет. Железы, вырабатывающие белковый  секрет, размещенные преимущественно на листовидных и желобоватых сосочках. Это сложные альвеолярные разветвленные железы. Железы слизистого типа размещены в области корня и на боковых поверхностях языка. Это сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные железы, секрет которых богатый муцинами. Выводные протоки слизистых желез корня языка открываются в крипты языковой миндалины. Смешанные белково-слизистые железы локализованы преимущественно в передних отделах языка, их выводные протоки открываются на нижней поверхности языка вдоль складок его слизистой оболочки. Вкусовые луковицы (caliculi gustatoriae) образуют периферийный отдел вкусового анализатора. Кроме сосочков языка, вкусовые луковицы в отдельных случаях (у детей) можно наблюдать в слизистой оболочке губ, надгортанника, голосовых связок. У человека количество вкусовых луковиц достигает 2000, из них около 50% локализованы в желобоватых сосочках.

Каждая вкусовая луковица имеет эллипсообразную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта сосочка. Состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают рецепторные, поддерживающие и базальные клетки.

Клеточные элементы вкусовой луковицы отграничены от окружающей соединительной ткани базальной мембраной. Верхушки рецепторных клеток вкусовой луковицы и прилегающие к ним эпителиоциты слизистой оболочки ротовой полости формируют вкусовую ямку. Последняя с помощью вкусовой поры сочетается с полостей рта. Вкусовая ямка заполнена комплексом электронно-плотных высокомолекулярных веществ, преимущественно гликопротеинов, в составе которых определяется высокая активность фосфатаз. Гликопротеины вкусовой ямки играют роль сорбентов для вкусовых веществ.

 

 

Микрофография вкусовых луковиц  сосочков языка

 

Рецепторные клетки вкусовых луковиц имеют вытянутую форму, ядра их смещены в базальную часть. На апикальной поверхности рецепторные клетки содержат микроворсинки, в плазмолемму которых вмонтированы специальные рецепторные белки. Среди чувствительных клеток вкусовых луковиц передней части языка преобладают клетки чувствительные к сладким, на задней части языка – к горьким веществам. Одна и та же рецепторная клетка может воспринимать несколько вкусовых раздражений. Считают, что механизм вкусовой рецепции связан с конформационными изменениями молекул рецепторных белков под влиянием соответствующих адсорбированных веществ; конформационные изменения, в свою очередь, вызывают изменение проницаемости плазмолеммы сенсорноэпителиальных клеток и генерацию потенциала возбуждения. Каждая вкусовая луковица содержит около 50 нервных волокон, которые образуют синапсы с базолатеральной поверхностью рецепторных клеток и передают генерирующий этими клетками импульс центральных звеньев вкусового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты вкусовых луковиц окружающих сенсорноепителиальные клетки, разграничивая их. Поддерживающие клетки имеют большие ядра, хорошо развитую эндоплазматическую сеть и элементы комплекса Гольджи, в цитоплазме содержат тонофибриллы. Поддерживающие клетки секретируют гликопротеины, заполняют вкусовую ямку. Базальные клетки расположены у основания вкусовой луковицы. Это малодиференцированные клеточные элементы, которые служат источником новообразования рецепторных и поддерживающих клеток. Протекание процессов новообразования и замены отработанных клеток вкусовой луковицы достаточно интенсивный, поскольку время жизни одной рецепторной или поддерживающей клетки около 10 суток. С возрастом число вкусовых луковиц редуцируется и повышается порог вкусового раздражения, особенно для веществ со сладким вкусом.

Нёбо (palatum) – это перегородка между носовой и ротовой полостями. Различают твёрдое и мягкое нёбо, последнее в своей задней части переходит в язычок.

В основе твердого нёба лежат костные пластинки, сросшиеся на срединной линии с образованием шва. Со стороны полости рта твердое нёбо покрыто слизистой оболочкой, выстланной многослойным плоским неороговевающим эпителием, в который врастают высокие соединительнотканные сосочки собственной пластинки. Топографически в составе твердого нёба различают четыре зоны: жировую, железистую, краевую и зону нёбного шва. Зона жировой ткани охватывает переднюю часть твердого нёба. В этой области в слизистой оболочкой размещена жировая клетчатка, которая является аналогом подслизистой основы других участков ротовой полости. Железистая зона занимает заднюю часть твердого нёба. В этой области между слизистой оболочкой и надкостницей костных пластинок локализованы группы малых слюнных желез, продуцирующих слизисто-белковый секрет.

Краевая зона в виде дуги охватывает твердое нёбо и является местом перехода его слизистой оболочки дёсен верхней челюсти. В краевой зоне слизистая оболочка твердого нёба плотно сращена с надкостницей основы альвеолярных отростков. Вдоль срединной линии твердого нёба проходит зона нёбного шва. В этой области, как и в краевой зоне, слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей костных пластинок. Эпителий в области шва твердого неба образует характерные утолщения, особенно хорошо развитые в детском возрасте: тогда они имеют вид концентрических наслоений эпителиоцитов и называются эпителиальными тельцами нёба. Плотное сращение слизистой оболочки с надкостницей в области шва и краевой зоны приводит к ее недвижимости.

В слизистой оболочке мягкого нёба и язычка различают две поверхности – ротовую и носову, а также переходную зону. У плодов и новорожденных детей граница между этими поверхностями лежит на линии сгиба слизистой оболочки с носовой поверхности на ротовую. У взрослых эта граница смещается в сторону носовой поверхности так, что весь язычок покрывается эпителием, характерным для ротовой полости. Ротовая поверхность слизистой оболочки мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует высокие сосочки, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В мягком нёбе и язычке хорошо развита подслизистая основа, в которой размещены слюнные железы, продуцирующие слизистый секрет. Носовая поверхность слизистой оболочки нёба покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, который характерен для верхних дыхательных путей. На его поверхности открываются протоки мелких желез, вырабатывающих слизь. В переходной зоне эпителий из многослойного плоского превращается в многорядный призматический, а последний переходит в однослойный многорядный реснитчатый.

Зубы (dentes) – твердые образования ротовой полости, вросли в альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей, основная функция которых заключается в механической обработке пищи. Значительная роль зубов в акте артикуляции. Зубы – это существенный косметический фактор. Дентин образует твердую основу зуба, он расположен в области коронки, шейки и корня. Эмаль покрывает коронку зуба, лежит на дентине. Цемент покрывает дентин корня зуба. Пульпа расположена внутри зуба — в его пульпарной полости. Последняя включает полость и канал корня зуба, который открывается на верхушке корня верхушечным отверстием. В альвеолярных луночках зубы закрепляются посредством зубной связки — периодонта.

.

 

Схематическое воспроизведения строения губы, зуба и участка  зубо-десенного соединения: сагиттальный разрез нижней челюсти по  срединной линии

 

Цемент покрывает дентин корня зуба. Пульпа расположена внутри зуба – в его пульпарной полости. Последняя включает полость и канал корня зуба, который открывается на верхушке корня верхушечным отверстием. В альвеолярных луночках зубы закрепляются с помощью зубной связки – периодонта.

В зависимости от строения существуют четыре основные разновидности зубов: резцы, клыки, малые коренные и большие коренные зубы. В течение жизни человека изменяются две генерации зубов. Первая генерация так называемых молочных зубов насчитывает 20 зубов (по 10 на каждой челюсти): два медиальных резца, два латеральных резца, два клыка и четыре коренных зуба. У взрослого человека имеется 32 постоянных зуба (по 16 на каждой челюсти: два медиальных резца, два латеральных резца, два клыка, четыре малых коренных (премоляры) и шести больших коренных (моляры).

Эмаль (enamelum) – твердая ткань человеческого организма, которая покрывает коронку зуба. По химическому составу эмаль на 96 … 97% состоит из неорганических соединений, 3 … 4% образуют органические компоненты. Среди неорганических соединений основную массу составляют фосфорнокислые соли кальция, которые в виде кристаллов гидроксиапатита, образуют твердую основу эмали. Значительно меньше в эмали содержание карбоната и фторида кальция. Органическим компонентом эмали являются белки-гликопротеины, из которых построен тонкофибриллярный матрикс эмали. Диаметр гликопротеиновых фибрилл составляет около 25 нм. Структурной и функциональной единицей эмали является эмалевая призма. Она представляет собой пучок фибрилл, между которыми залегают кристаллы гидроксиапатита кальция. Диаметр эмалевой призмы 3 … 5 мкм, ближе к краям истончается. Каждая эмалевая призма имеет извитый (S-подобный) ход и образуется в результате деятельности клетки-энамелобласта.

Энамелобласты (амелобласты) – клетки вытянутой цилиндрической формы. Имеют хорошо выраженное ядро, развитый митохондриальный аппарат, гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. Митохондрии локализуются предпочтительно в базальной, эндоплазматическая сеть – в апикальной части клетки. В апикальной части размещены плотно уложенные гликопротеиновых волокна (филаменты), из которых формируется осевая нить энамелобласта. Выделение продуктов синтетической деятельности энамелобластов осуществляется через специальный вырост в апикальной части клетки, так называемый отросток Томса. Следует помнить, что описанные морфологические признаки энамелобласты имеют только при гистогенезе тканей зуба. К моменту полного формирования зуба энамелобласты редуцируются: остатки последних (отростки Томса) сохраняются только в составе кутикулы эмали.

В эмали сформированного зуба между отдельными призмами размещена менее известковое клеещее вещество. Благодаря S-noдибной форме эмалевых призм на продольном срезе (шлифе) эмали одни призмы оказываются срезанными продольно, другие поперечно. Этим создается чередование светлых и тёмных линий (возникают так называемые линии Ш р е г е р а). Кроме линий Шрегера, на продольных шлифах эмали можно различить также тонкие параллельные линии Р е т ц и у с а.

В эмали встречаются участки с низким содержанием неорганического компонента, называемые эмалевыми пластинами и пучками. В участках проникновения в эмаль отростков клеток дентгинобластов образуются колбообразные утолщение отростков, называемые эмалевыми веретенами.

Поверхность эмали покрыта кутикулой – тонкой плотной оболочкой, образованой остатками энамелобластов. Эмалевые пучки бывают только на границе эмали с дентином. Пластинки и пучки чаще становятся местом проникновения в зуб инфекции. Эмаль соединяется с дентином посредством взаимных пальцевидных врастаний. В сформированном зубе сохраняется на боковых поверхностях коронки, на жевательной поверхности зуба кутикула эмали очень быстро стирается. Над кутикулой размещен тонкий слой гликопротеинов – п е л и к ул а эмали.

Дентин (denrinum) – твердая ткань зуба, образующая его основу. Размещенная в корне, коронке и шейке. По строению напоминает костную ткань, однако, в отличие от последней, не содержит собственных клеточных элементов. Дентин включает 72% неорганических соединений и 28% органических веществ. Среди неорганических веществ больше фосфорнокислых солей кальция и магния, незначительное содержание фтористого кальция. Органическим компонентом дентина является коллаген 1 типа.

По строению дентин представляет собой скопление пучков коллагеновых волокон, между которыми залегает основное вещество. В радиальном направлении его пронизывают дентинные трубочки (к а н а л ь ц ы). В них размещены отростки клеток – дентинобласты, тела которых лежат в пульпе зуба. Ближе к пульпе размещен припульпарный дентин, поверхностно – плащевой. Для плащевого дентина характерно радиальное направление коллагеновых волокон (волокна К о р ф а), меньше насыщенность дентинными трубочками. В припульпарном дентине коллагеновые волокна имеют тангенциальное направление.

В процессе гистогенеза тканей зуба плащевой дентин формируется несколько раньше припульпарного.

На границе дентина и пульпы зуба локализован п р е д е н т и н, который состоит из неизветвлённых коллагеновых волокон и основного вещества, ограниченных шариками извествлённого дентина. Неизвествлённые участки являются и в периферийных слоях дентина. Они называются иитерглобулярными пространствами, или интерглобулярным дентином. Наибольшие размеры участка интерглобулярного дентина имеется в коронке зуба. В дентине корня на границе с цементом шарики извествлённого дентина выглядят мелкими, интерглобулярными пространствами формируют так называемый зернистый слой Томса.

Гистогенез и функционирование дентина неразрывно связаны с деятельностью клеток дентинобластов (одонтобластов). Это клетки грушевидной формы размерами 6х30 мкм, от суженной апикальной части которых отходит длинный разветвленный отросток. Тела дентинобластов локализуются в периферийной зоне пульпы зуба, на границе с дентином. Отростки дентинобластов по дентинных трубочках проникают глубоко в дентин. Часть отростков при этом достигает эмали зуба, образуя в ней колбообразные вздутия, так называемые эмалевые веретена. Ядра дентинобластов размещены в базальной части клеток, цитоплазма базофильная, мелкозернистая. Дентинобласты имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондриальный аппарат, элементы комплекса Гольджи. Продуктом синтетической деятельности дентинобластов является коллаген, из которого образуются коллагеновые волокна дентина. В сформированном зубе через отростки дентинобластов осуществляется поставка дентина питательными веществами (гликополимерами, минеральными солями). С рецепторной функцией дентинобластов связывают чувствительность дентина к механическим и термическим раздражителям.

При повреждении дентина сформированного зуба патологическим процессом сынтетическая деятельность дентинобластов активизируется. В результате этого со стороны пульпы зуба в области, противоположной дефекту, наслаивается вторичный дентин. В составе вторичного дентина оказываются различия количества, направления и ветвления дентинных канальцев, а также нарушение процессов минерализации. Вторичный дентин всегда отграничен от первичного темной линией. Небольшие скопления вторичного дентина в пульпе зуба называются дентикли или камни пульпы.

Цемент (cementum) – твердая ткань, покрывающая дентин корня зуба. По строению напоминает грубоволокнистую костную ткань. 70% цемента составляют неорганические компоненты (фосфорнокислые и углекислые соли кальция), 30% – органические соединения. Из последних построены коллагеновые волокна цемента. Клеточные элементы цемента – цементоциты – по строению и функции напоминают остеоциты костной ткани. Цементоциты имеют вытянутую полигональную форму, лежат в полостях и канальцах основного вещества цемента. Отростки цементоцитов анастомозируют с отростками дентинобластов и соседних цементоцитов. Цементоциты образуются из цементобластов, которые в процессе гистогенеза тканей зуба активно синтезируют межклеточное вещество цемента.

Существует две разновидности цемента – первичный (клеточный) и вторичный (безклеточный). Безклеточный цемент локализован в верхней части корня, ближе к шейке зуба. В его составе нет клеточных элементов. Клеточный цемент, в состав которого, кроме коллагеновых волокон и основного склеивающего вещества, входят цементоциты, сосредоточен преимущественно на верхушке корня, а в многокорневых зубах – в области разветвлений корня.

Пульпа (pulpa) – мягкая ткань зуба, обеспечивает питание, иннервацию, защиту и регенерацию тканей зуба. Построенная из рыхлой соединительной ткани, заполняющей пульпарную камеру коронки зуба и корневые каналы. Различают три различных по строению и функции зоны пульпы: центральную, промежуточную и периферическую. Периферическая (предентинная) зона пульпы построена из незрелых коллагеновых (преколагеновых) волокон и размещенных несколькими рядами тел дентинобластов. Часть расположенных между телами дентинобластов преколлагеновых волокон продолжается непосредственно в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточной зоне пульпы зуба локализованы незрелые дентинобласты (предентинобласты) и преколагеновые волокна. Центральная зона пульпы содержит сосудистонервные пучки, коллагеновые и ретикулярные волокна, клеточные элементы рыхлой соединительной ткани фибробласты, макрофаги, малодифференцированные адвентициальные клетки и т.д..

Периодонт (periodontium) – плотная соединительная ткань, обеспечивает закрепление зуба в углублении альвеолярного отростка верхней или нижней челюсти. Периодонт называют еще зубной связкой. Образован он толстыми пучками коллагеновых волокон, которые, имея извитый (S-noдобное) направление, удерживают зуб в подвешенном состоянии. С одной стороны коллагеновые волокна периодонта вплетаются в цемент корня зуба, с противоположной стороны – в надкостницу альвеолярного отростка. В области шейки зуба периодонт образует циркулярную зубную связку. Часть коллагеновых волокон цемента имеет радиальное направление, проходит через периодонт. Они вплетаются непосредственно в надкостницу альвеолы ​​и называются прорывными волокнами. Периодонтальная связка содержит значительное количество нервных окончаний, чувствительных к изменению давления, благодаря чему твердые инородные частицы легко обнаруживаются в составе мягкой пищи.

Герметизм периодонта обеспечивается плотным соединением многослойного плоского эпителия десны с кутикулой эмали шейки зуба. Нарушение целости зубо-десенного соединения может привести к инфицированию периодонта и развития воспалительного процесса в периодонте. Эпителий зубной пластинки постепенно врастает в мезенхиму, которая лежит глубже, и образует зубной валик. В составе основания начинают возникать отдельные шаровидные скопления эпителиальных клеток – так называемые зубные луковицы. Навстречу эпителию каждой зубной луковицы растет мезенхима. В результате в начале третьего месяца эмбриогенеза зубная луковица начинает напоминать перевернутый двустеночный бокал, который называют зубным эпителиальным органом.

В зубном эпителиальном органе различают внутренние, внешние и промежуточные клетки. Последние формируют пульпу зубного органа. Мезенхима, которая врастает в зубной эпителиальный орган, получает название зубного сосочка. Его поверхностные клетки непосредственно прилегают к внутренним клеткам зубного эпителиального органа. Плотная мезенхима, окружающая зубной орган снаружи и снизу, называется зубным мешочком. В последнем различают внутренние клетки, прилегающие к зубному сосочку, и наружные клетки, расположенные ближе к костным зачаткам альвеолярных отростков. Все названные структуры являются источником развития самостоятельных клеточных популяций.

Третий этап развития зуба начинается на четвертом месяце эмбриогенеза и заключается в образовании тканей зуба. Первым образуется дентин: поверхностные клетки мезенхимы зубного сосочка превращаются в дентинобласты. Последние активно синтезируют коллаген и аморфное вещество, а из коллагена формируются коллагеновые волокна, из которых образуется дентин. Внутренние клетки зубного эпителиального органа трансформируются в энамелобласты. Последние начинают синтез гликопротеинов, молекулы которых после выхода за пределы клеток организуются в тонкие филаменты. Пучки филаментов  формируют эмалевые призмы. Вновь созданные дентин и эмаль постепенно отслаивают дентинобласты от энамелобластов, вследствие чего дентинобласты располагаются ближе к зубному сосочку, а энамелобласты – к поверхности коронки будущего зуба. Пульпа и внешний слой клеток зубного эпителиального органа редуцируются и при завершении энамелогенеза вместе с апикальной частью энамелобластов формируют кутикулу эмали.

В процессе отложения эмали и дентина определяется форма коронки зуба. Откладывается эмаль к линии границы коронки и будущего корня зуба. Размещенные на этой границе незрелые энамелобласты пролиферируют и постепенно углубляются в мезенхиму, которая лежит глубже, формируя трубчатое образование под названием эпителиальное корневое влагалище (Гертвига). В процессе роста корневого влагалища мезенхимные клетки, контактирующие с ее внутренней поверхностью, превращаются в одонтобласты и начинают продуцировать дентин корня. Дентин постепенное охватывает срединную часть зубного сосочка, из которого развивается пульпа зуба. Внутренние клетки зубного мешочка дают начало цементу зуба, наружные клетки зубного мешочка служат источником развития периодонта. Следует помнить, что цемент образуется в постэмбриональном периоде онтогенеза непосредственно перед прорезыванием зуба. Итак, эмаль – единственная ткань зуба, которая имеет эктодермальное (эпителиальное) происхождение. Дентин, пульпа, цемент. Процесс прорезывания зубов связан с усилением синтетической активности клеточных элементов пульпы зуба, а также пролиферации дентинобластов в области корневого влагалища. В результате накопления основного межклеточного вещества возрастает давление на уже сформированные ткани коронки зуба завершается прорезанием коронки над поверхностью эпителиального пласта альвеолярных отростков. Молочные зубы прорезываются в промежутке с шестого месяца до шести лет жизни ребенка. Функционируют молочные зубы до 12 лет.

Закладка постоянных зубов осуществляется в конце четвертого-начала пятого месяца эмбриогенеза из эпителия зубной пластинки позади закладки молочных зубов. Зачатки больших коренных зубов появляются лишь на первом четвертом году жизни. Сначала молочные и постоянные зубы лежат в общих альвеолах, со временем между ними формируется костная перепонка. В шесть-семь лет, когда наступает время замены молочных зубов на постоянные, остеокласты разрушают костную перегородку и корень молочного зуба. Под действием давления, возникающего в пульпе постоянных зубов в результате активации синтетической деятельности фибробластов, коронка зуба выталкивается над поверхностью альвеолярных отростков. Замена молочных зубов на постоянные осуществляется в промежутке с шести до 12 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), на 12 году жизни прорезывается второй моляр, третий моляр {«зуб мудрости») прорезывается в 20-25 лет или может не прорезываться вообще.

С возрастом свойства тканей зуба изменяются. На жевательной поверхности зуба частично стираются эмаль и дентин. В составе эмали, дентина и цемента несколько уменьшается содержание органических составляющих и возрастает содержание неорганических.

В ротовую полость впадают протоки трех пар больших слюнных желез – околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и оха-рактеризованих выше малых слюнных желез-губных, щёчных, нёбных и языковых. Наблюдается рост количества цемента на корне зуба, атрофия пульпы вследствии ухудшения трофики. Дентинобласты превращаются в ден-тиноциты, процесс новообразования дентина прекращается. Реакция на повреждения со стороны различных тканей зуба неодинакова. Эмаль после повреждения не восстанавливается. Дентин и пульпа повреждения или раздражения зуба кариозным процессом реагируют путем пролиферации предентинобластов и превращения их в дентинобласты, усилением синтетической деятельности последних. В результате этого со стороны пульпы зуба в участке повреждения наслаивается вторичный дентин. Цемент зуба регенерирует плохо.

Значительные скопления лимфоидных элементов, которые формируют так называемое лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Оно включает ряд отдельных лимфоидных образований, называемых миндалинами: двух нёбных, двух трубных, одного глоточного, одного языкового и одного гортанного (последний не постоянный). Разделение миндалин обусловлен их локализацией, однако по развити и строению эти образования очень близки, функционируют они как одно целое. Функция лимфоэпителиального глоточного кольца направлена ​​на обеззараживание микробов и вирусов, других вредных частиц, которые могут попадать в организм вместе с воздухом и пищей.

Нёбные миндалины расположены между нёбно-языковыми и нёбно-глоточными складками. В основе строения миндалины лежат складки слизистой обочки. В глубине складок врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки образуют 10 – 20 щелей – крипт. При разветвлении крипт образуются вторичные крипты. Вокруг крипт расположены шаровидные скопления лимфоцитов – лимфатические узелки со светлыми (реактивными) центрами. Узелки образованы преимущественно В-лимфоцитами и плазмоцитами, Т-лимфоцитами. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки сливается с подслизистой основой, на которой размещены концевые секреторные отделы слизистых желез глотки. Мышечная оболочка образована поперечно-исчерчённой мышечной тканью и формирует два слоя – наружный циркулярный и внутренний продольный. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Глотка (горло, pharynx) – конусообразный канал длиной 12 … 14 см, соединяющий ротовую полость с пищеводом. В глотке пересекаются пищеварительный и воздухоносных путях. Стенка глотки построена из четырех оболочек – слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Различают три отдела Глотки-носовую, ротовую и гортанную.

Слизистая оболочка носового отдела покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием (респираторного типа). В области локализации кардиальных желез часто возникают дивертикулы, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована ориентированными продольно пучками гладких миоцитов, между которыми залегают сплетения эластических волокон. Подслизистая основа пищевода образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены концевые секреторные отделы собственных желез пищевода. По строению это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы со слизистым типом секрета. Собственные железы сосредоточены преимущественно на вентральной поверхности верхней трети пищевода. Многослойный плоский неороговевающий эпителий крипт миндалин часто инфильтрирован многочисленными лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцытами, в результате чего он получил название сетчатого эпителия. В просвете крипт можно увидеть слущенные эпителиоциты, лимфоциты, которые мигрировали сюда из фолликулов, а также посторонние частицы. Воспаление нёбных миндалин называется тонзиллитом.

Глоточная миндалина находится в области дорсальной стенки глотки, между отверстиями слуховых труб. Патологическое разрастание тканей глоточной мигдалины вследствии воспалительного процесса в нем называется аденоидами. Языковая мигдалина расположена в слизистой оболочке корня языка. На дне его крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка, секрет которых обеспечивает промывание крипт. Трубные миндалины размещены вокруг отверстий слуховых труб и обеспечивают полость среднего уха от проникновения болезнетворных микроорганизмов. Подслизистая основа формирует вокруг миндалин соединительную капсулу, от которой вглубь паренхимы врастают соединительнотканные перегородкы. Внешне от подслизистой основы лежат разделенные мышечные волокна.

Нёбные миндалины начинают формироваться на третьем месяце эмбриогенеза со второй пары жаберных карманов. Формирование глоточной мигдалины осуществляется на четвертом, языковой – на пятом месяцах эмбриогенеза. Максимального развития миндалины достигают в детском возрасте. В период полового созревания наблюдается процесс возрастной инволюции (обратного развития) миндалин.

Пищевод (esophagus) – отдел пищеварительной трубки длинной около 30 см, который связывает глотку с полостью желудка. Расположен пищевод между шестым шейным и одиннадцатым грудным позвонками. Стенка пищевода образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и наружной (адвентициальной или серозной). В слизистой оболочке пищевода различают три пластинки; эпительную, собственную пластинку и мышечную пластинку. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий, в старости возможно ороговение. При переходе в желудок многослойный плоский эпителий пищевода замещается однослойным призматическим. Собственная пластинка слизистой пластинки пищевода образована рыхлой соединительной тканью, врастание которой в эпителий формирует сосочки.

 

Светооптическая микрофотография поперечного среза пищевода

 

В составе собственной пластинки слизистой оболочки на уровне перстневидного хряща гортани и в области перехода пищевода в желудок залегают концевые отделы кардиальных желез. Это простые трубчатые или трубчато-альвеолярные разветвленные железы, которые производят преимущественно слизь. Кроме мукоцитов, в них входит большое количество эндокринных клеток, а также одиночные париетальные клетки, продуцирующие Н⁺-ионы. Протоки кардиальных желез образованы однослойным цилиндрическим эпителием, который непосредственно переходит в многослойный.

Слизь, которая является продуктом их секреторной деятельности, увлажняет слизистую поверхность пищевода и способствует прохождению пищи. Перемещение пищи в пищеводе облегчается также благодаря большому количеству глубоких продольных складок, способных расправляться при прохождении пищи.

Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечно-исчерчённой мышечной тканью. В средней трети органа к поперечно-исчерчённым мышечным волокнам присоединяются гладкие миоциты. Мышечная оболочка нижней трети пищевода образована гладкой мышечной тканью.

Различают внутренний циркулярный и наружный продольный слои мышечной оболочки пищевода, хотя отдельные мышечные пучки могут иметь косо-продольное направление. Утолщение внутреннего слоя мышечной оболочки пищевода на уровне перстневидного хряща гортани образует верхний сфинктер пищевода, а при переходе последнего в желудок – нижний сфинктер.

Внешняя оболочка пищевода над диафрагмой образована рыхлой соединительной тканью (адвентициальная оболочка). Под диафрагмой адвентициальная оболочка переходит в серозную: рыхлая соединительная ткань здесь покрыта одним слоем клеток мезотелия.

Развитие пищевода. Эпителий слизистой оболочки пищевода образуется из прехордальной пластинки энтодермы передней кишки, все остальные элементы – из окружающей мезенхимы. На первых неделях развития эпителий пищевода однослойный призматический. На четвертой неделе эпителий становится двуслойным, после чего в результате его интенсивной пролиферации возникает физиологическая атрезия (заращение) просвета пищевода. К концу второго месяца в результате гибели значительной части эпителиоцитов просвет пищевода освобождается. На третьем месяце эмбриогенеза пищевод выстилает однослойный многорядный мерцающий эпителий, который на шестом месяце замещается многослойным плоским неороговевающим. Вместе с тем, даже у новорожденных детей в составе эпителиальной пластинки пищевода могут встречаться островки мерцательных клеток респираторного типа. На втором месяце эмбриогенеза в пищеводе начинают формироваться железы и образуется мышечная оболочка.

Желудок (gaster, ventriculus) – мешкообразное расширение пищеварительной трубки объемом 1,7 … 2,5 л, куда через пищевод попадает измельченная и увлажненная в ротовой полости пища. Орган расположен в левой верхней части брюшной полости. Анатомически в его составе различают кардиальную (прилегающую к пищеводу) пилорическую (прилегающую к двенадцатиперстной кишке) части, дно и тело. Важнейшая функция желудка заключается в создании условий для химического розщепления питательных веществ.

Ферменты желудочного сока – пепсин, химозин, липаза – расщепляют белки и липиды. Они проявляют свою активность в кислой среде, которая сама по себе вызывает гибель значительной части микроорганизмов, которые могут попасть в пищеварительную трубку с остатками пищи. Так проявляется защитная роль желудка. Из его стенки осуществляется всасывание ряда химических веществ – воды, солей, сахаров, спиртовых растворов. Желудок выполняет выделительную (экскреторную) функцию: через его слизистую оболочку в просвет пищеварительного канала выделяется аммиак, мочевина, алкоголь и др..

Эндокринная функция желудка заключается в выработке биологически активных веществ гастрина, гистамина, серотонина, мотилина. Стенку желудка образуют четыре оболочки — слизистая, подслизистая, мышечная  серозная. Особенностью рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. Слизистая оболочка построена из трех пластинок — эпителиальной, собственной и мышечной. Слизистая оболочка желудка продуцирует внутренний антианемический фактор, необходимый для усвоения витамина В¹², который попадает в желудок с питательными веществами. Плазмолемма апикальной поверхности эпителиоцитов образует микроворсинки. В апикальной части клетки накапливают гранулы слизистого секрета, который при выделении охватывает поверхность слизистой оболочки и защищает ее от переваривающего действия желудочного сока. Следовательно, слизистую оболочку желудка можно рассматривать как сплошное железистое поле. Возле дна желудочных ямок, которые представляют собой врастания поверхностного эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, размещены малодифференцированные, активно пролиферирующие клетки. По мере дифференциации и старения наблюдается их передвижение в направлении к поверхности слизистой оболочки со следующим отшелушением в просвет желудка.

 

 

Схема микроструктуры различных отделов желудка

 

Собственная пластинка слизистой оболочки желудка построена из рыхлой соединительной ткани, в которой залегают железы желудка. Различают три вида желез: собственные, кардиальные и пилорические. Собственные железы желудка – простые трубчатые неразветвленные или слабо разветвленные – размещены в области дна и тела желудка.

 

Микрофотография кардиального отдела желудка

 

Конечный секреторный отдел образован дном и телом собственной железы, выводной проток – перешейком и шейкой. В желудочную ямку впадает секрет нескольких собственных желез желудка. Каждая железа построена из пяти разновидностей клеток: главных экзокриноцитов, париетальных экзокриноцитов, шеечных и дополнительных мукоцитов, а также эндокриноцитов.

Секреторные продукты главных клеток – пепсиноген и химозин – локализуются в апикальной части клеток в виде зимогенных гранул (так называемые гранулы Лэнгли). Последние имеют свойства оксифилии, хорошо преломляют свет. В апикальной (близкой к просвету железы) части клеток располагаются гранулы белкового секрета. Плазмолемма апикальной поверхности главных экзокриноцитов формирует микроворсинки. В базальной части клетки содержат круглое ядро, хорошо выраженные элементы комплекса Гольджи. Химозин ращепляет белки молока, он производится преимущественно в детском возрасте.

 

 

Микрофотография дна желудка

 

Париетальные экзокриноциты желудочных желез выделяют Н⁺ ионы, в результате чего в желудке создается кислая среда. Париетальные клетки размещены по одной в области дна и тела собственных желез, между базолатеральных частями главных экзокриноцитов. Это крупные клетки неправильной округлой формы с одним или двумя ядрами и оксифильной цитоплазмой. Последняя содержит значительное количество митохондрий и пронизана разветвленной системой внутриклеточных канальцев, по которым секреторные продукты поступают в межклеточные канальцы, а оттуда – в просвет железы.

Шеечные мукоциты формируют выводные протоки собственных желез. Это клетки кубической или призматической формы, в базальной части которых локализованы ядра, а в апикальной накапливаются секреторные гранулы слизи. Среди шеечные мукоцитов случаются малодифференцированные клетки, являющиеся источником физиологической регенерации гландулоцитов желудка и клеток желудочных ямок. Дополнительные мукоциты, разбросанные по одиночке в железах, по строению и функции напоминают шеечные мукоциты.

Эндокриноциты локализуются в одиночку между главными клетками преимущественно в участке дна и тела желез. Они принадлежат к дисоциированной эндокринной системе желудочно-кишечного тракта, или APUD-системы. По типу продуцируемых биологически активных веществ различают EC-, ECL-, G-, S-,” Р-D-, DI-, А- и Х-эндокриноциты желудка. Кардиальные и пилорические железы размещены в одноименных участках желудка. По строению это простые трубчатые сильно разветвленные железы. В пилорических железах отсутствуют главные и париетальные клетки, в кардиальных железах они есть в незначительном количестве. Мукоциты кардиальных и пилорических желез напоминают аналогичные клеточные элементы собственных желез с той, однако, особенностью, что, кроме слизи, они имеют способность продуцировать еще ферменты-дипептидазы. В состав кардиальных и пилорических желез входит также значительное количество эндокринных клеток.

В собственной пластинке слизистой оболочки между желудочными железами встречаются скопления лимфоцитов в виде диффузных инфильтратов или одиночных лимфатических фолликулов. Количество последних растет в пилорической части желудка. Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены подслизистые нервные сплетения – внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера). Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладких миоцитов: внешним продольным, средним циркулярным и внутренним косопродольным.

Тонкая кишка (intestinum tenue) — часть пищеварительной трубки, размещенная в нижней части брюшной полости между желудком и слепой кишкой. Длина тонкой кишки 4…5 м, диаметр в проксимальном отделе — 5 см, в дистальном направлении кишка в диаметре истоншается до 3 см. Имеет три отдела: двенадцатиперстную, голодную и продольную кишку. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы, длину приблизительно 30 см.

В тонкой кишке осуществляются процессы дальнейшего (после желудка) пищеварения и всасывания питательных веществ. Следует отметить, что, в отличие от желудка, где процессы расщепления высокомолекулярных веществ происходят в кислой среде, оптимальным для ферментных систем тонкой кишки является слабощёлочная среда. Кишечный сок включает разнообразные ферменты, действующие на все основные классы химических соединений: белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. Белки и полипептиды расщепляются под влиянием трипсина, энтерокиназы, киназогена, различных видов пептидаз. Нуклеопротеиды метаболизируются с участием нуклеазы. Из ферментов углеводного обмена в тонкой кишке присутствуют амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жиры расщепляются под влиянием липазы. Значительная часть ферментов попадает в двенадцатиперстную кишку в результате секреторной деятельности поджелудочной железы. Часть компонентов кишечного сока выделяют клетки эпителиальной выстилки слизистой оболочки тонкой кишки и дуоденальных желез. Часть ферментных систем находится в апикальной мембране столбчатых эпителиоцитов слизистой оболочки, где с их участием осуществляются процессы так называемого пристеночного (примембранного) пищеварения.

Кроме пищеварения и всасывания, тонкая кишка выполняет также эвакуаторную функцию, которая заключается в проталкивании продуктов пищеварения в толстую кишку в результате перистальтических сокращений мышечной оболочки. Клетки диссоциированной эндокринной системы тонкой кишки обеспечивают регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжение и соответствующую интенсивность процессов всасывания и моторики тонкой кишки.

Стенка тонкой кишки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из трех слоев — эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки тонкой кишки — однослойный цилиндрический. Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, мышечная пластинка — гладкими миоцитами. Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт.

Ворсинка — это пальцеобразное выпячивание слизистой оболочки высотой 0,5..,1,5 мм направленное в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой встречаются одиночные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта цилиндрическим эпителием, в составе которого имеется три разновидности эпителиальных клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты. Столбчатые эпителиоциты ворсинок составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 8х25 мкм. На апикальной поверхности они содержат микроворсинки (последние не следует путать с ворсинками тонкой кишки), которые под световым микроскопом имеют характерный вид исчерченной каемки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм. Благодаря наличию как ворсинок, так и микроворсинок всасывающая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки растет в сотне раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро, хорошо развитую эргастоплазму, лизосомный аппарат. Апикальная часть клеток содержит тонофиламенты, при участии которых формируются запирательные пластинки и плотные контакты, проницательные для веществ из просвета тонкой кишки.

Столбчатые эпителиоциты ворсинок — основной функциональный элемент процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке. Микроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляемые ими питательные вещества. Продукты расщепления белков и углеводов — аминокислоты и моносахариды — транспортируются из апикальной к базальной части клеток, откуда через базальную мембрану они попадают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Подобный путь всасывания характерный также для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры усваиваются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира (хиломикронов), столбчатые эпителиоциты, либо путем всасывания глицерина и жирных кислот (последние образуются из нейтральных жыров под действием липаз) со следующим ресинтезом нейтрального жира в цитоплазме клеток.

Бокаловидные клетки — это одноклеточные железы, что продуцируют слизистый секрет. Форму клеток характеризует их название: в расширенной апикальной части они накапливают секреторные продукты, в суженной подобно к ножке бокала нижней части клетки размещены ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Одиночные бокаловидные клетки разбросаны на поверхности ворсинок в окружении столбчатых эпителиоцитов с каемкой. Секрет бокаловидных клеток увлажняет поверхность слизистой оболочки, способствуя этим продвижению частиц еды к толстой кишке.

Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки, разбросанные в одиночку среди столбчатых эпителиоцитов с каемкой. Среди эндокриноцитов тонкой кишки различают EC-, A-, S-, И-, G-, D-, D1-клетки. Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые осуществляют местное регуляторное влияние на секрецию, всасывание и моторику кишки. Гормоны, которые продуцируют эндокриноциты тонкой кишки, попадают в гемокапилляры соединительнотканной основы ворсинок и с кровью доносятся к своим клеткам-целям: столбчатых эпителиоцитов с каемкой, бокаловидных клеток, гладких миоцитов стенки сосудов слизистой и мышечной оболочек кишки.

Крипты — это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основами соседних ворсинок. Глубина крипт — 0,3..0,5 мм, диаметр — около 0,07 мм. В тонкой кишке насчитывается свыше 150 миллионов крипт, которые, подобно к ворсинкам, значительно увеличивают функционально активную площадь тонкой кишки. Среди эпителиоцитов крипт, кроме клеток, ранее охарактеризованных в составе ворсинок (столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов), есть еще столбчатые клетки без каемки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Особенность столбчатых эпителиоцитов с каемкой в составе крипт — их несколько меньшая высота сравнительно с аналогичными клеточными элементами ворсинок, а также выраженная базофилия цитоплазмы. Бокаловидные клетки ворсинок и крипт ничем существенным не отличаются. Количество эндокриноцитов в криптах выше, чем на ворсинках, функциональная активность эндокриноцитов ворсинок и крипт совпадает.

Секреторными продуктами клеток Панета являются дипептидазы — ферменты, которые расщепляют дипептиды к аминокислотам. Считают также, что клетки с ацидофильной зернистостью производят ферменты, которые нейтрализуют кислые составляющие желудочного сока, что попадают в тонкую кишку вместе с частицами еды.

 Столбчатые эпителиоциты без каемки представляют собой популяцию малодифференцированных клеток, которые являются источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой кишки. Строением эти клетки напоминают столбчатые клетки с каемкой, однако на их апикальной поверхности нет микроворсинок.

Постепенно, по мере пролиферации, дифференциации и специализации, клетки перемещаются от дна крипт к верхушке ворсинок. «Отработанные» эпителиоциты отшелушиваются с верхушки ворсинок в просвет кишки, где происходит их переваривания. Полная замена эпителиоцитов ворсинок за счет вновь образаных клеток осуществляется в течение 48 часов.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой много эластических и ретикулярных волокон, сплетений гемо- и лимфокапилляров. Скопления лимфоцитов образуют здесь одиночные и сгруппированные лимфатические фолликулы, количество которых растет в направлении от двенадцатиперстной к голодной кишке. Наибольшие скопления лимфатических фолликулов проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки. В местах локализации сгруппированных лимфатических фолликулов ворсинки слизистой оболочки, как правило, отсутствуют. Максимальное количество лимфатических скоплений в стенке тонкой кишки содержится у детей, с возрастом их численность уменьшается. Кроме лимфоцитов, в соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки имеются эозинофильные гранулоциты, плазмоциты. Мышечная пластинка слизитой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов — внутренним циркулярным и внешним продольным.

Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой есть значительное количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных сплетений. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой основе залегают конечные секреторные отделы дуоденальных (брунеровських) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со слизисто-белковым секретом, которые напоминают пилорические железы желудка. Конечные секреторные отделы дуоденальных желез построены с мукоцитов, клеток Панета и эндокриноцитов (S-клеток), Выводные протоки брунеровських желез открываются возле основы крипт или между соседними ворсинками. Выводные протоки желез построены из мукоцитов кубической или призматической формы, которые возле поверхности слизистой оболочки замещаются столбчатыми клетками с каемкой. Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка, который в связи с высокой насыщенностью лимфоидными элементами иногда называют еще миндалиной брюшной полости.

Эпителий слизистой оболочки червеобразного отростка – однослойный призматический. Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и внешним косо-продольным. Между обоими слоями мышечной ткани залегают прослойки соединительной ткани, богатой сосудисто-нервными сплетениями.

Брунеровские железы продуцируют также амилазу, которая расщепляет углеводы. Секреторные продукты этих желез участвуют в нейтрализации кислых компонентов желудочного сока.

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косоциркулярним и внешним косопродольным. Между обоими слоями мышечной ткани залегают прослойки соединительной ткани, богатой сосудисто-нервными сплетениями. Сокращение внутреннего слоя мышечной оболочки осуществляется ритмично с частотой 12-13 сокращений в минуту. Перистальтические сокращения осуществляются с участием обеих мышечных слоев вдоль всей тонкой кишки. Сокращение мышечной оболочки обеспечивают перемешивание и проталкивание продуктов пищеварения (химуса) в толстую кишку. Внешняя, серозная, оболочка тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, которую покрывает один слой клеток мезотелия.

Следует заметить, что отдельные отделы тонкой кишки имеют ряд морфологических особенностей. Для двенадцатиперстной кишки характерны широкие и короткие ворсинки, насыщенность ворсинками единицы площади слизистой оболочки здесь максимальна. В голодной кишке высота ворсинок максимальная, ворсинки тонкие и на единице площади их насчитывается меньше, чем в двенадцатиперстной кишке. В собственной пластинке слизистой оболочки и подслизистой основе здесь агрегированные лимфатические фолликулы (пейеровые бляшки). В области локализации последних слизистая оболочка не содержит ворсинок.

Толстая кишка (intestиnum erassum) – часть пищеварительной трубки, которая обеспечивает формирование и выведение каловых масс. В просвете толстой кишки накапливаются экскреторные вещества (продукты метаболизма), соли тяжелых металлов и т.п.. Бактериальная флора толстой кишки производит витамины группы В и К, а также обеспечивает переваривание клетчатки. Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный отросток, восходящую ободовую кишку, поперечную ободочную кишку, нисходящую ободочную кишку, сигмовидной ободочную кишку и прямую кишку. Длина толстой кишки составляет 1,2 … 1,5 м, диаметр в проксимальном отделе примерно 10 см, в каудальном направлении диаметр уменьшается до 5 см. Стенка толстой кишки имеет четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную – серозную или адвентициальную.

 

 

Микрофотография стенки толстой кишки

 

Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным цилиндрическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и построенной из гладкой мышечной ткани мышечной пластинкой. Особенностью рельефа слизистой оболочки толстой кишки является наличие большого количества крипт и отсутствие ворсинок. Подавляющее большинство клеток эпителиального пласта слизистой оболочки толстой кишки составляют – бокаловидные клетки, значительно меньше здесь столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой и эндокриноцитов. Бокаловидные клетки продуцируют большое количество слизи, которая обволакивает поверхность слизистой оболочки, и, смешиваясь с непереваренными частицами еды, способствует прохождению каловых масс в каудальном направлении. Возле основы крипт размещены недиференциированые клетки, в результате пролиферации которых осуществляется физиологическая регенерация эпителия. Иногда в криптах могут встречаться клетки Паннета. Названные клеточные популяции существенно не отличаются от аналогичных клеточных элементов тонкой кишки.

В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки есть значительные скопления лимфоцитов. В его составе есть большое количество клеток Паннета и кишечных эндокриноцитов. В последних синтезируется основная часть эндогенных серотонина и мелатонина организма. Этим фактом, а также высоким содержанием лимфоидных элементов, очевидно, объясняется важное место, которое занимает червеобразный отросток в системе иммунной защиты организма человека.

Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и внешним косопродольным. Мышечная пластинка слизистой оболочки в разных отделах толстой кишки имеет неодинаковое развитие: в червеобразном отростке, например, она развитая слабо. Подслизистая основа толстой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой есть скопление жировых клеток, а также значительное количество лимфатических фолликулов. В подслизистой основе размещены сосудисто-нервные сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и внешним продольным, между которыми залегают прослойки рыхлой соединительной ткани. В ободовой кишке внешний слой гладких миоцитов не сплошной, а образует три продольные ленты. Сокращение отдельных сегментов внутреннего циркулярного слоя гладких миоцитов мышечной оболочки обеспечивает образование поперечных складок стенки толстой кишки. Внешняя оболочка подавляющего большинства толстой кишки — серозная; в каудальной части прямой кишки серозная оболочка переходит в адвентициальную. Прямая кишка имеет ряд особенностей строения, которые следует рассмотреть более детально. В ней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены одна от другой поперечными складками. В формировании последних принимают участие подслизистая основа и внутренний циркулярный слой мышечной оболочки. Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который формирует многочисленные глубокие крипты. Слизистую оболочку анальной части прямой кишки составляют три отличных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная. Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим, промежуточная — многослойным плоским неороговевающим, кожная — многослойным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10—12 продольных складок, содержит много кровяных лакун, кровь от которых будет оттекать в геморроидальные вены. Здесь размещены одиночные лимфатические узелки, конечные отделы рудиментарных анальных желез. Последние проходят в подслизистую основу. Собственная пластинка промежуточной зоны богатая эластическими волокнами, лимфоцитами и тканевыми базофилами; здесь размещены конечные отделы сальных желез. В соединительнотканной собственной пластинке слизистой оболочки кожной зоны появляются волосяные фолликулы, конечные отделы апокриновых потовых желез, сальные железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа прямой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения. Среди последних следует выделить сплетение геморроидальных вен, при потере тонуса стенки которых могут возникать геморроидальные кровотечения. В подслизистой основе прямой кишки есть большое количество барорецепторов (телец Фатер-Пачини), раздражение которых играет существенную роль в механизмах дефекации. В подслизистой основе столбчатой зоны, как и в собственной пластинке ее слизистой оболочки, размещенные конечные отделы рудиментарных анальных желез. Это шесть-восемь разветвленных трубчатых эпителиальных образований, которые от поверхности слизистой оболочки достигают внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Анальные железы при их воспалении могут вызывать возникновение нориц прямой кишки.

Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких миоцитов, между которыми залегают прослойки соединительной ткани. Мышечная оболочка формирует два сфинктера, которые играют значительную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, внешний — пучками волокон исчерченной скелетной мышечной ткани. Верхняя часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, анальная часть — адвентициальной оболочкой.

Развитие среднего и заднего отделов пищеварительной трубки. Желудок, тонкая и толстая кишка у человека начинают развиваться на третьей неделе эмбриогенеза. К концу второго месяца формируются все основные их отделы. Эпителий слизистой оболочки желудка, тонкой и толстой кишки, за исключением анального отдела последнего развивается из энтодермы кишечной трубки. Источником образования эпителия кожной и промежуточной зон анальной части прямой кишки служит эктодерма анальной бухты зародыша. Следует помнить, что просвет задней кишки зародыша человека ранних стадий развития закрыт так называемой анальной мембраной. Перфорация последней осуществляется на восьмой неделе эмбриогенеза. На третьем месяце формируется внутренний анальный сфинктер.

Ямки и железы, ворсинки и крипты кишки формируются на 10-12 неделях эмбриогенеза. Тогда же осуществляются процессы дифференциации эпителиоцитов. Значительно позже, в 20-24 недели, формируются дуоденальные железы. Заметим, что на четвертом месяце эмбриогенеза слизистая оболочка толстой кишки имеет значительное количество ворсинок, которые к моменту рождения постепенно редуцируются. Соединительная и мышечная ткань всех четырех оболочек пищеварительной трубки образуется из мезенхимы, окружающей кишечную энтодерму, нервные элементы имеют ней-роектодермальное происхождение. Мезотелий серозной оболочки развивается с мезодермы.

Диссоциированная эндокринная система желудочно-кишечного тракта. Эндокринные клетки слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта относятся к А Р U D c и с т е м е организма, т.е. к нейроэндокринным клеткам, имеют способность накапливать и декарбоксилировать предшественники биологически активных аминов. Это свойство APUD-клетки сочетают с выработкой олигопептидных гормонов. Источником образования желудочно-кишечных эндокриноцитов является нейроэктодерма. Популяция желудочно-кишечных эндокриноцитов содержит более десяти разновидностей клеток.

Апудоциты органов ЖКТ синтезируют около 20 различных гормонов, без которых не только невозможны процессы пищеварения и усвоения пищи, но и жизни вообще. Основные из них приведены ниже.

1. ЕС (энтерохромафинные) клетки локализованы в кардиальных железах пищевода, собственных, кардиальных и пилорических железах желудка, на поверхности ворсинок и в криптах тонкой и толстой кишки. Продуцируют серотонин и мелатонин, а также мотилин, вещество Р. Серотонин, мотилин и субстанция Р стимулируют выделение слизи, ферментов соответствующими клетками слизистой оболочки, моторика пищеварительной трубки. Кроме того, субстанция Р является медиатором и модулятором боли. Мелатонин регулирует фотопериодичность деятельности органов и систем, а также процессы иммунной защиты организма.

2. ECL (энтерохромафиноподобный) клитки находятся в кардиальных железах пищевода, собственных железах желудка, криптах тонкой и толстой кишки. Производят гистамин, который регулирует секрецию Н⁺ ионов париетальными экзокриноцитами желудка.

3. D (дендритные) клетки размещены в пилорических железах желудка, в крикптах тонкой кишки, а также островках поджелудочной железы. Производят соматостатин, который подавляет синтез белка.

4. D1-клетки локализованы в пилорических железах желудка, криптах тонкой кишки, островках поджелудочной железы. Продуцируют вазоинтестинальний пептид, который вызывает расширение кровеносных сосудов, снижение давления крови, стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой. Чрезмерная выработка вазоинтестинального полипептида (например, при поражении клеток-продуцентов этого гормона холерным токсином) вызывает тяжелые профузные поносы, ведет к потере организмом воды, ионов калия, натрия, хлора, может быть причиной смерти.

5. А (ацидофильные) клетки размещены в составе собственных желез желудка, криптах тонкой кишки, островках поджелудочной железы. Продуцируют глюкагон, который повышает уровень глюкозы в крови путем стимуляции гликогенолиза.

6. Р-к л е т к и относятся к железам желудка. Производят бомбезин, который усиливает выделение Н⁺ ионов париетальными экзокриноцитами, стимулирует секрецию поджелудочной железы, вызывает сокращение мышечной оболочки желчного пузыря, подавляет моторику желудочно-кишечного тракта. Кроме того, бомбезин связан с механизмами сенсорного восприятия и терморегуляции организма.

7. S (секретинпродуцирующие) клетки размещены в криптах тонкой киш-ки. Синтезированный S-клетками секретин стимулирует продукцию пепсиногена, секрецию поджелудочной железы, подавляет выделение Н⁺-ионов париетальными экзокриноцитами желудка, подавляет моторику желудочно-кишечного тракта.

 8. И-к л е т к и   р а з м е щ е н ы в криптах тонкой кишки, а также в составе эпителиальной пластинки протоков поджелудочной железы. Продуцируют холецистокинин и панкреозимин, которые стимулируют функции печени и поджелудочной железы.

9. К-клетки размещены в криптах тонкой кишки. Продуцируют гастроингибующий пептид, который подавляет секрецию Н⁺-ионов, моторику желудка, стимулирует выделение гастрина и инсулина.

10. L-клетки локализованы в криптах тонкой и толстой кишки. Продуцируют энтероглюкагон, который усиливает гликогелиз, повышая при этом уровень глюкозы в крови.

Кроме перечисленных клеток, которые разбросаны вдоль всей пищеварительной трубки, к APUD-системы относятся также В (базофильные) клетки островков поджелудочной железы, продуцирующих инсулин. Последний снижает уровень глюкозы в крови путем стимуляции синтеза гликогена.

 

 

Методика выполнения практической работы

 

1. ЯЗЫК ЧЕЛОВЕКА. Нитевидные и грибовидные сосочки языка

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа рассмотреть слизистую оболочку языка, которая на верхней и боковых поверхностях образует специфические для языка структуры – сосочки. Все сосочки покрыты многослойным плоским эпителием, основу которых формирует собственная пластинка слизистой. Нитевидные сосочки являются самыми многочисленными и в отличие от других покрыты многослойным плоским орговевающим эпителием. Сосочки, которые имеют грибовидную форму, покрыты неороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа сосочков прилегает к мышечной основе языка. Участки ичерченных мышечных волокон идут в трех разных направлениях и разделенные рыхлой соединительной тканью. Зарисовать и обозначить: 1. Нитевидные сосочки. 2. Грибовидные сосочки: а)  многослойный плоский эпителий, б) собственная пластинка слизистой. 3. Мышцы языка. 4. Железы языка.

 

• Чем по строению отличаются нитевидные от грибовидных сосочков языка?

• Какие по строению мышцы образуют язык?

• Какие признаки дали возможность в препарате найти и обозначить железы?

 

2. ЯЗЫК ЧЕЛОВЕКА листоподобные сосочки языка.

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа на боковой поверхности языка найти листовидные сосочки. При большом увеличении микроскопа, в эпителии, который покрывает боковые поверхности листовидных сосочков видно более светлые овальные структуры – вкусовые луковицы (рецепторы вкуса). Зарисовать и обозначить: 1. Листовидные сосочки: а) многослойный плоский эпителий; б) собственная пластинка слизистой (вторичные сосочки) 2. Вкусовые луковицы.

 

• Назовите разновидности сосочков языка, которые имеют вкусовые луковицы?

• Укажите место локализации вкусовых луковиц в листоподобных сосочках языка.

 

3. РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия эмалевого органа).

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа рассмотреть структуру, которая напоминает по форме двухстеночный бокал – это зубная луковица (эмалевый орган) связанная с зубной пластинкой тяжем клеток – шейкой. Мезенхима, которая углубляется в эмалевый орган, называется зубным сосочком, а  та что его непосредственно окружает называется зубным мешочком. Эпителиальные клетки эмалевого органа, которые граничат с зубным мешочком называются внешними клетками эмалевого органа. Клетки, которые контактируют с зубным сосочком, имеют призматическую форму и называются внутренними эпителиоцитами эмалевого органа. Внутри зубной луковицы находится его пульпа. Зарисовать и обозначить: 1. Эмалевый орган: а) внешний эпителий; б) пульпа; в) внутренний эпителий. 2. Зубной сосочек. 3. Зубной мешочек. 4. Шейка эмалевого органа.

 

• Изучив препарат, назовите структуры зуба, которые являются источником развития его мягких и твердых компонентов.

• Процесс создания молочных зубов продолжается и в постэмбриональном периоде. Какая часть зуба образуется в это время?

• В препарате эмалевого органа зуба можно увидеть три вида клеток: внутренние, внешние и промежуточные. Какие из них будут участвовать в образовании эмали, какое название они имеют?

 

4. РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия образования дентина и эмали).

Окраска гематоксилином эозином.

 

При маленьком увеличении микроскопа найти эмалевый орган и установить позднюю стадию развития зуба. На вершине зубного сосочка дифференцируются клеточные элементы, которые приобретают веретенообразную форму. Это одонтобласты. Над ними размещен дентин, который состоит из двух пластов: светлого – предентина и темнее (розового) слоя, богатого известняковыми солями – дентина. Над слоем дентина видно довольно широкий темнокрасный слой эмали. В окружающей соединительной ткани происходит процесс формирования альвеолярной кости. Зарисовать и обозначить: 1. Внутренний эпителий эмалевого органа (амелобласты). 2. Эмаль. З. Дентин извествлённый 4. Дентин неизвествлённый.

 

• Назовите клетки, которые участвуют в образовании дентина, а какие – в образовании эмали. Из каких эмбриональных зачатков они образуются?

• В препарате зуба видно цемент. Какие клетки принимают участие в его образовании?

• Препараты изготовили из коронки и корня зуба. Как их отличить?

• Удалено пульпу зуба. Как это повлияет на обмен веществ в дентине и эмали?

 

5. Поперечный срез ВЕРХНЕЙ ТРЕТИ ПИЩЕВОДА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

На препарате при малом увеличении микроскопа видно четыре оболочки стенки пищевода: слизистую, подслизистую, мышечную, адвентициальную. Слизистая оболочка состоит из трех слоев: многослойного плоского неороговевающего эпителия, под которым находится собственная пластинка, в которой размещены кардиальные железы пищевода, ниже- мышечная пластинка. Подслизистая основа развита хорошо и состоит из  рыхлой соединительной ткани, содержит секреторные отделы собственных желез пищевода. Мышечная оболочка имеет внутренний циркулярный и внешний продольный слои исчнрченной мышечной ткани. Адвентиция – рыхлая неоформленная соединительная ткань с кровеносными сосудами. Выучить препарат при большом увеличении, зарисовать и обозначить: І. Слизистая оболочка: а) многослойный плоский неороговевающий эпителий; б) собственная пластинка; в) мышечная пластинка. II. Подслизистая основа: г) соединительная ткань; д) собственные железы пищевода. III. Мышечная оболочка: э) внутренний циркулярный; е) внешний продольный слои. ІV. Адвентициальная оболочка: ж) сосуды.

 

• Как отличить кардиальные и собственные железы пищевода?

• Чем представлен рельеф пищевода?

 

6. Небная миндалина.

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа видно, что в основе строения миндалины лежат складки слизистой оболочки, в собственной пластинке которой размещены многочисленные  лимфатические фолликулы. Углубления эпителия между складками формируют крипты. Обратить внимание на то, что многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой инфильтрирована лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцитами. Извне миндалина покрыта соединительнотканной капсулой. Зарисовать и обозначить: 1. Крипта. 2. Многослойный плоский эпителий: а) неинфильтрированный лейкоцитами; б) инфильтрированный лейкоцитами. 3. Собственная пластинка: в) лимфатические узелки. 4. Капсула миндалины.

 

• Какие особенности эпителия, который покрывает миндалины?

• Какие клетки кроме эпителиоцитов встречаются в многослойном плоском эпителии миндалины?

 

7. ПЕРЕХОД ПИЩЕВОДА В ЖЕЛУДОК.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассмотреть препарат при маленьком увеличении, обратить внимание на слизистую оболочку, в которой хорошо видно переход многослойного плоского эпителия пищевода в однослойный призматический железистый эпителий слизистой желудка. В слизистой желудка обнаруживаются углубления – желудочные ямки. В собственной пластинке слизистой оболочки видно накопление светлых клеток – конечные отделы кардиальных желез. Мышечная пластинка двухслойная. Подслизистая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечная — образована тремя слоями гладких миоцитов. Внешняя серозная оболочка. Зарисовать и обозначить: І. Слизистая оболочка пищевода: а) многослойный плоский эпителий. II. Стенка желудка: б) однослойный призматический железистый эпителий; б) желудочные ямки; г) собственная пластинка слизистой: д) кардиальные железы. 4. Мышечная пластинка слизистой. И. Подслизистая основа. ІІ. Мышечная оболочка. ІІІ. Серозная оболочка.

 

• Назовите признаки, отличающие рельеф слизистой оболочки пищевода и желудка.

• Как отличить эпителий слизистой оболочки желудка и пищевода?

• Чем отличаются мышечные оболочки указанных органов?

 

8. ДНО ЖЕЛУДКА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассматривая препарат при маленьком увеличении найти внутреннюю поверхность стенки желудка, устланную однослойным призматическим эпителием. Поверхность слизистой имеет небольшие углубления — желудочные ямки. Под эпителием размещена довольно широкая соединительнотканная собственная пластинка слизистой оболочки, в которой размещено много желез трубчатой формы. Это – собственные железы. Они срезаны, в основном, продольно и очень плотно прилегают одна к одной. Далее размещена мышечная пластинка слизистой. Извне от слизистой – подслизистая основа, дальше идет развитая мышечная оболочка, которая состоит из трех слоев, между которыми размещено межмышечное нервное сплетение. Внешняя часть стенки желудка представлена серозной оболочкой. При большом увеличении выучить строение фундальных желез, размещенных в собственной пластинке слизистой. Обратить внимание на едва заметный щелеобразный просвет желез, который устлан клетками с бледно окрашенной цитоплазмой — это главные и дополнительные клетки. К ним извне редко прилегают париетальные клетки округлой формы с розовой цитоплазмой. Зарисовать и обозначить: И. Слизистая оболочка. 1. Желудочные ямки. 2 Однослойный призматический железистый эпителий. 3. Собственная пластинка слизистой: а) мукоциты; б) главные экзокриноциты; в) париетальные экзокриноциты; 4. Мышечная пластинка. II.Подслизистая основа. III. Мышечная оболочка. ІV. Межмышечное нервное сплетение. V.Серозная оболочка.

 

• Какая оболочка развита в дне желудка лучше?

• Какие структуры размещены в этой оболочке?

 

9. Пилорическая ЧАСТЬ ЖЕЛУДКА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассмотреть препарат при маленьком увеличении, обратить внимание на наличие более глубоких желудочных ямок, на меньшее количество желез в собственной пластинке, на то, что их конечные отделы разветвленные и образованы, в отличие от фундальных, однородными клетками. Лучше в этой части желудка развита мышечная оболочка. Все остальные оболочки пилорической части желудка подобны к фундальной и кардиальной. Зарисовать и обозначить: 1. Слизистая оболочка: а) желудочные ямки. 2. Однослойный эпителий. 3. Собственный слой: а) разветвленные трубчатые железы. 4. Мышечный слой слизистой. II. Подслизистая основа. III. Мышечная оболочка. ІV. Серозная оболочка.

 

• Какая оболочка лучше развита в пилорической части желудка?

• Какую часть слизистой оболочки занимают ямки?

 

10. Двенадцатипёрстная кишка.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассмотреть препарат при маленьком увеличении и найти в стенке кишки четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную, серозную. При рассмотрении слизистой обратите внимание на то, что на ее поверхности есть вырастания – ворсинки, между которыми размещаются трубчатые углубления – крипты. При большом увеличении видно, что ворсинки и крипты покрыты однослойным каемчатым призматическим эпителием. Под эпителием размещен собственный слой слизистой, образованный рыхлой соединительной тканью, дальше расположена мышечная пластинка. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в которой размещены секреторные отделы дуоденальных желез и нервное сплетение Мейснера. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, между которыми находится нервное сплетение Ауербаха. Серозная оболочка имеет обычное строение. Зарисовать и обозначить: I. Слизистая оболочка: 1. Ворсинки. 2. Крипты. 3. Однослойный цилиндрический эпителий. 4. Собственная пластинка. 5. Мышечная пластинка. II. Подслизистая оболочка: а) соединительная ткань; б) дуоденальные железы. III. Мышечная оболочка: а) внутренний мышечный слой; б) внешний мышечный слой; в) межмышечное нервное сплетение. ІV. Серозная оболочка.

 

• Какие структуры Вы видите в подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки?

• Какие особенности клеточного состава эпителия этого органа дают основания называть двенадцатиперстную кишку “гипофизом” брюшной полости?

 

11. ГОЛОДНАЯ КИШКА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Основное отличие в строении стенки голодной кишки от двенадцатиперстной состоит в том, что ворсинки первой выше и уже, а крипты – глубже. В подслизистой оболочке отсутствуют железы. Все эти отличия хорошо обнаруживаются при большом увеличении микроскопа. Все остальные оболочки и слои такие же как в двенадцатиперстной кишке. Зарисовать и обозначить: I. Слизистая оболочка: а) ворсинки; б) крипты; в) однослойный призматический каёмчатый эпителий. II. Подслизистая оболочка: а) соединительная ткань. ІІІ.Мышечная оболочка. ІV. Серозная оболочка.

 

• Чем отличается рельеф голодной кишки от двенадцатипёрстной?

 

12. Толстая кишка (продольный срез ободочной кишки.)

Окраска гематоксилин-эозином.

 

Выучить препарат при маленьком увеличении, обратить внимание на основные отличия в строении слизистой оболочки. Она не имеет кишечных ворсинок, тем не менее содержит большое количество глубоких крипт. В собственной пластинке слизистой и подслизистой оболочке размещены значительные скопления лимфоцитов. В мышечной оболочке внешний продольный слой не сплошной. Серозная оболочка имеет обычное строение. Зарисовать и обозначить: I.Слизистая оболочка: а) однослойный цилиндрический эпителий; б) бокалообразные клетки; в) крипты. II. Подслизистая основа: а) сосуды; б) лимфатические фолликулы. III. Мышечная оболочка: а) внутренний циркулярный слой; б) внешний продольный слой. ІV. Серозная оболочка.

 

• Чем представлен рельеф толстой кишки?

• Какие клетки преобладают в эпителии слизистой оболочки толстой киш-ки?

 

13. Червеобразный отросток (поперечный срез).

Окраска гематоксилином эозином.

 

Просвет червеобразного отростка имеет форму широкой щели. В слизистой оболочке видно небольшие крипты, устланные однослойным призматическим эпителием, в котором встречаются эндокринные клетки. Слизистая постепенно переходит в подслизистую основу. В последней очень много лимфатических фолликулов со светлыми центрами. Мышечная и серозная оболочка имеют обычное строение. Зарисовать и обозначить: I. Слизистая оболочка: а) однослойный призматический эпителий; б) крипты. II. Подслизистая основа: а) лимфатические фолликулы. III. Мышечная оболочка. ІV. Серозная оболочка.

 

• Перечислите особенности строения слизистой оболочки и подслизистой основы червеобразного отростка.

• Почему червеобразный отросток называют “миндалиной брюшной полости”?

Источники информации:

а) основные:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 514-528, 538-595.

2.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 212–220, 223-242.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основных компонентов органов систем организма : учебное пособие-атлас / К.С. Волков. – Тернополь : Укрмедкнига, 1999. – С. 54-69.

4.  Презентация лекции по теме: «Органы пищеварительной трубки» (Интранет).

5.  Видеофильм: «Пищеварительная система» (Интранет).

 

 

 

б) дополнительные:

1.     Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 273-305.

2.     Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 220–224, 228–251.

3.     Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 204-210.