ОРГАНИ ТРАВНОЇ ТРУБКИ, ЗАЛОЗИ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ

Органы пищеварительной системы

 

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

 

 

1.    Общая характеристика пищеварительной системы.

2.    Общий план строения пищеварительной трубки. Гистологическая структура стенки глотки.

3.    Морфология слизистой и подслизистой оболочки пищевода.

4.    Железы пищевода, их локализация, микроскопическая структура и функция.

5.    Особенности строения мышечной оболочки в разных отделах пищевода.

6.    Лимфо-эпителиальное глоточное кольцо Пирогова, его значение.

7.    Морфология и функция небных миндалин.

8.    Общий план строения желудка, его отделы и оболочки.

9.    Особенности тонкого строения слизистой оболочки желудка.

10.                       Железы желудка: их разновидности, локализация и общий план строения.

11.                       Собственные железы желудка, строение и клеточный состав, значение.

12.                       Пилорические и кардиальные железы желудка, клеточный состав, функциональное значение.

13.                       Морфофункциональная характеристика мышечной и серозной оболочек желудка.

14.                       Развитие оболочек и тканевый состав стенки тонкой кишки.

15.                       Особенности строения слизистой оболочки. Морфология и значение системы “крипта-ворсинка”.

16.                       Морфофункциональная характеристика клеток однослойного цилиндрического каемчатого эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки.

17.                       Тонкая и ультрамикроскопическая структура столбчатых эпителиоцитов с окаймлением и их участие в пристеночном пищеварении.

18.                       Подслизистая основа тонкой кишки. Тонкое строение дуоденальных желез и их функциональное значение.

19.                       Локализация и функциональное значение агрегированных лимфатических фолликулов (пейєровых бляшек) в стенке тонкой кишки.

20.                       Строение мышечной и серозной оболочек тонкой кишки в разных его отделах.

21.                       Гистофизиология всасывания в тонкой кишке.

22.                       Источники эмбрионального развития среднего и заднего отдела пищеварительной трубки.

23.                       Анатомические отделы и строение оболочек стенки толстой кишки.

24.                       Особенности рельефа слизистой оболочки.

25.                       Червеобразный отросток, его строение и значение.

26.                       Отделы прямой кишки, их функциональные особенности.

27.                       Гистофизиология толстой кишки.

28.                       Источники развития печени и общая морфофункциональная характеристика.

29.                       Тонкое строение классической дольки печени. Печеночные балки. Гепатоциты, их микроскопическая, гистохимическая и ультрамикроскопическая характеристика и функции.

30.                       Сосудистая система печени и особенности кровоснабжения.

31.                       Особенности строения внутридольчатых гемокапиляров и значение звездчатых клеток Високовича – Купфера.

32.                       Перисинусоидное пространство Диссе, его значение.

33.                       Понятие о печеночном ацинусе и портальной дольке.

34.                       Желчевыводящие пути их морфологическая характеристика. Микроскопическая структура желчных капилляров и желчных протоков.

35.                       Строение и роль желчного пузыря.

36.                       Регенерационные способности печени.

37.                       Общий план строения и развитие поджелудочной железы.

38.                       Морфология и функциональное значение экзокринной части железы.

39.                       Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение ацинуса. Цитофизиология секреторного процесса.

40.                       Соотношение между конечными секреторными отделами (ацинусами) и вставным протоком. Центроацинозные эпителиоциты. Строение выводных протоков.

41.                       Эндокринная часть поджелудочной железы. Панкреатические островки, их клеточный состав, гистофизиология.

42.                       Морфофункциональная характеристика инсулоцитов (А,.В.Д, Д1, РР).

43.                       Кровоснабжение и иннервация поджелудочной железы.

 

 

Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.

Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания веществ и формирования каловых масс из неперевареных остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки — каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперевареных частиц еды за пределы организма.

Стенка пищеварительной трубки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой основой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка включает эпителиальную пластинку, собственную пластинку, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластинку, построенную из гладкой мышечной ткани. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки имеет ряд особенностей в переднем, среднем и заднем отделах пищеварительной трубки. Слизистая оболочка в полости рта, глотке и пищеводе покрыта многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием. В среднем отделе пищеварительной трубки, начиная с желудка, эпителий становится однослойным цилиндрическим. В пищеводе слизистая оболочка образует глубокие продольные складки, которые облегчают прохождение пищи из ротовой полости в желудок. Особенностями рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. В тонкой кишке слизистая оболочка, кроме складок, формирует специфические выросты – ворсинки и трубчатые углубления – крипты. Наличие ворсинок и крипт обеспечивает увеличение площади контакта слизистой оболочки с остатками пищи, подлежащих химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения, а также всасывание химических соединений – продуктов ферментативного расщепления пищи. В толстой кишке ворсинки исчезают, крипты и складки облегчают формирование и перемещение каловых масс. Задний отдел пищеварительной трубки подобно переднему выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним-тремя слоями гладких миоцитов. В некоторых отделах пищеварительной трубки, в частности в ротовой полости, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

В пищеводе и двенадцатиперстной кишке в составе подслизистой основы размещены концевые секреторные отделы экзокринных желез. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишки расположены подслизистые нервные сплетения-внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера), которые иннервируют слизистую оболочки и железы, изолированные и сосредоточенные лимфатические фолликулы, кровеносные и лимфатические сосуды.

Мышечная оболочка переднего отдела пищеварительной трубки к средней трети пищевода, образована исчерчённой мышечной тканью, в нижних отделах пищевода постепенно замещается гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка среднего отдела пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью. В каудальной части прямой кишки гладкая мышечная ткань дополняется исчерчённой мышечной тканью, которая приобретает максимального развития в составе наружного сфинктера каудальной части прямой кишки. Между отдельными слоями мышечной оболочки пищевода, желудка и кишки размещено межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха), которое обеспечивает иннервацию мышечной оболочки этих органов.

Внешняя оболочка пищеварительной трубки в её переднем (над диафрагмой) и заднем отделах представлена ​​рыхлой соединительной тканью, так называемой адвентициальной о6олочкой). Пищевод под диафрагмой, а также весь средний отдел пищеварительной трубки покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой соединительной тканью с однослойным эпителием (мезотелием) на поверхности. Под серозной оболочкой желудка и кишки размещено подсерозное вегетативное, нервное сплетение, которое иннервирует висцеральный листок брюшины.

Губа (labium) – образование, прикрывающее вход в ротовую полость. В основе которого лежит исчерченная мышечная ткань. В составе губы, различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговевающий, в соединительнотканной основе кожи размещены волосяные фолликулы, концевые секреторные отделы сальных и потовых желез.

Многослойный плоский эпителий ротовой полости, каудальной части прямой кишки и эпителий слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона. С кишечной энтодермы формируется однослойный эпителий желудка, тонкой и большей части толстой кишки, железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Источником развития соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, подслизистой основы и внешней оболочки пищеварительной трубки служит мезенхима. С висцерального листка спланхнотома развивается мезотелий серозной оболочки.

Ротовая полость (cavitas oris) – часть переднего отдела пищеварительной трубки, в которой осуществляются механическая обработка, дегустация и первичная химическая обработка пищи. Органам рта принадлежит важная роль в акте артикуляции (звукообразования). Здесь также осуществляется частичное обеззараживание питательных веществ от болезнетворных микроорганизмов.

Преддверъе ротовой полости спереди ограничено губами и щеками, сзади его ограничивают дёсна и зубы. Собственно полость рта спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещен язык, сюда впадают выводные протоки больших и малых слюнных желез. На границе ротовой полости с носоглоткой размещены скопления лимфоидных элементов — миндалины, которые формируют лимфоэпителиальное глотковое кольцо Пирогова-Вальдейера.

Переддверъе рта и ротовая полость устланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, который на спинке языка (в составе его нитевидных сосочков), а также на дёснах и твердом нёбе может подлежать ороговеванию. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки в ротовой полости пронизана густой сетью гемокапилляров, содержит много лимфоцитов, а также образует так называемые сосочки (врастание соединительной ткани в эпителий). Мышечная пластинка слизистой оболочки в ротовой полости отсутствует.

Слизистая оболочка на губах, щеках, нижней поверхности языка, в составе мягкого нёба и язычка лежит на хорошо выраженной соединительнотканной подслизистой основе, которая обеспечивает смещаемость слизистой оболочки относительно тканей, размещенных глубже. В дёснах, верхней и боковой поверхностях языка, твердом нёбе нет подслизистой основы, слизистая оболочка здесь сросшаяся либо непосредственно с надкостницей (дёсна, твердое нёбо), либо из перимизием исчерченных мышц (язык). Эта особенность строения предопределяет несмещаемость слизистой оболочки названных структурных компонентов ротовой полости к тканям, лежащим глубже. Различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатую. Ороговевающий эпителий наружной зоны изящный, прозрачный, волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются только сальные железы. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных покрыта эпителиальными выпячиваниями, которые называют ворсинки. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы; в многослойном неороговевающем эпителии со стороны соединительной ткани, которая лежит глубже, врастают высокие сосочки. Наличие в их составе гемокапилляров, которые просвечивают через тонкий слой эпителия, вызывает красный цвет губ.

Слизистая часть губы покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы концевые секреторные отделы малых губных слюнных желез. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизисто-белковый секрет. Протоки желез образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, открываются они на слизистой поверхности губы.

Щека (bucca) — кожно-мышечное образование, которое ограничивает по бокам преддверие ротовой полости. Поверхность покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет исчерченная мышечная ткань. На слизистой поверхности щеки различают три зоны: максиллярную, мандибулярную и промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около 10 мм, что тянется от угла рта к отросткам нижней челюсти.

Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярной зон щеки идентичное и напоминает строение слизистой поверхности губы: многослойный плоский неороговевающий эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последней, а также между пучками исчерченных мышц щеки локализовано большое количество малых слюнных желез из слизисто-белковым типом секрета.

В промежуточной зоне щеки в эмбриональном и раннем детском возрасте слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки — такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть незначительное количество редуцируемых сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и эпителия ротовой полости, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизистой оболочки щеки — на уровне вторых верхних коренных зубов — открываются выводные протоки околоушных слюнных желез.

Дёсна (gingivae) покрытые слизистой оболочкой костные выросты верхней и нижней челюстей. Различают свободную и прикрепленную части дёсен. Прикрепленная часть отвечает участку дёсен, сросшемуся с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба. Свободная часть прилегает к поверхности зуба, отделяясь от последней дёсенным карманом. Та часть дёсен, которая размещена в промежутках между соседними зубами, имеет название межзубного дёсенного сосочка.

Подслизистая основа в дёснах отсутствует и поэтому их слизистая оболочка неподвижно сросшаяся с надкостницей альвеолярных отростков. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который частично может подлежать ороговеванию. Для эпителиоцитов дёсен характерно высокое содержание гликогена. Поверхностный слой собственной пластинки слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, что врастают в эпителий. Глубокий слой собственной пластинки непосредственно переходит в надкостницу альвеолярных отростков.

Возле шейки зуба эпителий дёсен плотно сросшийся с поверхностью зуба, ограничивая при этом щелевидное пространство, что имеет название дёсенного кармана. Глубина дёсенного кармана составляет 1…1.5 мм. Дном ее является место прикрепления эпителия к кутикуле эмали шейки зуба, а стенками — поверхность шейки зуба и свободный край десен. При откладывании в дёсенном кармане солей и действия бактериальных токсинов может происходить отслоение эпителия от поверхности зуба (разрушение эпителиального прикрепления). При этом образуются ворота для проникновения в пространство зубной луночки микроорганизмов, что предопределяет развитие воспаления околозубных тканей (парадонтоз).

Язык (lingua) — мышечный орган, который кроме участия в механической обработке еды и глотании, обеспечивает также артикуляцию (звукообразование) и дегустацию. Различают нижнюю, боковые и верхнюю поверхности языка, которые имеют ряд особенностей строения.

Нижняя поверхность языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Имеет хорошо развитую собственную пластинку слизистой оболочки и подслизистую основу, наличие которой предопределяет смещение слизистой оболочки относительно мышечной основы языка. На нижней поверхности языка, с обеих сторон от его уздечки, в ротовую полость впадают выводные протоки подъязычных и подчелюстных слюнных желез. В связи с богатой васкуляризацией нижней поверхности языка и высокой проницательностью его эпителия для разнообразных химических соединений, под язык кладут лекарства (валидол, нитроглицерин), чтобы обеспечить их быстрое всасывание и поступление в кровь. Верхняя и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, неподвижно сросшейся с мышечной основой языка. Эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки образуют здесь выпячивания с характерным строением, которые имеют название сосочков языка. Различают нитевидные, конические, листовидные, грибовидные и желобоватые сосочки.

 Нитевидные сосочки многочисленные. Они покрывают всю верхнюю по-верхность языка, их высота около 0,3 мм. Эпителий многослойный плоский ороговевающий. При различных заболеваниях процессы отслоения ороговевших чешуек с поверхности нитевидных сосочков могут замедляться, язык тогда покрывает белый налет (так называемый обложенный язык). Роль нитевидных сосочков заключается в облегчении механической обработки пищи.

Листовидные сосочки имеют высоту 2 .., 5 мм, плоскую форму, покрывают боковые поверхности языка. Хорошо развитые у детей, с возрастом подлежат редукции. В промежутки между листовидными сосочками впадают выводные протоки малых слюнных желез языка.

Грибовидные сосочки локализованы на спинке языка преимущественно у его кончика и по краям, их высота 1 … 2 мм, по форме эти сосочки имеют узкую основой и расширенной верхней частью.

Желобоватые сосочки размещены на спинке языка – между его телом и корнем. Высота сосочков 1 … 3 мм. всего их насчитывается около 6 – 12. Эти сосочки утоплены в поверхность языка вследствии врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки с образованием углубления и валика вокруг сосочка. У основания желобоватых сосочков на поверхность эпителия выходят выводные протоки малых слюнных желез языка. В составе эпителия боковых поверхностей листовидных, грибовидных и желобоватых сосочков размещены вкусовые рецепторы – так называемые вкусовые луковицы, поэтому роль этих видов сосочков языка связана преимущественно с дегустацией.

Тело языка образовано пучками исчерчённых мышечных волокон, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Плотная соединительная срединная перегородка делит мышцу языка на правую и левую половины. Между мышечной основой языка и собственной пластинкой слизистой оболочки его спинки густое сплетение коллагеновых и эластических волокон формирует так называемый сетчатый слой, играющий роль апоневроза языка. В соединительной ткани корня языка является скопление лимфоцитов, образующих языковую миндалину. Лимфоциты формируют скопления шаровидной формы – фоликулы.

Между пучками исчерчённых мышечных волокон языка локализовано большое количество малых слюнных желез, которые продуцируют белковый, слизистый или белково-слизистый секрет. Железы, вырабатывающие белковый  секрет, размещенные преимущественно на листовидных и желобоватых сосочках. Это сложные альвеолярные разветвленные железы. Железы слизистого типа размещены в области корня и на боковых поверхностях языка. Это сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные железы, секрет которых богатый муцинами. Выводные протоки слизистых желез корня языка открываются в крипты языковой миндалины. Смешанные белково-слизистые железы локализованы преимущественно в передних отделах языка, их выводные протоки открываются на нижней поверхности языка вдоль складок его слизистой оболочки. Вкусовые луковицы (caliculi gustatoriae) образуют периферийный отдел вкусового анализатора. Кроме сосочков языка, вкусовые луковицы в отдельных случаях (у детей) можно наблюдать в слизистой оболочке губ, надгортанника, голосовых связок. У человека количество вкусовых луковиц достигает 2000, из них около 50% локализованы в желобоватых сосочках.

Каждая вкусовая луковица имеет эллипсообразную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта сосочка. Состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают рецепторные, поддерживающие и базальные клетки.

Нёбо (palatum) – это перегородка между носовой и ротовой полостями. Различают твёрдое и мягкое нёбо, последнее в своей задней части переходит в язычок.

В основе твердого нёба лежат костные пластинки, сросшиеся на срединной линии с образованием шва. Со стороны полости рта твердое нёбо покрыто слизистой оболочкой, выстланной многослойным плоским неороговевающим эпителием, в который врастают высокие соединительнотканные сосочки собственной пластинки. Топографически в составе твердого нёба различают четыре зоны: жировую, железистую, краевую и зону нёбного шва. Зона жировой ткани охватывает переднюю часть твердого нёба. В этой области в слизистой оболочкой размещена жировая клетчатка, которая является аналогом подслизистой основы других участков ротовой полости. Железистая зона занимает заднюю часть твердого нёба. В этой области между слизистой оболочкой и надкостницей костных пластинок локализованы группы малых слюнных желез, продуцирующих слизисто-белковый секрет.

Краевая зона в виде дуги охватывает твердое нёбо и является местом перехода его слизистой оболочки дёсен верхней челюсти. В краевой зоне слизистая оболочка твердого нёба плотно сращена с надкостницей основы альвеолярных отростков. Вдоль срединной линии твердого нёба проходит зона нёбного шва. В этой области, как и в краевой зоне, слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей костных пластинок. Эпителий в области шва твердого неба образует характерные утолщения, особенно хорошо развитые в детском возрасте: тогда они имеют вид концентрических наслоений эпителиоцитов и называются эпителиальными тельцами нёба. Плотное сращение слизистой оболочки с надкостницей в области шва и краевой зоны приводит к ее недвижимости.

В слизистой оболочке мягкого нёба и язычка различают две поверхности – ротовую и носову, а также переходную зону. У плодов и новорожденных детей граница между этими поверхностями лежит на линии сгиба слизистой оболочки с носовой поверхности на ротовую. У взрослых эта граница смещается в сторону носовой поверхности так, что весь язычок покрывается эпителием, характерным для ротовой полости. Ротовая поверхность слизистой оболочки мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует высокие сосочки, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В мягком нёбе и язычке хорошо развита подслизистая основа, в которой размещены слюнные железы, продуцирующие слизистый секрет. Носовая поверхность слизистой оболочки нёба покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, который характерен для верхних дыхательных путей. На его поверхности открываются протоки мелких желез, вырабатывающих слизь. В переходной зоне эпителий из многослойного плоского превращается в многорядный призматический, а последний переходит в однослойный многорядный реснитчатый.

Зубы (dentes) – твердые образования ротовой полости, вросли в альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей, основная функция которых заключается в механической обработке пищи. Значительная роль зубов в акте артикуляции. Зубы – это существенный косметический фактор. Дентин образует твердую основу зуба, он расположен в области коронки, шейки и корня. Эмаль покрывает коронку зуба, лежит на дентине. Цемент покрывает дентин корня зуба. Пульпа расположена внутри зуба — в его пульпарной полости. Последняя включает полость и канал корня зуба, который открывается на верхушке корня верхушечным отверстием. В альвеолярных луночках зубы закрепляются посредством зубной связки — периодонта.

.

 

Схематическое воспроизведения строения губы, зуба и участка  зубо-десенного соединения: сагиттальный разрез нижней челюсти по  срединной линии

 

Цемент покрывает дентин корня зуба. Пульпа расположена внутри зуба – в его пульпарной полости. Последняя включает полость и канал корня зуба, который открывается на верхушке корня верхушечным отверстием. В альвеолярных луночках зубы закрепляются с помощью зубной связки – периодонта.

В зависимости от строения существуют четыре основные разновидности зубов: резцы, клыки, малые коренные и большие коренные зубы. В течение жизни человека изменяются две генерации зубов. Первая генерация так называемых молочных зубов насчитывает 20 зубов (по 10 на каждой челюсти): два медиальных резца, два латеральных резца, два клыка и четыре коренных зуба. У взрослого человека имеется 32 постоянных зуба (по 16 на каждой челюсти: два медиальных резца, два латеральных резца, два клыка, четыре малых коренных (премоляры) и шести больших коренных (моляры).

Эмаль (enamelum) – твердая ткань человеческого организма, которая покрывает коронку зуба. По химическому составу эмаль на 96 … 97% состоит из неорганических соединений, 3 … 4% образуют органические компоненты. Среди неорганических соединений основную массу составляют фосфорнокислые соли кальция, которые в виде кристаллов гидроксиапатита, образуют твердую основу эмали. Значительно меньше в эмали содержание карбоната и фторида кальция. Органическим компонентом эмали являются белки-гликопротеины, из которых построен тонкофибриллярный матрикс эмали. Диаметр гликопротеиновых фибрилл составляет около 25 нм. Структурной и функциональной единицей эмали является эмалевая призма. Она представляет собой пучок фибрилл, между которыми залегают кристаллы гидроксиапатита кальция. Диаметр эмалевой призмы 3 … 5 мкм, ближе к краям истончается. Каждая эмалевая призма имеет извитый (S-подобный) ход и образуется в результате деятельности клетки-энамелобласта.

Энамелобласты (амелобласты) – клетки вытянутой цилиндрической формы. Имеют хорошо выраженное ядро, развитый митохондриальный аппарат, гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. Митохондрии локализуются предпочтительно в базальной, эндоплазматическая сеть – в апикальной части клетки. В апикальной части размещены плотно уложенные гликопротеиновых волокна (филаменты), из которых формируется осевая нить энамелобласта. Выделение продуктов синтетической деятельности энамелобластов осуществляется через специальный вырост в апикальной части клетки, так называемый отросток Томса. Следует помнить, что описанные морфологические признаки энамелобласты имеют только при гистогенезе тканей зуба. К моменту полного формирования зуба энамелобласты редуцируются: остатки последних (отростки Томса) сохраняются только в составе кутикулы эмали.

В эмали сформированного зуба между отдельными призмами размещена менее известковое клеещее вещество. Благодаря S-noдибной форме эмалевых призм на продольном срезе (шлифе) эмали одни призмы оказываются срезанными продольно, другие поперечно. Этим создается чередование светлых и тёмных линий (возникают так называемые линии Ш р е г е р а). Кроме линий Шрегера, на продольных шлифах эмали можно различить также тонкие параллельные линии Р е т ц и у с а.

В эмали встречаются участки с низким содержанием неорганического компонента, называемые эмалевыми пластинами и пучками. В участках проникновения в эмаль отростков клеток дентгинобластов образуются колбообразные утолщение отростков, называемые эмалевыми веретенами.

Поверхность эмали покрыта кутикулой – тонкой плотной оболочкой, образованой остатками энамелобластов. Эмалевые пучки бывают только на границе эмали с дентином. Пластинки и пучки чаще становятся местом проникновения в зуб инфекции. Эмаль соединяется с дентином посредством взаимных пальцевидных врастаний. В сформированном зубе сохраняется на боковых поверхностях коронки, на жевательной поверхности зуба кутикула эмали очень быстро стирается. Над кутикулой размещен тонкий слой гликопротеинов – п е л и к ул а эмали.

Дентин (denrinum) – твердая ткань зуба, образующая его основу. Размещенная в корне, коронке и шейке. По строению напоминает костную ткань, однако, в отличие от последней, не содержит собственных клеточных элементов. Дентин включает 72% неорганических соединений и 28% органических веществ. Среди неорганических веществ больше фосфорнокислых солей кальция и магния, незначительное содержание фтористого кальция. Органическим компонентом дентина является коллаген 1 типа.

По строению дентин представляет собой скопление пучков коллагеновых волокон, между которыми залегает основное вещество. В радиальном направлении его пронизывают дентинные трубочки (к а н а л ь ц ы). В них размещены отростки клеток – дентинобласты, тела которых лежат в пульпе зуба. Ближе к пульпе размещен припульпарный дентин, поверхностно – плащевой. Для плащевого дентина характерно радиальное направление коллагеновых волокон (волокна К о р ф а), меньше насыщенность дентинными трубочками. В припульпарном дентине коллагеновые волокна имеют тангенциальное направление.

В процессе гистогенеза тканей зуба плащевой дентин формируется несколько раньше припульпарного.

На границе дентина и пульпы зуба локализован п р е д е н т и н, который состоит из неизветвлённых коллагеновых волокон и основного вещества, ограниченных шариками извествлённого дентина. Неизвествлённые участки являются и в периферийных слоях дентина. Они называются иитерглобулярными пространствами, или интерглобулярным дентином. Наибольшие размеры участка интерглобулярного дентина имеется в коронке зуба. В дентине корня на границе с цементом шарики извествлённого дентина выглядят мелкими, интерглобулярными пространствами формируют так называемый зернистый слой Томса.

Гистогенез и функционирование дентина неразрывно связаны с деятельностью клеток дентинобластов (одонтобластов). Это клетки грушевидной формы размерами 6х30 мкм, от суженной апикальной части которых отходит длинный разветвленный отросток. Тела дентинобластов локализуются в периферийной зоне пульпы зуба, на границе с дентином. Отростки дентинобластов по дентинных трубочках проникают глубоко в дентин. Часть отростков при этом достигает эмали зуба, образуя в ней колбообразные вздутия, так называемые эмалевые веретена. Ядра дентинобластов размещены в базальной части клеток, цитоплазма базофильная, мелкозернистая. Дентинобласты имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондриальный аппарат, элементы комплекса Гольджи. Продуктом синтетической деятельности дентинобластов является коллаген, из которого образуются коллагеновые волокна дентина. В сформированном зубе через отростки дентинобластов осуществляется поставка дентина питательными веществами (гликополимерами, минеральными солями). С рецепторной функцией дентинобластов связывают чувствительность дентина к механическим и термическим раздражителям.

Цемент (cementum) – твердая ткань, покрывающая дентин корня зуба. По строению напоминает грубоволокнистую костную ткань. 70% цемента составляют неорганические компоненты (фосфорнокислые и углекислые соли кальция), 30% – органические соединения. Из последних построены коллагеновые волокна цемента. Клеточные элементы цемента – цементоциты – по строению и функции напоминают остеоциты костной ткани. Цементоциты имеют вытянутую полигональную форму, лежат в полостях и канальцах основного вещества цемента. Отростки цементоцитов анастомозируют с отростками дентинобластов и соседних цементоцитов. Цементоциты образуются из цементобластов, которые в процессе гистогенеза тканей зуба активно синтезируют межклеточное вещество цемента.

Существует две разновидности цемента – первичный (клеточный) и вторичный (безклеточный). Безклеточный цемент локализован в верхней части корня, ближе к шейке зуба. В его составе нет клеточных элементов. Клеточный цемент, в состав которого, кроме коллагеновых волокон и основного склеивающего вещества, входят цементоциты, сосредоточен преимущественно на верхушке корня, а в многокорневых зубах – в области разветвлений корня.

Пульпа (pulpa) – мягкая ткань зуба, обеспечивает питание, иннервацию, защиту и регенерацию тканей зуба. Построенная из рыхлой соединительной ткани, заполняющей пульпарную камеру коронки зуба и корневые каналы. Различают три различных по строению и функции зоны пульпы: центральную, промежуточную и периферическую. Периферическая (предентинная) зона пульпы построена из незрелых коллагеновых (преколагеновых) волокон и размещенных несколькими рядами тел дентинобластов. Часть расположенных между телами дентинобластов преколлагеновых волокон продолжается непосредственно в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточной зоне пульпы зуба локализованы незрелые дентинобласты (предентинобласты) и преколагеновые волокна. Центральная зона пульпы содержит сосудистонервные пучки, коллагеновые и ретикулярные волокна, клеточные элементы рыхлой соединительной ткани фибробласты, макрофаги, малодифференцированные адвентициальные клетки и т.д..

Периодонт (periodontium) – плотная соединительная ткань, обеспечивает закрепление зуба в углублении альвеолярного отростка верхней или нижней челюсти. Периодонт называют еще зубной связкой. Образован он толстыми пучками коллагеновых волокон, которые, имея извитый (S-noдобное) направление, удерживают зуб в подвешенном состоянии. С одной стороны коллагеновые волокна периодонта вплетаются в цемент корня зуба, с противоположной стороны – в надкостницу альвеолярного отростка. В области шейки зуба периодонт образует циркулярную зубную связку. Часть коллагеновых волокон цемента имеет радиальное направление, проходит через периодонт. Они вплетаются непосредственно в надкостницу альвеолы ​​и называются прорывными волокнами. Периодонтальная связка содержит значительное количество нервных окончаний, чувствительных к изменению давления, благодаря чему твердые инородные частицы легко обнаруживаются в составе мягкой пищи.

Герметизм периодонта обеспечивается плотным соединением многослойного плоского эпителия десны с кутикулой эмали шейки зуба. Нарушение целости зубо-десенного соединения может привести к инфицированию периодонта и развития воспалительного процесса в периодонте.

Значительные скопления лимфоидных элементов, которые формируют так называемое лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Оно включает ряд отдельных лимфоидных образований, называемых миндалинами: двух нёбных, двух трубных, одного глоточного, одного языкового и одного гортанного (последний не постоянный). Разделение миндалин обусловлен их локализацией, однако по развити и строению эти образования очень близки, функционируют они как одно целое. Функция лимфоэпителиального глоточного кольца направлена ​​на обеззараживание микробов и вирусов, других вредных частиц, которые могут попадать в организм вместе с воздухом и пищей.

Нёбные миндалины расположены между нёбно-языковыми и нёбно-глоточными складками. В основе строения миндалины лежат складки слизистой обочки. В глубине складок врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки образуют 10 – 20 щелей – крипт. При разветвлении крипт образуются вторичные крипты. Вокруг крипт расположены шаровидные скопления лимфоцитов – лимфатические узелки со светлыми (реактивными) центрами. Узелки образованы преимущественно В-лимфоцитами и плазмоцитами, Т-лимфоцитами. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки сливается с подслизистой основой, на которой размещены концевые секреторные отделы слизистых желез глотки. Мышечная оболочка образована поперечно-исчерчённой мышечной тканью и формирует два слоя – наружный циркулярный и внутренний продольный. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Глотка (горло, pharynx) – конусообразный канал длиной 12 … 14 см, соединяющий ротовую полость с пищеводом. В глотке пересекаются пищеварительный и воздухоносных путях. Стенка глотки построена из четырех оболочек – слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Различают три отдела Глотки-носовую, ротовую и гортанную.

Слизистая оболочка носового отдела покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием (респираторного типа). В области локализации кардиальных желез часто возникают дивертикулы, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована ориентированными продольно пучками гладких миоцитов, между которыми залегают сплетения эластических волокон. Подслизистая основа пищевода образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены концевые секреторные отделы собственных желез пищевода. По строению это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы со слизистым типом секрета. Собственные железы сосредоточены преимущественно на вентральной поверхности верхней трети пищевода. Многослойный плоский неороговевающий эпителий крипт миндалин часто инфильтрирован многочисленными лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцытами, в результате чего он получил название сетчатого эпителия. В просвете крипт можно увидеть слущенные эпителиоциты, лимфоциты, которые мигрировали сюда из фолликулов, а также посторонние частицы. Воспаление нёбных миндалин называется тонзиллитом.

Глоточная миндалина находится в области дорсальной стенки глотки, между отверстиями слуховых труб. Патологическое разрастание тканей глоточной мигдалины вследствии воспалительного процесса в нем называется аденоидами. Языковая мигдалина расположена в слизистой оболочке корня языка. На дне его крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка, секрет которых обеспечивает промывание крипт. Трубные миндалины размещены вокруг отверстий слуховых труб и обеспечивают полость среднего уха от проникновения болезнетворных микроорганизмов. Подслизистая основа формирует вокруг миндалин соединительную капсулу, от которой вглубь паренхимы врастают соединительнотканные перегородкы. Внешне от подслизистой основы лежат разделенные мышечные волокна.

Пищевод (esophagus) – отдел пищеварительной трубки длинной около 30 см, который связывает глотку с полостью желудка. Расположен пищевод между шестым шейным и одиннадцатым грудным позвонками. Стенка пищевода образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и наружной (адвентициальной или серозной). В слизистой оболочке пищевода различают три пластинки; эпительную, собственную пластинку и мышечную пластинку. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий, в старости возможно ороговение. При переходе в желудок многослойный плоский эпителий пищевода замещается однослойным призматическим. Собственная пластинка слизистой пластинки пищевода образована рыхлой соединительной тканью, врастание которой в эпителий формирует сосочки.

 

Светооптическая микрофотография поперечного среза пищевода

 

В составе собственной пластинки слизистой оболочки на уровне перстневидного хряща гортани и в области перехода пищевода в желудок залегают концевые отделы кардиальных желез. Это простые трубчатые или трубчато-альвеолярные разветвленные железы, которые производят преимущественно слизь. Кроме мукоцитов, в них входит большое количество эндокринных клеток, а также одиночные париетальные клетки, продуцирующие Н⁺-ионы. Протоки кардиальных желез образованы однослойным цилиндрическим эпителием, который непосредственно переходит в многослойный.

Слизь, которая является продуктом их секреторной деятельности, увлажняет слизистую поверхность пищевода и способствует прохождению пищи. Перемещение пищи в пищеводе облегчается также благодаря большому количеству глубоких продольных складок, способных расправляться при прохождении пищи.

Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечно-исчерчённой мышечной тканью. В средней трети органа к поперечно-исчерчённым мышечным волокнам присоединяются гладкие миоциты. Мышечная оболочка нижней трети пищевода образована гладкой мышечной тканью.

Различают внутренний циркулярный и наружный продольный слои мышечной оболочки пищевода, хотя отдельные мышечные пучки могут иметь косо-продольное направление. Утолщение внутреннего слоя мышечной оболочки пищевода на уровне перстневидного хряща гортани образует верхний сфинктер пищевода, а при переходе последнего в желудок – нижний сфинктер.

Внешняя оболочка пищевода над диафрагмой образована рыхлой соединительной тканью (адвентициальная оболочка). Под диафрагмой адвентициальная оболочка переходит в серозную: рыхлая соединительная ткань здесь покрыта одним слоем клеток мезотелия.

Желудок (gaster, ventriculus) – мешкообразное расширение пищеварительной трубки объемом 1,7 … 2,5 л, куда через пищевод попадает измельченная и увлажненная в ротовой полости пища. Орган расположен в левой верхней части брюшной полости. Анатомически в его составе различают кардиальную (прилегающую к пищеводу) пилорическую (прилегающую к двенадцатиперстной кишке) части, дно и тело. Важнейшая функция желудка заключается в создании условий для химического розщепления питательных веществ.

Ферменты желудочного сока – пепсин, химозин, липаза – расщепляют белки и липиды. Они проявляют свою активность в кислой среде, которая сама по себе вызывает гибель значительной части микроорганизмов, которые могут попасть в пищеварительную трубку с остатками пищи. Так проявляется защитная роль желудка. Из его стенки осуществляется всасывание ряда химических веществ – воды, солей, сахаров, спиртовых растворов. Желудок выполняет выделительную (экскреторную) функцию: через его слизистую оболочку в просвет пищеварительного канала выделяется аммиак, мочевина, алкоголь и др..

Эндокринная функция желудка заключается в выработке биологически активных веществ гастрина, гистамина, серотонина, мотилина. Стенку желудка образуют четыре оболочки — слизистая, подслизистая, мышечная  серозная. Особенностью рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. Слизистая оболочка построена из трех пластинок — эпителиальной, собственной и мышечной. Слизистая оболочка желудка продуцирует внутренний антианемический фактор, необходимый для усвоения витамина В¹², который попадает в желудок с питательными веществами. Плазмолемма апикальной поверхности эпителиоцитов образует микроворсинки. В апикальной части клетки накапливают гранулы слизистого секрета, который при выделении охватывает поверхность слизистой оболочки и защищает ее от переваривающего действия желудочного сока. Следовательно, слизистую оболочку желудка можно рассматривать как сплошное железистое поле. Возле дна желудочных ямок, которые представляют собой врастания поверхностного эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, размещены малодифференцированные, активно пролиферирующие клетки. По мере дифференциации и старения наблюдается их передвижение в направлении к поверхности слизистой оболочки со следующим отшелушением в просвет желудка.

 

 

Схема микроструктуры различных отделов желудка

 

Собственная пластинка слизистой оболочки желудка построена из рыхлой соединительной ткани, в которой залегают железы желудка. Различают три вида желез: собственные, кардиальные и пилорические. Собственные железы желудка – простые трубчатые неразветвленные или слабо разветвленные – размещены в области дна и тела желудка.

 

Микрофотография кардиального отдела желудка

 

Конечный секреторный отдел образован дном и телом собственной железы, выводной проток – перешейком и шейкой. В желудочную ямку впадает секрет нескольких собственных желез желудка. Каждая железа построена из пяти разновидностей клеток: главных экзокриноцитов, париетальных экзокриноцитов, шеечных и дополнительных мукоцитов, а также эндокриноцитов.

Секреторные продукты главных клеток – пепсиноген и химозин – локализуются в апикальной части клеток в виде зимогенных гранул (так называемые гранулы Лэнгли). Последние имеют свойства оксифилии, хорошо преломляют свет. В апикальной (близкой к просвету железы) части клеток располагаются гранулы белкового секрета. Плазмолемма апикальной поверхности главных экзокриноцитов формирует микроворсинки. В базальной части клетки содержат круглое ядро, хорошо выраженные элементы комплекса Гольджи. Химозин ращепляет белки молока, он производится преимущественно в детском возрасте.

 

 

Микрофотография дна желудка

 

Париетальные экзокриноциты желудочных желез выделяют Н⁺ ионы, в результате чего в желудке создается кислая среда. Париетальные клетки размещены по одной в области дна и тела собственных желез, между базолатеральных частями главных экзокриноцитов. Это крупные клетки неправильной округлой формы с одним или двумя ядрами и оксифильной цитоплазмой. Последняя содержит значительное количество митохондрий и пронизана разветвленной системой внутриклеточных канальцев, по которым секреторные продукты поступают в межклеточные канальцы, а оттуда – в просвет железы.

Шеечные мукоциты формируют выводные протоки собственных желез. Это клетки кубической или призматической формы, в базальной части которых локализованы ядра, а в апикальной накапливаются секреторные гранулы слизи. Среди шеечные мукоцитов случаются малодифференцированные клетки, являющиеся источником физиологической регенерации гландулоцитов желудка и клеток желудочных ямок. Дополнительные мукоциты, разбросанные по одиночке в железах, по строению и функции напоминают шеечные мукоциты.

Эндокриноциты локализуются в одиночку между главными клетками преимущественно в участке дна и тела желез. Они принадлежат к дисоциированной эндокринной системе желудочно-кишечного тракта, или APUD-системы. По типу продуцируемых биологически активных веществ различают EC-, ECL-, G-, S-,” Р-D-, DI-, А- и Х-эндокриноциты желудка. Кардиальные и пилорические железы размещены в одноименных участках желудка. По строению это простые трубчатые сильно разветвленные железы. В пилорических железах отсутствуют главные и париетальные клетки, в кардиальных железах они есть в незначительном количестве. Мукоциты кардиальных и пилорических желез напоминают аналогичные клеточные элементы собственных желез с той, однако, особенностью, что, кроме слизи, они имеют способность продуцировать еще ферменты-дипептидазы. В состав кардиальных и пилорических желез входит также значительное количество эндокринных клеток.

В собственной пластинке слизистой оболочки между желудочными железами встречаются скопления лимфоцитов в виде диффузных инфильтратов или одиночных лимфатических фолликулов. Количество последних растет в пилорической части желудка. Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены подслизистые нервные сплетения – внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера). Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладких миоцитов: внешним продольным, средним циркулярным и внутренним косопродольным.

Тонкая кишка (intestinum tenue) — часть пищеварительной трубки, размещенная в нижней части брюшной полости между желудком и слепой кишкой. Длина тонкой кишки 4…5 м, диаметр в проксимальном отделе — 5 см, в дистальном направлении кишка в диаметре истоншается до 3 см. Имеет три отдела: двенадцатиперстную, голодную и продольную кишку. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы, длину приблизительно 30 см.

В тонкой кишке осуществляются процессы дальнейшего (после желудка) пищеварения и всасывания питательных веществ. Следует отметить, что, в отличие от желудка, где процессы расщепления высокомолекулярных веществ происходят в кислой среде, оптимальным для ферментных систем тонкой кишки является слабощёлочная среда. Кишечный сок включает разнообразные ферменты, действующие на все основные классы химических соединений: белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. Белки и полипептиды расщепляются под влиянием трипсина, энтерокиназы, киназогена, различных видов пептидаз. Нуклеопротеиды метаболизируются с участием нуклеазы. Из ферментов углеводного обмена в тонкой кишке присутствуют амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жиры расщепляются под влиянием липазы. Значительная часть ферментов попадает в двенадцатиперстную кишку в результате секреторной деятельности поджелудочной железы. Часть компонентов кишечного сока выделяют клетки эпителиальной выстилки слизистой оболочки тонкой кишки и дуоденальных желез. Часть ферментных систем находится в апикальной мембране столбчатых эпителиоцитов слизистой оболочки, где с их участием осуществляются процессы так называемого пристеночного (примембранного) пищеварения.

Кроме пищеварения и всасывания, тонкая кишка выполняет также эвакуаторную функцию, которая заключается в проталкивании продуктов пищеварения в толстую кишку в результате перистальтических сокращений мышечной оболочки. Клетки диссоциированной эндокринной системы тонкой кишки обеспечивают регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжение и соответствующую интенсивность процессов всасывания и моторики тонкой кишки.

Стенка тонкой кишки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из трех слоев — эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки тонкой кишки — однослойный цилиндрический. Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью, мышечная пластинка — гладкими миоцитами. Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт.

Ворсинка — это пальцеобразное выпячивание слизистой оболочки высотой 0,5..,1,5 мм направленное в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой встречаются одиночные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта цилиндрическим эпителием, в составе которого имеется три разновидности эпителиальных клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты. Столбчатые эпителиоциты ворсинок составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 8х25 мкм. На апикальной поверхности они содержат микроворсинки (последние не следует путать с ворсинками тонкой кишки), которые под световым микроскопом имеют характерный вид исчерченной каемки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм. Благодаря наличию как ворсинок, так и микроворсинок всасывающая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки растет в сотне раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро, хорошо развитую эргастоплазму, лизосомный аппарат. Апикальная часть клеток содержит тонофиламенты, при участии которых формируются запирательные пластинки и плотные контакты, проницательные для веществ из просвета тонкой кишки.

Столбчатые эпителиоциты ворсинок — основной функциональный элемент процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке. Микроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляемые ими питательные вещества. Продукты расщепления белков и углеводов — аминокислоты и моносахариды — транспортируются из апикальной к базальной части клеток, откуда через базальную мембрану они попадают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Подобный путь всасывания характерный также для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры усваиваются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира (хиломикронов), столбчатые эпителиоциты, либо путем всасывания глицерина и жирных кислот (последние образуются из нейтральных жыров под действием липаз) со следующим ресинтезом нейтрального жира в цитоплазме клеток.

Бокаловидные клетки — это одноклеточные железы, что продуцируют слизистый секрет. Форму клеток характеризует их название: в расширенной апикальной части они накапливают секреторные продукты, в суженной подобно к ножке бокала нижней части клетки размещены ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Одиночные бокаловидные клетки разбросаны на поверхности ворсинок в окружении столбчатых эпителиоцитов с каемкой. Секрет бокаловидных клеток увлажняет поверхность слизистой оболочки, способствуя этим продвижению частиц еды к толстой кишке.

Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки, разбросанные в одиночку среди столбчатых эпителиоцитов с каемкой. Среди эндокриноцитов тонкой кишки различают EC-, A-, S-, И-, G-, D-, D1-клетки. Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые осуществляют местное регуляторное влияние на секрецию, всасывание и моторику кишки. Гормоны, которые продуцируют эндокриноциты тонкой кишки, попадают в гемокапилляры соединительнотканной основы ворсинок и с кровью доносятся к своим клеткам-целям: столбчатых эпителиоцитов с каемкой, бокаловидных клеток, гладких миоцитов стенки сосудов слизистой и мышечной оболочек кишки.

Крипты — это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основами соседних ворсинок. Глубина крипт — 0,3..0,5 мм, диаметр — около 0,07 мм. В тонкой кишке насчитывается свыше 150 миллионов крипт, которые, подобно к ворсинкам, значительно увеличивают функционально активную площадь тонкой кишки. Среди эпителиоцитов крипт, кроме клеток, ранее охарактеризованных в составе ворсинок (столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов), есть еще столбчатые клетки без каемки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Особенность столбчатых эпителиоцитов с каемкой в составе крипт — их несколько меньшая высота сравнительно с аналогичными клеточными элементами ворсинок, а также выраженная базофилия цитоплазмы. Бокаловидные клетки ворсинок и крипт ничем существенным не отличаются. Количество эндокриноцитов в криптах выше, чем на ворсинках, функциональная активность эндокриноцитов ворсинок и крипт совпадает.

Секреторными продуктами клеток Панета являются дипептидазы — ферменты, которые расщепляют дипептиды к аминокислотам. Считают также, что клетки с ацидофильной зернистостью производят ферменты, которые нейтрализуют кислые составляющие желудочного сока, что попадают в тонкую кишку вместе с частицами еды.

 Столбчатые эпителиоциты без каемки представляют собой популяцию малодифференцированных клеток, которые являются источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой кишки. Строением эти клетки напоминают столбчатые клетки с каемкой, однако на их апикальной поверхности нет микроворсинок.

Постепенно, по мере пролиферации, дифференциации и специализации, клетки перемещаются от дна крипт к верхушке ворсинок. «Отработанные» эпителиоциты отшелушиваются с верхушки ворсинок в просвет кишки, где происходит их переваривания. Полная замена эпителиоцитов ворсинок за счет вновь образаных клеток осуществляется в течение 48 часов.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой много эластических и ретикулярных волокон, сплетений гемо- и лимфокапилляров. Скопления лимфоцитов образуют здесь одиночные и сгруппированные лимфатические фолликулы, количество которых растет в направлении от двенадцатиперстной к голодной кишке. Наибольшие скопления лимфатических фолликулов проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки. В местах локализации сгруппированных лимфатических фолликулов ворсинки слизистой оболочки, как правило, отсутствуют. Максимальное количество лимфатических скоплений в стенке тонкой кишки содержится у детей, с возрастом их численность уменьшается. Кроме лимфоцитов, в соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки имеются эозинофильные гранулоциты, плазмоциты. Мышечная пластинка слизитой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов — внутренним циркулярным и внешним продольным.

Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой есть значительное количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных сплетений. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой основе залегают конечные секреторные отделы дуоденальных (брунеровських) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со слизисто-белковым секретом, которые напоминают пилорические железы желудка. Конечные секреторные отделы дуоденальных желез построены с мукоцитов, клеток Панета и эндокриноцитов (S-клеток), Выводные протоки брунеровських желез открываются возле основы крипт или между соседними ворсинками. Выводные протоки желез построены из мукоцитов кубической или призматической формы, которые возле поверхности слизистой оболочки замещаются столбчатыми клетками с каемкой. Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка, который в связи с высокой насыщенностью лимфоидными элементами иногда называют еще миндалиной брюшной полости.

Эпителий слизистой оболочки червеобразного отростка – однослойный призматический. Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и внешним косо-продольным. Между обоими слоями мышечной ткани залегают прослойки соединительной ткани, богатой сосудисто-нервными сплетениями.

Брунеровские железы продуцируют также амилазу, которая расщепляет углеводы. Секреторные продукты этих желез участвуют в нейтрализации кислых компонентов желудочного сока.

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косоциркулярним и внешним косопродольным. Между обоими слоями мышечной ткани залегают прослойки соединительной ткани, богатой сосудисто-нервными сплетениями. Сокращение внутреннего слоя мышечной оболочки осуществляется ритмично с частотой 12-13 сокращений в минуту. Перистальтические сокращения осуществляются с участием обеих мышечных слоев вдоль всей тонкой кишки. Сокращение мышечной оболочки обеспечивают перемешивание и проталкивание продуктов пищеварения (химуса) в толстую кишку. Внешняя, серозная, оболочка тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, которую покрывает один слой клеток мезотелия.

Следует заметить, что отдельные отделы тонкой кишки имеют ряд морфологических особенностей. Для двенадцатиперстной кишки характерны широкие и короткие ворсинки, насыщенность ворсинками единицы площади слизистой оболочки здесь максимальна. В голодной кишке высота ворсинок максимальная, ворсинки тонкие и на единице площади их насчитывается меньше, чем в двенадцатиперстной кишке. В собственной пластинке слизистой оболочки и подслизистой основе здесь агрегированные лимфатические фолликулы (пейеровые бляшки). В области локализации последних слизистая оболочка не содержит ворсинок.

Толстая кишка (intestиnum erassum) – часть пищеварительной трубки, которая обеспечивает формирование и выведение каловых масс. В просвете толстой кишки накапливаются экскреторные вещества (продукты метаболизма), соли тяжелых металлов и т.п.. Бактериальная флора толстой кишки производит витамины группы В и К, а также обеспечивает переваривание клетчатки. Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный отросток, восходящую ободовую кишку, поперечную ободочную кишку, нисходящую ободочную кишку, сигмовидной ободочную кишку и прямую кишку. Длина толстой кишки составляет 1,2 … 1,5 м, диаметр в проксимальном отделе примерно 10 см, в каудальном направлении диаметр уменьшается до 5 см. Стенка толстой кишки имеет четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную – серозную или адвентициальную.

 

 

Микрофотография стенки толстой кишки

 

Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным цилиндрическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и построенной из гладкой мышечной ткани мышечной пластинкой. Особенностью рельефа слизистой оболочки толстой кишки является наличие большого количества крипт и отсутствие ворсинок. Подавляющее большинство клеток эпителиального пласта слизистой оболочки толстой кишки составляют – бокаловидные клетки, значительно меньше здесь столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой и эндокриноцитов. Бокаловидные клетки продуцируют большое количество слизи, которая обволакивает поверхность слизистой оболочки, и, смешиваясь с непереваренными частицами еды, способствует прохождению каловых масс в каудальном направлении. Возле основы крипт размещены недиференциированые клетки, в результате пролиферации которых осуществляется физиологическая регенерация эпителия. Иногда в криптах могут встречаться клетки Паннета. Названные клеточные популяции существенно не отличаются от аналогичных клеточных элементов тонкой кишки.

В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки есть значительные скопления лимфоцитов. В его составе есть большое количество клеток Паннета и кишечных эндокриноцитов. В последних синтезируется основная часть эндогенных серотонина и мелатонина организма. Этим фактом, а также высоким содержанием лимфоидных элементов, очевидно, объясняется важное место, которое занимает червеобразный отросток в системе иммунной защиты организма человека.

Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и внешним косопродольным. Мышечная пластинка слизистой оболочки в разных отделах толстой кишки имеет неодинаковое развитие: в червеобразном отростке, например, она развитая слабо. Подслизистая основа толстой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой есть скопление жировых клеток, а также значительное количество лимфатических фолликулов. В подслизистой основе размещены сосудисто-нервные сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и внешним продольным, между которыми залегают прослойки рыхлой соединительной ткани. В ободовой кишке внешний слой гладких миоцитов не сплошной, а образует три продольные ленты. Сокращение отдельных сегментов внутреннего циркулярного слоя гладких миоцитов мышечной оболочки обеспечивает образование поперечных складок стенки толстой кишки. Внешняя оболочка подавляющего большинства толстой кишки — серозная; в каудальной части прямой кишки серозная оболочка переходит в адвентициальную. Прямая кишка имеет ряд особенностей строения, которые следует рассмотреть более детально. В ней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены одна от другой поперечными складками. В формировании последних принимают участие подслизистая основа и внутренний циркулярный слой мышечной оболочки. Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который формирует многочисленные глубокие крипты. Слизистую оболочку анальной части прямой кишки составляют три отличных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная. Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим, промежуточная — многослойным плоским неороговевающим, кожная — многослойным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10—12 продольных складок, содержит много кровяных лакун, кровь от которых будет оттекать в геморроидальные вены. Здесь размещены одиночные лимфатические узелки, конечные отделы рудиментарных анальных желез. Последние проходят в подслизистую основу. Собственная пластинка промежуточной зоны богатая эластическими волокнами, лимфоцитами и тканевыми базофилами; здесь размещены конечные отделы сальных желез. В соединительнотканной собственной пластинке слизистой оболочки кожной зоны появляются волосяные фолликулы, конечные отделы апокриновых потовых желез, сальные железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа прямой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения. Среди последних следует выделить сплетение геморроидальных вен, при потере тонуса стенки которых могут возникать геморроидальные кровотечения. В подслизистой основе прямой кишки есть большое количество барорецепторов (телец Фатер-Пачини), раздражение которых играет существенную роль в механизмах дефекации. В подслизистой основе столбчатой зоны, как и в собственной пластинке ее слизистой оболочки, размещенные конечные отделы рудиментарных анальных желез. Это шесть-восемь разветвленных трубчатых эпителиальных образований, которые от поверхности слизистой оболочки достигают внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Анальные железы при их воспалении могут вызывать возникновение нориц прямой кишки.

Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких миоцитов, между которыми залегают прослойки соединительной ткани. Мышечная оболочка формирует два сфинктера, которые играют значительную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, внешний — пучками волокон исчерченной скелетной мышечной ткани. Верхняя часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, анальная часть — адвентициальной оболочкой.

В ротовую полость впадают протоки трех пар больших слюнных желез — околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и малых слюнных желез— губных, щечных, нёбных и языковых.

По выведению секрета слюнные железы разделяются на железы преддверия рта и собственно ротовой полости. К первым принадлежат околоушные, губные, щечные, к последним — подчелюстные, подъязычные, нёбные и языковые слюнные железы.

По строению все большие слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми железами.

Между соседними сероцитами залегают межклеточные секреторные канальцы, которыми выводятся продукты синтетической деятельности сероцитов. Часть секрета выходит из клеток через их апикальную поверхность. Миоэпителиоциты, или корзинчатые клетки, имеют отростки, которые, будто щупальца, охватывают основы сероцитов. Сокращение отростков миоэпителиоцитов способствует выведению секрета из конечных секреторных отделов.

Все слюнные железы секретируют по мерокриновому типу, т.е. без разрушения секреторных клеток. По характеру синтезированных веществ секреторные клетки слюнных желез делятся на белковые, слизистые и смешанные. Белковые клетки (сероциты) синтезируют преимущественно белки-ферменты. В молекулах последних высокое содержание пептидного компонента и относительно мало – углеводного. Продуктами синтетической деятельности слизистых клеток (мукоцитов) являются преимущественно слизеподобные белки-муцыны и протеогликаны, в составе которых преобладает углеводный компонент, а пептидные цепи составляют относительно небольшую часть молекул. Клетки со смешанным типом секреции (серомукоциты) одновременно продуцируют ферменты и слизь (гликопротеины и протеогликаны).

Секреторные продукты всех видов слюнных желез в своей совокупности образуют слюну. За сутки производится около 1,5 л слюны, которая на 99 % состоит из воды; сухой остаток включает неорганические и органические компоненты. Среди неорганических компонентов преобладают ионы натрия, калия и кальция. К органическим компонентам слюны принадлежит ряд белков-ферментов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза, пенсино- и трипсинобразные ферменты, лизоцим, кислая и щелочная фосфатаза, нуклеаза), а также (гликопротеины, муцины, протеогликаны). В слюне можно выявить также лейкоциты (так называемые слюнные тельца), эпителиальные клетки, а также ряд экскреторных веществ — мочевую кислоту, креатин, йод.

Слюна увлажняет еду, облегчает ее механическую обработку и глотание, способствует артикуляции. Через наличие в слюне ферментов осуществляется первичная химическая обработка еды. Слюна имеет бактерицидное действие благодаря присутствию лизоцима и лейкоцитов. Она промывает структуры ротовой полости и этим способствует отторжению омертвевших клеток эпителия, удалению остатков еды. Слюнные железы выделяют во внешнюю среду ряд промежуточных и конечных продуктов обмена веществ — мочевую кислоту, креатин, железо, йод, играет значительную роль в поддержке водно-солевого гомеостаза организма.

Кроме внешнеэксреторной деятельности, большие слюнные железы выделяют ряд биологически активных веществ непосредственно в кровь, то есть выполняют эндокринную функцию. К гормонам, что их производят слюнные железы, принадлежат паротин, инсулинообразный белок, фактор роста нервов, фактор роста эпителия, тимоциттрансформирующий фактор и др.

По строению все большие слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми железами.

 

Подчелюстная слюнная железа (glandula submandibularis) – парный орган,  размещенный возле внутренней поверхности нижней челюсти. Масса каждой железы 10…І5 г, форма элипсопобразная. Это сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа с белково-слизистым типом секрета. От соединительнотканной капсулы внутрь железы отходят соединительнотканные перегородки, которые разделяют паренхиму на дольки. В составе органа различают конечные секреторные отделы (ацинусы) и систему выводных проток.

Конечные секреторные отделы подчелюстной слюнной железы бывают двух типов — белковые и смешанные. Белковые ацинусы образуют подавляющее большинство паренхимы железы. Каждый белковый ацинус построен с 10—15 сероцитов, по его периферии размещены миоэпителиальные клетки, окруженные базальной мембраной. Сероциты — клетки конической формы с базофильной цитоплазмой, круглым ядром.

 

 

Световая микроскопия подчелюстной слюнной железы

 

Смешанные ацинусы подчелюстной слюнной железы имеют несколько более сложное строение; в центральной части размещены мукоциты, на периферии их охватывают сероциты, последние окружены слоем миоэпителиальных клеток и базальной мембраной. Мукоциты — клетки конической формы с широкой основой, светлой цитоплазмой, в которой есть значительное количество гранул слизистого секрета. Ядро мукоцита при нагромождении секреторных продуктов сплющивается и смещается в базальную часть клетки. В цитоплазме мукоцитов хорошо развиты элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи.

 

 

 

Схематическое воспроизводство основных структурных компонентов больших слюнных желез

 

А – долька подчелюстной железы, Б – долька подъязычной железы, В – долька околоушной железы, Г – поперечное сечение различных отделов околоушной железы, 1 – выводной проток железы, 2 – исчерчённый проток, 3 – вставочный проток, 4 – белковый концевой отдел, 5 – слизистый концевой отдел, 6 – смешанный концевой отдел (белково-слизистый), а – мукоциты (слизистые клетки), б – сероциты (белковые клетки), 7 – миоэпителиоциты, 8 – серозные полумесяцы

 

К основе мукоцитов прилегают сероциты, которые формируют так называемые белковые колпачки или полумесяцы Джиануцци. Сероциты отличаются от мукоцитов формой, базофильной расцветкой цитоплазмы, центральным размещением ядра. Между боковыми поверхностями мукоцитов и сероцитов есть межклеточные канальцы, куда собираются продукты синтетической деятельности секреторных клеток. Выведению секрета за пределы ацинуса способствуют сокращения отростков миоэпителиальных клеток.

Система выводных проток подчелюстной железы включает вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной проток. Вставочный проток является продолжением конечного секреторного отдела. Он построен из одного слоя плоских или кубических клеток, которые формируют тоненькую эпителиальную трубку. Снаружи эпителиоциты вставного протока окружены миоэпителиальными клетками веретенообразной формы; последние покрывает базальная мембрана. В апикальной части эпителиоцитов вставочных проток содержатся секреторные гранулы, с возрастом часть этих клеток может превращаться в типичные мукоциты. Наличие миоэпителиальных клеток во вставочных протоках способствует проталкиванию секреторных продуктов по направлению к исчерченным протокам.

Исчерченные выводные протоки — большие по калибру эпителиальные трубки, куда выводится секрет нескольких вставочных проток. Стенка исчерченных проток образована высокими призматическими клетками с ацидофильной цитоплазмой, внешне окруженными базальной мембраной. Подавляющее большинство эпителиоцитов исчерченных проток содержит характерную базальную исчерченность, которая и дала название протокам. Исчерченность обусловлена наличием глубоких инвагинаций базальной части плазмолеммы, между которыми параллельными рядами залегают митохондрии. На апикальной поверхности исчерченные эпителиоциты содержат микроворсинки. Кроме клеток описанной структуры, в состав исчерченных проток входят малодифференцированные базальные клетки, бокаловидные клетки, а также клетки с электронно-плотными гранулами в цитоплазме. С последними связана эндокринная функция слюнных желез.

 

Междольковые протоки собирают слюну из исчерченных проток и переходят в общий проток подчелюстной железы. Стенка междольковых проток образована двухслойным призматическим, общей протоки — многослойным плоским эпителием. От окружающих структур выводные протоки железы отграничены базальной мембраной. Общий проток подчелюстной железы впадает в ротовую полость на передней поверхности уздечки языка, рядом с протоком подъязычной железы.

По мере прохождения слюны по выводных протоках значительно изменяется ее ионный состав. K⁺ активно секретируются в обмен на Na⁺. В результате концентрация Na⁺ в слюне значительно уменьшается, а уровень K⁺ растет. Превышение реабсорбции Na⁺ над секрецией K⁺ вызывает пассивную реабсорбцию Cl-и последующее снижение концентрации этого иона в слюне. Наряду с этим, HCO3-в обмен на Cl-, транспортируются через апикальную мембрану эпителиальных клеток в просвет протоков. В результате в условиях покоя концентрация Na⁺, а также Cl-в слюне на порядок ниже концентрации этих ионов в плазме. При повышении во внутренней среде организма концентрации альдостерона интенсифицируется реабсорбция Na⁺ и Cl-до полного их исчезновения из слюны, при этом концентрация ионов калия в ней продолжает нарастать.

Околоушная слюнная железа (glandula parotis) —парный орган, размещенный в околоушно-жевательном участке головы. Это сложная разветвленная альвеолярная железа с белковым типом секрета. Масса каждой железы 20…30 г, форма полигональная. Соединительнотканная капсула дает внутрь органа отростки, которые делят паренхиму железы на дольки.

Конечные секреторные отделы белковые, по строению напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинуса находятся секреторные клетки — сероциты, на периферии размещены миоэпителиальные клетки; снаружи ацинус окружает базальная мембрана. К системе выводных проток околоушной слюнной железы принадлежат вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной протоки.

 

 

Микрофотография околоушной слюнной железы

 

 Соединительнотканная капсула вокруг подъязычной железы не выражена. Паренхима железы разделена соединительнотканными перегородками на дольки. Конечные секреторные отделы подъязычной слюнной железы трех типов — белкового, слизистого и смешанного. Смешанные ацинусы составляют подавляющее большинство паренхимы железы. По строению они напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинусов расположены мукоциты, на периферии — белковые полумесяцы в окружении миоэпителиальных клеток и базальной мембраны. Заметим, что белковые полумесяцы ацинусов подъязычной железы выражены лучше сравнительно с подчелюстной железой и построены из так называемых мукосероцитов.

Белковые конечные секреторные отделы подъязычной железы составляют незначительную часть ее паренхимы и по строению не отличаются от аналогичных структур подчелюстной и околоушной желез. В составе подъязычной железы слизистых конечных секреторных отделов меньше, чем смешанных, но больше, чем белковых. Слизистые ацинусы построены с мукоцитов, на периферии которых размещены миоэпителиальные клетки. Вставочные и исчерченные протоки в подъязычной слюнной железе развиты слабее, сравнительно с околоушной и подчелюстной железами. Общие выводные протоки подъязычных слюнных желез впадают в ротовую полость возле проток подчелюстной железы вдоль средней линии дна ротовой полости.

При сравнении околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез следует обратить внимание на однотипность строения ацинусов околоушной слюнной железы (наличие в ее составе только белковых конечных секреторных отделов), присутствие двух типов ацинусов (белковых и смешанных) в составе подчелюстной железы и трех типов ацинусов (белковых, смешанных и слизистых) в подъязычной слюнной железе.

Малые слюнные железы – губные, щечные, нёбные и языковые – по строению относятся к сложным альвеолярным или альвеолярно-трубчатым разветвленным железам. Конечные секреторные отделы губных и нёбных желез расположены в толще собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, секреторные отделы щечных и языковых желез залегают между пучками мышечных волокон соответствующих органов ротовой полости. Губные, щечные, нёбные железы и железы корня языка продуцируют слизисто-белковый секрет, железы кончика языка являются белково-слизистыми.

Печень (hepar) – это самая крупная железа организма (у взрослого человека ее масса составляет около 1,5 … 2 кг). Она размещена в правом подреберье под куполом диафрагмы, чаще всего имеет треугольные очертания. Печень выполняет ряд жизненно важных функций. Так, жизненно важной функцией печени является дезинтоксикационная (или мочевинообразовательная), которая заключается в образовании безвредной мочевины из токсичных азотистых продуктов белкового обмена, поступающие в печень с кровью от кишки. Кроме того, в печени происходит инактивация гормонов, биогенных аминов, а также ряда лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма. В печени синтезируется гликоген, который является главным источником поддержания постоянного уровня глюкозы в крови. Здесь также образуются белки плазмы крови: фибриноген, альбумин, протромбин и др. Как пищеварительная железа печень продуцирует желчь, необходимую для эмульгирования жиров. Большую роль она играет в обмене холестерина, железа. В печени накапливаются жирорастворимые витамины – A, D, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень выполняет роль кроветворного органа. Кроме того, этот орган выполняет также эндокринную функцию, продуцируя белковые гормоны – соматомедины, которые являются посредниками гипофизарного соматотропина и стимулируют рост костей и мышц.

 

Схематическое изображение компонентов печени

 

Печень покрыта соединительнотканной капсулой, с которой плотно сростается висцеральный лист брюшины. Структурной и функциональной единицей печени, согласно классическим представлениям, является печеночная долька. Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и выпуклой вершиной, с шириной до 1,5 мм и несколько большей высотой. Дольки могут сливаться своими основаниями, образуя сложные дольки, их насчитывается около 500 тысяч. В печени человека дольки отделены друг от друга только в углах, где проходят сосуды (так называемые портальные тракты), окруженные небольшим количеством соединительной ткани. Итак, в печени человека, где в норме соединительной ткани очень мало, дольки в некоторой степени являются мнимой структурой, в отличие от печени некоторых животных, например домашней свиньи, где дольки отделены выразительными прослойками соединительной ткани и их можно хорошо различить.

 

Световая микроскопия печени свиньи

 

Кровеносная система печени тесно связана с ее строением, поэтому рассматривается к описанию частей печеночной дольки. Первой особенностью кровоснабжения печени является то, что она получает кровь из двух сосудов, входящих в ее ворота. Это воротная вена и печеночная артерия. Воротная вена собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости и приносит в печень вещества, из кишечника и необходимы для его жизнедеятельности. Печеночная артерия несет от аорты кровь, богатую кислородом. Эти два сосуда расположены рядом и разветвляются на более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, околодольковые вены и артерии. Они сопровождаются желчными протоками и вместе образуют так называемые печеночные триады. Наряду с ними лежат также лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии идут вдоль боковых граней долек, а околодольковые, отходят от них, опоясывают дольки на разных уровнях. Междольковые и околодольковые вены являются типом вен со слаборазвитой мышечной оболочкой, и только в местах разветвлений в стенке этих сосудов находятся скопления мышечных клеток, которые образуют сфинктеры. Соответствующие им артерии относятся к сосудам мышечного типа. Артерии дольки в несколько раз меньше по диаметру, чем соответствующие им вены.

От околодольковых вен и артерий начинаются гемокапилляры. Венозные и артериальные гемокапилляры на периферии дольки сливаются, образуя синусоидальные капилляры, по которым течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Синусоидальные гемокапилляры дольки имеют диаметр до 30 мкм и прерывистую базальную мембрану. Они идут между тяжами печеночных клеток – печеночными балками, в радиальном направлении и сливаются в центральную вену, которая расположена в центре печеночной дольки.

Итак, дольчатые гемокапилляры в печени расположены между ветвями двух венозных систем – системы воротной вены (околодольковой вены) и системы печеночных вен (центральные вены). Такие гемокапилляры называют чудесной венозной капиллярной сетью. Вследствие того, что печень содержит большое количество гемокапилляров с широким диаметром, кровь течет в дольках очень медленно. Это способствует осуществлению обменных процессов между кровью и клетками печени. Кроме того, в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.

Печеночные дольки построены из печеночных балок и дольковых синусоидальных гемокапилляров. Печеночные балки, как и расположенные между ними капилляры, идущие в радиальном направлении – от периферии к центру дольки, где находится центральная вена. Стенка капилляров выстлана эндотелиальными клетками. В области сообщения клеток находятся мелкие поры (ситовидные участки). Между эндотелиоцитамы рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), которые не образуют сплошного слоя. Это клетки моноцитарного происхождения, относятся к макрофагической системе. Благодаря клеткам Купфера печень способна обезвредить микробы и другие инородные частицы. Звездчатые макрофаги имеют отростки, их строение типично для фагоцитов. При осуществлении защитных реакций они теряют связь со стенкой капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.

Базальная мембрана в большей части капилляра отсутствует и есть только в периферической и центральной его участках. Вокруг капилляров, т.е. между капилляром и печеночной балкой, есть узкий (0,2, .. 1 мкм) перисинусоидальное пространство, так называемое пространство Диссэ. В этом пространстве, кроме плазмы крови, которая проходит через поры в эндотелии капилляров, содержатся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, а также отростки так называемых перисинусоидальных липоцитов (клеток Ито).

Последние являются клетками небольших размеров (5 … 10 мкм), которые располагаются между гепатоцитами и контактируют с пространством Диссэ. В печени человека их количество составляет 5-12 на 100 гепатоцитов, распределение в дольке с небольшим преобладанием в центре. В цитоплазме эти клетки содержат мелкие капли жира, а их длинные цитоплазматические отростки поддерживают кое-где слой эндотелиоцитов. Характерная перинуклеарная локализация липидных капель. Считают, что липоциты подобно фибробластам образуют волокна, а также депонированные жирорастворимые витамины. Около 80% витамина А содержится в печени именно в клетках Ито.

В перисинусоидальном пространстве также содержатся ретикулярные волокна, которые являются главными опорными образованиями мягкой ткани печеночной дольки. Печеночные балки состоят из двух рядов гепатоцитов, между которыми расположены желчные капилляры диаметром от 0,5 до 1 мкм. Если сравнивать печень с другими железами, то печеночная балка является аналогом конечного секреторного отдела, клетки которого продуцируют желчь. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенка образована плазмолеммой так называемой биллиарной поверхности двух соседних гепатоцитов, на которых есть небольшие углубления, которые совпадают. Просвет желчного капилляра отделен от межклеточного пространства благодаря наличию плотных запирающих контактов между гепатоцитами, и поэтому желчь в нормальных условиях не попадает в это пространство и далее в кровь.

При заболеваниях, связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь поступает в кровеносные капилляры, разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет – возникает желтуха. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые выступают в их просвет. Желчные капилляры на обычных препаратах не заметны, видны только при импрегнации серебром или инъекции капилляров крашеной массой через желчный проток. На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слегка изгибаясь и образуя с обеих сторон короткие слепые выросты, а на периферии дольки переходят в холангиолы.

Холангиолы- это короткие трубочки, просвет которых ограничен двумя-тремя овальными клетками и впадающих в междольковые желчные протоки.

Итак, желчные капилляры расположены внутри печеночных балок, а кровеносные капилляры проходят между балками. Каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две рабочие поверхности: билиарную, обращенную к просвету желчного капилляра, клетки которой секретируют желчь, и васкулярной, обращенную к просвету капилляра, клетки которой выделяют глюкозу, белки, мочевину и другие вещества.

Кровь в классической дольке течет от периферии к центру, а желчь – в обратном направлении, то есть от центра к периферии.

В последнее время в науке появились другие представления о структурно-функциональной единице печени, в отличие от классических. Эти новые единицы имеют название портальная печеночная долька и портальный ацинус. Портальная долька – это такая часть печеночной паренхимы, которая имеет форму треугольника, в ее центре лежит триада (портальный тракт), а в углах – центральные вены трех соседних классических долек. Печеночный ацинус имеет форму ромба, в тупых углах которого расположены портальные тракты, а в острых – центральные вены двух соседних классических долек. В ацинусе, как и в портальной дольке, кровь течет от центра к периферии.

Печеночные клетки или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени и участвуют в реализации почти всех ее функций. Гепатоциты имеют многогранную форму, их диаметр 20 … 25 мкм, часто содержат два и больше ядер (таких гепатоцитов в печени взрослого человека около 20 %). Ядра круглые величиной от 7 до 16 мкм, содержат небольшое количество гетерохроматина, большие ядра являются полиплоидными. Цитоплазма гепатоцитов окрашивается как кислыми, так и основными красителями, содержит хорошо развитые все виды общих органелл, а также разнообразные включения. Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует белки крови и ферменты для инактивации вредных веществ, гормонов и лекарств. Агранулярная эндоплазматическая сеть участвует в синтезе гликогена, комплекс Гольджи – в выделении желчи, пероксисомы – в обмене жирных кислот.

Гепатоциты содержат большое количество митохондрий, немного лизосом. Среди включений основными являются гликоген, липиды, пигменты, железо, витамины. Количество включений гликогена возрастает после усвоения пищи. Секреторные процессы в печени имеют суточный ритм: днем ​​преобладает выделение желчи, ночью – синтез гликогена. Желчь начинает образовываться в периферийной зоне дольки, и дальше этот процесс распространяется к центру, а отложения гликогена идет в обратном направлении – от центра к периферии.

Желчевыводящие пути. К ним относятся: междольковые желчные протоки, правая и левая печеночные протоки, общий печеночный и общий желчный протоки. Стенка междольковых проток состоит из однослойного кубического или цилиндрического каемчатого эпителия и тонкого слоя соединительной ткани. Все другие желчевыводящие пути имеют примерно одинаковое строение. Это трубки диаметром 3.5 … 5 мм, стенка которых образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из однослойного призматического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки, которая содержит много эластических волокон, а также небольшое количество слизистых желез. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани.

Мышечная оболочка хорошо развита только в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении ее в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов расположены, главным образом, циркулярно и образуют сфинктеры, регулирующие поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Слизистая оболочка состоит из однослойного призматического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки, которая содержит много эластических волокон, а также небольшое количество слизистых желез. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо развита только в стенке пузырного протока при переходе ее в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении ее в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов расположены, главным образом, циркулярно и образуют сфинктеры, регулирующие поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Желчный пузырь (vesica biliaris) – это тонкостенный орган (толщина стенки 1,5 … 2 мм), который вмещает 40 … 70 мл желчи.

Стенка его построена из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт серозной оболочкой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она построена из высоких призматических эпителиоцитов с каемкой и собственной пластинки, богатой эластическими волокнами. В области шейки пузыря в ней локализованы слизистые альвеолярно-трубчатые железы.

Микрофография стенки мочевого пузыря

 

Эпителий слизистой оболочки может всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, поэтому пузырная желчь имеет более густую консистенцию и темный цвет по сравнению с той, что выливается непосредственно из печени. Мышечная оболочка состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сетки с преимущественно циркулярной ориентацией. В области шейки пузыря мышечные элементы образуют сфинктеры. Адвентициальная оболочка построена из плотной волокнистой соединительной ткани, в ней содержится много толстых эластических волокон.

 

Поджелудочная железа (pancreas) – это орган массой 60 … 120г, расположенный в забрюшинном пространстве слева, на уровне второго поясничного позвонка.

Форма железы молоткообразная или удлиненная, размеры 29х3х3 см. Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей и является смешанной железой. Экзокринная часть производит панкреатический сок, содержащий ферменты (трипсин, липазу, амилазу и др.), Которые поступают в двенадцатиперстную кишку и участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть синтезирует гормоны, поступающие в кровь и регулируют углеводный, белковый и жировой обмен.

Экзокринная (внешнесекреторная) часть поджелудочной железы по массе составляет 97% всего органа и является сложной, долевой, трубчато-альвеолярной железой. По структуре подобна околоушной железе, но, в отличие от последней, не содержит исчерченных протоков и имеет несколько иное строение секреторных отделов. Внешне она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, которая сращена с висцеральным листом брюшины. Паренхима поделена на дольки. В соединительнотканной строме расположены кровеносные сосуды, нервы, нервные ганглии, нервные окончания и выводные протоки.

 

 

Световая микроскопия поджелудочной железы

 

Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус, в который входят конечный секреторный отдел и вставочный проток. Вставочный проток является началом системы выводных протоков железы. Они далее переходят в внутридольковые, междольковые протоки и общий панкреатический проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку. Панкреатический ацинус имеет форму мешочка размерами 100 … 150мкм. Он состоит из 8 – 12 крупных секреторных клеток – экзокринных панкреатоцитов или ациноцитов и нескольких мелких клеток вставочного протока. Экзокринные панкреатоциты имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Цитолемма базальной поверхности клеток образует складки, а апикальной – микроворсинки. На боковых поверхностях клеток расположены контакты в виде замыкающих пластинок и десмосом. Ядра богатые на хроматин, содержащие одно-два ядрышка и локализованы в базальной части клетки. Базальная часть клетки содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой осуществляется синтез ферментов панкреатического сока.

Эта часть клетки благодаря наличию большого количества РНК в многочисленных рибосомах окрашивается базофильно и в связи с отсутствием зернистости называется гомогенной зоной. Апикальная часть клетки содержит ацидофильные гранулы и окрашивается оксифильно. Эта зона клетки называется зимогенной зоной, благодаря наличию гранул зимогена – секреторных гранул диаметром до 80 нм, которые содержат ферменты в неактивной форме. Надъядерная часть клетки содержит большой комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но в основном локализуются в цитолемме и вокруг комплекса Гольджи.

Секреторная деятельность ациноцитов осуществляется циклически. Секреторный цикл состоит из фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопление его и вывода по мерокриновому типу. Его продолжительность в среднем 1,5 … 2 часа, но в зависимости от физиологических потребностей организма цикл может сократиться или продлиться.

Секрет из ациноцитов поступает в вставочный проток, стенка которого образована мелкими плоскими или кубическими клетками, которые лежат на базальной мембране. В поджелудочной железе существуют три варианта соотношений между конечным секреторным отделом и вставочным протоком: 1) обычный вариант, когда вставочный проток отходит от секреторного отдела, как и в околоушной железе, 2) вставочный проток прилегает к ациноцитам сбоку и имеет с ними общую базальную мембрану; 3) вставочный проток заходит внутрь ацинуса, контактируя с апикальной поверхностью ациноцитов. В последнем случае клетки вставочного протока называются центроацинозными эпителиоцитами. Они имеют неправильную плоскую форму, овальное ядро, ​​которое окружено тонким слоем светлой, бедной на органеллы цитоплазмы.

 

Ультраструктура панкреатоцита

 

 

Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, клетки которого содержат большие ядра. Вокруг протоков расположена рыхлая соединительная ткань, в которой есть кровеносные капилляры и нервные волокна.

 

Схема строения поджелудочной железы

1 – долька, 2 – экзокринные отделы (панкреатические ацинусы), 3 – панкреатический островок, 4 – внутридольковый проток, 5 – кровеносные сосуды.

 

Междольковые протоки лежат в соединительнотканных септах между дольками и сливаются в общий проток железы, которая проходит через всю железу от хвоста до головки и впадает вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку. Все эти протоки имеют слизистую оболочку, состоящую из высокого призматического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки.

В области впадения общего протока поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку, циркулярно расположены гладкие миоциты мышечной оболочки образуют сфинктеры. Эпителий протоков содержит бокаловидные экзокриноциты, продуцирующие слизь, а также эндокриноциты (так называемые I-клетки), которые вырабатывают гормоны панкреозимин и холецистокинин. Они стимулируют секрецию ациноцитов поджелудочной железы и выделение желчи печенью. Собственная пластинка протоков содержит мелкие слизистые железы.

 

 

Микрофография островка Лангерганса поджелудочной железы

 

Эндокринная часть поджелудочной железы составляет всего 0,9 … 3,6% от массы всего органа и имеет вид небольших скоплений клеток – так называемых панкреатических островков, расположенных в дольках между панкреатическими ацинусами. Островки впервые описал П. Лангерганс в 1869, в связи с чем они носят его имя. Панкреатических островков больше в хвосте и меньше в головке железы (у взрослых – в четыре раза, у детей – в шесть раз). Общее количество островков во всей железе может колебаться от 200 тыс. до 2 млн. Форма островков в основном округлая или овальная, но могут случаться островки звездчатой ​​и лентовидной формы. Средний диаметр островков 100 … 300 мкм. Островок покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, которая может быть не сплошной. Островки состоят из эндокринных клеток – инсулоцитов, между которыми локализованы гемокапилляры фенестрированого типа, окруженные перикапилярными пространствами. Инсулярные гормоны в первую очередь попадают в это пространство, а затем через стенку капилляров – в кровь. Инсулоциты, в отличие от ацинозных клеток, имеют меньшие размеры. Цитоплазма окрашивается обычными красителями очень слабо, и поэтому островки смотрятся на таких препаратах светлыми на фоне темной экзокринной паренхимы. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо – комплекс Гольджи, митохондрии.

Наиболее характерной чертой этих клеток является наличие секреторных гранул, по свойствам которых инсулоциты разделяют на пять основных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритные), D1-клетки (аргирофильные ) и РР-клетки. В-клетки составляют основную массу клеток островков (70 … 75%). Они в основном расположены в центре островков. Гранулы этих клеток диаметром около 275 нм нерастворимые в воде, но хорошо растворяются в спирте, они базофильные: специфически окрашиваются альдегид-фуксином в фиолетовый цвет. Содержание гранулы отделено широким светлым ободком от ее мембраны. Эти гранулы содержат синтезированный В-клетками гормон инсулин. Основное действие инсулина заключается в том, что клеточная мембрана гепатоцитов, адипоцитов, гладких миоцитов, исчерченных мышечных волокон становится проникновенной для глюкозы с крови, вследствие чего глюкоза может усваиваться ими. Поэтому одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие. При недостатке инсулина клетки не могут потреблять глюкозу, уровень ее в крови резко повышается, и глюкоза попадает в мочу. Это бывает при сахарном диабете.

 

 

В и А инсулоциты в составе островка

 

А-клетки составляют 20 … 25 % массы островков, занимают преимущественно периферийное положение. Размеры их больше, чем в В-клеток, ядра беднее на гетерохроматин. Гранулы А-клеток нерастворимые в спирте, но растворимые в воде. Они оксифильные – окрашиваются кислым фуксином в красный цвет. Размер гранул – 230 нм, их плотное содержание отделено от мембраны узким светлым ободком. Гранулы А-клеток содержат гормон глюкагон, который является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона гликоген в тканях, в частности в печени, распадается до глюкозы и уровень последней в крови повышается.

D-клетки, которых в островках содержится 5 … 10%, имеют звездчатую форму, гранулы диаметром 325 нм без ободка. Секретируют гормон соматостатин. Он тормозит выделение инсулина и глюкагона А-и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы.

D1-клетки расположены в островках в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки имеют полигональную форму, зерна в них очень мелкие (140 нм). Количество этих клеток в островках 2 … 5%. Они продуцируют панкреатический полипептид, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.

Кроме экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярного) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток – так называемые промежуточные, или ацинозно-инсулярные клетки. Они располагаются группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы. Характерный признак этих клеток – наличие в цитоплазме гранул двух типов – крупных зимогенные, присущих ацинозным клеткам и мелких, типичных для А-, В-или D-инсулоцитов. Существует мнение, что эти клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые обеспечивают высвобождение инсулина из проинсулина, а также ряд гормонов.

Развитие. Поджелудочная железа развивается в конце третьей недели эмбриогенеза из энтодермы в виде дорсального и вентрального выростов стенки туловищной кишки. На третьем месяце энтодермального зачатка дифференцируется на экзокринные и эндокринные отделы. Последние вначале имеют вид почек на выводных протоках, от которых потом отделяются как островки.

Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается кровью, которая приносится по ветвям брюшной и верхней брыжеечной артерий. Разветвление этих артерий в междольковой соединительной ткани и внутри долек образуют густые капиллярные сети оплетают ацинусы и проникая в островки. Существует мнение, что эти капиллярные сети между собой не взаимодействуют. Согласно другому предположению, в дольках железы существует портальная система сосудов, когда приносная артериола распадается на капилляры островков, а затем они собираются в выносящие артериолы, от которых начинается новая сеть капилляров, оплетают ацинусы экзокринных отделов железы. Оттекает из поджелудочной железы венозная кровь в воротную вену. Лимфатическая система начинается капиллярами вокруг ацинусов и островков. Лимфатические капилляры вливаются в лимфатические сосуды, которые проходят вблизи кровеносных.

Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическим нервами. Симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды, будучи по своему значению – двигательными. В поджелудочной железе есть интрамуральные вегетативные ганглии. Основную массу их нервных клеток составляют холинергические нейроны. Вместе с тем в ганглиях содержатся и пептидохолинергичные нейроны, секретирующие полипептидные гормоны. Нервные волокна пептидохолинергических и пептидоадренергических нейронов заканчиваются на клетках панкреатических ацинусов и вдоль капилляров проходят в островки, регулируя секреторную функцию железы. Чувствительные нервные волокна образуют в междольковой соединительной ткани различные рецепторы, в том числе пластинчатые тельца.

Возрастные изменения. В поджелудочной железе прежде всего они проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их количество постепенно уменьшается.

Регенерация. Пролиферативная (митотическая) активность клеток поджелудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

 

Методика выполнения практической работы

 

1. ЯЗЫК ЧЕЛОВЕКА. Нитевидные и грибовидные сосочки языка

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа рассмотреть слизистую оболочку языка, которая на верхней и боковых поверхностях образует специфические для языка структуры – сосочки. Все сосочки покрыты многослойным плоским эпителием, основу которых формирует собственная пластинка слизистой. Нитевидные сосочки являются самыми многочисленными и в отличие от других покрыты многослойным плоским орговевающим эпителием. Сосочки, которые имеют грибовидную форму, покрыты неороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа сосочков прилегает к мышечной основе языка. Участки ичерченных мышечных волокон идут в трех разных направлениях и разделенные рыхлой соединительной тканью. Зарисовать и обозначить: 1. Нитевидные сосочки. 2. Грибовидные сосочки: а)  многослойный плоский эпителий, б) собственная пластинка слизистой. 3. Мышцы языка. 4. Железы языка.

 

• Чем по строению отличаются нитевидные от грибовидных сосочков языка?

• Какие по строению мышцы образуют язык?

• Какие признаки дали возможность в препарате найти и обозначить железы?

 

2. ЯЗЫК ЧЕЛОВЕКА листоподобные сосочки языка.

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа на боковой поверхности языка найти листовидные сосочки. При большом увеличении микроскопа, в эпителии, который покрывает боковые поверхности листовидных сосочков видно более светлые овальные структуры – вкусовые луковицы (рецепторы вкуса). Зарисовать и обозначить: 1. Листовидные сосочки: а) многослойный плоский эпителий; б) собственная пластинка слизистой (вторичные сосочки) 2. Вкусовые луковицы.

 

• Назовите разновидности сосочков языка, которые имеют вкусовые луковицы?

• Укажите место локализации вкусовых луковиц в листоподобных сосочках языка.

 

3. РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия эмалевого органа).

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа рассмотреть структуру, которая напоминает по форме двухстеночный бокал – это зубная луковица (эмалевый орган) связанная с зубной пластинкой тяжем клеток – шейкой. Мезенхима, которая углубляется в эмалевый орган, называется зубным сосочком, а  та что его непосредственно окружает называется зубным мешочком. Эпителиальные клетки эмалевого органа, которые граничат с зубным мешочком называются внешними клетками эмалевого органа. Клетки, которые контактируют с зубным сосочком, имеют призматическую форму и называются внутренними эпителиоцитами эмалевого органа. Внутри зубной луковицы находится его пульпа. Зарисовать и обозначить: 1. Эмалевый орган: а) внешний эпителий; б) пульпа; в) внутренний эпителий. 2. Зубной сосочек. 3. Зубной мешочек. 4. Шейка эмалевого органа.

 

• Изучив препарат, назовите структуры зуба, которые являются источником развития его мягких и твердых компонентов.

• Процесс создания молочных зубов продолжается и в постэмбриональном периоде. Какая часть зуба образуется в это время?

• В препарате эмалевого органа зуба можно увидеть три вида клеток: внутренние, внешние и промежуточные. Какие из них будут участвовать в образовании эмали, какое название они имеют?

 

4. РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия образования дентина и эмали).

Окраска гематоксилином эозином.

 

При маленьком увеличении микроскопа найти эмалевый орган и установить позднюю стадию развития зуба. На вершине зубного сосочка дифференцируются клеточные элементы, которые приобретают веретенообразную форму. Это одонтобласты. Над ними размещен дентин, который состоит из двух пластов: светлого – предентина и темнее (розового) слоя, богатого известняковыми солями – дентина. Над слоем дентина видно довольно широкий темнокрасный слой эмали. В окружающей соединительной ткани происходит процесс формирования альвеолярной кости. Зарисовать и обозначить: 1. Внутренний эпителий эмалевого органа (амелобласты). 2. Эмаль. З. Дентин извествлённый 4. Дентин неизвествлённый.

 

• Назовите клетки, которые участвуют в образовании дентина, а какие – в образовании эмали. Из каких эмбриональных зачатков они образуются?

• В препарате зуба видно цемент. Какие клетки принимают участие в его образовании?

• Препараты изготовили из коронки и корня зуба. Как их отличить?

• Удалено пульпу зуба. Как это повлияет на обмен веществ в дентине и эмали?

 

5. Поперечный срез ВЕРХНЕЙ ТРЕТИ ПИЩЕВОДА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

На препарате при малом увеличении микроскопа видно четыре оболочки стенки пищевода: слизистую, подслизистую, мышечную, адвентициальную. Слизистая оболочка состоит из трех слоев: многослойного плоского неороговевающего эпителия, под которым находится собственная пластинка, в которой размещены кардиальные железы пищевода, ниже- мышечная пластинка. Подслизистая основа развита хорошо и состоит из  рыхлой соединительной ткани, содержит секреторные отделы собственных желез пищевода. Мышечная оболочка имеет внутренний циркулярный и внешний продольный слои исчнрченной мышечной ткани. Адвентиция – рыхлая неоформленная соединительная ткань с кровеносными сосудами. Выучить препарат при большом увеличении, зарисовать и обозначить: І. Слизистая оболочка: а) многослойный плоский неороговевающий эпителий; б) собственная пластинка; в) мышечная пластинка. II. Подслизистая основа: г) соединительная ткань; д) собственные железы пищевода. III. Мышечная оболочка: э) внутренний циркулярный; е) внешний продольный слои. ІV. Адвентициальная оболочка: ж) сосуды.

 

• Как отличить кардиальные и собственные железы пищевода?

• Чем представлен рельеф пищевода?

 

 

6. Небная миндалина.

Окраска гематоксилином эозином.

 

При малом увеличении микроскопа видно, что в основе строения миндалины лежат складки слизистой оболочки, в собственной пластинке которой размещены многочисленные  лимфатические фолликулы. Углубления эпителия между складками формируют крипты. Обратить внимание на то, что многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой инфильтрирована лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцитами. Извне миндалина покрыта соединительнотканной капсулой. Зарисовать и обозначить: 1. Крипта. 2. Многослойный плоский эпителий: а) неинфильтрированный лейкоцитами; б) инфильтрированный лейкоцитами. 3. Собственная пластинка: в) лимфатические узелки. 4. Капсула миндалины.

 

• Какие особенности эпителия, который покрывает миндалины?

• Какие клетки кроме эпителиоцитов встречаются в многослойном плоском эпителии миндалины?

 

7. ПЕРЕХОД ПИЩЕВОДА В ЖЕЛУДОК.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассмотреть препарат при маленьком увеличении, обратить внимание на слизистую оболочку, в которой хорошо видно переход многослойного плоского эпителия пищевода в однослойный призматический железистый эпителий слизистой желудка. В слизистой желудка обнаруживаются углубления – желудочные ямки. В собственной пластинке слизистой оболочки видно накопление светлых клеток – конечные отделы кардиальных желез. Мышечная пластинка двухслойная. Подслизистая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечная — образована тремя слоями гладких миоцитов. Внешняя серозная оболочка. Зарисовать и обозначить: І. Слизистая оболочка пищевода: а) многослойный плоский эпителий. II. Стенка желудка: б) однослойный призматический железистый эпителий; б) желудочные ямки; г) собственная пластинка слизистой: д) кардиальные железы. 4. Мышечная пластинка слизистой. И. Подслизистая основа. ІІ. Мышечная оболочка. ІІІ. Серозная оболочка.

 

• Назовите признаки, отличающие рельеф слизистой оболочки пищевода и желудка.

• Как отличить эпителий слизистой оболочки желудка и пищевода?

• Чем отличаются мышечные оболочки указанных органов?

 

8. ДНО ЖЕЛУДКА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассматривая препарат при маленьком увеличении найти внутреннюю поверхность стенки желудка, устланную однослойным призматическим эпителием. Поверхность слизистой имеет небольшие углубления — желудочные ямки. Под эпителием размещена довольно широкая соединительнотканная собственная пластинка слизистой оболочки, в которой размещено много желез трубчатой формы. Это – собственные железы. Они срезаны, в основном, продольно и очень плотно прилегают одна к одной. Далее размещена мышечная пластинка слизистой. Извне от слизистой – подслизистая основа, дальше идет развитая мышечная оболочка, которая состоит из трех слоев, между которыми размещено межмышечное нервное сплетение. Внешняя часть стенки желудка представлена серозной оболочкой. При большом увеличении выучить строение фундальных желез, размещенных в собственной пластинке слизистой. Обратить внимание на едва заметный щелеобразный просвет желез, который устлан клетками с бледно окрашенной цитоплазмой — это главные и дополнительные клетки. К ним извне редко прилегают париетальные клетки округлой формы с розовой цитоплазмой. Зарисовать и обозначить: И. Слизистая оболочка. 1. Желудочные ямки. 2 Однослойный призматический железистый эпителий. 3. Собственная пластинка слизистой: а) мукоциты; б) главные экзокриноциты; в) париетальные экзокриноциты; 4. Мышечная пластинка. II.Подслизистая основа. III. Мышечная оболочка. ІV. Межмышечное нервное сплетение. V.Серозная оболочка.

 

• Какая оболочка развита в дне желудка лучше?

• Какие структуры размещены в этой оболочке?

 

9. Пилорическая ЧАСТЬ ЖЕЛУДКА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассмотреть препарат при маленьком увеличении, обратить внимание на наличие более глубоких желудочных ямок, на меньшее количество желез в собственной пластинке, на то, что их конечные отделы разветвленные и образованы, в отличие от фундальных, однородными клетками. Лучше в этой части желудка развита мышечная оболочка. Все остальные оболочки пилорической части желудка подобны к фундальной и кардиальной. Зарисовать и обозначить: 1. Слизистая оболочка: а) желудочные ямки. 2. Однослойный эпителий. 3. Собственный слой: а) разветвленные трубчатые железы. 4. Мышечный слой слизистой. II. Подслизистая основа. III. Мышечная оболочка. ІV. Серозная оболочка.

 

• Какая оболочка лучше развита в пилорической части желудка?

• Какую часть слизистой оболочки занимают ямки?

 

10. Двенадцатипёрстная кишка.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Рассмотреть препарат при маленьком увеличении и найти в стенке кишки четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную, серозную. При рассмотрении слизистой обратите внимание на то, что на ее поверхности есть вырастания – ворсинки, между которыми размещаются трубчатые углубления – крипты. При большом увеличении видно, что ворсинки и крипты покрыты однослойным каемчатым призматическим эпителием. Под эпителием размещен собственный слой слизистой, образованный рыхлой соединительной тканью, дальше расположена мышечная пластинка. Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в которой размещены секреторные отделы дуоденальных желез и нервное сплетение Мейснера. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, между которыми находится нервное сплетение Ауербаха. Серозная оболочка имеет обычное строение. Зарисовать и обозначить: I. Слизистая оболочка: 1. Ворсинки. 2. Крипты. 3. Однослойный цилиндрический эпителий. 4. Собственная пластинка. 5. Мышечная пластинка. II. Подслизистая оболочка: а) соединительная ткань; б) дуоденальные железы. III. Мышечная оболочка: а) внутренний мышечный слой; б) внешний мышечный слой; в) межмышечное нервное сплетение. ІV. Серозная оболочка.

 

• Какие структуры Вы видите в подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки?

• Какие особенности клеточного состава эпителия этого органа дают основания называть двенадцатиперстную кишку “гипофизом” брюшной полости?

 

11. ГОЛОДНАЯ КИШКА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

Основное отличие в строении стенки голодной кишки от двенадцатиперстной состоит в том, что ворсинки первой выше и уже, а крипты – глубже. В подслизистой оболочке отсутствуют железы. Все эти отличия хорошо обнаруживаются при большом увеличении микроскопа. Все остальные оболочки и слои такие же как в двенадцатиперстной кишке. Зарисовать и обозначить: I. Слизистая оболочка: а) ворсинки; б) крипты; в) однослойный призматический каёмчатый эпителий. II. Подслизистая оболочка: а) соединительная ткань. ІІІ.Мышечная оболочка. ІV. Серозная оболочка.

 

• Чем отличается рельеф голодной кишки от двенадцатипёрстной?

 

12. Толстая кишка (продольный срез ободочной кишки.)

Окраска гематоксилин-эозином.

 

Выучить препарат при маленьком увеличении, обратить внимание на основные отличия в строении слизистой оболочки. Она не имеет кишечных ворсинок, тем не менее содержит большое количество глубоких крипт. В собственной пластинке слизистой и подслизистой оболочке размещены значительные скопления лимфоцитов. В мышечной оболочке внешний продольный слой не сплошной. Серозная оболочка имеет обычное строение. Зарисовать и обозначить: I.Слизистая оболочка: а) однослойный цилиндрический эпителий; б) бокалообразные клетки; в) крипты. II. Подслизистая основа: а) сосуды; б) лимфатические фолликулы. III. Мышечная оболочка: а) внутренний циркулярный слой; б) внешний продольный слой. ІV. Серозная оболочка.

 

• Чем представлен рельеф толстой кишки?

• Какие клетки преобладают в эпителии слизистой оболочки толстой киш-ки?

 

13. Червеобразный отросток (поперечный срез).

Окраска гематоксилином эозином.

 

Просвет червеобразного отростка имеет форму широкой щели. В слизистой оболочке видно небольшие крипты, устланные однослойным призматическим эпителием, в котором встречаются эндокринные клетки. Слизистая постепенно переходит в подслизистую основу. В последней очень много лимфатических фолликулов со светлыми центрами. Мышечная и серозная оболочка имеют обычное строение. Зарисовать и обозначить: I. Слизистая оболочка: а) однослойный призматический эпителий; б) крипты. II. Подслизистая основа: а) лимфатические фолликулы. III. Мышечная оболочка. ІV. Серозная оболочка.

 

• Перечислите особенности строения слизистой оболочки и подслизистой основы червеобразного отростка.

• Почему червеобразный отросток называют “миндалиной брюшной полости”?

 

14. Околоушная железа.

Окраска гематоксилином эозином.

При малом увеличении микроскопа видно дольчатое строение железы. В соединительнотканных прослойках размещаются сосуды, междольковые выводные протоки и нервы. При большом увеличении микроскопа в составе долек четко видно узкий вставной проток, который состоит из темных мелких клеток. Исчерченные протоки большие по калибру, образованные высокими эпителиальными клетками с базальной исчерченностью. Они переходят в междольковые, стенка последних устланная двухслойным эпителием, а общий проток – многослойным эпителием. Конечные секреторные отделы имеют округлую форму, состоят из сероцитов и миоэпителиальных (корзинчатообразных) клеток, которые их охватывают извне. Зарисовать и обозначить: 1 Долька. 2. Междольковые соединительнотканные перегородки. 3. Сосуды. 4. Выводные протоки: а) междольковые; б) исчерченные; в) вставочные. 5. Секреторный отдел: а) сероциты; б) миоэпителиальные клетки.

 

• Какие секреторные отделы характерны для околоушной слюнной железы?

• Эпителиоциты которых выводных протоков имеют темнее окрашенную базальную часть и почему?

 

15. Подчелюстная ЖЕЛЕЗА.

Окраска гематоксилином эозином.

 

При большом увеличении микроскопа видно два типа конечных секреторных отделов: белковые и смешанные. Белковые ацинусы имеют округлую форму и состоят из 12-18 сероцитов, на их периферии размещены миоэпителиальные клетки окруженные базальной мембраной. Смешанные ацинусы – большие по размерам и состоят из двух структурных видов клеток: сероцитов и мукоцитов. Слизистые клетки имеют коническую форму с широкой основой, светлую цитоплазму. К основе мукоцитов прилегают сероциты, которые формируют, так называемые, белковые колпачки или полумесяцы Джиануцци. Сероциты характеризуются базофильной цитоплазмой и центрально размещенными ядрами. Извне белковые клетки окружены слоем миоэпителиальных. Система выводных протоков существенно не отличается от аналогичных компонентов околоушной слюнной железы. Зарисовать и обозначить: 1.Белковые ацинусы. 2. Смешанные ацинусы: а) мукоциты; б) сероциты; в) миоэпителиальные клетки.

 

 • Какие клетки Вы видите в смешанных секреторных отделах?

• Какими клетками представлены полумесяцы Джиануцци?

 

16. ПЕЧЕНЬ ЧЕЛОВЕКА.

Окраска гематоксилином эозином.

При изучении препарата обратить внимание на плохо выраженное дольчатое строение органа. Дольки печени распознаются в основном по размещению центральных вен и радиально расположенных вокруг них печеночных балок. При большом увеличении хорошо видно, как в печеночной балке гепатоциты размещаются в два ряда, между рядами печеночных клеток радиально проходят дольчатые синусоидные гемокапилляры, в стенке которых размещены звездчатые клетки (клетки Высоковича-Купфера). Обратить внимание на форму гепатоцитов, величину и интенсивность окраски их ядер, нечеткость клеточных оболочек. Зарисовать и обозначить: І. Долька. 1. Печеночные балки: а) гепатоциты. 2. Синусоидные капилляры: а) ядра клеток Купфера. 3. Центральная вена. II. Междольковая соединительная ткань: 1. Триада: а) междольковая вена; б) междольковая артерия; в) междольковый желчный проток.

• В каком направлении движутся кровь и желчь в классической печеночной дольке?

• Как отличить центральную, междольковую и поддольковую вены?

• Чем отличаются препараты печени человека и свиньи?

• Что Вы видите в центре печеночной дольки и в ее углах?

 

17. Желчный пузырь.

Окраска гематоксилином эозином.

При маленьком увеличении микроскопа хорошо видно, что стенка желчного пузыря состоит с трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием и образовывает многочисленные складки. В собственной пластинке слизистой оболочки в участке шейки пузыря размещены альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка состоит из слоев мышечных клеток, которые образуют сетку, дальше размещается адвентициальная оболочка. Зарисовать и обозначить: 1. Слизистая оболочка: а) однослойный призматический эпителий, б) собственная пластинка слизистой оболочки.2. Мышечная оболочка. 3. Адвентициальная оболочка.

 

18. Поджелудочная железа.

Окраска гематоксилином эозином.

 

При маленьком увеличении микроскопа видно, что поджелудочная железа имеет дольчатое строение, основную массу которых образуют концевые секреторные отделы – ацинусы. При большом увеличении видим, что ацинусы образованы эпителиальными клетками конической формы, цитоплазма которых разделена на гомогенную (темную) базальную зону и зимогенную (светлее) – апикальную. В междольковой соединительной ткани локализованы междольковые выводные протоки и сосуды. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена островками клеток, которые лежат между панкреатическими ацинусами и плохо окрашиваются. При большом увеличении видно, что В-клетки (с базофильной зернистостью) размещены преимущественно в центральной части островка. А-клетки (с оксифильною зернистостью) занимают периферийное положение. Между инсулоцитами наблюдается много висцеральных гемокапилляров. Зарисовать и обозначить: І. Долька: 1. Концевые секреторные отделы (ацинусы). 2. Экзокринный панкреатоцит: а) зимогенная зона, б) гомогенная зона, в) ядра. II. Междольковая соединительная ткань: 3. Междольковые выводные протоки. 4. Кровеносные сосуды. III. Панкреатический островок: г) А-клетки, д) В-клетки, ж) синусоидные капилляры.

 

• Какую форму имеют экзокринные панкреатоциты?

• Чем обусловлено разделение экзокринного панкреатоцита на две зоны: зимогенную и гомогенную?

• На препарате Вы видите панкреатические островки Лангенгарса – Соболева. К экзокринной или эндокринной части поджелудочной железы они принадлежат?

• Какими клетками представлены панкреатические островки Лангенгарса – Соболева?

• Какой согласно классификации является экзокринной часть поджелудочной железы?

• Чем обусловлена темная окраска базальной части эндокринных панкреатоцитов?

• Где в островках Лангерганса локализуются клетки, вырабатывающие инсулин?

• Укажите расположение А-инсулоцитов в эндокринных островках.

 

 

 

Источники информации:

а) основные:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 514-616.

2.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 212–220, 223-253.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основных компонентов органов систем организма : учебное пособие-атлас / К.С. Волков. – Тернополь : Укрмедкнига, 1999. – С. 54-77..

4.  Презентация лекции по теме: «Органы пищеварительной системы» (Интранет).

5.  Видеофильм: «Пищеварительная система» (Интранет).

 

 

 

б) дополнительные:

1.     Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 273-317.

2.     Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 220–263.

3.     Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 186-210.