Home » ОРГАНЫ ЧУВСТВ

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

June 13, 2024

Органы чувств. ОРГАН ЗРЕНИЯ. ОрГАН СЛУХА.

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

ПЛАН

1. Понятие «органы чувства» и анализаторы.

2. Классификация органов чувств.

3. Глазное яблоко, его оболочки.

4. Наружная оболочка: роговица, склера.

5. Средняя оболочка: собственно сосудистая оболочка, радужка, ресничтое тело.

6. Внутренняя оболочка: сетчатка.

7. Рецепторные клетки сетчатки: палочки и колбочки.

8. Механизм фотовоспиятия.

9. Развитие глаза.

10. Строение внешнего и среднего уха.

11. Строение внутреннего уха.

12. Спиральный орган: его клетки (рецепторные и поддерживающие)

13. Наружные и внутриние волосковые клетки.

14. Гистофизиология органа слуха.

15. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта.

16. Развитие внутреннего уха.

Организм воспринимает раздражения и получает информацию из внешней и внутренней среды при помощи специализированных сенсорных структур. Это тканевые рецепторы и органы чувств. Тканевые рецепторы ответственны за восприятие тактильных (прикосновение, давление, вибрация, растяжение), температурных, болевых и некоторых других сигналов. Органы чувств — сенсорные структуры для восприятия зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых раздражений. Соответственно это органы зрения, слуха и равновесия, обоняния и вкуса.

Долгое время считалось, что окружающий мир мы познаем только с помощью органов чувств: глазами видим, ушами слышим, языком ощущаем вкус, носом чувствуем запахи, кожей — шероховатость, давление, температуру. На самом деле органы чувств являются лишь начальным звеном восприятия. Оптика нашего глаза фокусирует изображение на зрительные рецепторы сетчатки глаза. Ухо превращает звуковые колебания в механические колебания жидкости внутреннего уха, которые усиливаются слуховыми рецепторами. В любом случае, анализ внешних событий и внутренних ощущений начинается с раздражения рецепторов — чувствительных нервных окончаний, или более сложных образований, реагирующих на физические или химические показатели окружающей их среды, и кончается в нейронах головного мозга. Органы чувств это специализированные органы, через которые к нервной системе поступают раздражения из внешней и внутренней среды и они воспринимают раздражение в виде ощущений. Информация от органов чувств являются источником наших представлений об окружающем мире.

Слух дает возможность воспринимать информацию на значительном расстоянии. С помощью слуха животные обнаруживают добычу, спасаются от хищников, общаются. Важен слух и для человека, так как с этим анализатором связана членораздельная речь. Лишившись в раннем детстве слуха, люди теряют способность произносить слова. Требуется длительная лечебная тренировка по специальной методике, чтобы глухой от рождения человек мог говорить. Продольные колебания воздуха, несущие звук, вызывают механические колебания барабанной перепонки. С помощью слуховых косточек оно передается перепонке овального окна, а через неё — жидкости внутреннего уха. Эти колебания вызывают раздражения рецепторов спирального органа, возникающие возбуждения поступают в слуховую зону коры большого мозга и здесь формируется в слуховые ощущения.

Ориентация тела в пространстве осуществляется вестибулярным аппаратом. Он находится в глубине пирамиды височной кости, рядом с улиткой внутреннего уха. Его участие в осуществлении сознательных движений позволяет управлять телом в пространстве.

В слизистой оболочке языка находятся небольшие возвышения — вкусовые сосочки, имеющие грибовидную, желобоватую или листовидную форму. Каждый сосочек сообщается с ротовой полостью небольшим отверстием — порой. Она ведет в небольшую камеру, на дне которой находятся вкусовые рецепторы. Кончик языка лучше воспринимает сладкое, боковые края языка — кислое. Рецепторы, расположенные на передних и боковых краях языка, реагируют на соленое, рецепторы задней поверхности языка — на горькое. В определение вкуса, помимо вкусовых ощущений, участвуют также обонятельные, температурные, тактильные, а иногда и болевые рецепторы. Синтез всех этих ощущений и определяет вкус пищи. Вкусовая зона коры большого мозга находится на внутренней стороне височной доли, рядом с обонятельной.

Осязание — сложное чувство, связанное с ощупыванием предметов. В нем участвуют тактильные ощущения. Вместе с температурными и мышечными ощущениями они могут давать информацию о размерах, форме, шероховатости, плотности, а также некоторых других свойствах предмета, важных для его определения. Кожная чувствительность слагается из нескольких анализаторов. Тактильное чувство связано с анализаторами, воспринимающими прикосновение и давление. На основе тактильных ощущений может быть развито вибрационное чувство, то есть способность распознавать и оценивать вибрацию (колебания). Для здоровых людей оно имеет небольшое значение, но для слепоглухонемых ощущение вибрации становится одним из возможных способов замены слуха.

Обонятельные рецепторы находятся на слизистой оболочке средней и верхних носовых раковин. Эти клетки с ресничками. Каждая обонятельная клетка способна обнаруживать вещество определенного состава. При взаимодействии с ним она посылает импульса в мозг. Не все вещества способны вызывать раздражение обонятельных клеток, а лишь летучие или растворимые в воде либо в жирах. Одни из запахов приятны, остальные вызывают отвращение.

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.jpg$

Выделяют 5 основных органов чувств: осязания, вкуса, обоняния, слуха и равновесия, а также зрения.

Органы чувств являются периферийными частями анализаторов (И. П. Павлов).

Анализаторы представляют собой сложные нейродинамические системы, которые осуществляют связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. Каждый анализатор имеет периферийную часть, где воспринимаются раздражения, – это органы чувств; промежуточную – это проводящие пути и подкорковые образования, что передают нервные импульсы; центральную – это кора головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения.

Классификация органов чувств. По происхождению и строению органы чувств разделяются на три основных типа. К первому типу принадлежат органы зрения и обоняния, их рецепторные нервные клетки, которые называют нейросенсорными, или первично-чувствительными, развиваются из эмбриональной нервной пластинки. Ко второму типу принадлежат органы вкуса, слуха и равновесия, воспринимающими элементами которых являются специализированные эпителиальные клетки (сенсорно-эпителиальные). От них трансформируемое раздражение передается нервным клеткам. Такие органы чувств названные вторичнночувствительными. Эти органы в эмбриогенезе развиваются из специальных утолщений эктодермы, так называемых плакод. К третьему типу относятся разнообразные нервные окончания, которые рассеяны по организму человека. Они не имеют четкого органного строения. К ним принадлежат рецепторные (капсулированые и некапсулированые) нервные окончания, а также отдельные клетки, которые являются периферийными частями соответствующих анализаторов (давления, прикосновения).

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединённого через зрительный нерв с мозгом, и включает вспомогательный аппарат в виде век, слёзной железы и поперечнополосатых глазодвигательных мышц.

Глазное яблоко

Стенка глазного яблока (bulbus oculi) образована тремя оболочками: наружной фиброзной (в задней части непрозрачная склера (sclera), переходящая в прозрачную роговицу в передней), средней собственно сосудистой (choroidea) и внутренней сетчатой (retina).

$C:\Users\admin\Desktop\Орган.jpg$

РОГОВИЦА

Роговица (cornea) — прозрачная оболочка передней стенки глаза, состоит из пяти слоёв). Лимб — граница между прозрачной роговицей и непрозрачной склерой. Поверхность роговицы покрыта плёнкой секрета

слёзных и слизистых желёз, в состав которого входит лизоцим, лактоферрин, иммуноглобулины. Поверхность роговицы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передняя пограничная мембрана — не содержащий клеток гомогенный толщиной 10–16 мкм слой основного вещества и неупорядоченно ориентированных тонких коллагеновых и ретикулиновых волокон; поддерживает форму роговицы. Собственное вещество представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погружёнными в матрикс из гликозаминогликанов, включая кератан- и хондроитинсульфаты. Задняя пограничная мембрана — прозрачный слой роговицы, расположен между собственным веществом и эндотелием задней поверхности роговицы, состоит из коллагеновых волокон (коллаген типа VIII) и аморфного вещества. Эндотелий роговицы ограничивает спереди переднюю камеру глаза. Эндотелий роговицы представлен одним слоем клеток, отделяет строму роговицы от передней камеры глаза. Барьерная и «насосная» функция эндотелия имеют важное значение для гидратации стромы роговицы и для поддержания её прозрачности, а следовательно, прозрачности всей роговицы. Клетки эндотелия роговицы либо не делятся, либо делятся очень редко. Это обстоятельство следует учитывать при случайной или хирургической травме глаза, дистрофии и других заболеваниях, когда эндотелий не может выполнять функцию эффективного барьера между жидкостью передней камеры и стромой роговицы. Подобное снижение функции эндотелия приводит к отёку роговицы, снижению её прозрачности и остроты зрения, что требует трансплантации роговицы. Эндотелиальные клетки сохраняют пролиферативный потенциал, пребывая в G₁–фазе клеточного цикла. На этой стадии действует ингибитор данной фазы цикла — p27kip1. У пожилых людей продолжительность этой фазы более длительная, и для выхода из неё эндотелиальные клетки требуют более активной митогенной стимуляции. Эндотелиальные клетки, по-видимому, не реагируют на аутокринную или паракринную стимуляцию факторами роста, несмотря на то, что они содержат мРНК для этих факторов и даже их рецепторов. Другая причина отсутствия митозов в эндотелии роговицы — ингибирующее действие межклеточных контактов. Для поддержания функции роговицы важное клиническое значение придают активации пролиферативной активности эндотелия. Один из плодотворных подходов предполагает забор эндотелиальных клеток из роговицы пациента, выведение их в культуру, стимуляция in vitro их митотической активности и возвращение на место в глаз пациента.

Роговица

$F:\Фільми\Органи чуття\рогівка м.з.jpg$

Роговица

1. Передний эпителий; 2. Передняя пограническая пластинка; 3. Собственное вещество; 4. Задняя пограническая пластинка; 5. Задний эпителий.

Эндотелиальные клетки с наибольшей способностью к пролиферации и, соответственно, регенераторным потенциалом расположены в периферической области роговицы. Здесь и преимущественно в верхней её части плотность клеток приблизительно на 10% выше, чем в центральной области роговицы. В этой области показано присутствие клеток, синтезирующих ДНК, дающих положительную реакцию с бромдезоксиуридином и на активность теломеразы. Здесь предполагается существование региональных стволовых клеток для обновления эндотелия роговицы. $F:\Фільми\Органи чуття\рогівка в.з.jpg$

Роговица

1.Передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий); 2. Передняя пограническая пластинка; 3. Собственное вещество

СКЛЕРА

Склера (sclera) — наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера построена из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощённой формы фибробласты. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие венозный синус склеры (sinus venosus sclerae), обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза.

При повышении внутриглазного давления склера взрослого человека достаточно устойчива к растяжению. Однако при этом наблюдаются отдельные области истончения, особенно в области лимба. У детей склера слабо резистентна к растяжению, поэтому при увеличении внутриглазного давления у детей размеры глазного яблока аномально увеличиваются (бычий глаз, буфтальм). Самое тонкое место склеры — область решетчатой пластинки (lamina cribrosa). Через отверстия решетчатой пластинки проходят пучки волокон зрительного нерва. Это область наименьшего сопротивления в случае хронического увеличения внутриглазного давления. Прогрессирующее постепенное растяжение склеры наблюдается при патологической миопии (более 8 диоптрий).

СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки. Эта оболочка состоит из нескольких пластинок (слоёв): надсосудистой, сосудистой, хориокапиллярной и базальной. Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) расположена на границе со склерой, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками. Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) содержит сплетение артерий и вен; в рыхлой соединительной ткани располагаются пигментные клетки и ГМК. Сосудисто-капиллярная (lamina choroidocapillaris) пластинка образована сплетением капилляров синусоидного типа. На границе с сетчаткой располагается базальная пластинка (lamina basalis) (базальная мембрана и эластические волокна). В передней части глаза сосудистая оболочка образует радужку и цилиарное тело.

Собственно сосудистая оболочка

РАДУЖКА

Радужка (iris) — продолжение сосудистой оболочки глаза, расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза и содержит эндотелий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и задний пигментный слои. Эндотелий (передний эпителий) — продолжение эндотелия роговицы. Наружный и внутренний пограничные слои имеют сходное строение и содержат фибробласты и меланоциты, погружённые в основное вещество. Сосудистый слой — рыхлая соединительная ткань, содержащая многочисленные сосуды и меланоциты. Задний пигментный слой переходит в двуслойный эпителий сетчатки, покрывающий цилиарное тело. В состав радужки входят суживающая (m. sphincter pupillae) и расширяющая (m. dilatator pupillae) зрачок мышцы. При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок сужается, симпатическая стимуляция приводит к расширению зрачка.

РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО

В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя ресничное тело (corpus ciliare), имеющее на срезе вид треугольника, обращённого основанием в переднюю камеру. Основную массу ресничного тела занимает ресничная мышца (m. ciliaris), играющая важную роль в аккомодации глаза. В её составе ГМК проходят в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. От ресничного тела отходят по направлению к хрусталику ресничные отростки (processus ciliares). Они содержат массу капилляров, покрыты двумя слоями эпителия — пигментным и цилиарным секреторным, продуцирующим водянистую влагу. К цилиарным отросткам прикрепляется ресничный поясок (zonula ciliaris), содержащая белок фибриллин. Постганглионарные холинергические волокна из ресничного ганглия заканчиваются в ресничной мышце. При сокращении ресничной мышцы циннова связка расслабляется, и выпуклость хрусталика увеличивается.

$C:\Users\admin\Desktop\Орган.jpg$

Реснитчатое тело

ХРУСТАЛИК

Хрусталик (lens) имеет вид двояковыпуклого тела.

$C:\Users\admin\Desktop\Кришталик.jpg$

Хрусталик

Его передняя поверхность покрыта однослойным кубическим эпителием, который по направлению к экватору (equator) становится выше. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами.

Прозрачные хрусталиковые волокна (fibrae lentis) составляют основную часть хрусталика и содержат кристаллины. Капсула хрусталика (capsula lentis) — толстая базальная мембрана со значительным содержанием ретикулиновых волокон. Пpозpачность хpусталика или его капсулы нарушается при катаракте, наиболее частой причине ухудшения зрения и слепоты.

$C:\Users\admin\Desktop\Орган.gif$

ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА

Передняя камера (camera anterior) спереди ограничена роговицей, сзади — радужкой, а в пределах зрачка — центральной частью передней поверхности хрусталика. Глубина передней камеры наибольшая в центральной части, где достигает 3–3,5 мм. Угол между задней поверхностью периферической части роговицы и передней поверхностью корня радужки — угол передней камеры, он расположен в области перехода роговицы в склеру и радужки в цилиарное тело.

$C:\Users\admin\Desktop\Орган.jpg$

ЗАДНЯЯ КАМЕРА

Задняя камера (camera posterior) — пространство за радужкой, ограниченное хрусталиком, цилиарным и стекловидным телом.

ВОДЯНИСТАЯ ВЛАГА

Водянистая влага (humor aquosus) — жидкость, содержащая большую часть растворимых белков плазмы, деполимеризованную гиалуроновую кислоту, не содержит фибриногена; гипертонична по отношению к крови. Большая её часть поступает из капилляров и эпителия цилиарных отростков в заднюю камеру и проходит между радужкой и хрусталиком в переднюю камеру.

ТРАБЕКУЛЯРНАЯ СЕТОЧКА

Трабекулярная сеточка (reticulum trabeculare) образована элементами роговицы, радужки и цилиарного тела и имеет важное значение для оттока водянистой влаги из передней камеры глаза.

· Внутриглазное давление (23 мм рт.ст.) зависит от равновесия между количеством образуемой и удаляемой водянистой влаги; скорость её образования и всасывания составляет примерно 2 мм³/мин. Главный путь оттока водянистой влаги: трабекулярная сеть .

· Гематотканевые барьеры регулируют обмен между кровью и тканями глаза. Обмен между кровью и водянистой влагой осуществляется в радужке и цилиарном теле. Клетки цилиарного эпителия связаны плотными контактами, ограничивающими транспорт макромолекул. Капилляры радужки не имеют фенестр.

СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО

Стекловидное тело (corpus vitreum) — прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой; стекловидное тело — гель, содержащий воду, коллагены II, IX и XI типов, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки к хрусталику проходит стекловидный канал (canalis hyaloideus) — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза). Cтекловидная мембрана (membrana vitrea) — cкопление коллагеновых волокон по периферии стекловидного тела, как бы формирующее его капсулу.

СЕТЧАТАЯ ОБОЛОЧКА

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. Сетчатка глаза отвечает за восприятие изображения, которое проецируется на нее при помощи роговицы и хрусталика, и преобразование его в нервные импульсы, которые затем передаются в головной мозг. Наиболее прочно сетчатка связана с подлежащими оболочками глазного яблока по краю диска зрительного нерва. Толщина сетчатки на разных участках неодинакова: у края диска зрительного нерва она составляет 0,4–0,5 мм, в центральной ямке 0,2–0,25 мм, в ямочке всего 0,07–0,08 мм, в области зубчатой линии около 0,1 мм. Сетчатая оболочка (сетчатка, retina) — внутренняя оболочка глаза, имеет зрительный отдел, по зубчатому краю (ora serrata) переходящий в слепой отдел, покрывающий сзади цилиарное тело и радужку. Важнейшей частью сетчатки является макула (макулярная область, желтое пятно).

$C:\Users\admin\Desktop\малюнки мс\Гістологія, цитологія та ембріологія_Гистология, цитология и эмбриология_Hystology, cytology and embriology\Рис. Fig. 20.tif$

Желтое пятно

Макула отвечает за центральное зрение, так как в ней находятся большое количество фоторецепторов, а именно колбочек. Именно они дают нам возможность видеть хорошо при дневном освещении. Заболевания макулы могут значительно понижать зрение. Ее диаметр около 2 мм. Центральная ямка (fovea centralis) — углубление в средней части жёлтого пятна, место наилучшего восприятия. Зрительный нерв (nervus opticus) выходит из сетчатки медиальнее жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (discus nervi optici). В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.

СЛОИ СЕТЧАТКИ

Сетчатка представляет достаточно сложную структуру. Микроскопически в сетчатке различают 10 слоев, счет которых ведется снаружи внутрь.

Пигментный (stratum pigmentosum). Клетки полигональной формы, прилежащие к сосудистой оболочке. Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятков фоторецепторных клеток — палочек и колбочек. Клетки пигментного эпителия запасают витамин А, участвуют в его превращениях и передают его производные фоторецепторным клеткам для образования зрительного пигмента.

Наружный ядерный слой (stratum nucleare externum) включает ядросодержащие части фоторецепторных клеток. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта. По периферии от жёлтого пятна расположены палочки. Наружный сетчатый (stratum plexiforme externum). Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных клеток.

Внутренний ядерный (stratum nucleare internum). Содержит биполярные клетки, связывающие палочки и колбочки с ганглиозными клетками, а также горизонтальные и амакринные клетки. Перикарионы амакринных клеток расположены во внутренней части внутреннего ядерного слоя.

Внутренний сетчатый (stratum plexiforme internum). В нём биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток.

Ганглионарный слой (stratum ganglionicum) содержит ганглиозные нейроны.

Пигментный эпителий окружает наружные сегменты фоторецепторных клеток, образующих синаптические контакты с биполярными нейронами. Информация от биполярных клеток передаётся ганглиозным клеткам и по их аксонам, образующим зрительный нерв, уходит в мозг. Промежутки между нейронами заполняют крупные клетки радиальной глии. Их наружные отростки заканчиваются на границе между наружными и внутренними сегментами фоторецепторных клеток.

$F:\Фільми\Органи чуття\задня стінка в.з.jpg$

Слои сетчатки

ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ КЛЕТКИ

Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки. Различают центральное и периферическое зрение, что связано с характером распределения в сетчатке палочек и колбочек. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка центральной ямки образует синапс только с одним биполярным нейроном. Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединённых ресничкой. Центральное зрение, а также острота зрения реализуются колбочками. Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие подвижных объектов — функции палочек.

Наружный сегмент имеет множество уплощённых замкнутых дисков, содержащих зрительные пигменты: родопсин — в палочках; красный, зелёный и синий пигменты — в колбочках.

Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек.

Цветовосприятие — функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов. Зрительный пигмент состоит из апопротеина (опсин), ковалентно связанного с хромофором (11-цис-ретиналь или 11-цис-дегидроретиналь).

Спектральная чувствительность красного, зелёного и синего зрительных пигментов различна — соответственно 560, 535 и 440 нм — и определяется первичной структурой апопротеина.

Трихромазия — возможность различать любые цвета, определяется присутствием в сетчатке всех трёх зрительных пигментов (для красного, зелёного и синего — первичные цвета). Эти основы теории цветного зрения предложил Томас Янг (1802).

Дихромазии — дефекты цветового восприятия (преимущественно у мужчин; например, в Европе разные дефекты у мужчин составляют 8% общей популяции) по одному из первичных цветов — подразделяют на протанопии, дейтанопии и тританопии (от греч. первый, второй и третий (имеются в виду порядковые номера первичных цветов: соответственно красный, зелёный, синий)

НЕЙРОНЫ СЕТЧАТКИ

Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту (например, между фоторецепторными нейронами и биполярными клетками), глицин, гама-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды.

Горизонтальные клетки. Перикарионы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область синапсов между фоторецепторными и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками.

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст. Одни получают информацию преимущественно от палочек, другие — от колбочек.

Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Их аксоны образуют зрительный нерв. Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

$C:\Users\admin\Desktop\Організ.jpg$

Сетчатка

ГЛИЯ СЕТЧАТКИ

Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию K+ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана радиальной глии в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K+, выходящих из клетки. Клетка радиальной глии захватывает K+ из наружных слоёв сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного

тела. $F:\Фільми\Органи чуття\задня стінка м.з.jpg$

І. Склера; ІІ. Собственно сосудистая оболочка; ІІІ. Сетчатка.

МЕХАНИЗМ ФОТОВОСПРИЯТИЯ

В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек.

Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора — 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь. Мутации генов, кодирующих синтез опсинов, приводят к развитию пигментного ретинита и ночной (куриной) слепоты. Описано около 40 мутаций генов опсинов.

Нас всех учили в школе, в институтах, в научных и популярных статьях и книгах, что глаз человека устроен подобно фотоаппарату. «Объектив» глаза – хрусталик проектирует изображение на чувствительные элементы сетчатки – торцы палочек и колбочек, которые образуют «экран-фотопластинку». Сигналы от них не исследованными до конца путями попадают в мозг по глазному нерву. Он реально является жгутом многих нервных волокон, число которых на порядки меньше числа палочек и колбочек. Удавалось даже найти в областях мозга, ответственных за зрение, что-то похожее на нерезкую проекцию изображения, попадающего в глаз. Однако откройте физический, биологический, медицинский учебник. Там обычно приводится сечение сетчатки глаза. Слои клеток, получившие свои названия по произволу их открывателей. Вопреки всему, что объясняли нам в школе, она направлена не на торцы палочек и колбочек, а через вспомогательные нервные клетки (нейроны) в сетчатке глаза на обратную сторону палочек и колбочек! Торцы палочек и колбочек не могут ничего «видеть», так как они упёрты в непрозрачный тёмный пигментный слой. В аналогиях с техническими устройствами свет на сетчатку глаза падает не на «фотодиоды», а на «технологическую плату» сзади них, на которой они «распаяны». Об этом учебники и научные статьи напрочь стыдливо молчат. Нонсенс!

Глаз вместе с мозгом – «компьютер», обрабатывающий спектры пространственных частот и их функции корреляции, а не аналог «фотоаппарата».

Адаптация зрения к условиям освещения. У разных животных разные наборы палочек и колбочек. У строго дневных ящериц только колбочковая сетчатка. У животных, активных в сумерки, в сетчатке преобладают палочки. У животных, активных и днем, и в сумерки, сетчатка содержит и палочки, и колбочки. После заката солнца у таких животных идет «перестройка» сетчатки с колбочкового зрения на палочковое — так называемая темновая адаптация. Так, человек в сумерки перестает различать цвета («ночью все кошки серы»): красные цветы мака становятся черными, а сине-фиолетовые — очень светлыми. Это происходит потому, что максимум спектральной чувствительности у палочек сдвинут относительно колбочек в голубой конец спектра. Это явление носит название сдвига Пуркинье (по имени чешского естествоиспытателя Я. Пуркине. В сетчатке млекопитающих темновая адаптация идет за счет перестройки нервных связей внутри сетчатки, у рыб — за счет движения рецепторов в сетчатке: при большой яркости освещения палочки выдвигаются и «прячутся» от света в отростках клеток пигментного эпителия, а в эти отростки заходят гранулы темного экранирующего пигмента меланина. В сумерки, напротив, колбочки уползают от света, а палочки приближаются. Это так называемая ретиномоторная реакция. Колбочки низших позвоночных, содержащие разные зрительные пигменты, имеют и разное строение. Они располагаются в сетчатке регулярно, образуя разные мозаичные картины, характерные для данного вида животных. У рептилий (кроме змей и гекконов) и дневных птиц в колбочках между наружным и внутренним сегментами, т. е. на пути света, находится жировая капля, окрашенная каротиноидными пигментами, из-за чего сетчатка ящерицы или черепахи под микроскопом выглядит как ткань в красный, оранжевый и желтый горошек. Эти внутриколбочковые фильтры изменяют реальную спектральную чувствительность колбочки. Возможно, они служат линзами, фокусирующими свет на наружном сегменте, или предохраняют наружные сегменты от повреждающего действия ультрафиолета. У млекопитающих все колбочки одинаковой формы. В сетчатке человека и обезьян колбочки, содержащие разные зрительные пигменты, расположены хаотически. Разными наборами рецепторов определяются свойства зрения животного, в частности его способность воспринимать цвета

СЛЕЗНАЯ ЖЕЛЕЗА

Слёзная железа (glandula lacrimalis) относится к вспомогательному аппарату глаза. Железа образована группой сложных трубчато-альвеолярных желёзок; секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. Секрет железы, слёзная жидкость, по 6–12 протокам поступает в свод конъюнктивы и омывает роговицу и конъюнктиву. Из слёзного мешка по носослёзному каналу слёзная жидкость попадает в нижний носовой ход.

Существует большое количество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, при которых может вовлекаться сетчатка. К некоторым из них относятся:

Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекающее с утратой периферического зрения.
Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
При отслойке сетчатки, последняя отделяется от задней стенки глазного яблока.
И артериальная гипертензия и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Как избежать угрожающих изменений сетчатки?

Факторы риска развития ВМД:

1. возраст старше 50лет;

2. неблагоприятная наследственность (потеря зрения от макулодистрофииродителями);

3. курение (6-кратное увеличение риска);
4. гипертония, неправильное питание.

Роль питания

Рядом исследований была показана сильная связь между питанием и развитием сенильной макулодистрофии. Было научно доказано, что люди, в меню которых входит много фруктов и овощей, особенно листовых зеленых овощей, реже страдают сенильной макулодистрофией. Более того, антиоксидантные витамины А и Е, в изобилии представленных в этих продуктах, в сочетании с цинком замедляют прогрессирование болезни. Это научный факт!

РАЗВИТИЕ

Зачаток глаза появляется у 22-дневного эмбриона в виде пары неглубоких инвагинаций (глазных бороздок) в переднем мозге. После закрытия нейропоров инвагинации увеличиваются и формируют выросты — глазные пузыри. Особое значение имеют выселяющиеся из нервного гребня клетки, участвующие в образовании склеры и цилиарной мышцы, а также дифференцирующиеся в эндотелиальные клетки и фибробласты роговицы.

Глазные пузыри связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри вступают в контакт с эктодермой будущей лицевой части головы и индуцируют в ней развитие хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к формированию двухслойного глазного бокала.

Глазной бокал. Наружный слой глазного бокала образует пигментный слой сетчатки. Внутренний слой формирует сетчатку. Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелёк и входят в состав зрительного нерва.

Сосудистая оболочка формируется из окружающей глазной бокал мезенхимы.

Эпителий роговицы развивается из эктодермы.

Хрусталик. Хрусталиковая плакода отделяется от эктодермы и образует хрусталиковый пузырёк, над которым смыкается эктодерма. При развитии хрусталикового пузырька изменяется толщина его стенок, в связи с чем появляются тонкий передний эпителий и комплекс плотно упакованных удлинённых эпителиальных клеток веретенообразной формы (хрусталиковых волокон) на задней поверхности. Хрусталиковые волокна, удлиняясь, заполняют полость пузырька. В эпителиальных клетках хрусталика синтезируются специфические для хрусталика белки — кристаллины.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха — у человека парный— позволяет воспринимать и анализировать все многообразие звуков внешнего мира. Благодаря слуху человек не только различает звуки, распознает их характер, местонахождение, но и овладевает способностью говорить.

Общие строение уха

Воспринимающие элементы органа слуха и равновесия локализованы во внутреннем уxе, а внешнее и среднее ухо является дополнительным аппаратом органа слуха.

Внешнее ухо (auris ехterna) состоит из ушной раковины (улитки), внешнего слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина представляет собой хрящевую пластинку, покрытую надхрящницей и кожей; нижняя ее часть — мочка — лишена хряща и содержит жировую клетчатку. Ушная раковина богато иннервирована: к ней подходят ветви большого ушного, ушно-височного и блуждающего нервов. Эти нервные коммуникации связывают ее с глубокими структурами головного мозга, регулирующими деятельность внутренних органов. К ушной раковине подходят и мышцы: поднимающая, двигающая вперед, оттягивающая назад, но все они носят рудиментарный характер, и человек, как правило, не может активно двигать ушной раковиной, улавливая звуковые колебания, как это делают, например, животные. Внешний слуховой проход – это трубка длиной 2,5 – 3 см. Основа стенки образована эластическим хрящем и только в конце прохода — костью. Поверхность покрыта тонкой кожей, которая содержит волосы и сальные железы. Глубже лежат трубчатые, так называемые церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Они открываются самостоятельно на поверхности внешнего слухового прохода или в протоки сальных желез.

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.jpg$

Наружное ухо

Барабанная перепонка лежит на границе с полостью среднего уха. Эта тонкая упругая мембрана натянута неравномерно и поэтому не имеет собственного периода колебаний. Это является существенным для передачи звуковых колебаний, что поступают из внешней среды. Толщина ее 0,1 мм. Основу барабанной перепонки составляет собственная пластинка, которая построена из двух слоев коллагеновых волокон (внешнего радиального и внутреннего циркулярного), а также фибробластов, что залегают между волокнами. Внешне барабанная перепонка покрыта эпидермисом толщиной 50 – 60 мкм, а изнутри, и стороны среднего уха слизистой оболочкой (20 – 40 мкм), устланной однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость имеет размеры 15X2 мм; по форме – это низкий цилиндр, что стоит на ребре. В барабанной полости имеется шесть стенок – передняя, задняя, верхняя, нижняя (костные), внешняя (барабанная перепонка) и внутренняя. Последняя стенка также костная, но имеет два отверстия, так называемые окна. Верхнее овальное окно закрыто основой стременца, колебания которого передаются на перилимфу вестибулярной лесницы улитки. Нижнее круглое окно, закрытое фиброзной мембраной – так называемой вторичной барабанной перепонкой, ведет в барабанную лесницу.

Слуховые косточки – молоточек, ковадельце и стремено расположены в барабанной полости. Молоточек имеет головку, которая шейкой соединена с ручкой. Последняя сросшаяся с барабанной перепонкой. Головка молоточка подвижная и прилегает к ковадельцу, которая вторым концом сообщается со стременом. Стремено состоит из двух ножек и костной пластинки, которая закрывает овальное окно, фиксируясь к стенке последнего тонкой связкой. Таким образом, слуховые косточки образуют подвижную цепочку, что идет вдоль барабанной полости от внешней к внутренней стенке, за которой лежит внутреннее ухо. Изнутри все стенки барабанной полости, а также поверхность слуховых косточек покрыты однослойным плоским (местами кубическим или цилиндрическим) эпителием. Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглоткой и обеспечивает регуляцию равновесия между давлением воздуха в полости среднего уха и внешним, – атмосферным давлением. Слуховая труба имеет длину 35…40 мм, диаметр просвета 1 – 2 мм. В участке, ближе к барабанной полости, ее основу образует кость, а дальше — хрящ. Внутри слуховая труба покрыта слизистой оболочкой, ее эпителий — многорядный реснитчатый, такой, как и в дыхательных путях. В нижнем отделе слуховой трубы, кроме слизистой оболочки, есть подслизистая основа. Соединительная ткань, что ее образует, обогащенная лимфоцитами и содержит слизистые железы. Возле глоткового отверстия трубы значительные скопления лимфоцитов образуют трубные миндалины.

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.png$

Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости, имеет сложную форму и поэтому называется лабиринтом. Различают костный и расположенный в нем перепончатый лабиринт. Построенный из фиброзной ткани перепончатый лабиринт повторяет форму костного лабиринта и лежит в последнем так, что между ними остается просвет, в котором содержится жидкость – перилимфа. Лишь в некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице стенки костного лабиринта. Внутри перепончатого лабиринта тоже содержится жидкость, но с другим химическим составом. Она имеет название эндолимфы.

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.jpg$

Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех частей: в костном предверье имеется два перепончатых образования — мешочки (эллиптический — пестик и сферический — мешочек), связанные узким каналом. Мешочки расположены, в костных углублениях переддверье с аналогичными названиями. Второй частью перепончатого лабиринта является три полукружных протоки, размещенные в полукружных костных каналах. Полукружные протоки пятьмя отверстиями открываются в эллиптический мешочек. Третьей частью перепончатого лабиринта является проток улитки, которая сообщается с сферическим мешочком посредством узкой перепончатой протоки.

Костный лабиринт состоит из трех частей: преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Преддверъе образует среднюю часть лабиринта. Это полость овальной формы, которая сзади пятью отверстиями сообщается с полукружными каналами, а спереди более широким отверстием с каналом улитки. Посредством гребня полость преддверия разделена на два углубления — заднее и передее. Полукружные каналы имеют дугообразную форму, располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — в сагитальной, задний — во фронтальной и внешний — в горизонтальной. Каждый канал заканчивается двумя ножками, одна из которых перед впадением в преддверия, расширяясь, образует так называемую ампулу. Ампул насчитывается три — верхняя, задняя и боковая. Улитка — это костный канал, что слепо заканчивается, свернутый как раковина слизня, образует 2,5 оборота вокруг костной оси – стрижня.

Улитка

Диаметр канала неодинаковый: возле основы он составлял 6 мм, в средней части – 4 мм, возле верхушки – 2 мм. Общая длина улитки 35 мм. Костная ось улитки лежит горизонтально. Стенки канала, расположенные ближе к оси, называют внутренними, противоположные – внешними. Те стенки, что лежат ближе к верхушке улитки — верхними, возле основы — нижними. На внутренней стенке костного канала улитки есть костное выступление, которое называется спиральной пластинкой. Изнутри костная стенка покрыта надкостницей. В участке спиральной пластинки утолщенная надкостница образует выступление — лимб.

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.jpg$

Костный лабиринт

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.png$

Костный и перепончатый лабиринты

В стинке перепончатого лабиринта есть участки, где на сенсорно-эпителиальных клетках заканчиваются периферические отростки вестибулярного и улиткового нервных узлов. Таких участков в лабиринте есть шесть: три из них локализированы в ампулах полукружных протоков и называются ампульные гребени и, два – в мешочках под названием пятен и один – в завитковой протоке. Последний называется спиральный (кортиев) орган. По функциональному назначению отделы костного и перепончатого лабиринтов с их чувствительными участками подразделяются: преддверие с пестиком, мешочком и соответствующими пятнами, а также полукруговые каналы и ампульные гребешки вместе представляют собой вестибулярный аппарат, или орган равновесия; костная завитка с перепончатым проливом завитки и размещенным в ней спиральным органом – орган слуха.

Завитков проток – это спиральный канал с треугольным просветом длиной 3,5 см, который слепо заканчивается у верхушки костной улитки и сросшийся с ней в области спиральной связки и лимба. Полость костного канала улитки благодаря наличию улиткового протока делится на три этажа – верхний, средний и нижний. Верхний и нижний называются лестницы – верхние вестибулярные и нижние барабанные или тимпанальные. Лестницы заполнены перилимфой и соединяются между собой на верхушке завитки с помощью отверстия который называется геликотремой. Средний этаж – это улитковая протока, заполненная ендолимфою.

Аксиальное сечение улитки

$F:\Фільми\Органи чуття\кортів орган м.з.jpg$

На осевом (аксиальном) разрезе завитки улитковая протока имеет вид треугольника с верхней, внешней и нижней стенками. Верхняя стенка натянута между верхним краем спиральной связки и основой верхней губы лимба. Она называется вестибулярной мембраной. Построена она из тонкофибрилярной соединительнотканной пластинки, покрытой однослойным плоским эпителием. Со стороны эндолимфы она покрыта эндотелием, а со стороны перилимфы однослойным плоским эпителием. Внешняя стенка улиткового протока образована сосудистой полоской, которая лежит на спиральной связке. Построенная сосудистая полоска с многорядного эпителия, который состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких призматических темных клеток с отростками, богатыми митохондриями, между клетками проходят гемокапилляры. Следует помнить, что сосудистая полоска – единственное место в организме, где в эпителии являются сосуды. Предполагают, что сосудистая полоска выполняет секреторную функцию (выделяет эндолимфу), а также обеспечивает трофику клеток спирального органа.

Эндолимфа — вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K⁺ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в ликворе и перилимфе; концентрация Na⁺ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и спинномозговой жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Нижняя стенка улиткового протока образована базилярной пластинкой, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового протока и натянута между нижней губой лимба и выступлением спиральной связки. Эта сложная по строению стенка имеет три слоя: базальную мембрану, слой коллагеновых волокон и покровный слой. Базальная мембрана – это слой нижней стенки, на котором непосредственно лежат эпителиальные клетки спирального органа. Второй слой образован тонкими коллагеновыми волокнами, которые еще называют слуховыми струнами. Последние имеют разную длину за ходом пролива – длиннее размещены на вершине улитки (их длина достигает 500 мкм), короче – у ее основания (длина около 100 мкм).

Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром 30 нм, которые анастомозируют между собой с помощью более тонких пучков. Волокна погружены в гомогенное основное вещество. Покривной слой подстилает базилярную пластинку со стороны барабанной лестницы и образован одним слоем плоских клеток, называемых эндотелием.

$C:\Users\admin\Desktop\Вухо.jpg$

Аксиальное сечение улитки

$F:\Фільми\Органи чуття\кортів орган м.з.jpg$

Аксиальное сечение улитки

СТРОЕНИЕ СПИРАЛЬНОГО ОРГАНА.

Спиральный орган – это многоклеточная пластинка длиной около 3,5 см, шириной до 0,5 мм у основания улитки и 0,05 мм у ее верхушки. Спиральный орган образован двумя типами клеток – сенсорными (волосковыми) и поддерживающими. Поддерживающие клетки не только образуют опору волосковых клеток. Они участвуют в регуляции ионного гомеостаза в спиральном органе. Поддерживающие клетки выводят K⁺ из органа и передают эти ионы фиброцитам, которые, в свою очередь, участвуют в транспорте K⁺ в обратном направлении, в сосудистую полоску (stria vascularis). Мутации генов, кодирующих белки K⁺-каналов и K⁺/Cl^– котранспортёра (например Kcc4) в поддерживающих клетках, являются причиной ухудшения слуха.

Маркерами, отличающими поддерживающие клетки от волосковых, служат цитокератины и коннексины.

По своей топографией все клетки делятся на внешние и внутренние, границей между ними служит так называемый внутренний туннель. Поддерживающими клетками являются клетки столбы (внешние и внутренние), фаланговые клетки (внешние и внутренние), внешние пограничные и внешние поддерживающие клетки. Все эти клеточные элементы своими основами лежат непосредственно на базальной мембране, у цитоплазме они содержат тонофибриллы, а их апикальные части, расширенные в виде пластинок, соединяются между собой и образуют общую перепонку, которая называется ретикулярной пластинкой.

$C:\Users\admin\Desktop\Око.jpg$

Клетки с т о в п ы расположены двумя рядами. Они имеют удлиненное, несколько изогнутое тело и расширенную основу, которой лежат на базальной мембране. Внешние и внутренние клетки расположены так, что их основания раздвинуты, а вершины контактируют. Между ними образуется просвет треугольной формы, так называемый внутренний туннель. Наружу от внешних клеток-стовпов расположены три-пять рядов наружных фаланговых клеток (клетки Дейтерса). Наружная фаланговая клетка содержит три компартмента: тело, ножку и так называемую апикальную головную пластинку — боковой отросток в апикальной части. Тело клетки расположено на базилярной мембране. Верхняя часть образует округлое вместилище для базальной части наружной волосковой клетки. От тела клетки с наклоном отходит ножка в сторону ретикулярной пластинки, заполняющей пространство между наружными волосковыми клетками. Ножка заканчивается апикальной головной пластинкой, которая участвует в образовании ретикулярной пластинки. Головная пластинка наружных фаланговых клеток первого и второго ряда имеет гантелевидную форму. Если тело наружной фаланговой клетки образует чашу для наружной волосковой клетки, то её апикальная головная пластинка, располагаясь более латерально и апикально, не вступает в контакт с этой наружной волосковой клеткой, но контактирует с четырьмя другими наружными волосковыми клетками. Таким образом, каждая наружная фаланговая клетка находится в контакте с пятью наружными волосковыми клетками. Наружные фаланговые клетки, также как и наружные волосковые клетки, способны менять свою высоту, что осуществляется в ответ на действие АТФ через рецепторы P2X.

Наружные поддерживающие столбчатые клетки образуют латеральную границу спирального органа. Их цитоскелет более беден, чем в наружных фаланговых клетках и в клетках-столбах. Одна часть наружной поддерживающей столбчатой клетки расположена на базилярной мембране, тогда как другая часть формирует второй слой, располагаясь частично над наружными базальными железистыми клетками. Для апикальной части клетки характерны липидные включения. Латеральнее от наружных фаланговых клеток несколькими рядами лежат наружные пограничные клетки (клетки Гензена). Это высокие клетки различной формы и размеров. Высота их постепенно уменьшается в латеральном направлении, ядра расположены на разных уровнях. На вершинах содержат большое количество микроворсинок, а в цитоплазме – много гликогена, что, очевидно, обусловлено их трофической функцией. Наружу от этих клеток располагаются внешние поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса), которые имеют кубическую форму и постепенно переходят в эпителий сосудистой полоски.

Медиальние от внутренних клеток столбов лежит один ряд внутренних фаланговых клеток, подобных описанным выше внешних фаланговых. Внутренние фаланговые клетки имеют углубления, в которых содержатся внутренние волосковые клетки, а пальцеобразные отростки фаланговых клеток (фаланги) разграничивают волосковые сенсорные клетки. Кубические эпителиальные клетки, расположенные медиальние от внутренних фаланговых, постепенно переходят в эпителий спиральной борозды между губами лимба.

Волосковые клетки — рецепторные и образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Сенсорные (волосковые) клетки спирального органа включают внешние и внутренние. Те и другие лежат на соответствующих им фаланговым клеткам в специальных углублениях тел последних, образуя такое же количество рядов. Таким образом, сенсорные клетки не контактируют с базальной мембраной, но вершинами доходят до поверхности спирального органа. Внутренние волосковые эпителиоциты имеют форму кувшина с расширенным основанием и лежат в один ряд. На поверхности их слегка выпуклых вершин являются до 60 крупных специализированных микроворсинок – стереоцилий. Главный белок в стереоцилии — актин. Актиновые филаменты в стереоцилии расположены параллельно и сшиты фимбрином и др. белками. Наряду с этими белками в стереоцилии присутствуют различные молекулярные формы миозина. Мутации генов, кодирующих синтез миозинов VI, VIIA и XV вызывают потерю слуха, связанную с выраженными патологическими изменениями структурной организации стереоцилий. Из трёх вышеназванных форм миозин VIIA выявлен только в стереоцилиях. FERM-домен на С–конце молекулы миозина VIIA взаимодействует с трансмембранным белком адгезионных контактов визатином на боковой поверхности стереоцилии. Этот белок связывает миозин VIIA c комплексом кадгерин–катенины. В стереоцилии выявлен ряд новых белков. Среди них актин-связывающий белок 2E4, уникальный для процесса реорганизации актина в ходе формирования стереоцилии. В этом ряду также стереоцилин, мутация гена которого вызывает глухоту.

Стереоцилии – это жесткие цилиндрические образования длиной 3 мкм и диаметром 0,3 мкм, суженные у основания, в этом месте они способны сгибаться, а потом возвращаться в исходное положение. На поверхности волосковых клеток стереоцилии разной длины расположены в определенном порядке по росту, подобно труб органа.

Апикальная часть клетки покрыта кутикулой, через которую проходят стереоцилии. У человека есть примерно 3500 внутренних волосковых клеток. Кутикулярная пластинка рассматривается как аналог терминальной сети в каёмчатых клетках, но она имеет большую толщину, т.к. связана с более длинными, по сравнению с длиной микроворсинок, стереоцилиями.

Наружные волосковые клетки преимущественно иннервируются эфферентными волокнами, что оказывается важным для усиления и модуляции функции истинных слуховых сенсорных клеток, которыми являются внутренние волосковые клетки. Наружные волосковые клетки имеют форму цилиндров с уплощённой апикальной частью. Округлое ядро смещено в базальную часть клетки. Апикальная часть содержит стереоцилии. Базальная часть размещается в углублении, сформированном наружными фаланговыми клетками. Наружные волосковые клетки образуют три ряда. Боковая поверхность клеток омывается жидкостью, заполняющей наружный туннель (cuniculus externus) и опорно-волосковое клеточное пространство (cuniculus intermedius). Наружные фаланговые клетки «пропускают» к волосковым клеткам эфферентные нервные волокна, которые образуют эфферентные синапсы с волосковыми клетками. Высота волосковых клеток колеблется от 20 до 70 мкм. В основании улитки расположены более короткие наружные волосковые клетки. Молекулярная организация стереоцилий наружных и внутренних волосковых клеток идентична.

Как и в случае внутренних волосковых клеток, здесь отсутствуют десмосомы, промежуточные филаменты и щелевые контакты.

Плотные контакты в апикальной части клетки формируют уникальный смешанный комплекс с адгезионными контактами, разделяя среды, содержащие эндолимфу в scala media и перилимфу в опорно-волосковом клеточном пространстве. Актин образует кольцевое скопление по периферии клетки на уровне адгезионных контактов, связан с кутикулярной пластинкой, клеточной мембраной в области боковой поверхности и присутствует в околоядерной области.

Наружные волосковые клетки способны изменяться по высоте. Поскольку ретикулярная пластинка жестко фиксирована, изменение высоты наружных волосковых клеток преимущественно смещает базилярную мембрану с последующей передачей вибрации на стереоцилии внутренних волосковых клеток.

Эфферентные миелиновые волокна оливоулиткового тракта проходят через спиральный канал стержня (canalis spiralis modioli), в котором располагается улитковый узел (ganglion spirale), содержащий биполярные чувствительные нейроны. Эфферентные волокна теряют миелин и выходят из канала через продырявленный поводок (habenula perforata). Затем безмиелиновые эфферентные волокна пересекают туннель на уровне середины его высоты в отличие от афферентных волокон, которые пересекают туннель в области его дна. Эфферентные волокна проходят параллельно трём рядам наружных волосковых клеток, формируя наружные спиральные пучки. Выходящие из них отдельные нервные волокна формируют синапсы с наружными волосковыми клетками. Главным нейромедиатором в них считается ацетилхолин, проявляющий здесь тормозное действие.

Особые механические свойства стереоцилий (жесткость и способность сгибаться только у основания) необходимые для тонкой выборочной чувствительности волосковых клеток, благодаря которой они могут реагировать на звуки определенной высоты. Внешние сенсорные клетки значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки нижних отделов завитки, а низкие звуки – волосковые клетки вершины улитки и часть клеток нижних отделов.

Строение завитки такая, что звуковые волны при прохождении через нее, изменяют свою амплитуду: высокочастотные волны достигают максимальной амплитуды в нижней части улитки, низкочастотные – на верхушке. Таким образом, благодаря особенностям своего строения, завитка распределяет звуки различной частоты на отдельно стоящие слуховые волосковые клетки.

Над спиральным органом свободно нависает так называемая покривная (текториальна) мембрана. Это спиральная пластинка желеобразной консистенции, которая имеет связь с эпителием вестибулярной губы лимба. Она тянется вдоль спирального органа, располагаясь над верхушками его волосковых клеток и контактирует со стереоцилиямы, которые верхушками частично погружаются в нее. Эта пластинка состоит из тонких ориентированных радиально коллагеновых волокон, между которыми залегает прозрачное аморфное вещество с высоким содержанием гликозаминогликанов.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА СЛУХА.

Колебания воздуха передаются на барабанную перепонку и через цепочку слуховых косточек достигают основы стремени. Смещаясь подобно поршню в овальном окне основа стремени передает колебания на перилимфу вестибулярных лестницы улитки. Через отверстие на вершине улитки колебания переходят на перилимфу барабанной лестницы. Отдача колебаний происходит через круглое окно, которое выпячивается в барабанную полость в то время, когда основа стремени углубляется в овальное окно. Колебания перилимфы вестибулярной лестницы передаются через вестибулярную мембрану на эндолимфу протока завитки и охватывают базилярную и текториальну мембраны. Эти движения соответствуют частоте и интенсивности звуков. В результате происходит отклонение стереоцилий сенсорных клеток и их возбуждение. Оно сопровождается взаимодействием ацетилхолина, содержащегося в эндолимфе, с холинорецепторным белком в мембранах стереоцилий. Это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Нервные импульсы через слуховой нерв передаются в центральные отделы слухового анализатора.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА.

Ориентация тела в пространстве осуществляется вестибулярным аппаратом.

К нему относятся, как было упомянуто, два мешочка – пестик и мешочек передверья и три полукружных протока. Стенка всех этих образований выстлана плоским эпителием, лежит на базальной мембране, под которой имеется слой плотной тонковолокнистого соединительной ткани. В области ампульных гребешков (в полукружных протоках) и пятен (в мешочках) соединительнотканный слой утолщается и образует повышение, а эпителий становится кубическим и призматическим. Стенка перепончатого лабиринта сочетается с костным с помощью соединительнотканных тяжей, а в одном месте непосредственно сращена со стенкой костного канала.

Пятна мешочков. Пятно выстелено эпителием, который лежит на базальной мембране и состоит из сенсорных и поддерживающих клеток Волосковые сенсорные клетки непосредственно обращены своими верхушками, на которых расположены волоски, в полость лабиринта, основание этих клеток контактирует с нервными окончаниями и не достигает базальной мембраны. Волосковые клетки разделяют на два типа. Клетки первого типа грушевидные, имеют широкую круглую основу, окруженную нервными окончаниями, которые образуют вокруг нее футляр в виде чаши. Клетки второго типа имеют призматическую форму и точкоподобные нервные окончания у основания. На апикальной поверхности этих клеток является кутикула, от которой отходят 60 – 80 неподвижных волосков – стереоцилий, длина которых около 40 мкм и один подвижный волосок – киноцилия, которая имеет строение сократительной реснички. Пятно мешочка у человека содержит 18000 рецепторных клеток, а пятно пестика – 33000.

Поддерживающие клетки располагаются непосредственно на базальной мембране, отличаются темными овальными ядрами, содержат большое количество митохондрий. На их вершинах есть большое количество микроворсинок. Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитового мембраной, в которой содержатся включения, так называемые отолиты, или статоконии, построенные из кристалликов карбоната кальция.

Пятно эллиптического мешочка – это рецептор линейных ускорений и гравитации, а пятно сферического мешочка – гравитации и вибрации. При соответствующих движениях головы и тела отолитового мембрана, подобно плоского камня, пытается скользнуть относительно пятна и тянет волоски сенсорных клеток, что приводит к возникновению нервных импульсов.

Ампульные гребешки имеют вид поперечной складки в ампуле полукружных протоков, выстлелины сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами, подобными разновидностями и иннервацией описанным выше в пятнах. Апикальная часть этих клеток покрыта желатиноподибним куполом, который имеет форму колокола без полости, высотой около 1 мм. Ампульные гребешки являются рецепторами угловых ускорений. При движениях головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение под влиянием движения эндолимфы. Отклонение купола стимулирует волосковые клетки, вызывая их возбуждение.

Вестибулярный нерв

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

РАЗВИТИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА.

Перепончатый лабиринт развивается у человека с участка эктодермы по бокам зачатка продолговатого мозга, называется слуховой плакодой. Она впивается и дальше погружается в мезенхиму, образуя слуховой пузырек. Последний построен с многорядного эпителия, секретирует эндолимфу, заполняющей полость пузырька. Одновременно пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который далее делится на ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, разделяясь на две части: первая превращается в эллиптический мешочек с тремя полукружными протрками, вторая образует сферический мешочек и формирует проток завитки. Там, где слуховой ганглий прилегает к слуховому пузырьку, стенка последнего утолщается, образуя общее пятно, которое затем разделяется на верхнее и нижнее. С верхней развивается пятно эллиптического мешочка и ампульные гребешки, а с нижней – пятно сферического мешочка и спиральный орган.

Человек воспринимает частоты от 16-20 герц, высокий звук в 20000 колебаний в секунду (20000 Гц). У детей верхняя граница слуха достигает 22000 Гц, у пожилых людей она ниже – около 15000 Гц.
У многих животных верхняя граница слуха выше, чем у человека. У собак, например, оно доходит до 38000 Гц, у кошек- 70000 Гц. У летучих мышей – 100000 Гц. Для человека звуки в 50-100 тыс. колебаний в секунду неслышимы–это ультразвуки. При действии звуков очень высокой интенсивности (шума) у человека возникает болевое ощущение, порог которого лежит около 140 Дб, а звук в 150 Дб становится непереносимым.
Искусственные длительные звуки высоких тонов приводят к угнетению и гибели животных и растений. Звук пролетающего сверхзвукового самолета угнетающе действует на пчел (они теряют ориентировку и прекращают полеты), убивает их личинки, от него лопается скорлупа яиц в птичьих гнездах.
Слишком много сейчас «меломанов», все достоинства музыки видящих в ее громкости. Не задумываясь, что их близкие страдают от этого. При этом барабанная перепонка колеблется с большим размахом и постепенно теряет свою эластичность. Чрезмерный шум не только ведет к потере слуха, но и вызывает психические нарушения у людей. Реакция на шум может проявляться и в деятельности внутренних органов, но особенно в сердечно – сосудистой системе.

Нельзя удалять серу из ушей спичкой, карандашом, булавкой. Это может привести к повреждению барабанной перепонки и полной глухоте.
При ангине, гриппе микроорганизмы, вызывающие эти заболевания, могут попасть из носоглотки через слуховую трубку в среднее ухо и вызывать воспаление. При этом теряется подвижность слуховых косточек и нарушается передача звуковых колебаний к внутреннему уху. При болях в ухе нужно немедленно обратиться к врачу.

Снижение слуха на медицинском языке называется тугоухостью.
Тугоухость, вызываемая препятствиями на пути усиления звуков, называется кондуктивной.
Она возникает:

На уровне наружного уха (серная пробка, пороки развития наружного уха);
На уровне среднего уха (отверстия и повреждения барабанной перепонки; повреждение слуховых косточек; отосклероз, нарушающий подвижность слуховых косточек).

Такая тугоухость обычно исправляется хирургическим путем. В редких случаях необходимо дополнительное назначение очень простого слухового аппарата–он должен просто усиливать звуки.

Тугоухость связанная с нарушением преобразования механических колебаний в электрические импульсы, называется сенсоневральной. Для данного типа тугоухости характерно не только снижение звуковосприятия, но и его искажения.

ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 450 – 460, 473 – 477.

2. Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 224 – 229, 237 – 244.

3. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 334 – 350.

4. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 310 – 332.

5. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. С. 122 – 126.