Пищеварительный аппарат. Развитие полости рта. Жаберный аппарат и его производные. Строение губ, щек, десен, твердого и мягкого неба. Язык. Развитие, строение, функция. Орган вкуса. Большие слюнные железы полости рта. Околоушная слюнная железа. Подчелюстная и подъязычная слюнные железы.
Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации Его пластичных и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.
Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. Передний отдел включает ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания поливальных веществ и формирования каловых масс из неперетравленых остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки — каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперетравленых частиц еды за пределы организма.
Стенка пищеварительной трубки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой основой, мышечной и внешней. Слизистая оболочка включает эпителиальную пластинку, собственную пластинку, образованную рыхлой соединительной тканью, и мускульную пластинку, построенную из гладкой мускульной ткани. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки имеет ряд особенностей в переднем, среднем и заднем отделах пищеварительной трубки. Слизистая оболочка в ротовой полости, глотке и пищеводе покрыта многослойным плоским неороговелым или частично ороговелым эпителием. В среднем отделе пищеварительной трубки, начиная с желудка, эпителий становится однослойным цилиндровым. В пищеводе слизевая оболочка образует глубокие продольные складки, которые облегчают прохождение еды из ротовой полости в желудок. Особенностями рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. В тонкой кишке слизевая оболочка, кроме складок, формирует специфические выросты — ворсинки и трубчатые углубления — крипты. Наличие ворсинок и крипт обеспечивает увеличение площади контакта слизевой оболочки с частицами еды, что подлежат химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения, а также всасывания химических соединений — продуктов ферментативного расщепления еды. В толстой кишке ворсинки исчезают, крипты и складки облегчают формирование и перемещение каловых масс. Задний отдел пищеварительной трубки подобно к переднему устлан многослойным плоским неороговелым эпителием.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образованна одиим-тремяя слоями гладких миоцитов. В некоторых отделах пищеварительной трубки, в частности в ротовой полости, мышечная пластинка слизевой оболочки отсутствует.
В пищеводе и двенадцатиперстной кишке в составе подслизистой основы размещены конечные секреторные отделы экзокринных желез. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишки размещены подслизистые нервные сплетения – наружное (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера), которые инервируют слизисую оболочку и железы, изолированные и скученные лимфатические фолликулы, кровеносные и лимфатические сосуды.
Мышечная оболочка переднего отдела пищеварительной трубки к средней трети пищевода, образованна исчерченной мышечной тканью, которая в нижних отделах пищевода постепенно замещаєтся гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка среднего отдела пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью. В каудальной части прямой кишки гладкая мышечная ткань дополняется исчерченной мышечной тканью, которая приобретает максимальное развитие в составе внешнего сфинктера ануса. Между отдельными слоями мышечной оболочки пищевода, желудка и кишки размещено межмышечное нервное сплетение (Ауербаха), которое обеспечивает инервацию мышечной оболочки этих органов.
Внешняя оболочка пищеварительного канала в его переднем (над диафрагмой) и заднем отделах представлена рыхлой соединительной тканью, так называемой адвентиционной о6олочкой). Пищевод под диафрагмой, а также весь средний отдел пищеварительной трубки покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой соединительной тканью с однослойным эпителием (мезотелием) на поверхности. Под серозной оболочкой желудка и кишки размещено подсерозное вегетативное, нервное сплетение, которое инервирует висцеральный листок брюшины.
Губа (labium) — образование, что прикрывает вход в ротовую полость, в основе которого лежит исчерченная мышечной ткань. В составе губы, различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговелый, в соединительнтканной основе кожи размещены волосяные фолликулы, конечные секреторные отделы сальных и потовых желез.
Многослойный плоский эпителий ротовой полости, каудальной части прямой кишки и эпителий слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона. Из кишечной энтодермы формируется однослойный эпителий желудка, тонкой и больше части толстой кишки, железистая паренхима печенки и поджелудочной железы. Источником развития соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, подслизистой основы и внешней оболочки пищеварительного канала служит мезенхима. Из висцерального листка спланхнотома развивается мезотелий серозной оболочки.
Ротовая полость (cavitas oris) — часть переднего отдела пищеварительного канала, в которой осуществляются механическая обработка, дегустация и первичная химическая обработка еды. Органам ротовой полости принадлежит важная роль в акте артикуляции. Здесь также осуществляется частичное обеззараживание питательных веществ от микроорганизмов. Детальнее функции ротовой полости описаны ниже относительно отдельных ее органов и частей.
Переддверъе ротовой полости спереди ограничено губами и щеками, сзади него ограничивают десны и зубы. Собственно полость рта спереди ограничена деснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещен язык, сюда впадают выводные проливы больших и малых слюнных желез. На грани ротовой полости с носоглоткой размещены скопления лимфоидных элементов — миндалики, которые формируют лимфоэпителиальное глоткове кольцо Пирогова-Вальдейера.
Переддверъе рота и ротовая полость устланы многослойным плоским неороговелым эпителием, который на спинке языка (в составе его нитевидных сосочков), а также на деснах и твердом небе может подлежать ороговению. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки в ротовой полости пронизана густой сеткой гемокапиляров, содержит много лимфоцитов, а также образует так называемые соски (врастание соединительной ткани в эпителий). Последние способствуют укреплению контакта между эпителием и соединительной тканью слизевой оболочки. Мышечная пластинка слизевой оболочки в ротовой полости отсутствует.
Слизевая оболочка на губах, щеках, нижней поверхности языка, в составе мягкого неба и язычка лежит на хорошо выраженной соединительнотканной подслизисой основе, которая обеспечивает подвижность слизистой оболочки относительно тканей, размещенных глубже. В деснах, верхней и боковой поверхностях языка, твердому небу нет подслизистой основы, слизистая оболочка здесь сросшаяся либо непосредственно с надкостницей (десны, твердое небо), либо из перимизием исчерченных мышц (язык). Эта особенность строения предопределяет неподвижность слизистой оболочки названных структурных компонентов ротовой полости относительно тканей, которые лежат глубже. Различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатую. Ороговелый эпителий внешней зоны утончен, прозрачный; волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются, лиш сальные железы. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных детей покрыта эпителиальными выростами, что имеет название ворсинок. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы; в многослойный неороговелый эпителий со стороны соединительной ткани, что лежит более глубокое, врастают высокие соски. Наличие в их составе гемокапиляров, что просвечивают через тонкий слой эпителия, предопределяет красный цвет губ.
Слизистая часть губы покрыта многослойным неороговелым эпителием. Собственная пластинка слизевой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы конечные секреторные отделы малых губных слюнных желез. За строением это сложные альвеолярно-трубчатые железы, что продуцируют слизисто-белковый секрет. Проливы желез образованы многослойным плоским незроговелым эпителием, открываются они на слизевой поверхности губы.
Щека (bucca) — кожно-мышечное образование, которое ограничивает по бокам переддверия ротовой полости. Поверхность покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет исполосованная мускульная ткань. На слизевой поверхности едоки различают три зоны: максиллярную, мандибулярну и промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около
Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярної зон щеки идентичное и напоминает строение слизистой поверхности губы: многослойный плоский неороговелый эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последней, а также между пучками исчерченных мышц щеки локализовано большое количество малых слюнных желез со слизисто-белковым типом секрета.
В промежуточной зоне щеки в эмбрионном и раннем детском возрасте слизистойая оболочка образует многочисленные ворсинки — такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть незначительное количество редуцируемых сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и эпителия ротовой полости, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбрионных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизевой оболочки щеки — на уровне вторых верхних коренных зубов — открываются выводные проливы околоушных слюнных желез.
Десны (gingivae) покрытые слизевой оболочкой костные выросты верхней и нижней челюстей, которые выторачивают зубные луночки. Различают свободную и прикрепленную части десен. Прикрепленная часть отвечает участку десен, сросшемуся с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба. Свободная часть прилегает к поверхности зуба, отделяясь от последней десенным карманом. Та часть десен, которая размещена в промежутках между соседними зубами, имеет название межзубного десенного сосочка.
Подслизистая основа в деснах отсутствует и поэтому их слизевая оболочка неподвижно сросшаяся с надкостницей альвеолярных отростков. Она покрыта многослойным плоским неороговелым эпителием, который частично может подлежать ороговению. Для эпителиоцитов десен характерное высокое содержание гликогена. Поверхностный слой собственной пластинки слизевой оболочки образует высокие узкие соски, что врастают в эпителий. Глубокий слой собственной пластинки непосредственно переходит в надкостницу альвеолярных отростков.
Возле шейки зуба эпителий десен плотно сросшийся с поверхностью зуба, ограничивая при этом щелевдное пространство, что имеет название десенного кармана. Глубина десенного кармана составляет 1…1.5 мм. Дном ее является место прикрепления эпителия к кутикуле эмали шейки зуба, а стенками — поверхность шейки зуба и свободный край десен. При откладывании в десенном кармане солей и действия бактериальных токсинов может происходить отслоение эпителия от поверхности зуба (разрушение эпителиального прикрепления). При этом образуются ворота для проникновения в пространство зубной луночки микроорганизмов, что предопределяют развитие воспаления околозубных тканей (парадонтоз).
Язык (lingua) — мышечый орган, который кроме участия в механической обработке еды и глотании, обеспечивает также артикуляцию (звукообразование) и дегустацию. Различают нижнюю, боковые и верхнюю поверхности языка, которые имеют ряд особенностей строения.
Нижняя поверхность языка покрыта многослойным плоским неороговелым эпителием. Имеет хорошо развитую собственную пластинку слизистой оболочки и подслизистую основу, наличие которой предопределяет смещение слизистой оболочки относительно мышечной основы языка. На нижней поверхности языка, с обеих сторон под его уздечки, в ротовую полость впадают выводные проливы подъязычных и подчелюстных слюнных желез. В связи с богатой васкуляризацией нижней поверхности языка и высокой проницательностью его эпителия для разнообразных химических соединений, под язык кладут лекарства (валидол, нитроглицерин), чтобы обеспечить их быстрое всасывание и поступление в кровь.
Верхняя и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, неподвижно сросшейся с мышечной основой языка. Эпителий и собственная пластинка слизевой оболочки образуют здесь вырасты с характерным строением, которые имеют название сосочков языка. Различают нитевидные, конические, листовидные, грибовидные и жолобовидные сосочки. Основу сосочков языка составляют вырости соединительной ткани, так называемые первичные соединительнотканные сосочки, от поверхности которых врастают в эпителий маленькие вторичные соединительные сосочки.
Нитевидные сосочки самые многочисленные. Они укрывают всю верхнюю поверхность языка, их высота около
Листовидные соски имеют высоту 2..,5 мм, плоскую форму, укрывают боковые поверхности языка. Хорошо развитые у детей, с возрастом подлежат редукции. В промежутки между листовидными сосочками впадают выводные проливы малых слюнных желез языка.
Грибовидные сосочки локализованы на спинке языка преимущественно возле его кончика и на краях, их высота 1…
Жолобвидные сосочки размещены на спинке языка — между его телом и корнем. Высота сосочков 1…3 мм всего их насчитывается около 6 — 12. Эти соски будто утоплены в поверхность языка в результате врастания эпителия в собственную пластинку слизевой оболочки с образованием рова и валика вокруг сосочка. Возле основы жолобвидных сосочков на поверхность эпителия выходят выводные проливы малых слюнных желез языка. В составе эпителия боковых поверхностей листовидных, грибовидных и жолобвидных сосочков размещены вкусовые рецепторы — так называемые вкусовые почки, поэтому роль этих видов сосочков языка связана преимущественно с дегустацией.
Тело языка образовано пучками исполосованных мускульных волокон, что размещены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Плотная соединительнотканная серединная перегородка делит мышцу языка на правую и левую половины. Между мышечной основой языка и собственной пластинкой слизистой оболочки его спинки густое сплетение коллагеновых и эластичных волокон формирует так называемый сетчатый слой, который играет роль апоневрозу языка. В соединительной ткани корня языка есть скопление лимфоцитов, которые образуют языковый миндалик. Лимфоциты формируют скопление шаровидной формы.
Между пучками исчерченных мышечных волокон языка локализовано большое количество малых слюнных желез, которые продуцируют белковый, слизевой или белково-слизевой секрет. Железы, что производят белковый секрет, размещенные преимущественно возле листовидных и жолобвидных сосочков. Это сложные альвеолярные разветвленные железы. Железы слизевого типа размещены в участке корня и на боковых поверхностях языка. Это сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные железы, секрет которых богатый муцинами. Выводные проливы слизевых желез корня языка открываются в крипты языкового миндалика. Смешанные белково-слизевые железы локализованы преимущественно в передних отделах языка, их выводные проливы открываются на нижней поверхности языка вдоль складок его слизевой оболочки. Вкусовые почки (caliculi gustatoriae) образуют периферийный отдел вкусового анализатора. Кроме сосочков языка, вкусовые почки в отдельных случаях (у детей) можно наблюдать в слизевой оболочке губ, надгортанника, голосовых связок. У человека количество вкусовых почек достигает 2000, из них около 50 % локализованы в жолобвидных сосочках. Каждая вкусовая почка имеет элипсообразную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта сосочка. Состоит из плотно прилегающие друг к другу 40—60 клеток, среди которых различают рецепторные, поддерживающие и базальные клетки.
Клеточные элементы вкусовой почки отмежеваны от окружающей соединительной ткани базальной мембраной. Верхушки рецепторных клеток вкусовой почки и прилегающие к ним эпителиоциты слизистой оболочки ротовой полости формируют вкусовую ямку. Последняя посредством вкусовой поры сообщается с полостью рта. Вкусовая ямка заполнена комплексом электронно-плотных высокомолекулярных веществ, преимущественно гликопротеинов, в составе которых определяется высокая активность фосфатаз. Гликопротеины вкусовой ямки играют роль сорбентов для вкусовых веществ.
Рецепторные клетки вкусовых почек имеют вытянутую форму, ядра их смещенные в базальную часть. На апикальной поверхности рецепторные клетки содержат микроворсинки, в плазмолему которых вмонтированы специфические рецепторные белки. Среди чувствительных клеток вкусовых почек передней части языка преобладают клетки чувствительные к сладким, на задней части языка — к горьким веществам. Одна и та же рецепторная клетка может воспринимать несколько вкусовых раздражений. Считают, что механизм вкусовой рецепции связан с конформационными изменениями молекул рецепторных белков под воздействием соответствующих адсорбированных веществ; конформационные изменения, в свою очередь, вызывают изменение проницательности плазмолемы сенсорноэпителиальних клеток и генерацию потенциала возбуждения. Каждая вкусовая почка содержит около 50 нервных волокон, которые образуют синапсы с ба-коллатеральной поверхностью рецепторных клеток и передают генерирующий этими клетками импульс к центральным звеньям вкусового анализатора.
Поддерживающие эпителиоциты вкусовых почек окружают сенсорноэпителиальные клетки, разделяя их. Поддерживающие клетки имеют большие ядра, хорошо развитую эндоплазматическую сетку и элементы комплекса Гольджи, в цитоплазме содержат тонофибрилы. Поддерживающие клетки секретируют гликопротеины, что заполняют вкусовую ямку. Базальные клетки расположены возле основы вкусовой почки. Они лежат на базальной мембране и не достигают вкусовой ямки. Это малодифференциированные клеточные элементы, которые служат источником новообразования рецепторных и поддерживающих клеток. Ход процессов новообразования и изменений отработанных клеток вкусовой почки достаточно интенсивный, поскольку время жизни одной рецепторной или поддерживающей клетки около 10 суток. С возрастом число вкусовых почек редуцируется и повышается порог вкусового раздражения, особенно для веществ с сладким вкусом.
Небо (palatum) — это перегородка между носовой и ротовой полостями. Различают твердое и мягкое небо, последнее в своей задней части переходит в язычок.
В основе твердого неба лежат костные пластинки, сросшиеся на серединной линии с образованием дева. Со стороны ротовой полости твердое небо покрыто слизисой оболочкой, устланной многослойным плоским неороговелым эпителием, в который врастают высокие соединительнотканные соски собственной пластинки. Топографически в составе твердого неба различают четыре зоны: жировую, железистую, краевую и зону небного шва. Зона жировой ткани охватывает переднюю часть твердого неба. В этом участке под слизевой оболочкой размещена жировая клетчатка, которая является аналогом подслизистой основы других участков ротовой полости. Железистая зона занимает заднюю часть твердого неба. В этом участке между слизевой оболочкой и надкостницей костных пластинок локализованы группы малых слюнных желез, что продуцируют слизисто-белковый секрет.
Краевая зона в виде дуги охватывает твердое небо и является местом перехода его слизевой оболочки в десны верхней челюсти. В краевой зоне слизевая оболочка твердого неба плотно сросшаяся с надкостницей основы альвеолярных отростков. Вдоль серединной линии твердого неба проходит зона небного шва. В этом участке, как и в краевой зоне, слизевая оболочка плотно сросшаяся с надкостницей костных пластинок. Эпителий в участке шва твердого неба образует характерные утолщения, особенно хорошо развитые в детском возрасте: тогда они имеют вид концентрических наслоений эпителиоцитов и называются эпителиальными тельцами неба. Плотное срастание слизевой оболочки с надкостницей в участке шва и краевой зоны предопределяет ее недвижимость.
Мягкое небо и язычок является продолжением задней части твердого неба, однако если в основе твердого неба лежат костные пластинки, то мягкое небо и язычок имеют покрытую слизистую каждого зуба различают коронку, шейку и корень. Коронка выступает над поверхностью десен, корень утоплен в альвеолярные отростки. Зуб построен из твердых и мягких тканей. К твердым тканям принадлежат эмаль, дентин и цемент, мягкой тканью оболочкой сухожильно-мускульную основу, В слизевой оболочке мягкого неба и язычка различают две поверхности — ротовую и носовую, а также переходную зону. У плодов и новорожденных детей граница между этими поверхностями лежит на линии изгиба слизевой оболочки из носовой поверхности на ротовую. У взрослых эта граница смещается в сторону носовой поверхности так, что весь язычок укрывается эпителием, характерным для ротовой полости. Ротовая поверхность слизевой оболочки мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговелым эпителием. Собственная пластинка образует высокие соски, мускульная пластинка слизевой оболочки отсутствует. В мягком небе и язычке хорошо развитая подслизистая основа, в которой размещены слюнные железы, что продуцируют слизевой секрет. Носовая поверхность слизевой оболочки неба покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, какой характерный для верхних дыхательных путей. На его поверхности открываются проливы мелких желез, что производят слизь. В переходной зоне эпителий из многослойного плоского превращается в многорядный призматический, а последний переходит в однослойный богато-рядный реснитчатый.
В ротовую полость впадают проливы трех пар больших слюнных желез — околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и охарактеризованных выше малых слюнных желез— губных, щековых, небных и языковых. За местом неорганических. Наблюдается рост количества цемента на корни зуба, атрофия пульпы в результате ухудшения трофики, дентинобласты превращаются в дентиноциты, процесс новообразования дентина прекращается. Реакция на повреждение со стороны разных тканей зуба неодинаковая. Эмаль после повреждения не возобновляется. Дентин и пульпа на повреждение или раздражение зуба кариозным процессом реагируют путем пролиферации предентинобластов и превращения их в дентинобласты, усилением синтетической деятельности последних. В результате этого со стороны пульпы зуба в участке повреждения наслаивается вторичный дентин. Цемент зуба регенерирует плохо.
За выведением секрета слюнные железы разделяются на железы преддверие рта и собственно ротовой полости. К первым принадлежат околоушные, губные, щековые, к последним — подчелюстные, подъязычные, небные и языковые слюнные железы.
Между соседними сероцитами залегают межклеточные секреторные канальцы, которыми выводятся продукты синтетической деятельности сероцитів. Часть секрета выходит из клеток через их апикальную поверхность. Миоепителиоциты, или корзинчатые клетки, имеют отростки, которые, будто щупальца, охватывают основы сероцитов. Сокращение отростков миоэпителиоцитов способствует выведению секрета из конечных секреторных
Все слюнные железы секретируют за мерокриновым типом, то есть без разрушения секреторных клеток. За характером синтезированных веществ секреторные клетки слюнных желез разделяются на белковые, слизевые и смешанные. Белковые клетки (сероциты) синтезируют преимущественно белки-ферменты. В молекулах последних высокое содержание пептидного компонента и относительно малый — углеводного. Продуктами синтетической деятельности слизевых клеток (мукоцитов) есть преимущественно слизопообразные белки-муцины и протеогликаны, в составе которых превалирует углеводный компонент, а пептидные цепи составляют относительно небольшую часть молекул. Клетки С смешанным типом секреции (серомукоциты) одновременно продуцируют ферменты и слизь (гликопротеины и протеогликаны).
Секреторные продукты всех видов слюнных желез в своей совокупности образуют слюну. За сутки производится около
Слюна увлажняет еду, облегчает ее механическую обработку и глотание, способствует артикуляции. Через наличие в слюне ферментов осуществляется первичная химическая обработка еды. Слюна имеет бактерицидное действие благодаря присутствию лизоцима и лейкоцитов. Она промывает структуры ротовой полости и этим способствует отторжению омертвевших клеток эпителия, удалению остатков еды. Слюнные железы выделяют во внешнюю среду ряд промежуточных и конечных продуктов обмена веществ — мочевую кислоту, креатин, железо, йод, играют значительную роль в поддержке водно-солевого гомеостаза организма. Кроме внешнеэксреторной деятельности, большие слюнные железы выделяют ряд биологически активных веществ непосредственно в кровь, то есть выполняют эндокринную функцию. К гормонам, что их производят слюнные железы, принадлежат паротин, инсулинообразный белок, фактор роста нервов, фактор роста эпителия, тимоциттрансформиручий фактор и др.
За строением все большие слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми железами.
Подчелюстная слюнная железа (glandula submandibularis) — парной орган, размещенный возле внутренней поверхности нижней челюсти. Масса каждой железы 10…І5 г, форма элипсопобразная. Это сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа с белково-слизевым типом секрета. От соединительнотканной капсулы внутрь железы отходят соединительнотканные перегородки, что разделяют паренхиму на дольки. В составе органа различают конечные секреторные отделы (ацинусы) и систему выводных проливов.
Конечные секреторные отделы подчелюстной слюнной железы бывают двух типов — белковые и смешанные. Белковые ацинусы образуют подавляющее большинство паренхимы железы. Каждый белковый ацинус построен с 10—15 сероцитов, на его периферии размещены міоепітеліаль-ні клетки, окруженные базальной мембраной. Сероциты — клетки конической формы с базофильной цитоплазмой, круглым ядром.
Смешанные ацинусы подчелюстной слюнной железы имеют несколько более сложное строение; в центральной части размещенные мукоциты, на периферии их охватывают сероциты, последние окруженные слоем миоэпителиальных клеток и базальной мембраной. Мукоциты — клетки конической формы с широкой основой, светлой цитоплазмой, в которой есть значительное количество гранул слизевого секрета. Ядро мукоцита при нагромождении секреторных продуктов сплющивается и смещается в базальную часть клетки. В цитоплазме мукоцитов хорошо развитые элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сетки, комплекса Гольджи.
К основе мукоцитов прилегают сероциты, которые формируют так называемые белковые колпачки или полумесяцы Джиануцци. Сероциты отличаются от мукоцитов формой, базофильной расцветкой цитоплазмы, центральным размещением ядра. Между боковыми поверхностями мукоцитов и сероцитов есть межклеточные канальци, куда собираются продукты синтетической деятельности секреторных клеток. Выведению секрета за пределы ацинуса способствуют сокращения отростков миоэпителиальных клеток.
Система выводных проливов подчелюстной железы включает вставные, исполосованные, междольковые и общий выводной пролив. Вставной пролив с продолжением конечного секреторного отдела. Она построена из одного слоя плоских или кубических клеток, что формируют тоненькую эпителиальную трубку. Снаружи эпителиоциты вставного канальца окружены миоэпителиальными клетками веретенообразной формы; последние укрывает базальная мембрана. В апикальной части эпителиоцитов вставных проливов содержатся секреторные гранулы, с возрастом часть этих клеток может превращаться в типичные мукоциты. Наличие миоэпителиальных клеток во вставных проливах способствует проталкиванию секреторных продуктов по направлению к исполосованным проливам.
Исполосованы выводные проливы — большие за калибром эпителиальные трубки, куда впадает секрет нескольких вставных проливов. Стенка исполосованных проливов образована высокими призматическими клетками с ацидофильной цитоплазмой, внешне окруженными базальной мембраной. Подавляющее большинство эпителиоцитов исчерченных проток содержит характерную базальную исчерченность, которая и дала название проливам. Исчерченность обусловлена наличием глубоких инвагинаций базальной части плазмолеми, между какими параллельными рядами залегают митохондрии. На апикальной поверхности исчерченные эпителиоциты содержат микроворсинки. Кроме клеток описанной структуры, в состав исполосованных проливов входят малодифференцированные базальные клетки, бокаловидные клетки, а также клетки с электронно-плотными гранулами в цитоплазме. С последними связана эндокринная функция слюнных желез.
Междольковые проливы собирают слюну из исполосованных проливов и вливаются в общий пролив подчелюстной железы. Стенка междольковых проливов образована двухслойным призматическим, общего пролива — многослойным плоским эпителием. От окружающих структур выводные проливы железы отмежеваны базальной мембраной. Общий пролив подчелюстной железы впадает в ротовую полость на переднебоковой поверхности уздечки языка, рядом с проливом подъязычной железы.
Околоушная слюнная железа (glandula parotis) —парний орган, размещенный в околоушно-жевательном участке головы. Это сложная разветвленная альвеолярная железа с белковым типом секрета. Масса каждой железы 20…30 г, форма полигональная. Соединительнотканная капсула дает внутрь органа отростки, которые делят паренхиму железы на дольки. Конечные секреторные отделы белковые, за строением напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинуса находятся секреторные клетки — сероциты, на периферии размещены миоэпителиальные клетки; снаружи ацинус окружает базальная мембрана. К системе выводных проливов околоушной слюнной железы принадлежат вставные, исчерченные, междольковые та общая выводная проливы.
Соединительнотканная капсула вокруг подъязычной железы не выражена. Паренхима железы разделена соединительнотканными перегородками на дольки. Конечные секреторные отделы подъязычной слюнной железы трех типов — белкового, слизевого и смешанного. Смешанные ацинусы составляют подавляющее большинство паренхимы железы. За строением они напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинусов расположенные мукоциты, на периферии — белковые полумесяцы в окружении миоэпителиальних клеток и базальной мембраны. Заметим, что белковые полумесяцы ацинусі подъязычной железы выражены лучше сравнительно с подчелюстной железой и построены из так называемых мукосероцитов, которые, кроме белкового секрета, могут производить еще и скользнул.
Белковые конечные секреторные отделы подъязычной железы составляют незначительную часть ее паренхимы и по строению не отличаются от аналогичных структур подчелюстной и околоушной желез. В составе подъязычной железы слизевых конечных секреторных отделов меньше, чем смешанных, но больше, чем белковых. Слизистые ацннусы построены с мукоцитов, на периферии которых размещены миоэпителиальные клетки. Вставные и исчерченные проливы в подъязычной слюнной железе развитые слабее, сравнительно с околоушной и подчелюстной железами. Общие выводные проливы подъязычных слюнных желез впадают в ротовую полость возле проливов подчелюстной железы вдоль средней линии дна ротовой полости.
При сравнении околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез следует обратить внимание на однотипность строения ацинусов околоушной слюнной железы (наличие в ее составе лишь белковых конечных секреторных отделов), присутствие двух типов ацинусов (белковых и смешанных) в составе подчелюстной железы и трех типов ацинусов (белковых, смешанных и слизевых) в подъязычной слюнной железе.
Малые слюнные железы — губные, щековые, небные и языковые — за строением принадлежат к сложным альвеолярным или альвеолярно-трубчатым разветвленным железам. Конечные секреторные отделы губных и небных желез размещены в толще собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основе, секреторные отделы щековых и языковых желез залегают между пучками мускульных волокон соответствующих органов ротовой полости. Губные, щековые, небные железы и железы корня языка продуцируют слизисто-белковый секрет, железы кончика языка являются белково-слизевыми.
Морфогенез и регенерация слюнных желез. Все слюнные железы имеют эктодермальное происхождение и развиваются из многослойного плоского эпителия ротовой бухты зародыша. На шестой-восьмой неделе пренатального онтогенеза эпителий ротовой бухты врастает в окружающую мезенхиму. Сначала появляются выводные проливы, которые постепенно разветвляются; терминальные участки выводных проливов превращаются в конечные секреторные отделы. Первыми на шестой неделе эмбриогенеза начинают развиваться подчелюстные слюнные железы. На восьмой неделе эмбриогенеза формируются околоушные железы. Одновременно с орального отростка подчелюстной железы отпочковываются клетки, из которых будут развиваться подъязычные железы. В течение третьего месяца формируется система выводных проливов, четвертый месяц эмбриогенеза связан с возникновением конечных секреторных отделов, пятый месяц — с превращением мезенхимы, что окружает эпителиальные врастания, в капсулу и соединительнотканные перегородки слюнных желез. Процесс формирования конечных секреторных отделов заключается в секреции за слизистым типом терминальных отделов выводных проливов. Сначала секреция всех трех больших слюнных желез идет за слизевым типом и только после рождения ребенка (а для околоушной железы — после второго года жизни) к слизи начинает постепенно присоединяться белковый секрет.
Следует помнить, что морфофункциональные характеристики больших слюнных желез в течение жизни человека изменяются. Так, околоушная железа до двух и после 80 лет производит секрет слизевого типа. Полное формирование этой железы завершается до 20 лет, после 40 лет начинается ее обратное развитие. При этом растет содержание соединительнотканных компонентов, адипоцитов, сероциты постепенно замещуются мукоцитами. Подчелюстная слюнная железа окончательно формируется до 25 лет, после 50 лет проходит ее инволюция.
Регенерация эпителиальных элементов больших слюнных желез осуществляется за счет пролиферации малодиференциированных клеток, локализованных в составе вставных проливов с их следующим передвижением как в ацинусы, так и в исполосованные выводные проливы.
Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова.
Миндалины На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб — трубные миндалины и в желудочке гортани — гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11 —12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты B1 %) и немного В-лимфоцитов A %). На 17— 18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.
Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки.
У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте, Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания. Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici) (рис. 256). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10—20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты.
Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.
Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки — герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани.
Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от под слизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки — аналог мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных к подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки.
Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.
Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.
Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или аль-веолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет (рис. 257).
Концевые отделы (portio terminalis) no строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalate) и исчерченные (ductus striatus), междолъковые (ductus interlobularis) выводные протоки и протоки железы (ductus excretonus seu glandulae) (см. рис. 257).
Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами.
Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина — вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые.
Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции.
Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия, лейкоциты).
Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи.
Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др.
Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества — лизоцима.
Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др.
Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы.
На 10—12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы.
Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5’/2 мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.
Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный.
Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцйровки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнаталь-ный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.
Околоушная железа
Околоушная железа (gl. parotis) — сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды (рис. 258).
Концевые отделы околоушной железы белковые {серозные) (см. рис. 258).
Они состоят из секреторных клеток конической формы — белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется.
В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются а-амилаза, ДНКаза.
Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИК-положительные с электронно-плотным ободком1, ШИК- отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти
Миоэпителиалъные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции — сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок (см. рис. 257). Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.
Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 257, 258). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов ацидофильна.
В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.
Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба.
Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье — многослойным плоским эпителием.
Подчелюстная железа
Подчелюстная железа (gl. submaxillare) — сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т.е. белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.
Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, т.е. смешанные (рис. 259), но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электрон-но-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10—18 серомукозных клеток, из которых лишь 4—6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электронно-прозрачен.
Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы.
Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.
Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.
Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 257). В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент.
Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов — широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.
Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.
Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.
Подъязычная железа
Подъязычная железа (gl. sublinguale) — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.
Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 257).
Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе.
Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.
В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.
В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье — многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.
Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами.
Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.
Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.
Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.
Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16—20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости — белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.
В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения.
Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.
Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток.
Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих.
Восстановление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.
