РОЗМНОЖЕНЕНИЕ

РОЗМНОЖЕНЕНИЕ. ОНТОГЕНЕЗ

 

Размножение – одно из основных свойств живых организмов, которое заключается в их способности воспроизводить себе подобных для поддержания существования вида. Известны две основные формы размножения: половое и бесполое.

При бесполом размножении новая особь берет начало только от одного родительского организма, причем источником наследственного материала для его развития являются соматические клетки. Новое поколение, которое образовалось при бесполом размножении, является генетически точной копией одного из родителей (при отсутствии соматических мутаций).

Формы бесполого размножения:

– Разделение материнской клетки пополам,

– Множественное разделение материнской клетки,

– Спорообразование,

– Вегетативное размножение;

В случае деления материнской клетки пополам образуются две клетки, которые растут и начинают размножаться;

При множественном делении (шизогонии) сначала многократно делится ядро материнской клетки, которая становится многоядерной, а потом делится цитоплазма и образуется много одноядерных дочерних клеток, (например, малярийный плазмодий).

Спорообразование -– это размножение путем образования специальных клеток, из которых возникает новое поколение; характерно для большинства растений и некоторых животных (споровики). Споры – одноклеточные образования, покрытые прочной оболочкой, которая защищает их от неблагоприятных факторов окружающей среды и имеет приспособительное значение; споры у водорослей, водных высших растений и некоторых грибов (зооспоры) имеют подвижные жгутики, у высших растений (мхов, папоротников и др.) споры образуются в специальных органах – спорангиях.

Вегетативное размножение, в отличие от бесполого, – это размножение отделенными от материнского организма многоклеточными частями, например, вегетативными органами.

У многоклеточных водорослей, грибов и лишайников вегетативное размножение может происходить в виде фрагментации – посредством отделения определенных участков тела (например, в зеленых нитчатых водорослях, плесневых грибов, лишайников) или за счет специализированных образований (у лишайников).

Высшие растения могут размножаться вегетативными органами или их частями (корнями, частями побегов и их видоизменений – корневищ, клубней, луковиц, клубнелуковиц, почек, отпадают от материнской особи, усов и др.).

Способы вегетативного размножения животных также разнообразны: почкование, упорядоченное или неупорядоченное разделение тела и другие.

Почкование – от материнского организма отделяются одна или несколько многоклеточных “почек”, из которых впоследствии развиваются дочерние особи (полипы кишечнополостных, некоторые кольчатые черви), если “почки” остаются связанными с материнским организмом в течение жизни, возникает колония (например, коралловые полипы).

Биологическое значение бесполого и вегетативного размножения заключается в том, что у некоторых групп организмов это единственный способ размножения, виды с короткими жизненными циклами могут за короткое время значительно увеличивать свою численность, – при вегетативном размножении новая особь, как правило, развивается быстрее, чем при половом. В результате бесполого и вегетативного размножения может быть значительное количество потомков (например, вследствие полиэмбрионии у броневика из одной зиготы может развиваться до 12 зародышей, в ездоков – до 3000 личинок). Потомки при бесполом и вегетативном размножении генетически подобны родителям, человек использует это свойство во время размножения культурных растений, поддерживая из поколения в поколение свойства определенных сортов.

Половым  называется такая форма размножения, при которой новый организм, как правило, образуется при участии двух родительских особей (мужской и женской). Источником наследственного материала для образования такого организма являются гаметы. От соматических клеток гаметы отличаются гаплоидным набором хромосом. Потомки, которые образуются в результате полового размножения генетически отличны от каждого из родителей, поскольку в них проявляются признаки как родительского, так и материнского организмов.

Половое размножение способствует генетическому разнообразию особей вида, обеспечивает быстрое приспособление вида к меняющимся условиям существования и освоения новых экологических ниш.

В природе половое размножение осуществляется в формах конъюгации или копуляции:

Конъюгация (от лат. Сonjugatio – сочетание) – это общее название нескольких форм полового процесса, известных у бактерий, водорослей, грибов, некоторых простейших (инфузорий). При конъюгации бактерий в условиях временного контакта две клетки обмениваются фрагментами своих молекул ДНК через цитоплазматический мостик. Биологическое значение конъюгации заключается в обмене наследственным материалом между особями способствует комбинативной изменчивости (наследственная изменчивость повышается благодаря образованию новых комбинаций хромосом);

Копуляция (от лат. Сopulatio – соединение) – это слияние двух половых клеток (гамет). Когда сливаются две одинаковые по строению половые клетки, этот процесс называется изогамия (некоторые водоросли, простейшие и др.). Чаще случается слияния мужской и женской гамет, которые отличаются по форме размерам и особенностям строения (анизогамия). Если женская половая клетка (яйцеклетка) большая, неподвижная, а мужская (сперматозоид, спермий) значительно мельче, то такая форма анизогамии называется оогамия (многоклеточные животные, высшие растения, некоторые грибы).

Способы деления соматических клеток

Передача признаков и свойств через наследственность неразрывно связано с размножением организмов, а последнее – с делением клеток. Основные типы деления клеток: митоз, амитоз и мейоз. Митотическое деление клеток всегда происходит при росте организмов и бесполом размножении. Мейоз, или редукционное деление, в разных группах организмов проходит на разных, но всегда точно определенных, стадиях развития: при образовании гамет у животных, спор – у споровых растений. Основой как митоза, так и мейоза является редукция всех элементов клетки, главным образом хромосом, и их распределение при делении ядра.

Митоз (от греч . Μίτος – нить) – кариокинез, сложное (или косвенное) митотическое деление клеток – преобладающий тип деления эукариотических соматических клеток и присущ большинству животных и растительных организмов. При этом происходит спирализация хромосом, точное равномерное распределение наследственного материала, который содержится в хромосомах, между двумя возникающими клетками. Вследствие митоза каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом со строгим количеством ДНК и по их составу идентична материнской клетке.

Амитоз (от греч . Ά – без и μίτος – нить) – прямое деление ядра, которое преобладает в некоторых одноклеточных организмов. Это разделение соматических клеток, но в отличие от митоза прямое деление интерфазного ядра клетки происходит путем перешнуровывания ядра простой перегородкой. При этом сохраняются ядерная оболочка и ядрышки, не образуется митотический аппарат, не происходит спирализации хромосом и поэтому они не визуализируются. Так возникают двуядерные клетки, иногда перешнуровывается и цитоплазма. Путем амитоза, кроме простейших организмов, делятся специализированные клетки, например печени, эпителия кожи, скелетных мышц у животных и человека, клетки стенок завязи паренхимы клубней у растений.

Амитоз наблюдается при разделении стареющих и патологически измененных клеток, в частности раковых, после облучения и других неблагоприятных воздействиях. При амитозе между дочерними клетками может быть одинаковым или неодинаковым распределение ядерного вещества, а соответственно и генетического материала как количественно, так и качественно. В результате образуются либо равные, либо равные по размеру клетки. Поэтому такие клетки наследственно не полноценны.

Мейоз (от греч . Μείωσις – уменьшение, редукция). Характеризуется уменьшением вдвое числа хромосом в дочерних клетках. У животных и человеке этот процесс происходит при образовании гамет, а в цветочных растений – при образовании пыльцевых зерен и зародышевых мешков. В результате мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромосом. Мейоз состоит из двух делений, которые быстро следуют один за другим.

клеточный цикл и его периоды

В жизни клетки различают жизненный цикл и клеточный цикл. Жизненный цикл значительно длиннее. Это продолжительность от образования клетки в результате разделения материнской клетки и до следующего деления или смерти клетки. На протяжении жизни клетки растут, дифференцируются, выполняющие специфические функции.

Клеточный цикл значительно короче. Это собственно процесс подготовки к делению (интерфаза) и само деление (митоз). Клеточный цикл состоит из четырех периодов: пресинтетического (G₁), синтетического (S), постсинтетического (G₂) и митоза. Продолжительность клеточного цикла у разных организмов различна.

Три первых периода относятся к так называемой интерфазе (подготовка клетки к делению) или периоду относительного покоя. Интерфаза (от лат. Inter – между и грец. φάσις – появление), интермитоз, межмитотический период, стадия покоя, метаболическая стадия – промежуток между двумя очередными митотическими делениями клеток. Это период наиболее активных метаболических (обменных) процессов. Ядро имеет гомогенный вид, вся его полость заполнена тонкой сеткой, состоящей из переплетенных между собой довольно длинных и тонких нитей – хромонем. Ядро специфической формы, окружено двухслойной ядерной мембраной с порами диаметром около 40 мкм.

В интерфазном ядре реализируется наследственная информация клетки, проходит подготовка к делению. Пресинтетический период (G1 – от англ. Gap – интервал) наступает сразу за делением. Здесь происходят такие биохимические процессы: синтез макромолекулярных соединений, необходимых для построения хромосом и ахроматинового аппарата (ДНК, РНК, гистонов и других белков), растет количество рибосом и митохондрий, накапливается энергетический материал, осуществление структурных перестроек и сложных движений при делении. Клетка интенсивно растет и может выполнять свою функцию. Набор генетического материала – 2n2c.

В синтетическом периоде (S) удваивается ДНК, каждая хромосома в результате репликации создает себе подобную структуру. Проходит синтез РНК и белков, митотического аппарата и точное удвоение центриолей. Они расходятся в разные стороны, образуя два полюса. Набор генетического материала составляет 2n4c.

Далее наступает постсинтетический период (G₂) – клетка запасает энергию, ДНК снова не синтезируется. Синтезируются белки ахроматинового веретена, идет подготовка клетки к делению. Генетический материал составляет 2n4c.

После достижения клеткой определенного состояния (накопление белков, удвоение количества ДНК и др.). Она готова к делению – митозу.

Митоз

Митотическое деление клеток всегда происходит при росте организмов и безполом размножении. Митозом делятся соматические клетки, в результате чего дочерние клетки получают точно такой набор хромосом, который имела материнская клетка. Митоз наступает после интерфазы и условно делится на следующие фазы: 1) профаза, 2) метафаза, 3)анафаза, 4) телофаза.

Профаза (от греч. Πρό – перед и φάσις – проявление) – первая (начальная) фаза митотического и мейотического деления клеток. В профазе происходит поляризация клеток путем разхождения центриолей к противоположным концам клетки и образованием между центриолями веретена деления клеток. Ядро растет в размерах, и с хроматиновой сетки в результате спирализации укорачиваются хромосомы, состоящие из длинных тонких невидимых нитей  в конце профазы становятся короткими, толстыми и размещенными в виде клубка видимых хромосом. Они сокращаются, утолщаются и состоят из двух нитей – хроматид. Хроматиды обвиваются вокруг друг друга, воздерживаясь попарно с помощью центромер. Профаза завершается исчезновением ядрышка и распадом ядерной оболочки. Из белка тубулина формируются микротрубочки – нити веретена. Вследствие растворения ядерной мембраны, хромосомы размещаются в цитоплазме. К центромерам прикрепляются нити веретена с обоих полюсов.

Метафаза (от греч . Μετά – после и φάσις – проявление) – вторая фаза митотического и мейотического деления клеток. Начинается движением хромосом в направлении к экватору. Постепенно хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) размещаются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку. В животных клетках на полюсах вокруг центриолей заметны звездоподобные фигуры. В этой фазе можно подсчитать число хромосом в клетке. Набор генетического материала составляет 2n4c.

Метафазную пластинку используют в цитогенетических исследованиях для определения числа и формы хромосом.

Анафаза (от греч . Ανα – движение вверх и φάσις – период, стадия). Эта фаза митоза начинается с разделения центромер. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяются и соединяются их центромерные участки. Все центромеры делятся одновременно во всех хромосомах данной клетки. Каждая хроматидами с отдельной центромерой становится дочерней хромосомой и по нитям веретена начинает двигаться к одному из полюсов. В это время их называют сестринскими (дочерними) хромосомами. Все сестринские хромосомы движутся к противоположным полюсам одновременно и достаточно быстро. Хромосомы движутся при взаимодействии двух процессов: сокращения нитей веретена, влекущих хромосомы, и удлинение центральных нитей веретена. Набор генетического материала составляет 2n2c.

Телофаза (от греч . Τέλο – конец и φάσις – период, стадия) – заключительная стадия митотического и мейотического деления клеток; заканчивается движение хромосом. Обратная относительно профазы. Хромосомы, которые достигли полюсов, состоят из одной нити, становятся тонкими, длинными (явление деспирализации хромосом) и невидимыми в световой микроскоп. Они образуют сетку интерфазного ядра. Формируется ядерная оболочка, появляется ядрышко. В это время исчезает митотический аппарат, в плоскости экватора образуется клеточная перегородка и происходит цитокинез – разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. Набор генетического материала составляет 2n2c.

Биологическое значение митоза.

Митоз – наиболее распространенный способ репродукции клеток животных, растений, простейших. Это основа роста и вегетативного размножения всех эукариот – организмов, имеющих ядро. Основная его роль заключается в точном воспроизведении клеток, обеспечении равномерного распределения хромосом материнской клетки между возникающими из нее двумя дочерними клетками и поддержании постоянства числа и формы хромосом во всех клетках растений и животных. Митоз способствует росту организма в эмбриональном и постэмбриональном периодах, копированию генетической информации и образованию генетически равноценных клеток. Поэтому организмы, которые размножаются вегетативно (грибы, водоросли, простейшие, многие растения) образуют большое количество идентичных особей, или клонов. Клонирование возможно в некоторых многоклеточных, способных восстанавливать целый организм из части тела: кишечнополостные, черви. Клонирование позвоночных происходит только на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, у животных и человека образуются монозиготные близнецы из одной оплодотворенной яйцеклетки вследствие ее митотического разделения. За счет митоза все функционально устаревшие клетки организма заменяются новыми. Это деление лежит в основе процесса регенерации – восстановления утраченных тканей.

Нарушения, возникающие в митозе, их последствия.

Нарушения, возникающие в митозе приводят к возникновению клеток с различными кариотипами. Такой митоз получил название патологический митоз. Он является одним из механизмов возникновения соматической анеуплоидии (от греч . Άνευ – без , άπλόος – один и είδος – вид) – изменения числа хромосом в клетках организма, что связано с потерей или добавлением к хромосомному набору одной или более хромосом.

С патологическими митозами связано возникновение заболеваний. Нарушение митоза наблюдается при раке, лучевой болезни, вирусных инфекциях. Хромосомные заболевания в результате потери или появления лишних хромосом тоже в своем развитии имеют неправильное распределение хромосом. Вследствии нарушения процесса митоза могут возникать хромосомные мосты, повреждения центромер, нарушение движения хромосом, образование микроядер, склеивания хромосом или их разрывы и др. Значительные изменения процесса митоза наблюдаются в опухолевых клетках. Считают, что возникновение патологических митозов – одна из причин злокачественного перерождения клеток.

Клетки с аномальным числом хромосом преобладают у людей пожилого и старческого возраста. Так, в клетках костного мозга у людей старшего возраста чаще теряется Y – хромосома.

Мейоз

Организмы, которые размножаются половым путем, образуют половые клетки, или гаметы. Этому предшествует особый способ деления клеточного ядра их предшественников – мейоз (от греч. Μείωσις – уменьшение). С помощью мейоза образуются и созревают половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки). Мейотического деления впервые описано в 1888. Он лежит в основе редукции числа хромосом (уменьшение вдвое): 2n®n. С диплоидных клеток образуются гаплоидные.

Если бы каждая половая клетка содержала все хромосомы, т.е. полный диплоидный набор, то число хромосом удваивалось бы в каждом поколении. Поскольку каждый вид из поколения в поколение сохраняет постоянное количество хромосом, то очевидна необходимость существования определенных механизмов, в результате которых число хромосом уменьшалось бы вдвое, прежде чем образуется клетка нового поколения. Это и обеспечивается редукционным делением, или мейозом. Поскольку при оплодотворении объединяются материнский и отцовский наборы хромосом, уменьшение их числа вдвое при образовании гамет, – биологически необходимый процесс. У животных мейоз происходит при образовании гамет, а у цветковых растений – ранее: при образовании пыльцевых зерен и зародышевых мешков. В мейоз вступают незрелые половые клетки, которые достигли определенной дифференциации.

Мейоз состоит из двух быстрых во времени последовательных делений клеток: первого и второго, причем удвоение ДНК происходит только перед первым делением. Один из них называется редукционным или первым мейотическим делением, при котором число хромосом уменьшается в два раза, другой – еквационный (ровный) или второе еквационное деление, напоминающее митотическое деление.

В мейоз, как и в митоз, вступают клетки с хромосомами, состоящие из двух сестринских хроматид. После первого деления быстро наступает второе деление, без подготовки и без синтеза ДНК. Второе мейотическое деление происходит по типу митоза, только с той разницей, что на всех фазах будет вдвое меньшее число хромосом.

На биологическое значение мейоза впервые указал А. Вейсман, отметив, что редукция числа хромосом в мейозе и последующее оплодотворение лежит в основе поддержания постоянства числа хромосом вида из поколения в поколение.

Генетическое значение мейотического деления заключается в следующем:

1. В результате мейоза каждая материнская клетка дает начало четырем клеткам с “редукционным” то есть уменьшенным вдвое, числом хромосом.

2. Мейоз является механизмом, который поддерживает видовое постоянство числа хромосом и приводит постоянство видов на Земле. Если бы число хромосом не убывало, то в каждом следующем поколении происходило бы рост их вдвое (у родителей – 46, у детей – 92, у внуков – 184, в правнуков – 368 и т.д.).

3. Мейоз обеспечивает генетическую разнородность гамет благодаря случайной перекомбинации материнских и отцовских хромосом. То есть, мейоз способствует комбинативной изменчивости (гены родителей комбинируются, в результате чего у детей могут появляться признаки, которых не было у родителей). Комбинативная изменчивость обеспечивает большое разнообразие человечества и дает возможность приспособиться к изменению условий среды, способствуя выживанию вида.

4. Мейоз обеспечивает разнородность гамет по генетическому составу, способствует при рекомбинации участками гомологичных (парных) родительских хромосом образованию хромосом нового генетического состава. В профазе этому способствовал кроссинговер, в метафазе – свободное перекомбинирование хромосом. То есть, возникает рекомбинация родительских наборов хромосом.

В каждом разделе мейоза различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Фазы первого раздела обозначают римской цифрой I (профаза I, метафаза I и т.д.), а фазы второго раздела цифрой II (профаза II, метафаза II и др.).

Профаза I. В отличие от митоза, где каждая отдельная хромосома ведет себя независимо от других и не влияет на их поведение, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы объединяются, формируя парные образования. Это длительная и сложная фаза, она характеризуется определенными последовательными стадиями в зависимости от состояния хромосом.

Лептонема, или стадия длинных тонких слабоспирализированных нитей. Появляются заметные тонкие нити. Это хромосомы, количество их диплоидное.

Зигонема, или стадия соединенных нитей. Гомологичные (одинаковые по строению) хромосомы сближаются, попарно образуя биваленты. Число их вдвое меньше, чем исходное количество хромосом. Взаимное притяжение хромосом получило название конъюгации. Конъюгация происходит очень точно, соединяются концы хромосом или по всей длине хромосом. Причем сближаются каждый хромомер и каждый участок одной гомологической нити с соответствующим хромомером и участком другой гомологичной нити.

Пахинема, или стадия толстых нитей. Процесс объединения гомологичных хромосом полностью завершается. Они должны быть настолько сближены, что их легко принять за одну. Каждая хромосома в составе бивалента удвоена и состоит из двух сестринских хроматид. Биваленты иногда называют тетрадами. Происходит кроссинговер.

Диплонема, или стадия двойных нитей. Хромосомы, которые были объединены в биваленты, начинают постепенно отталкиваться друг от друга, оставаясь соединенными между собой в отдельных участках (хиазмы). Каждая хромосома состоит из двух хроматид, а каждый бивалент образует тетраду. Переплетенная друг вокруг друга хромосома (биваленты) постепенно раскручиваются и уменьшается число хиазм.

Диакинез – заключительная стадия профазы I. В диакинезе биваленты резко укороченные, утолщенные дочерние хроматиды каждой хромосомы малозаметны. Хиазмы постепенно смещаются на конце хромосом. Завершается профаза I разрушением ядерной оболочки, формированием ахроматинового веретена.

Метафаза I. Число бивалентов вдвое меньше диплоидного набора хромосом. Они (биваленты) значительно короче хромосом в метафазе соматического митоза и размещаются в экваториальной плоскости. Центромеры хромосом соединяются с нитями фигуры веретена. В эту фазу мейоза можно подсчитать количество хромосом.

Анафаза I. К противоположным полюсам веретена расходятся гомологичные хромосомы. Каждая из них состоит из двух дочерних хроматид, соединенных своими центромерами. В этом заключается существенное отличие от анафазы митоза. Происходит редукция центромер.

Телофаза I. Начинается, когда анафазные хромосомы достигли полюсов клетки, на каждом полюсе находится гаплоидных число хромосом. Характеризуется образованием ядерной мембраны и восстановлением структур ядра. Образуются две дочерние клетки.

Интерфаза между I и II делением мейоза бывает очень короткой. В отличие от обычной интерфазы здесь отсутствует репродукция хромосом. Мейоз II происходит по типу обычного митоза.

Профаза II. Кратковременная, хромосомы хорошо заметны.

Метафаза II. Хорошо заметна двойная структура хромосом и значительную степень их спирализация.

В анафазе II происходит различие удвоенных центромер, вследствие чего дочерние хроматиды движутся к разным полюсам.

В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Для мейоза в отличие от митоза характерны три основных явления:

1) конъюгация гомологичных хромосом;

2) образования хиазм;

3) редукция числа хромосом ровно вдвое.

Суть мейоза заключается в образовании четырех разных ядер, а затем и клеток, содержащих по одной гомологичной хромосоме от каждого родителя. Вследствие кроссинговера происходит соединение генетического материала родителей в рамках отдельных хромосом.

Мейоз обеспечивает и новое распределение целых хромосом между дочерними клетками, становится возможным перегруппировка хромосом, т.е. различное сочетание материнских и отцовских хромосом в гаплоидных ядрах половых хромосом.

Таким образом, обеспечивается образование различных гамет у одного организма и возникновение разнообразного потомства.

Строение половых клеток. гаметогенез

Половые клетки выполняют функцию передачи наследственной информации от особей родительского поколения потомкам. По сравнению с неполовыми (соматическими) клетками они имеют половинный (как правило, гаплоидный) набор хромосом, что обеспечивает при их слиянии воспроизведения в оплодотворенной яйцеклетке типичного для организмов набора хромосом (диплоидного). В отличие от неполовых клеток, гаметы характеризуются низким уровнем обменных процессов.

Яйцеклетки отличаются от сперматозоидов большими размерами, поскольку в основном содержат запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша, и могут быть покрыты различными оболочками: например, у птиц яйцеклетка дополнительно покрыта толстой белковой оболочкой, двумя тонкими подшкаралупными, твердой известняковой скорлупой и внешним тонким кутикулярным слоем. Эти оболочки выполняют защитную функцию, а белковая – является источником воды для развивающегося зародыша. Размеры яйцеклетки зависят от количества запасных питательных веществ в ее цитоплазме, например, у плацентарных млекопитающих, зародыш которых получает питательные вещества от материнского организма через плаценту, размеры яйцеклетки (без оболочки) варьируют от 50 мкм (в полевки) до 180 мкм (у овцы), диаметр яйцеклетки человека составляет 90 мкм. Если в цитоплазме яйцеклетки накапливается значительный запас питательных веществ (желток), ее размеры (без оболочек) могут достигать нескольких сантиметров: 50-70 мм (у акулы), 80 мм (у страуса), 290 мм (селедочная акула).

По расположению желтка в клетке различают яйцеклетки:

• изолецитальные – желток равномерно расположен в яйцеклетке, (первично – и вторично) – ланцетник, человек;

• телолецитальные – желток размещен неравномерно (полюс, на котором больше сосредоточено желтка – вегетативный, противоположный ему – анимальный; (умеренно – и резко) – амфибии, птицы;

• центролецитальные – желток занимает центральную часть яйцеклетки – насекомые.

У человека извне яйцеклетка окружена тремя оболочками: плазмолемма овоцита (оволема), прозрачной (блестящая) и внешней (лучистый венец), состоящей из фолликулярных клеток и выполняет функции питания и защиты. В ядре яйцеклетки содержится гаплоидный набор хромосом, включает 22 аутосомы и одну половую Х – хромосому. Цитоплазма постовуляторной яйцеклетки содержит большой запас питательных веществ в виде желточных включений, которые равномерно распределены в клетке (олиголецитальная, вторичноизолецитальная).

Сперматозоиды меньше яйцеклетки, их длина составляет от 10 до 800 мкм, однако иногда может достигать 8000 мкм (некоторые ракообразные). Сперматозоиды движутся преимущественно с помощью жгутика. Строение этих жгутиков подобно строению жгутиков разных типов клеток эукариот, они обеспечивают поступательное движение в жидкой среде. Сперматозоиды млекопитающих имеют короткую головку, в которой находится ядро. На ее переднем конце имеется особая органелла – акросома , формируемая за счет элементов комплекса Гольджи. Акросома обеспечивает проникновение сперматозоида в яйцеклетку, выделяя ферменты гиалуронидазу и муромидазу, растворяющие оболочку яйцеклетки и обеспечивающие ее активацию.

Под головкой расположена шейка, а за ней – короткий промежуточный отдел, в котором содержится центриоля, окруженная митохондриями, генерирующими энергию АТФ для работы жгутика, расположенного на заднем конце клетки.

Процесс созревания и развития половых клеток – гаметогенез у животных и человека происходит в половых железах (яйцеклетки развиваются в яичниках, сперматозоиды – в семенниках).

Сперматогенез. Овогенез

Процесс образования мужских половых клеток называется сперматогенез, процесс образования женских половых клеток – оогенез. Эти два процесса имеют ряд общих черт.

В яичнике и в семенниках различают три участка или зоны: размножения, роста и созревания половых клеток.

В зоне размножения сперматогонии и оогонии (клетки – предшественники сперматозоидов и яйцеклеток) размножаются митотическим разделением, количество их увеличивается, у мужчин митоз начинается в периоде полового созревания и длится десятки лет, у женщин разделение оогоний происходит только в эмбриональном периоде их жизни и заканчивается еще до рождения.

В зоне роста сперматогоний и оогонии перестают размножаться, начинают расти и увеличиваться в размерах, превращаясь в первичные половые клетки (сперматоциты и ооциты первого порядка).

После окончания роста сперматоциты и ооциты первого порядка переходят в зону созревания, где в результате мейотического деления превращаются в яйцеклетки и сперматозоиды с гаплоидным набором хромосом.

При оогенезе вследствии неравномерного распределения цитоплазмы как при первом, так и при втором делениях мейоза только в одной клетке оказывается больший запас питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша; образуется одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и три маленьких клетки – направляющие тельца, которые затем исчезают.

При сперматогенезе в зоне созревания семенника все четыре, образованные после мейоза, клетки одинаковы и превращаются в зрелые сперматозоиды, в отличии от яйцеклетки, размеры сперматозоидов при созревании уменьшаются, исчезает большая часть цитоплазмы. Сперматогенез продолжается еще долго после рождения мужской особи, тогда как оогенез у женщин наиболее интенсивно происходит между третьим и седьмым месяцами эмбриогенеза, и завершается на третьем году жизни; сформированы ранее первичные женские половые клетки сохраняются много лет.

Такие различия между сперматогенезом и оогенезом способствуют образованию огромного количества сперматозоидов, что необходимо для обеспечения оплодотворения наибольшего количества яйцеклеток, а следовательно, для сохранения вида.

Оплодотворение

Половое размножение животных и растений сопровождается оплодотворением – слиянием двух гамет – мужской и женской. В результате образуется оплодотворенная яйцеклетка – зигота, которая дает начало развитию нового поколения организмов. Только в 1875 году было доказано, что в основе процесса оплодотворения лежит слияние ядер одной женской и мужской половых клеток, и тем самым объединение их хромосом. Вследствии объединения гаплоидных наборов хромосом восстанавливается диплоидное их число.

Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы, которая дает начало новому организму. Существуют два способа оплодотворения: внешнее и внутреннее.

Наружное оплодотворение характерно преимущественно для обитателей водоемов (многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, речной рак, иглокожие, ланцетники, костные рыбы, земноводные), а также некоторых наземных животных (дождевые черви, некоторые паукообразные и т.д.). Почти все водные животные (рыбы, земноводные и др.) мечут икру (яйцеклетки) и сперму в воду, где и происходит оплодотворение. Исключение составляют водные млекопитающие (ластоногие, китообразные), живородящие рыбы и некоторые земноводные, которым свойственно внутреннее оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение – происходит в половых путях самки и присуще большинству наземных животных (плоские и круглые черви, брюхоногие моллюски, насекомые, многоножки, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), а также некоторым обитателям водоемов (ракообразные, хрящевые рыбы и т.д.).

У наземных животных оплодотворение происходит в половой системе самки, и зародыш развивается или в середине ее тела, (внутриутробное развитие у млекопитающих), или в яйцах, покрытых скорлупой (насекомые, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Яйца согреваются теплом матери, солнцем или теплом, которое выделяется при гниении органических остатков. Зародыш развивается вне тела самки, яйцеклетка содержит большие запасы питательных веществ, которые обеспечивают развитие зародыша.

Оплодотворение у животных проходит в несколько этапов:

– Проникновение сперматозоида в клетку;

– Слияние гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы;

– Активация зиготы к дроблению и дальнейшему развитию.

Сперматозоид активно проникает через защитные оболочки яйцоклетки. Оболочка яйцеклетки приобретает свойства, предотвращающие доступ других сперматозоидов. Это обеспечивает слияние ядра яйцеклетки с ядром одного из сперматозоидов. У животных, в которых в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, в оплодотворении участвует лишь один, остальные растворяются. Образуется оплодотворенная яйцеклетка с диплоидным набором хромосом.

У растений оплодотворению предшествует опыление (перенос пыльцевого зерна с пыльника тычинки на рыльце пестика цветочных или непосредственно на семенной зачаток голосеменных). У голосеменных опыление происходит только с помощью ветра. У покрытосеменных растений благодаря появлению цветка способы опыления разнообразны (с помощью ветра, воды, животных-опылителей), оно может быть перекрестным (если пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика другого цветка) или наблюдается самоопыление (если пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика того же цветки). Процесс оплодотворения у цветковых растений достаточно сложный, впервые его исследовал профессор Киевского университета С.Г. Навашин в 1898 г. и назвал двойным оплодотворением.

Биологическое значение оплодотворения заключается в восстановлении хромосомного набора, присущего данному виду и способствует разнообразию генетического материала. В оплодотворенной яйцеклетке в каждой паре гомологичных хромосом одна из них – родительская, вторая – материнская, и поэтому новый организм, который развивается, несет в себе признаки обоих родителей, увеличивает 1. Вследствие объединения гаплоидных наборов хромосом восстанавливается диплоидное число хромосом.

2. Оплодотворение обеспечивает непрерывность материальной связи между поколениями организмов.

3. В результате сочетания наследственных особенностей двух организмов у потомков образуются новые признаки – появляется материал для отбора повышается изменчивость потомства, растет комбинативная изменчивость.

4. Избирательность оплодотворения (оплодотворение только в пределах вида) обеспечивает сохранение вида как целого.

комбинативную наследственную изменчивость. Этому также способствует процесс мейоза, которым сопровождается созревание половых клеток, а именно обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе и независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления клеток одного вида.

Появление полового размножения обусловливает исключительные генетические преимущества перед бесполым размножением. Разнообразие особей обеспечивается, в первую очередь, половым процессом вследствие появления приспособленных генотипов. Половое размножение способствует генетической рекомбинации, которая ускоряет процесс эволюции, обусловливает появление приспособленного к условиям среды генотипа. Поскольку рекомбинация каждой пары генов происходит в каждом поколении, то адаптивные комбинации генов возникают значительно чаще, в результате рекомбинации, чем при мутации.

Партнерогенез

Партеногенез (от греч . Παρθένος – девушка γένεσις – происхождение, рождение) развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки, когда новое поколение имеет материнский неизмененный генотип. У одних видов, например ящериц, существуют партеногенетические и двуполые популяции, в других партеногенез единственный способ размножения (например, у насекомых палочников). У тлей и дафний закономерно изменяются половые и партеногенетические поколения.

Аномалии онтогенеза

· Безплодие у женщин: отсутствие овуляции, непроходимость маточных труб

· Безплодие у мужчин : недостаточное количество сперматозоидов (меньше 20 млн. в 1 мл семяной жидкости) или их недостаточная подвижность

· Монозиготные близнецы

· Отсутствующая имплантация

· Внематочная беременность (имплантация в маточную трубу, брюшную полость, яичник)

· Экстракорпоральное оплодотворение

Искусственное оплодотворение: в медицине при бесплодии у женщин применяется техника оплодотворения вне организма. Эмбрион на ранних стадиях дробления (8 бластомеров) трансплантируются в матку, где и завершается его развитие.

Экстракорпоральное оплодотворение с последующим переносом эмбрионов в матку матери (ЭКО) производится при стойкой непроходимости маточных труб. Детей, родившихся благодаря применению этого метода, в обиходе часто называют “пробирочными” детьми, т.к. те этапы развития яйцеклетки и эмбриона, которые обычно проходят в маточной трубе в первые 2-3 дня после оплодотворения, при ЭКО происходят в пробирке. Эффективность ЭКО на сегодняшний день составляет в среднем 30-50 %, в связи с этим сегодня этот метод применяют практически при всех формах бесплодия.

Методы лечения бесплодия

Внутриматочная инсеминация спермой мужа или донора производится при установлении несовместимости супружеской пары или при снижении оплодотворяющей способности спермы мужа. В благоприятный для беременности день цикла, устанавливаемый по данным УЗИ, базальной температуры, характера шеечной слизи, в матку женщины вводят предварительно обработанную сперму.

Суррогатное материнство. Полученную у женщины яйцеклетку оплодотворяют спермой мужа. Образовавшийся эмбрион переносят в матку другой женщины, так называемой “суррогатной” или “биологической” матери. Суррогатная мать вынашивает ребенка и после родов отдает его “хозяйке” яйцеклеток, т.е. “генетической” матери.

Тератогенные факторы

Тератогенные факторы – это факторы физической (радиация), химической (лекарственные  препараты, ядовитые вещества, гипоксия зародыша, эндокринные  болезни  матери),биологической  природы (вирусы), которые приводят к нарушению развития организма, возникновению врожденных пороков.

Классификация врожденных пороков по причинам возникновения:

·       Наследсвенные врожденные пороки – изменения  наследственного материала в гаметах родителей или в зиготе

·       Экзогенные – под действием тератогенных факторов, которые нарушают развитие тканей и органов (15-60 день)

·       Мультифакторные – одновременное действие генетических и экзогенных факторов на развитие врожденных пороков

Классификация вроженных  пороков по стадиям возникновения:

·       гаметопатии – изменения в гаметах или в зиготе (гибель зародыша);

·       бластопатии – изменения во время дробления и образования бластоцисты в первые 15 дней жизни зародыша (гибель зародыша);

·       эмбриопатии – изменения с 16-го дня по 8-ю неделю эмбрионального развития;

·       фетопатии – между 9-й неделью внутриутробного развития и до рождения ребенка.

Классификация врожденных пороков за филогенетическим значением:

·       Филогенетически обусловленные

·       Нефилогенетически обусловленные

Врожденные  пороки развития в человека дают возможность изучать взаимосвязь онтогенеза и филогенеза.