СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

 

Из соединительной ткани построены скелет, кожа, хрящи, сухожил­ья и связки, основа органов.

К соединительным тканям относятся: собственно соединительная, скелетная и соединительные ткани со специальными свойствами. В свою очередь собственно соединительная ткань разделяется на рыхлую и плотную, а последняя на оформленную и неоформленную.

Скелетная состоит из костной и хрящевой. Со специальными свойствами есть ретикулярная, жировая, пигментная та слизистая ткани.

По происхождению соединительные ткани относятся к мезенхимальной группе, а по функции к группе опорно-трофических тканей или тканей внутренней среды.

Соединительная ткань (textus connectivus) – очень распространена в организме: в целом она составляет около 50 % массы тела.

Среди всех упомянутых в класси­фикации разновидностей соединительной ткани наиболее распространенной и такой, что содержит все виды элементов, является рыхлая волокнистаяя соединительная ткань. Она находится почти во всех внутренних орга­нах, образует их оболочки, замещает промежутки между органами, сопрово­ждает сосуды и нервы.

Она выполняет все функции, какие свойственны тканям внутренней среды, а именно: трофическую, защитную, опорно-механическую. Кроме того, рыхлая соединительная ткань выполняет также заместительную функцию (при повреждении замещает, заполняет собой дефект в органах).

Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus laxus) построена из клеток и межклеточного вещества. Последняя, в свою очередь, включает волокнистые структуры (коллагеновые, эластич­еские и ретикулярные волокна) и основное межклеточное вещество.

Аналогичный план строения характерный и для всех других разновидностей соединительной ткани. К клеточным элементам рыхлой соединительной ткани принадлежат: фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тканневые базофилы, адипоциты, пигментоциты, адвентиционные клетки, а также лейкоциты, которые мигрируют из крови.

Клеточные элементы соединительной ткани.

Среди клеток рыхдой соединительной ткани различают много типов клеток. Однако за определенными признаками их возможно объединить в три следующие группы:

 Клетки фибробластического ряда – это фибробласты различного степеня зрелости, фиброциты, миофибробласты и фиброкласты

Фибробласты – это клетки-продуценты межклеточного вещества. Именно они синтезируют как волокнистые структуры, так и основные компоненты аморфного вещества. В сущности фибробласты строят соединительную ткань. Благодаря их способностям строить основные опорные структу­ры организма фибробласты часто называют механоцитами. О способности создавать волокна свидетельствует их название («фибра» – волокно и «бластос» – зача­ток). Деятельность этих клеток обеспечивает заживления ран, развивтие рубца, образования капсулы вокруг чужеродного тела и тому подобное. К фибробластам принадлежит многочис­ленная группа клеток, разных за степенью дифференциации, которые образуют так называемый фибробластический ряд (или диферон): стволовые клетки – полустволовые клетки-предшественники – малоспециализированные фибробласты – зре­лые фибробласты – фиброциты. Кроме того, к этому же ряду принадлежат миофибробласты и фиброкласты.

Малоспециализированные, или юные, фибробласты округлой или веретенообразной формы с базофильной цитоплаз­мой содержат большое количество свободных рибосом. Другие органелы (эндоплазматическая сетка, митохондрии, комплекс Гольджи) развиты слабо. Способны к митотическому размножению.

На пленочном препарате можно увидеть распределение клеточного тела фибробласта на две зоны – внутреннюю эндоплазму, которая окрашивается интенсивнее, и внешнюю эктоплазму, окраска которой значительно слабее; она не имеет четких границ и сливается с окружающим межклеточным веществом. Цитоплазма фибробласта содержит все общие органелы. Особенно хорошо розвита гранулярная эндоплазматич­еская сетка, которая занимает до 35% объема клетки; здесь происходит синтез проколагена, эластина. Хорошо развит также и комплекс Гольджи, который составляет около 10 % объема клетки, в виде цистерн и пузырьков, разбросанных по всей клетке; здесь синтезируются гликозаминогликаны. Последние, как и фибрилярные белки, секретируются в межкле­точное вещество и входят в состав волокон и аморфного вещества. Фибробласты также син­тезируют фибрилярный гликопротеин внеклеточного матрикса – фибронектин, который обеспечивает связывание клеток с их микроокружением и регулирует продвижение клеток. Митохондрии большие, количество их умеренное, как и лизосом.

На периферии цито­плазмы расположены микрофиламенты толщиной 5-6 нм, которые содержат сократительные белки типа актина и миозина и обеспечивают способность этих клеток к движению. Считают, что среди фибробла­стов существуют две популяции: с коротким жизненным циклом (несколько недель) и с длинным жизненным циклом (несколько месяцев).

Фиброциты – это дефини­тивные (конечные) формы развития фибробластов. Форма их вере­тенообразная, они могут иметь крыловидные отростки. Содержат небольшое количество органел. Син­тетические процессы у них сни­жены.

Миофибробласты – это вид клеток, в которые могут превращаться фибробласты. Они функционально схожи с глад­кими мышечными клетками, но, в отличии от последних, имеют хорошо развитую эндоплазматическую сетку. Такие клетки можно наблюдать в матке во время беременности, а также в грануляционной тка­ни (при заживлении ран).

Фиброкласты – еще один вид клеток, производных фибробла­стов. Они имеют высокую фаго­цитарную активность, содержат значительное количество лизосом. Принимают участие в лизисе межклеточного вещества: их можно наблюдать в матке при завершении беременности.

 

Иммигрирующие клетки – клетки, которые мигрировали с крови и лимфы, – это моноциты, которые превратились в макрофаги, плазмоциты, базофилы (тканевые базофилы) и лейкоциты – лимфоциты и нейтрофилы.

 

Макрофаги (макрофагоциты). Эти клетки также называют гистиоцитами. По количественному содержанию в рыхлой соединительной ткани макрофаги занимают второе место после фиб­робластов. В сравнении с последними они имеют меньшие размеры клеточного тела (10-15мкм), которое хорошо отграничено от ос­новного вещества. Форма разная: округлая, вытянутая или непра­вильная. Ядро тоже имеет меньшие размеры, не такую правильную фор­му, как у фибробласта, содержит больше гетерохроматина, выглядит плотным, окрашивается достаточно интенсивно. Цитоплазма макрофагов базофильная, неоднородная, пятнистая, содержит много лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков. Другие органелы (митохондрии, гранулярная эндоплаз­матическаяна сетка, комплекс Гольд­жи) развиты умеренно.

 Плазмолема макрофагов образует глубокие складки и длинные микроворсинки, с помощью которых эти клетки захватывают чужеродные частички. На поверхности плазмолемы макрофага находятся ре­цепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, имуноглобулинов. Наличие рецепторов к иммуногло­булинам обеспечивает участие в имунных реакциях.

Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в син­тезе ряда активных веществ – фагоцитина, лизоцима, интерфе­рона, пирогена, компонентов сис­темы комплемента и других факторов естественного иммунитета. Их роль в приобретенном иммунитете состоит в пе­редаче антигена иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам) после его переработки из кор­пускулярной формы в молекуляр­ную (участие в кооперативной три-клеточной системе иммунного ответа вместе с Т- и В-лимфоцита­ми). Кроме того, макрофаги секретируют медиаторы-монокины, которые обеспечивают специфическую реакцию на антигены, и цитолитические фак­торы, которые избирательно разрушают опухолевые клетки.

Походят макрофаги из промоноцитов красного костного мозга, то есть из стволовой гемопоэтической клетки, и завершают собой моноцитарный гистогенетический ряд.

Развивая концепцию фагоцитоза И.И.Мечников обосновал целесообразность объединения фагоцитирующих клеток в одну систему, которую назвал макрофагической. Поэтому макрофагическая система организма является системой всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости чужеродные частицы, бактерии, антигены, погибшие клетки, их остатки и тому подобное.

Благодаря особенностям своего строения эти клетки ликвидируют вредные для организма агенты, которые попадают. Перечислим эти клетки: макрофаги-гистиоциты, фибробласты, остеокласты, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сосудов печенки, альвеолярные макрофаги легких, глиальные макрофаги (микроглиоциты) нервной ткани. Все эти клетки способны к фагоцитозу, имеют на поверхности плазмолемы рецепторы к иммуноглобулинам, поэтому способные к иммунному фагоцитозу.

К макрофагической системе принадлежит совокупность всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости чужеродные частицы,  погибшие клетки и неклеточные структуры, бактерии и тому подобное. Фагоцитированый материал внутри клетки поддается ферментативному расщеплению в лизосомном аппарате. Та­ким образом, ликвидируются вредные для организма агенты. Эти клетки можно иден­тифицировать посредством мето­да витальной расцветки, используя прижизненное введение в организм трипанового си­него, коллоидного серебра или ки­тайской туши. Все указанные ко­лоидные вещества фагоцитируются макрофагами благодаря тому, что образуют макромолекулярные агрегаты, а клетки становятся хорошо заметными на препарате. К таким клеткам принадлежат гистиоциты-макрофаги рыхлой соединительной ткани, свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сину­соидных сосудов печенки, альвео­лярные макрофаги легких, перитонеальные макрофаги, глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия), остеокласты, гигантские клетки сторонних тел. Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на поверхности рецепторы к иммуноглобулинам (благодаря чему способны к иммун­ному фагоцитозу), происходят из промоноцитов красного костного мозга и моноцитов крови. В отличие от макрофагов, которые И. И. Мечников назвал «профессиональными фагоцитами», способность к факультативному фагоцитозу имеют другие виды клеток – фиб­робласты, ретикулярные клетки, эндотелиоцити, нейтрофильные лейкоциты. Но эти клетки не принадлежат к макрофагической сис­теме, потому что они не могут осуществлять специфического иммун­ного фагоцитоза, а также отличаются своим происхождением.

Концепция фагоцитоза была впервые выдвинута И.И. Мечниковим. Он пришел к выводу, что фагоцитоз, который возник в эволю­ции как внутриклеточное переваривание и закрепился за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения таких клеток в одну систе­му и предложил назвать ее макрофагической. В 30-50-х гг.. эту защитную систему называли ретикулоэндотелиальной (РЕС), ошибочно относя к ней некоторые виды факультативных фа­гоцитов. В последнее время ее назы­вают системой мононуклеарных фагоцитов, что, однако, не совсем точно, поскольку среди клеток этой системы есть и многоядерные (остеокласты и гигантские клетки сторонних тел).

Макрофагическая система – сильный защитный аппарат, который принимает участие как в общих, так и местных защитных реакциях ор­ганизма. В целостном организме макрофагическая система регулируется местными механизмами, а также нервной и эндокрин­ной системами.

 Плазматические клетки (плазмоциты) имеют размеры 7-10мкм, хотя могут быть несколько большими. Форма их округ­лая или многоугольная, если они давят одна на другую. Ядро не­большое, круглое, расположенное эксцентрически, содержит главным образом конденсируемый хрома­тин, комочки которого образуют характерный для плазмоцита рисунок – колеса со спицами или цифры на циферблате часов. Цитоплазма интенсивно базофильная, на фоне которой возле ядра хорошо видно «светлый двор», или перинуклеарную зону с более слабой расцветкой. Ультра­структура этих клеток характе­ризируется наличием в цитоплаз­ме хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетки, которая расположена концентрически и занимает большую часть клетки. Большое количество рибосом (РНК) определяет базофилию цитоплазмы. В участке «светлого двора» лока­лизированы центриоли, окруженные цис­тернами комплекса Гольджи, В цистернах гранулярной эндо­плазматической сетки плазмоцитов происходит синтез иммуноглобу­линов (антител). Часть углеродного компонента иммуногло­булинов синтезируется в комплек­се Гольджи. Эта органела, которая достаточно хорошо развитая в плазмоцитах, отвечает также за секрецию синтезированных иммуно­глобулинов за пределы клетки; дальше они попадают через лимфу в кровь.

Таким образом, плазмоциты обеспечивают гумораль­ный иммунитет, то есть продукцию специфических белков-антител, реагируя на проникновение в организм антигена, который им будет обезврежен. Происходят плазматические клетки из стволовой кроветворной клетки, а именно с В-лимфоцитов. Плазматические клетки в основном встречаются в рыхлой соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки кишки и дыхательных путей, в лимфатических узлах, селезенке, в интерстиционной соединительной ткани разных желез.

Тканевые базофилы имеют много названий, которые целесообразно привести, чтобы помочь ориентироваться в литературе: мастоциты, лаброциты, тучные клетки. Последнее название дал этим клеткам П. Эрлих, который в 1877г. впервые описал клетки, которые были переполнены гранулами. Это название очень распространено в литературе. Название «тканевые базофилы» отвечает современной международной гистологической но­менклатуре и свидетельствует о том, что клетки имеют зернистость, по­добную к гранулам базофильных лейкоцитов крови. Тканевые ба­зофилы часто локализуются по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, образуя периваскулярные влагалища. Большое количество этих клеток встречается в стенке органов желудочно-кишечного тракта, в матке, молочной железе, тимусе, мигдаликах.

Форма тканевых базофилов разнообразная так же, как и размеры. Они круглые, овальные, с широкими отростка­ми. Размеры колеблются от 10-20 до 35 и даже до 100мкм. Ядра сравнительно небольшие, круглые, обычного строения. В цитоплазме содержится большое количество митохондрий, немного грануляр­ной, а также агранулярной эндо­плазматической сетки; комплекс Гольджи развит хорошо. Основная особенность этих клеток – наличие большого количества ха­рактерных гранул размерами 0,2-0,8мкм, каждая из которых окружена мембраной. За электронномикроскопическим строением грану­лы тканевых базофилов человека кристалоидные или пластинчатые (наблюдаются видовые отличия структуры гранул). Окрашивается зернистость базофильно, метахроматически. Гранулы содержат вещества, которые имеют большое физиологичное значение. Первым из таких веществ есть гепа­рин, который составляет 30 %содержания гранул и, главным образом, предопределяет их базофилию и метахромазию. Второе вещество – гистамин, который составляет 10% их содержания. Матрикс гранулы состоит из белка (химаза тучных клеток) и гепарина, которые фор­мируют стабильную сетку; к ней ионными связями присоединен гистамин. Гранулы также содержат хондроитинсульфат, гиалуроновую кислоту, у некоторых животных находят также серотонин, но у человека его нет.

Гепарин — это  сульфатированный гликозаминогликан, который впервые был выделен из печени (этим обусловлено его название) и который предотвращает коагуляции крови. Обнаружено, что тканевые базофилы синтезируют гепарин в комплексе Гольджи. Они могут терять свои гранулы (процес дегрануляции), и тогда гепарин выделяется в  межклеточное вещество. Ге­парин имеет противовоспалительное действие, есть анти­коагулянтом. Кроме того, гепа­рин стимулирует активность фер­мента липопротеинлипазы и, та­ким образом, помогает распаду хиломикронов плазмы.

Гистамин синтезируется в тканевых базофилах при уча­стии гистидиндекарбоксилазы (маркерный фермент этих клеток), которая осуществляет преобразование гистидина в гистамин, который действует на гладкие мышцы, вызывая их сокращение, а также способствует выходу плазмы из венул и капиля­ров за счет расширения и повышения проницательности их стен­ки. В результате выхода плазмы в рыхлой соединительной ткани под эпидермисом образуются волдыри. Этот симптом получил название крапивницы. Описанное действие гистами­на можно наблюдать во время анафилактического шока или алер­гии. Развитие этих процессов и участие в них тканевых базофилов объясняется так. В ответ на проникновение в организм некоторых антигенов, которые называются алергена­ми, образуются специфические антитела, которые принадлежат к классу IgE.

Тканевые базофилы, как и базофильные лейкоциты, имеют ре­цепторы для антител этого типа и связывают их так, что вариабель­ные участки для связывания анти­генов остаются свободными. При повторном введении антигена он быстро соединяется со специ­фическими антителами на поверхности тучных клеток. После образования комплекса антиген-антитело гистамин высвобождается из гранул этих клеток. Симптомы аллергии или анафилаксии можно устранить введением антигистаминных пре­паратов. В нормальных условиях такие реакции гиперчувствительности, которые происходят при участии тка­невых базофилов, имеют тен­денцию к самоограничению вследствии выделения этими клетками хемотаксического фактора привлечения эозинофилов. Фер­менты эозинофилов гистаминаза, арилсульфатаза разрушают вещества, которые выделяют тканевые базофилы во время иммунных реак­ций.

Известно, что тканевые базофилы происходят от стволовой крово­творной клетки. Недифференцированные предшественники тучных клеток мигрируют через кровь в соединительную ткань, где пролиферируют и дифференцируются в зрелые клетки. В этих процессах принимают участие Т-лимфоциты. Мито­тическое деление тучных клеток наблюдается достаточно редко. Поскольку есть данные о способности тканевых базофилов к синтезу ДНК, то возможно митозы случаются у них чаще, но их трудно увидеть из-за большого количества гранул, которые содержатся в цитоплазме этих клеток.

 

Группа необязательных, непостоянных клеток – адипоциты (жировые клетки), пигментоциты, адвентиционные клетки и перициты.

 

Адипоциты (жировые клетки).

Раньше они назывались липоцитами. Эти клетки способны накапливать в своей цитоплазме резервный жир, который принимает участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. В рыхлой соединительной ткани они располагаются группами, реже по одной клетки, и, в большей части, возле кро­веносных сосудов. Когда их накапливается большое количество, они образуют жировую тка­нь.

Форма одиночного адипоцита шаровидная, а когда их много, о­ни жмут один на другого и преобретают многоугольную форму. Зрелая жировая клетка содержит одну большую каплю жира, которая растягивает всю клетку так, что цитоплазма лишь тонким слоем окружает жир. Ядро изменяет свою форму, становится сплющенным. Диа­метр жировой клетки может до­стигать 120мкм. Такая клетка па поперечном срезе напоминает перстень с печатью: ядро – это печать, а перстень – тонкий слой цитоплазмы, что окружает жир. Липиды хорошо окрашиваются суданом ІІІ в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет.

Органелы расположены в основном вокруг ядра, где боль­ше цитоплазмы. В жировой клетки есть свободные рибосомы, оба типа эндоплазматической сетки, комплекс Гольджи и митохондрии. Скопление таких жировых клеток образует белую жировую ткань.

Жировые капельки, которые поступают в лимфу, а затем в кровь с эпителиоцитов тонкого кишечника, размерами около 1мкм имеют название хиломикронов (от греческого «хилос» – сок, «мик­рон» – малый). В этих частицах содержатся триглицериды, а также фосфолипиды, эфир холестерина и небольшое количество белков, которые образуют с липидами липопротеины. Под действием ферментов липопротеинлипаз, которые вырабатывает эндотелий сосудов, триглицериды хиломикронов расщепляются на жирные кислоты и глицерин, которые могут поглощаться жировой клеткой. Под действием глицерокиназы, которая образуется в этой клетке в процессе углеводного обмена, из жирных кислот и глицерина ресинтезируются триглицериды. Депонируемый в адипоцитах жир метаболизируется под действием липолитических гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого фермента липазы, который расщепляет триглицериды ло глицери­на и жирных кислот. Последние связываются с альбумином крови и транспортируются к другим тка­ням, которым нужны питательные вещества.

 По происхождению жировые клетки, очевидно, являются отдельной клеточной линией. Жировые клетки живут долго. Митозы в клетках-предшественниках адипоцитов оканчиваются через две-три недели после рождения. У взрослых жировые клетки не делятся, но есть данные о том, что новые адипоциты у взрослых могут образовываться из адвентиционных клеток путем накопления в них жира.

 Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты) содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Встречаются не только в соединительной ткани, но и в составе эпителия, в частности, в базально­м слое эпидермиса. Меланоциты соединительной ткани, как правило, не продуцируют меланин, а лишь фагоцитируют его (о чем свидетельствует отрицательная ДОФА-реакция).

Единственное исключение – люди мон­голоидного типа, у них в соединительной ткани дермы копчикового участка встречаются меланин-синтезирующие пигментные клетки, которые формируют здесь так называемое мон­гольськое пятно. Меланоциты, в отличие от других клеточных по­пуляций соединительной ткани, происходят из клеток нервного гре­бня, а не с мезенхимы.

 Адвентиционные клетки  это популяция малоспециализированных клеток, которые располагаются вдоль кровеносных сосудов. О­ни имеют плоскую или веретенообразную форму, слабо базофильную цитоплазму, овальное ядро и сла­бо развитые органелы. В проце­ссе дифференциации эти клетки могут, очевидно, переходить в фибробласты и адипоциты. Многие авторы отрицают существование адвентиционных клеток.

 

Волокнистые структуры.

Колла­геновые волокна.

В рыхлой соединительной ткани коллагеновые волок­на расположены в разных направлениях и имеют вид волновых, спиральных, покрученных, круглых или плоских тяжей толщиной 1-10 мкм. Они способны образовывать пучки, толщина которых может достигать 150 мкм. В нативном виде коллагеновые волокна бесцветны, на гистологическом препа­рате окрашиваются оксифильно, при импрегнации серебром стают буровато-желтого цвета­. Эти волокна не ветвятся и не анастомозируют между собой.

Коллагеновое волокно построено из пучков фибрил, сцементированных гликозаминогликанами и гликопротеинами. Толщина фибрил 50-100 нм. Фибрилы имеют харак­терную поперечную исчерченность в виде светлых и темных полос, которые чередуются между собой с периодом повторяемости 64 нм. Фибрилы состоят из микрофибрил толщиной около 10 нм, их можно увидеть в электрон­ном микроскопе в виде нитей, похожих на волны. Микрофибрилы построены из еще более тонких элемен­тов – протофибрил, а последние – из молекул коллагена. Молекулы белка коллагена имеют длину около 280 нм и толщину 1,4 нм. Они построены из трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколагена. Синтез коллагена, а также гликозаминогликанов и гликопротеинов происходит в клетках рыхлой соединительной ткани – фибробластах. Дальше эти вещества секретируются в межклеточное вещество. Вне клетки из молекул коллагена образуются протофибрилы и т.д. Маркерными аминокислотами зрелого коллагена есть гидроксипролин и гидроксилизин.

Существует 12 типов коллагена, которые различаются по молекулярной организации, органной и тка­нневой принадлежностью. Коллаген І типа есть в соединительной ткани кожи, костей, в роговице глаза, склере, стенке артерий и тому подобное; II типа – в гиалиновом и фиброзном хря­щах, в стекловидном теле; ІІІ ти­па – в дерме кожи плода, в стенке больших кровеносных сосудов, в ретикулярных волокнах; IV ти­па – в базальных мембранах, капсуле хрусталика; V типа – вокруг клеток, которые его синте­зируют в виде экзоцитоскелета. Колагены VI, VII типов микрофибрилярные; кола­гены НІ, ІХ, X, XI типов — так называемые малые, найдены в небольших количествах в эндотелии, хрящах, стекловидном теле.

Коллагеновые волокна содержат 65 %воды. Они способны притягивать воду и опухать как в составе организма, так и вне его. В про­точной воде их толщина увеличивается на 50% в результате отека, а в подкисленной среде – в 500 раз; длина волокон при этом не растет. Такие свойства коллагеновых волокон предопределяют их функ­цию в организме – быть депо воды. Этим свойством колаге­новых волокон обусловлено появление отеков при патологии. При потере крови они отдают воду, пополняя объем крови. При обшпаривании  коллагеновые волокна создают клей (отсюда происходит их название, «кола»-клей, «гено» – рожаю, продуцирую). Они имеют небольшую резистент­ность к действию кислот, щелочей и про­теолитических ферментов. Коллаге­новые волокна очень крепкие, но имеют низкую эластичность, их модуль упругости 60-70кг/мм. Это наиболее прочные структуры в орга­низме, основная их функция – опорно-механическая.

 

Эластические волокна, в отличии от коллагеновых, имеют в нативном виде желтоватый цвет, ветвятся и анастомозмруют между собой, всегда расположенны по­одиночке, не образуют пучков. Тонщина их от 0,3 до 10-18 мкм.

 Основным химическим составляющим эластических волокон есть глобу­лярний белок эластин, который синтезируют фибробласты. В элас­тине содержится большое количество аминокислот пролина и глицина, отсутствует цистин. Кроме того, ха­рактерно наличие двух производных аминокислот – десмозина и изодесмозина, что предопределяют его эластичность. Молекулы эластина имеют форму глобул диаметром 2,8 нм. Вне клетки они соединяются в цепочки толщиной 3-3,5 нм, которые назы­ваются эластическими протофибрилами, и в комплексе с гликопротеинами, образуют микрофибрилы толщиной 8-10 нм. Эластическое волокно по данным электронной микроскопии построено из двух компонентов – в центре содержится аморфный ком­понент, а на периферии – микрофибрилярный. В разных типах эластических волокон соотношение этих двух компонентов разное. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90% эластина в виде аморфного компонента. Микрофибрилярный компонент сильнее развит там, где требования к механической прочности больше, чем к эластич­ности. Кроме зрелых эластических волокон, различают близкие к ним, так называемые элауниновые и окситалановые волокна. В элауниновых волокнах соотношение микрофибрил и аморфного компонента приблизительно одинаковое, а окситалановые состоят только из микрофибрил.

Эластические волокна беднее водой сравнительно с коллагеновы­ми (содержат 47% воды). Они стойкие к кипячению, действию кислот, щелочей, мацерации, гниении, дольше сохраняются в трупном мате­риале, их прочность намного меньше, чем в коллагеновых воло­кон, но им свойственна высокая эластичность. Это прекрасные амор­тизаторы, которые обеспечивают возвращение структур к исходному положению. С возрастом эластичность этих волокон снижается, они распадаются на фрагменты. Эластические волокна плохо окрашиваются гистологическими красителями, их можно определить посредством орсеина или резорцин-фуксина.

Ретикулярные волокна можно наблюдать в препаратах, импрегнированых серебром, поэтому их называют еще аргирофильными. Среди последних различают два типа волокон: собственно ретику­лярные – это дефинитивные образования, которые построены из коллагена III ти­па; преколлагеновые – начальная стадия при образовании колагено­вих волокон в период эмбриоге­неза, а также при регенерации.

Содержание основного вещества не­одинаково в разных видах соединительной ткани. За физико-химическим свойствами это гель непостоянной вязкости и химического состава. В образовании основного вещества принимают участие клетки соединительной ткани и, в первую очередь, фиб­робласты. Химический состав аморфного компонента характе­ризируется наличием воды, бел­ков, липидов, полисахаридов, минеральных веществ. Содержание полисахаридов 0,5..,5%. К ним принадлежат гликозаминогликаны (ГАГ): сульфатированные – гепаринсульфат, хондроитин-сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматансульфат, а также несульфатированные, представителем которых является гиалуроновая кис­лота. Сульфатированные ГАГ соединяются с белками, образовывая протеогликаны.

 

Гликозаминогликаны определяют консистенцию аморфного вещества и ее функ­циональные свойства. В свою очередь, функциональные особенности соединительной ткани в целом зависят от физико-химического состава основного вещества. Чем она плотнее, тем более выраженная механическая, опорная функция. Чем меньше плотность основного вещества, тем лучше обеспечивается тро­фическая функция. Гистамин и гиалуронидаза увеличивают проницаемость аморфного компонента (есть многие микроорганизмы, которые содержат гиалуронидазу, которая помогает им продвигаться в соединительной ткани). Повышение концентрации ГАГ (в частности гиалуроновой кислоты), напротив, снижает проницаемость основного межклеточного вещества.

         Основное вещество создает предпосылки для передвижения клеток, способных к движению путем транспорта питательных веществ и продуктов метаболизма.

 

Плотная волокнистая соединительная ткань (textus connectivus fibrosus compactus). Для этого вида соединительной ткани характерным есть подавляющее развитие волок­нистих структур и, в первую очередь, коллагеновых волокон. Эта особенность обеспечивает высокие амор­тизационно-механические свойства. В зависимости от способа ориен­тации коллагеновых волокон в пространстве различают оформленную плотную волокнистую соединительную ткань и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань.

Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань расположена в составе фиброзных мембран, связок, су­хожильев. Последние, соединяя мышцы с костями, испытывают действие век­тора силы преимущественно в одном направлении. Указанный фактор обуславливает строго параллельную ориентацию пучков коллагеновых волокон в пространстве. Между отдельными пуч­ками волокон размещены высокодифференцированные клетки фиб­робластического ряда (фиброци­ты), которые в результате своей син­тетической деятельности обеспечивают физиологичную регенерацию сухо­жильних пучков. Пучок коллаге­новых волокон, окруженный слоем фиброцитов, называется сухо­жильным пучком. Несколько сухо­жильных пучков первого поряд­ка в своей совокупности образуют сухожильные пучки второго по­рядка, последние размежеванные про­слойками соединительной тка­ни, и носят название эндотендиния. В составе больших сухожилий пучки второго поряд­ка, объединяясь, образуют су­хожильные пучки третьего и даже четвертого порядков. Снаружи сухо­жилие окруженно перитендинием, образованным рыхлой соединительной тканью.

Примером неоформленной волокнистой соединительной ткани может быть сетчатый слой дермы кожи. В его составе толстые пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, что обеспечивает резистентность кожи при самых разнообразных на­правлениях действия механических факто­ров. Между пучками коллагеновых волокон размещены фибробласты и макрофаги, сосудисто-нервные пучки и основное межклеточное вещество.

 

 

 

 

  Автор                                                                               доц.. Шутурма О.Я.