ТЕМА ЛЕКЦИИ: «МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕНОЗНОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ»
Морфо-функциональная характеристика микроциркуляторного русла:
Понятие о микроциркуляции, функциональном элементе микроциркуляции
Микроциркуляция (от грецк. mikros – малый и лат. circulacio – круговорот) – направленное движение жидкостей организма в кровеносных и лимфатических микрососудах. Термин “микроциркуляция” начали использовать из
Понятие это функционально. Существует еще такое морфологическое понятие как микроциркуляторне русло.
Оно состоит из трех звньев:
Первое звено обеспечивает циркуляцию крови и включает 6 компонентов: артериолы, прекапиляри, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериоло-венулярни анастомозы. Это звено имеет название гемомикроциркуляторного русла. Артериолы – это конечные отделы артериальной кровеносной системы с наиболее выраженными резистивними функциями. Характерная черта их стенки – наличие слоя гладкомышечных клеток. Артериолы из прекапиллярами обеспечивают формирование периферического сопротивления сосудов и поддержание артериального давления.
Наиболее многочисленными сосудами являются кровеносные капилляры. Общая длина капиллярного русла человека равняется длине трех экваторов земного шара.
Второе звено – это транспорт веществ в интерстициальных пространствах тканей. Четкого представления об их организации еще не сложилось. Описаны такие пути транспорта тканевой жидкости: перикапилярни, паравазальни и другие. Интерстициальные пространства заполнены гелем, коллагеновыми волокнами, которые направляют перемещение тканевой жидкости, макрофагальными и имунокомпонентними клетками. В интерстиции создается определенное гидростатическое и онкотическое давление.
Третье звено – лимфатические капилляры, так называемое – корень лимфатической системы. Их стенки более тонки стенок капилляров и, как правило, не имеют базальной мембраны. Межэндотелиальные щели – основной путь проникновения тканевой жидкости в просвет лимфатических капилляров. Эти щели могут расширяться. Лимфатические капилляры начинаются пальцеобразными выростами, или петлеобразными образованиями. На некотором расстоянии от начала капилляра в его просвете появляются клапаны, которые определяют направление тока лимфы.
Гемомикроциркуляторное русло, типы капилляров
Различают три типа капилляров в зависимости от строения:
1. Соматические – эндотелиальная и базальная оболочка непрерывные. Пропускают воду и растворенные в ней минеральные вещества. Локализуются эти капилляры в коже, мышцах, коре больших полушарий.
2. Висцеральные – в их стенке есть окошки – “фенестры” – в эндотелии сплошная базальная мембрана. Находятся эти капилляры в почках, системе пищеварения, эндокринных железах.
3. Синусоидные – эндотелиальная оболочка фенестрирована и почти отсутствует базальная мембрана. Через их стенку легко проходят макромолекулы, форменые элементы. Локализуются эти капилляры в костном мозге, печени, селезенке.
Часть крови может перебрасываться в венозный отдел в обход капилляров через артериоло-венулярные анастомозы. В соответствии с этим движение крови микроцирцуляторном руслом разделяется на два потока: транскапилярный (основной) и внекапиллярный.
Капиллярное кровообращение:
Скорость кровотока
Очень важным показателем функционирования микроциркуляторного русла является скорость кровотока в капиллярах. В среднем скорость кровотока в капиллярах составляет 0,5 мм/сек. Прижизненные исследования показали, что линейная скорость капиллярного кровотока кожи человека – 0,74 мм/сек. В эксперименте показано, что в легочных капиллярах скорость может достигать 2 мм/сек. Через альвеолярный капилляр длиной 248 мкм эритроцит проходит за 0,12 секунд. Скорость кровотока в капиллярах определяется градиентом давления в прекапиллярах и посткапиллярах. Этот градиент в свою очередь зависит от величины артериального и венозного давления и периферического сопротивления.
Поток эритроцитов, которые проходят через капилляр, широко варьирует и в зависимости от функционального состояния органа может колебаться от 300 до 1500 эритроцитов в минуту.
Перфузивность капилляров
Капилляры, в которых эритроциты перемещаются, называются перфузированными (функционирующими, открытыми). Капилляры, которые в данный момент не содержат эритроцитов, а заполненные плазмой называются плазматическими. В условиях функционального покоя органа количество перфузированных капилляров составляет 30-50 % от общего количества капилляров. При усиленной работе органа плазматические капилляры заполняются эритроцитами. То есть разделение на перфузированные и плазматические капилляры очень условно. Могут быть еще и закрытые капилляры, то есть капилляры, просвет которых почти полностью перекрыт стенками, которые спалось. Встречаются такие капилляры только в паренхиматозних органах (легкие, селезенка, печень) в связи с эластичностью их стромы. В тканях с более жесткой стромой, как показали прижизненные наблюдения, закрытых капилляров не имеется. Существует взгляд, что количество перфузированных капилляров определяется работой прекапиллярного сфинктера. Прекапиллярный сфинктер образован гладкомышечными тканями и имеет нервную иннервацию и высокую чувствительность к гуморальным факторам. Допускают, что гладкомышечные клетки прекапиллярного сфинктера имеют определенный тонус, который обусловливает относительную констрикцию. При усиленной работе органа накапливаются продукты метаболизма, которые снижают тонус гладкомышечных клеток, а следовательно, вызывают дилятацию. Это сопровождается усилением капиллярного кровотока, что в свою очередь, обеспечивает удаление избытка метаболитов и возобновление тонуса мышечных клеток и уменьшения кровотока. А периодическая прерывность кровотока в капиллярах может быть обусловлена зхакупоркой устья прекапилляров лейкоцитами, которые проходят его из затруднением. После прохождения лейкоцитов кровоток в капиллярах возобновляется.
В капиллярах, диаметр которых близкий к диаметру эритроцитов, последние своей широкой поверхностью размещаются поперек потока и двигаются почти друг за другом. Это так называемый поршневой механизм прохождения эритроцитов.
Реологические свойства крови также влияют на перфузивность капилляров. Основная функция капилляров заключается в обеспечении транскапилярного обмена, то есть в обеспечении клеток органов и тканей питательными и пластичными веществами и удалении продуктов метаболизма. Для осуществления этого обмена необходимые определенные условия, более важными из которых есть скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического давления, проницаемость стенки капилляра и количество перфузионных капилляров.
Механизмы транскапиллярного обмена.
Обмен через капиллярную стенку осуществляется за счет таких механизмов: 1) фильтрационно-реабсорбционного; 2) диффузии и из микровезикулярного транспорта (пиноцитоза). Фильтрация и реабсорбция происходят за счет разницы гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающих тканей, а также под действием разницы величин онко- и осмотического давления крови и межклеточной жидкости. Этот механизм обеспечивает в основном перемещение воды и незначительное количество небольших молекул растворов.
Величина фильтрационного давления может быть расчитана за формулой:
Рф-р = (РГк + РОтк ) – (РОпл + РГтк),
Где РГк и РГтк – гидростатическое давление крови и тканевой жидкости;
РОпл и РОтк -осмотическое давление плазмы и тканевой жидкости.
Если взять середнестатический капилляр, то величина гидростатического давления в артериальном конце составляет
Рф = (32,5 +4,5) (давление из капилляра) – (25 + 3) (давление в капилляр) = 37-28 =
Реабсорбционный механизм транскапилярного обмена веществ.
Эффективное реабсорбционное давление будет составлять: Рр = (17,5 – 3) (давление из капилляра) – (25 – 4,5) (давление в капилляр) = 14,5 – 20,5 =
Поскольку во время движения крови через капилляр часть воды выходит из сосудистого русла, которое ведет к уменьшению гидростатического давления в венозном конце до
Эффективное реабсорбционное давление будет составлять: Рр = (17,5 + 4,5) (давление из капилляра) – (25 + 3) (давление в капилляр) = 22 – 28 = –
Следовательно давление в капилляр преобладает над давлением из капилляра. В норме скорость фильтрации жидкости практически равняется реабсорбции (обратному всасыванию). Только незначительная часть межклеточной жидкости поступает в лимфатические капилляры и через лимфатическую систему в кровяное русло. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма взрослого человека составляет 20 л/сутки. Обратной процесс, или реабсорбция составляет 18 л/сутки, то есть по лимфатическим сосудам будет отводится 2 литра жидкости в сутки. Фильтрации жидкости через стенку капилляра способствует и поршневой механизм прохождения эритроцитов. Относительно второго механизма транскапилярного обмена – диффузии – то следует сказать, что он является важным для перехода газов через стенку капилляров.
Третий механизм – пиноцитоз – играет важную роль в осуществлении креаторних связей в организме. Однако он происходит очень медленно и играет незначительную роль в транскапиллярном обмене.
Регуляция микроциркуляторной системы сложна и еще недостаточно изученная. Различают три ровных регуляции:
1) Общую системную регуляцию – это регуляция в пределах системы кровообращения.
2) Местную регуляцию – в пределах органа. О существовании этого уровня регуляции говорит хотя бы общее количество капилляров в разных органах, в сердечной мышце капилляров в два разы больше, чем в скелетной мышце.
3) Саморегуляцию – в пределах микроциркуляторной единицы.
Кровообращение в венах:
Морфо- функциональные особенности венозной системы
Вены – сосуды, которые несут кровь из органов, тканей к сердцу в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, которые несут артериальную кровь от легких в левое предсердие.
Совокупность всех вен составляет венозную систему.
Различают поверхностные и глубокие вены. Поверхностные вены называют еще кожными, поскольку размещенные в подкожно жировой клетчатке. Глубокие вены сопровождают артерии, почему и получили название вен-спутниц. Для вен характерная высокая способность к розтяжению и относительно низкая эластичность. Внутренняя поверхность большинства вен, за исключением мелких венул, вен системы ворот и полых вен, имеет складки внутренней оболочки – клапаны. Кровь в венозной системе двигается против силы притяжения, которое содействует развитию застоя.
В венозной системе широко развитая система коммуникаций (соединений) и венозных сплетений. При затрудненом оттоке венозной крови они обеспечивают коллатеральный путь крови, скажем, из поверхностных в глубокие. Особенно важное функциональное значение имеет коммуникация внутричерепных вен с внечерепными венами. Венозные сплетения являются своеобразным депо крови.
В регуляции периферического кровообращения играет большую роль непосредственное соединение артериального русла с венозным в обход капиллярной сетки – атри–овенозные анастомозы.
Механизмы регуляции
1. Движение крови обусловлено разницей давления в венозной системе. Кровь течет из области высокого давления, которое создается работой сердца, энергией сердечных выбросов, в область низшего давления.
2. Большая роль в обеспечении движения крови в венах принадлежит негативному давлению в грудной клетке. При вдохе увеличивается объем грудной клетки и расширяются полые вены. Этим самым облегчается приток венозной крови к сердцу. Влияние дыхательных движений на венозное кровообращение называется дыхательным насосом.
3. Определенное влияние на кровоток в венах имеют сокращение скелетных мышц, которые сжимают вены. При этом давление в них повышается и благодаря наличию клапанов, которые предупреждают отток крови к капиллярам, кровоток имеет направление к сердцу. Это явление получило название мышечного насоса.
4. Диафрагмальный насос. Во время вдоха диафрагма сокращается и давит на внутренние органы. Из них выжимается кровь в воротную вену, которая дальше течет в полую.
5. В движения крови в венах играют определенную роль и перистальтические сокращения стенок некоторых вен. В венах печени такие сокращения возникают с частотой 2-3 за минуту.
Венозное давление
Венозное давление – это давление крови, циркулирующей в венах. Величина венозного давления колеблется от
На величину венозного давления влияют три фактора:
Во-первых – объем крови, которая поступает в венозную систему. Когда увеличивается приток крови, например, при физической нагрузке, то растет венозное давление.
Во-вторых – от давления, которое создается в правом сердце.
В-третьих – от емкости венозного русла.
У человека венозное давление в горизонтальном положении практически одинаковое в верхних и нижних конечностях; в вертикальном положении венозное давление в нижних конечностях повышается на величину гидростатического давления (давление, создаваемое весом жидкости).
Повышение венозного давления в физиологических условиях наблюдается при выполнении физической работы. Венозное давление, как правило, высокое у детей раннего возраста. Это обусловлено относительно большим количеством циркулирующей крови, а также более узким просветом венозных сосудов, который определяет меньшую емкость венозного русла у детей. Во время отдыха и сна венозное давление понижается.
Измерение венозного давления (флеботонометрия) дает информацию о деятельности правого желудочка и осуществляется прямым и непрямым способами. Прямое измерение проводят с помощью флеботонометра, который являет собой водяной манометр.
Манометрическую стеклянную трубку с делениями от 0 до
Непрямое измерения венозного давления, через свою неточность, не нашло широкого применения.
Наиболее просто измерение осуществляется таким образом. Обследуемому предлагают медленно поднимать руку и в то же время следят за спадением видимых вен тыльной поверхности кисти. В норме спадение вен происходит, когда кисть будет на высоте впадение полых вен в правое предсердие. Эта точка размещена в лежащего обследуемого приблизительно на
Скорость кровотока
Относительно скорости движения крови в венах, то следует сказать, что здесь существует зависимость между просветом сосудистого русла и скоростью кровотока. Наибольший просвет сосудистого русла создают венулы, где скорость кровотока наименьшая. В венах среднего калибра скорость кровотока составляет 7-
Венозный пульс.
Кроме артериального различают еще и венозный пульс – это колебания стенок крупных вен, связанные с сердечной деятельностью. Эти колебания у здоровых людей можно увидеть в крупных сосудах, размещенных близко к сердцу.
Причиной венозного пульса, в отличие от артериального, является прекращение оттока крови от вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. В этот момент кровоток в больших венах задерживается и давление в них растет.
Исследуют венозный пульс путем обзора и методом флебографии с регистрацией флебограммы.
Нормальная флебограмма состоит из трех положительных волн – а, с, v – то есть когда имеет место наполнение вен и двух негативных -х, у – когда наблюдается спадение вен. Волна а – предсердная – обусловленная сокращением правого предсердия, во время чего прекращается отток крови из вен.
Волна с – обусловлена передачей пульсации сонной артерии на вену в начале систолы.
Волна х – возникает во время систолы желудочков, когда наполняется правое предсердие и вены опоражниваются и спадаются.
Волна v – желудочковая – возникает при наполненных предсердиях кровью, которая препятствует опорожнению вен. Это отмечается при изометрическом расслаблении желудочков.
Волна y – обусловлена поступлением крови в правое предсердие, в результате чего возникает спадание вен.
Лимфа и лимфообращение:
Морфо- функциональная характеристика лимфатической системы
Рядом с кровеносными сосудами в организме существует лимфатическая система, которая состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфатических протоков. Все ткани, кроме костной, нервной и поверхностных слоев кожи пронизанные сеткой лимфатических капилляров.
При слиянии нескольких капилляров образуется лимфатический сосуд. Здесь же находится и первый клапан. Далее по ходу сосудов находятся другие клапаны. Они препятствуют обратному току лимфы. Из каждого органа или части тела выходят лимфатические сосуды, которые направляются к региональным лимфатическим узлам. Сосуды, которыми лимфа поступает в узел, называются приносными, сосуды, которыми лимфа выходит из ворот узла, называются выносными лимфатическими сосудами.
Лимфатические узлы выполняют, во-первых, баръерно-фильтрационную функцию, благодаря присутствию макрофагов и сети из ретикулярных волокон в просвете синусов; во-вторых, лимфатические узлы являются органами лимфопоэза (В- и Т-лимфоциты); в-третьих, лимфатические узлы – это депо лимфы.
Основными коллекторами лимфатической системы, которыми лимфа будет оттекать в венозное русло, является грудной лимфатический проток и шейный лимфатический проток, который собирает лимфу от головы и прилегающих участков.
В целом, лимфатическая система выполняет такие функции:
1. Поддержка постоянного объема и состава тканевой жидкости путем постоянного дренирования межклеточного пространства.
2. Перенесение питательных веществ из пищеварительного канала в венозную систему.
3. Баръерно-фильтрацийна функция – обеспечивается лимфатическими узлами.
4. Участие в иммунологических реакциях. В лимфатических узлах из В-лимфоцитов образуются плазматические клетки, которые производят антитела, находятся и Т-лимфоциты, которые отвечают за клеточный иммунитет.
Состав и свойства лимфы
Это прозрачное бесцветное вещество. Содержит белки, правда меньше чем в плазме крови. Больше всего белков в лимфе, которая будет оттекать от печени. Наличие жира в лимфе обусловливает ее молочно-белый цвет. Больше всего жира содержит лимфа, которая оттекает от кишечника. Лимфа содержит анионы, катионы, ферменты, компоненты, которые обеспечивают свертывание лимфы (фибриноген, протромбин). Время свертывания лимфы больше, чем крови и составляет 10-15 мин.
Различают такие виды лимфы:
І. Периферическую – лимфа, которая оттекает от органов.
2. Промежуточную (транспортную) – лимфа, которая прошла через лимфатические узлы
3. Центральную – лимфа, которая находится в лимфатических протоках. Наиболее четкая разница между видами лимфы в клеточном составе. В периферической лимфе клеток мало – на 90 % это лимфоциты. В промежуточной лимфе количество лейкоцитов увеличивается за счет образования в лимфатических узлах плазмоцитов. В центральной лимфе преобладают лимфоциты, но появляются нейтрофилы и эозинофилы.
Образование лимфы
Механизм образования лимфы базируется на процессах фильтрации, диффузии, разницы гидростатического, онко-осмотического давления. Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, возвращается же жидкость в кровяное русло в венозном конце. В организме человека средняя скорость фильтрации во всех капиллярах составляет приблизительно
Снижение онко-осмотического давления плазмы крови ведет к усиленному переходу жидкости из крови в ткани, повышение онко-осмотического давления межклеточной жидкости сопровождается усиленным образованием лимфы. Это особенно четко наблюдается при нагромождении в межклеточный жидкости низкомолекулярных продуктов метаболизма, при мышечной работе.
Среди этих факторов наибольшое значение имеет проницательность лимфатических капилляров, которая может изменяться под воздействием нервных и гуморальных факторов.
Существует два пути перехода жидкости через стенку лимфатических капилляров в их просвет: 1 – через межклеточные соединения; 2 – через эндотелий с помощью микропиноцитоза.
Механизмы лимфооттока.
1. В оттоке лимфы ведущее значение принадлежит силе напорного и проталкивающего действия жидкости, проникающего из межклеточного пространства в лимфатические капилляры. То есть это происходит под воздействием гидростатического давления, на основе физико-химических закономерностей. Образованная лимфа механически выталкивает ту, которая была в лимфатических капиллярах.
2. Оттоку лимфы способствует разница давления в лимфатических сосудах. В мелких лимфатических сосудах давление лимфы составляет 8-
Механизм лимфангиона
В движении лимфы значительную роль играют ритмичные сокращения стенок лимфатических сосудов. Некоторые из них могут спонтанно сокращаться с частотой 8-10 за 1 мин. Волна сокращений продольной и циркулярной мускулатуры распространяется в центральном направлении и проталкивает лимфу через клапаны, которые поочередно открываются и закрываются.
На движение лимфы сосудами существенно влияет сокращение скелетных мышц, которые окружают лимфатические пути. Эти сокращения создают своеобразный насос, попеременно сжимающий сосуды.
Лимфоодтоку способствует изменение внутрибрюшного давления, движение органов пищеварения, а также дыхательные движения, которые вызывают расширение грудного протока при вдохе и сжатия его при выдохе.
Установлены нервные влияния на движение лимфы. При стимуляции симпатических волокон (например, рефлекторно) наблюдается прекращение движения лимфы в результате спазма лимфатических сосудов. Порой может наблюдаться функциональная недостаточность лимфатической системы, то есть временное состояние, при котором лимфатические сосуды не обеспечивают надлежащего оттока и наблюдается отечность. Различают механическую и динамическую недостаточность. Механическая недостаточность – возникает, во-первых, при повышении давления в магистральных венозных сосудах; во-вторых, при спазме лимфатических сосудов; в-третьих, при прекращении мышечных сокращений – “акинетическая недостаточность”.
Динамическая недостаточность наблюдается, когда объем образованной межклеточной жидкости превышает отток лимфатическими сосудами, например, при мышечной работе.
