ТЕМА ЛЕКЦИИ: «РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ»
Местные механизмы регуляции:
Деятельности органов и тканей отвечает определенный уровень процессов расщепления органических соединений и связанная с ним потребность в кислороде. Кислород приносится к тканям только кровью и только кровью удаляются из тканей образованные в них продукты окисления. Отсюда выходит, что увеличенный приток крови, адекватный усиленному метаболизму, является обязательным условием длительной работы любого органа. На основе взаимосвязи между тканевой микроциркуляцией и состоянием клеток реализуются механизмы саморегуляции, которые обеспечивают соответствие между уровнем функции органа и его кровообращением.
В основе этих местных механизмов лежит тот факт, что продукты метаболизма способны расширять артериолы и увеличивать, в соответствии с деятельностью органа, количество открытых функционирующих капилляров.
Поддерживание базального тонуса
Гладкие мышцы стенок сосудов никогда не бывают полностью расслабленные. У них постоянно сохраняется некоторое напряжение – мышечный тонус. Тоническое состояние сопровождается изменением электрических характеристик и незначительным сокращением мышцы. Тонус гладких мышц обеспечивается двумя механизмами: миогенным и нейрогуморальным. Миогенная регуляция играет главную роль в поддержке сосудистого тонуса. Даже при полном отсутствии внешних нервных и гуморальных влияний продолжает сохраняться остаточный тонус сосудов, который получил название базального.
В основе базального тонуса лежит способность некоторых гладкомышечных клеток сосудов к спонтанной активности и распространению возбуждения от клетки к клетке, которая создает ритмические колебания тонуса. Она четко выражена в артериолах, прекапиллярных сфинктерах. Влияния, которые уменьшают уровень мембранного потенциала, увеличивают частоту спонтанных разрядов и амплитуду сокращения гладких мышц. Наоборот гиперполяризация мембраны ведет к исчезновению спонтанного возбуждения и мышечным сокращениям.
Метаболиты, которые производятся в тканях проявляют активное влияние на гладкомышечные клетки по принципу обратной связи. При повышении тонуса прекапиллярных сфинктеров, капиллярный кровоток уменьшается, соответственно увеличивается концентрация метоблитов, которые проявляют сосудистосуживающее действие. Подобными эффектами владеют низкое напряжение кислорода и высокое углекислого газа, повышение концентрации ионов водорода.
Выраженность базального тонуса и разных сосудистых областях
Базальный тонус не одинаковий в разных областях сосудистого русла. Он больше всего выражен в сосудах органов с высоким уровнем метаболизма. Благодаря наличию базального тонуса и способности его к местной саморегуляции, сосуды этих участков могут поддерживать объемную скорость кровотока на постоянном уровне; независимо от колебаний системного артериального давления. Эта особенность наиболее четко выражена в сосудах почек, сердца, мозга.
Местные механизмы являются необходимым звеном регуляции кровообращения, хотя и недостаточной для того, чтобы обеспечить быстрые и значительные изменения кровообращения, возникающие в процессе приспособления организма к изменению среды. Последнее достигается благодаря координации местных самрегуляторных механизмов и центральной нейрогуморальной регуляции.
Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения:
Чувствительная инервация сердца и сосудов представленная нервными окончаниями. Рецепторы за своей функцией разделяют на механорецепторы, реагирующие на смену артериального давления и хеморецепторы, чувствительные к изменению химического состава крови. Раздражителем механорецепторов является собственно не давление, а скорость и степень розтяжения стенки сосуда, нарастающими или пульсовыми колебаниями кровяного давления.
Ангиорецепторы размещены во всей сосудистой системе и составляют единое рецепторное поле, их наибольшее скопление находится в основных рефлексогенных зонах: аортальной, синокаротидной, в сосудах легочного круга кровообращения. В ответ на каждое систолическое повышение артериального давления, механорецепторы этих зон генерируют залп импульсов, которые исчезают при диастолическом снижении давления. Минимальный порог возбуждения механорецепторов –
Аортальная рефлексогенная зона. Существование этой зоны было открыто И.Ционом и К.Людвигом в 1866 году. От механорецепторов дуги аорты чувствительная информация передается левым депресорним (аортальным) нервом, ветвью блуждающего нерва к продолговатому мозгу.
Участок каротидного синуса. Это место разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и внешнюю. Она была описана в
Сосуды легочного круга кровообращения. В сосудах малого круга кровообращения также есть механорецепторы. Выделяют три основных рецепторных зоны: ствол легочной артерии и ее бифуркация, легочные вены, мельчайшие сосуды. Основная регуляторная роль принадлежит рецепторной зоне ствола легочной артерии, откуда афферентна информация блуждающим нервом поступает к продолговатому мозгу.
Важное значение в регуляции системного кровообращения, кроме механорецепторов играют и хеморецепторы. Особенное регуляторное значение принадлежит хеморецепторам в аортальной и каротидной рефлексогенных зонах, их скопления названы соответственно аортальными и каротидными клубочками.
Хеморецепторы обнаружены также в сосудах сердца, селезенки, почек, костного мозга, органов пищеварения и др. Их физиологичная роль заключается в восприятии концентрации питательных веществ, гормонов, осмотического давления крови и передачи сигнала об их изменениях в ЦНС. Механо- и хеморецепторы размещены также в стенках венозного русла.
Центральные механизмы, которые регулируют взаимодействие между величиной сердечного выброса и тонусом сосудов, осуществляются за счет совокупности нервных структур, которые принято называть вазомоторным центром. Это понятие имеет объединительное функциональное значение, которое включает разные уровни центральной регуляции кровообращения с их иерархической подчиненностью. Структуры, которые относятся к вазомоторному центру, локализуются в спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий.
Спинальний уровень регуляции. Нервные клетки, аксоны которых образуют сосудистосуживающие волокна, размещаются в боковых рогах грудных и первых поясничных сегментах спинного мозга. Эти нейроны поддерживают свой уровень возбудимости в основном за счет импульсов от вышележащих структур нервной системы.
Бульбарный уровень регуляции. Сосудистодвигательный центр продолговатого мозга является основным центром регуляции кровообращения. Размещен он на дне четвертого желудочка в его верхней части. Сосудистодвигательный центр разделяется на прессорную и депрессорную зоны.
Прессорная зона обеспечивает повышение артериального давления. Это связано с увеличением тонуса резистивних сосудов. Параллельно растут частота и сила сердечных сокращений и соответственно минутный объем кровотока.
Регуляторное влияние нейронов пресорной зоны, осуществляется путем повышения тонуса симпатической нервной системы на сосуды и сердце.
Депрессорная зона способствует снижению артериального давления, уменьшению деятельности сердца. Она является местом переключения импульсов, которые поступают сюда из механорецепторов рефлексогенных зон и вызывают центральное торможение тонических разрядов вазоконстрикторов. Параллельно информация из этой зоны парасимпатическими нервами поступает к сердцу, которое сопровождается уменьшением его деятельности и снижением сердечного выброса крови. Кроме этого, депрессорная зона вызывает рефлекторное торможение нейронов прессорной зоны.
Разделение сосудистодвигательного центра на зоны достаточно условно, так как через взаимное перекрытие зон, определить их границы невозможно.
Состояние тонического возбуждения сосудистодвигательного центра регулируется импульсами, которые идут от сосудистых рефлексогенных зон. Кроме того, этот центр входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга, откуда также получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех проводящих путей.
Гипоталамический уровень регуляции. Центры гипоталамуса оказывают нисходящие влияния на сосудистодвигательный центр продолговатого мозга В гипоталамусе различают депресорную и пресорную зоны. Потому это дает основания рассматривать гипоталамический уровень как дублера основного бульбарного центра.
Корковый уровень регуляции. Влияние раздражения коры головного мозга на функции кровообращения впервые было установлено украинским физиологом В.Я.Данилевским. В настоящий момент определены зоны коры головного мозга, которые проявляют нисходящие влияния на основной центр продолговатого мозга. Эти влияния формируются в результате сопоставления информации, которая поступила в высшие отделы нервной системы от разных рецепторных зон. Они обеспечивают реализацию сердечно-сосудистого компонента эмоций, поведенческих реакций.
Нервный механизм эфферентной регуляции кровообращения осуществляется, во-первых, при участии преганглионарніх симпатических нейронов, тела которых размещены в передних рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, а также постганглионарных нейронов, которые лежат в пара- и превертебральных симпатических ганглиях.
Вторым компонентом является преганглионарные парасимпатические нейроны ядра блуждающего нерва, размещенного в продолговатом мозге, и ядра тазового нерва, которые расположены в крестцовом отделе спинного мозга, и их постганглионарные нейроны.
Третью часть для полых висцеральних органов составляют эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы, что локализуются в интрамуральных ганглиях их стенок.
Названные нейроны являют собой общий конечный путь от эфферентных и центральных влияний, которые через адренергические, холинергические и другие механизмы регуляции действуют на сердце и сосуды.
Эндокринное еферентна звено регуляции кровообращения в основном обеспечивается мозговым и корковым слоями надпочечных желез, задней частицей гипофиза, юкстагломерулярным аппаратом почек.
Влияние адреналина и норадреналина, которые выделяются мозговым слоем надпочечных желез, определяется существованием разных типов адренорецепторов: альфа и бета. Взаимодействие гормона с альфа-адренорецептором вызывает сокращение стенки сосуда, из бета-адренорецептором – расслабления. Адреналин взаимодействует из альфа- и бета-адренорецепторами, норадреналин в основном с альфа-адренорецепторами. Адреналин владеет резким сосудистым действием. На артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и легких он проявляет сосудистсуживающее влияние; на сосуды скелетных мышц, мозга и сердца расширяющее, способствуя этим перераспределению крови в организме. При физическом напряжении, эмоциональном возбуждении он способствует увеличению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце.
Вазопрессин (антидиуретический гормон) – гормон задней частицы гипофиза, – вызывает сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако сосуды мозга и сердца реагируют на этот гормон расширением, которое способствует улучшению питания мозговой ткани и сердечной мышцы.
Клетки юкстагломерулярного аппарата почек продуцируют фермент ренин в ответ на снижение почечной перфузии или рост влияния симпатической нервной системы. Он превращает ангиотензиноген, который синтезируется в печенке, в ангиотензин І. Ангиотензин І, под воздействием ангиотензинпревращающего фермента в сосудах легких, превращается в ангиотензин II.
Ангиотензин владеет сильным вазоконстрикторным действием. Это объясняется наличием чувствительных к ангиотензину II рецепторов, в прекапиллярных артериолах, которые размещенны в организме неравномерно. Потому действие на сосуды в разных участках неодинаковое. Системный сосудистосуживающий эффект сопровождается уменьшением кровотока в почках, кишках и коже и увеличением его в мозге, сердце и надпочечных железах. Однако очень большие дозы ангиотензина II могут вызывать сужение сосудов сердца и мозга. Установлено, что увеличение содержания ренина и ангиотензина в крови усиливает ощущение жажды и наоборот. Кроме этого ангиотензин II непосредственно, или, превратившись в ангиотензин III, стимулирует выделение альдостерона. Альдостерон, который производится в корковом слое надпочечных желез, владеет чрезвычайно высокой способностью усиливать обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя таким образом чувствительность стенок сосудов к влиянию адреналина и норадреналина. Учитывая тесную взаимосвязь между ренином, ангиотензином и альдостероном их физиологические эффекты объединяют одним названием ренин-ангиотензин-альдостеронова система.
Недавно идентифицирован гормон предсердный натрийуретический фактор, который выделяется предсердиями в ответ на рост в них давления. В отличие от ренин-ангиотензин-альдостероновой системы, предсердный натрийуретический фактор снижает артериальное давление. Считается, что он способен:
1. Повышать экскрецию почками натрия и воды (за счет увеличения фильтрации).
2. Уменьшать синтез ренина и выделение альдостерона.
3. Снижать выброс вазопресина.
4. Вызывать прямую вазодилятацию.
Рефлекторные влияния из механорецепторов.
Импульсы от А-рецепторов предсердий повышают симпатический тонус. Именно возбуждение этих рецепторов ведет к увеличению частоты сердечных сокращений. В эксперименте это впервые воспроизвел Бейнбридж в 1915 году.
Рефлекторной реакцией, которая возникает при раздражении В-рецепторов предсердий является рост парасимпатического тонуса и соответственно уменьшения частоты сердечных сокращений.
Импульсы из механорецепторов предсердий особенно существенно влияют на сосуды почек, который проявляется усилением фильтрации крови.
Возбуждение от механорецепторов желудочков сердца поддерживает негативное хронотропное рефлекторное влияние блуждающих нервов на сердечный ритм и вызывает расширение сосудов. Раздражение механорецепторов аорты, каротидного синуса, ствола легочной артерии повышенным артериальным давлением ведет к рефлекторному снижению частоты сердечных сокращений и расширению сосудов. При снижении артериального давления частота импульсов в афферентных нервах уменьшается, что ведет к торможению центра блуждающего нерва и активирования симпатического отдела вегетативной нервной системы. Разряды в последнем учащаются, что вызывает стимуляцию деятельности сердца и сужение сосудов. Кроме этого, может присоединяться и гормональный путь влияния: в результате интенсивного активирования симпатической нервной системы, усиливается выделение катехоламинов из надпочечных желез, ренина из юкстагломерулярного аппарата.
Рефлексы из артериальных хеморецепторов. Рефлексы из хеморецепторов аортальных и синокаротидных телец на сердечно-сосудистую систему нельзя отнести подобно рефлексам из механорецепторов, к истинной ауторегуляции кровообращения, они вызывают незначительные сдвиги в системе кровообращения. Адекватными раздражителями для хеморецепторов является снижение напряжения О2, повышения напряжения СО2 и увеличение концентрации ионов Н+ в крови. В обеспечении хеморецепторных рефлексов принимают участие те же структуры, что и соответствующих механорецепторов. Вследствие этого возникает рефлекторное повышение частоты сердечных сокращений и сужение сосудов. И наоборот, при насыщении крови кислородом, снижении напряжения СО2 и уменьшении концентрации ионов Н+ возникает уменьшение частоты сердечных сокращений и расширение сосудов.
Гемодинамика при некоторых состояниях организма:
Кровообращение при изменении положения тела
Переход из горизонтального положения тела в вертикальное (ортостаз) ведет к изменению гидростатического давления в сосудистой системе. Действие силы притяжения утруждает возвращение крови к сердцу из вен, даже у здоровых лиц, при расслабленных мышцах ног, дополнительно задерживается от 300 до 800 мл крови. Вследствие этого венозное возвращение и соответственно ударный объем сердца снижается. Вследствие этого падает импульсация из механорецепторов аорты, каротидного синуса, ствола легочной артерии, которая ведет к сужению резистивных и емкостных сосудов и росту частоты сердечных сокращений не более чем на 20 уд/мин. Систолическое артериальное давление кратковременно снижается (в первых 1-2 мин.) и возвращается к исходной величине, а диастолическое – повышается не больше, чем на
В случае недостаточности компенсаторных реакций на ортостатическую нагрузку развиваются ортостатические расстройства кровообращения, особенно опасные для головного мозга. Субъективно это проявляется головокружением, “потемнением” в глазах, возможная даже потеря сознания. При длительном ортостазе, через высокое гидростатическое давление, наблюдается избыточная фильтрация жидкой части крови в капиллярах, что ведет к некоторой гемоконцентрации, снижению объема циркулирующей крови, возникновению отечности стоп.
При переходе из вертикального положения в горизонтальное (клиностаз) наблюдается уменьшение частоты сердечных сокращений, которая достигает исходного значения в среднем за 20 с. В последующем клиностатичний влияние ведет к уменьшению частоты сердечных сокращений ниже исходного значения на 4-6 за минуту. В течение всего 10 минутного клиностаза в основном наблюдается уменьшение уровня диастоличного артериального давления ниже исходного. Эти гемодинамические реакции обусловлены ростом импульсации из механорецепторов аорты, каротидного синуса, ствола легочной артерии.
Кровообращение при физической нагрузке
Активирование сердечно-сосудистой системы во время физического труда происходит под воздействием импульсов, которые идут пирамидными путями. Опускаясь к мышцам, они возбуждают также вазомоторные центры продолговатого мозга. Отсюда через симпатоадреналовую систему усиливается деятельность сердца и сужаются сосуды органов брюшной полости, кожи. В функционирующих мышцах сосуды резко расширяются. Это обусловлено усилением симпатического влияния, которое идет к гладким мышцам сосудам через холинергические волокна и в основном за счет местных метаболических факторов. При этом эти сосуды становятся не чувствительными к циркулирующим в крови катехоламинам.
Мышцы, которые сокращаются, выжимают кровь из венозного отдела, что сопровождается увеличением венозного возврата к сердцу. Этому способствует и сокращение вен в результате усиления симпатического влияния. В связи с увеличением венозного притока крови к сердцу срабатывает механизм Франка-Старлинга. Усилению деятельности сердца при физической нагрузке способствуют также импульсы из проприорецепторов мышц, хеморецепторов сосудов. При физической нагрузке кожный кровоток сначала снижается, а затем растет для увеличения теплоотдачи. Коронарный кровоток растет в соответствии с работой сердца, кровоснабжения же головного мозга остается практически постоянным при любой нагрузке.
За реакцией сердечно-сосудистой системы на физическую нагрузку (например, 20 приседаний) можно оценить ее функциональное состояние. По изменению пульса и артериального давления после физической нагрузки выделяют пять реакций сердечно-сосудистой системы: нормотоническую, гипотоническую, гипертоническую, дистоническую и ступенчатую.
В том случае, когда проценту учащения пульса отвечает процент повышения пульсового давления, которое происходит за счет повышения максимального и уменьшения минимального давления, реакция называется нормотонической.
Такая реакция считается рациональной, поскольку при учащении пульса приспособления к нагрузке происходит за счет повышения пульсового давления, которое опосредствовано характеризует увеличение ударного объема сердца. Повышение систолического давления отображает усиление систолы левого желудочка, а снижение диастолического уменьшения тонуса артериол, который обеспечивает лучший доступ крови на периферию. Восстановительный период при такой реакции продолжается около 3 минут.
Гипотоническая (астеничная) реакция, при которой приспособление к нагрузке происходит в основном за счет почащення сердечных сокращений и в меньшей мере за счет увеличения ударного объема сердца. При этом процент учащения пульса составляет 120-150 %, а процент подъема пульсового давления в результате незначительного увеличения систолического давления и неизменности или небольшого повышения диастолического давления незначителен (12-25 %). Это значит, что усиление кровообращения при нагрузке достигается больше за счет учащения пульса, а не увеличения ударного объема. Такая реакция отображает функциональную неполноценность сердца.
Вариантом неудовлетворительной реакции сердечно-сосудистой системы на физическую нагрузку является также гипертоническая реакция, которая характеризуется резким повышением максимального давления, – до
Дистоническая реакция характеризуется большей величиной изменения как систолического (подъем больше
Частота сердечных сокращений при дистонической реакции значительно растет.
Восстановление кровотока при кровопотере.
Кровопотеря ведет к уменьшению объема циркулирующей крови. Вследствие этого возникает несоответствие между емкостью сосудистой системы и объемом циркулирующей крови. Это обусловливает уменьшение импульсации от механорецепторов сосудов, что ведет к рефлекторному сужению сосудов и увеличению частоты сердечных сокращений. Прежде всего сужаются резистивные сосуды кожи, органов брюшной полости. Исключение составляют коронарные и мозговые сосуды. Кроме этого сужаются вены подкожной клетчатки, скелетных мышц, органов брюшной полости. Это способствует перераспределению крови в сторону подавляющего снабжения ее жизненно важным органам (сердце, мозг), то есть имеет место централизация кровотока.
Сужение резистивных сосудов и уменьшение венозного давления ведет к снижению давления в капиллярах, в результате чего жидкость из тканей переходит в кровь. Это способствует увеличению объема циркулирующей крови.
Снижение почечного кровотока ведет к активированию ренин-ангиотензин-альдостероновой системы.
АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ ПЛОДА И ДЕТЕЙ
Органы кровообращения начинают закладываться на второй неделе внутриутробной жизни, а функционировать – с 3-4 недели. Основные особенности внутриутробного кровообращения:
1. Наличие дополнительного кровоносного русла в плаценте и пупочном канатике;
2. Большое сопротивление в системе легочной артерии;
3. Сообщение обеих половин сердца, в результате существования овального отверстия (между передсердями) и артериального (боталовой) протока (между легочной артерией и аортой).
От плаценты к плоду идет пупочная вена, а от плода к плаценте две пупочных артерии. Эти сосуды объединяются в пупочном канатике, который тянется от пупочного отверстия плода к плаценте, где происходит обогащение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа.
Кровь, насыщенная кислородом и питательными веществами, из плаценты по пупочной вене поступает в организм плода. Пупочная вена подходит к печени плода и разделяется на две ветви. Одна из них впадает в нижнюю полую вену в виде венозного протока, а вторая впадает в воротную вену. Венозная кровь из печени, через печеночные вены вливается в нижнюю полую вену. Таким образом, в нижней полой вене происходит первое смешивание артериальной крови с венозной. Смешанная кровь по нижней полой вене поступает в правое предсердие. Благодаря наличию в правом предсердии клапаноподобной складки, возле 60 % всей крови из нижней полой вены через овальное отверстие направляется в левое предсердие, дальше в левый желудочек и аорту. Кровь, которая остается из нижней полой вены, смешивается (второе неполное смешивание) с венозной кровью, которая поступила по верхней полой вене и поступает в правый желудочек и легочную артерию.
Через легкие плода протекает лишь 25 % всей циркулирующей в организме крови. Это объясняется высоким сопротивлением в системе легочной артерии. Легочные артерии имеют выраженный мышечный слой, просвет их узкий, и они находятся в спазмируемом состоянии. Потому, в основном, кровь из легочной артерии через широкий артериальный (боталов) проток поступает в нисходящую дугу аорты, где имеет место третье смешивание крови, ниже места отхождения сосудов, которые несут кровь к голове и верхним конечностям. Нисходящей аортой кровь течет к нижним частям тела. Потому в плода в наиболее выгодных условиях, относительно питания, находятся голова, верхние конечности, что содействует их более быстрому развитию. Смешанная кровь по сосудам большого круга кровообращения поступает к органам и тканям, отдает им кислород и питательные вещества, насыщается углекислым газом и продуктами обмена и по пупочным артериям возвращается к плаценте. Таким образом, оба желудочка в плода нагнетают кровь в большой круг кровообращения. Артериальная кровь течет в плода лишь в пупочной вене и венозном протоке. Во всех артериях плода циркулирует смешанная кровь.
Сердце плода относительно большое. До 2,5 месяцев внутриутробной жизни, оно составляет 10 % массы тела, в конце беременности – 0,8 %. В связи с тем, что правый желудочек работает более интенсивно, чем левый, потому толщина его больше. В плода наблюдается высокая частота сердечных сокращений (120-160) и непостоянный ритм. Длительность систолы преобладает над длительностью диастолы.
После рождения ребенка происходит резкая перестройка системы кровообращения. С началом легочного дыхания расширяются кровеносные сосуды легких, их кровенаполнения увеличивается в 4-10 раз, начинает функционировать малый круг кровообращения. Кровь по легочной артерии идет в легкие, обходя артериальный (боталов) проток. Проток этот теряет свое значение и вскоре превращается в соеденительнотканный тяж. Проток зарастает к 6-8, иногда до 9-10–й недели жизни, а овальное отверстие между предсердиями – до конца первого полугодия жизни.
