Введение к курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. Микроскоп. Микроскопические приборы. Гистологическая техника.
Цитология. Общая организация клетки. Поверхностный комплекс клетки. Цитоплазма. Размножение клеток.
План
1. Основные этапы изготовления микропрепаратов.
2. Гистологические красители, их классификация.
3. Гистологические методы исследования.
4. Формы организации живой материи.
5. Клеточная теория, ее суть.
6. Определение клетки, ее структурные компоненты.
7. Плазматическая мембрана (плазмолемма), ее тонкое строение и функции.
8. Виды межклеточных контактов.
9. Морфофункциональная характеристика неклеточных структур.
10. Структурные компоненты цитоплазмы.
11. Общая морфология интерфазных ядер и их роль в жизнедеятельности клеток.
12. Клеточный цикл.
13. Основные способы деления клеток.
14. Митоз, фазы митоза и причины, по которым клетка приступает к делению.
15. Эндомитоз. Морфологическая характеристика, примеры. Особенности мейоза.
16. Старение и смерть клетки. Паранекроз и дегенерация.
В практической работе врача часто возникает необходимость провести микроскопическое исследование. Современная гистология характеризуется широким внедрением комплексных исследовательских приемов: микроскопического, гистохимического, электронномикроскопического, сканирующего, авторадиографического, метода живых клеток и трансплантации органов и тканей, которые разрешают всесторонне изучать строение и функции клеток, и органов в норме и при патологии. Для этого врач должен знать, какие существуют современные методы микроскопии гистологических препаратов, как забрать материал для исследования и, в случае необходимости, изготовить препарат и уметь его “прочитать”.
Эукариотическая клетка является элементарной живой системой, которая состоит из трех основных элементов: плазмолеммы, цитоплазмы и ядра. Клетка обеспечивает размножение, передачу наследственной информации, рост организма, процессы адаптации, его физиологическую и репаративную регенерацию. Неклеточные элементы (симпласт, синцитий, межклеточное вещество) являются производными клеток или продуктами их жизнедеятельности и, вместе с клетками, принимают участие в построении организма человека. Морфофункциональные изменения в клетках служат основой развития патологических процессов (наследственных заболеваний, воспаления, дистрофии, опухолей и др.). Данные цитодиагностики широко используются в клинической практике (исследования клеток крови, клеток эпителия и др.) для уточнения диагноза.
Основными компонентами цитоплазмы являются гиалоплазма, органеллы и включения. В цитоплазме происходят важные процессы жизнедеятельности: расщепление и усвоение органических веществ и образование энергии, синтез специфических для клетки белков, углеводов и жиров, их депонирование и секреция.
Противоречие, возникающее в природе между быстрым ростом клетки и снижением интенсивности ее метаболизма, разрешается делением клетки на две дочерние. Следствием репродукции клеток является рост организма, его развитие, физиологическая и репродуктивная регенерация, передача генетической информации. Нарушение процессов пролиферации и дифференциации клеток под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды (радиации, канцерогенных веществ, пестицидов и др.) могут привести к тяжелым последствиям (развитию злокачественной опухоли, хромосомным болезням, и т.п.). Знание механизмов нормального деления клеток и развития патологических процессов необходимо для предупреждения (профилактики) наследственных и приобретенных заболеваний человека.
Гистология от греческого histos – ткань, logos – учение, наука — наука о тканях. Организм человека и животных являет собой целостную систему, в которой можно выделить такие уровни организации живой материи: клеточный, тканевый, органный, системный. И каждый уровень структурной организации имеет свои морфофунциональные особенности. Следовательно, гистология изучает и клетки, которые входят в состав тканей, и ткани, как систему клеток и неклеточных структур. Сами же ткани являются элементами развития, строения и жизнедеятельности органов и систем.
Курс гистологии, ее рабочая программа и учебники из гистологии включают такие разделы: цитологию – науку о клетке, эмбриологию – науку о зародыше, а также общую гистологию – собственно учению о тканях и специальнную гистологию учению о микроскопическом строении органов. Первых два раздела цитология и эмбриология являются самостоятельными науками и изучаются перед общей и специальной гистологией.
Таким образом, объединение гистологии с цитологией и эмбриологией в единственный предмет не формальное, а отображает внутренние взаимосвязи между ними. Эти и другие биологические науки, решают главную задачу – выяснение структурной организации процессов жизнедеятельности и возможностей целеустремленного действия на них. Исходя из этого, можно сделать итог и дать определение гистологии, как науки.
ГИСТОЛОГИЯ – это наука о микроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности структур организма (cравним с анатомией – это макроскопическая морфология, а гистология – это микроскопическая морфология).
Происхождение развитие и становление
гистология как науки
В историческом аспекте учение о тканях можно разделить на три периода: домикроскопический, микроскопический (длится приблизительно 350 лет), электронномикроскопический (длится последние 55 – 60 лет).
Наука гистология зарождалась задолго до создания микроскопа. Еще в трудах Аристотеля (IV ст. к н. е.), Галена (ІІІ ст. к н. е.), Авицены (Х ст. н. е.) Визалия и Фаллопия (ХVI ст. н. е.) есть данные об анатомическом расщеплении организма на однородные части. Но впервые понятие о тканях было введено в биологию француским анатомом и физиологом Биша в конце ХVIII ст. При анатомических исследованиях он увидел разные тканевые слои в органах и написал книгу о тканях организма, дав название 21 ткани. Но он в исследованиях не использовал микроскоп (визуальные исследования).
Микроскопический период характеризуется прежде всего открытиям клетки – наименьшей структурной единицы живого. Английский физик Р.Гук (в
Позже Г. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук (первые микроскописты второй половины ХVII века) описали строение кожи, почек, селезенки, крови. Голандский оптик А. Левенгук создал микроскоп, который увеличивал в 300 раз и первой из ученых увидел клетки животных – эритроциты, спермии.
Новый этап (конец ХVIII – начало ХIХ ст.) успешного развития гистологии был связан с усовершенствованием микроскопа, как основного рабочего инструмента гистологов. В лаборатории М.Ломоносова (Петербург) по расчетам академика-математика Эйлера мастера – оптика составила модель ахроматичного микроскопа.
В 2007 году наш университет празднует 50 лет со времени основания. Столько же лет существует и кафедра гистологии. Первые 20 годов ее возглавляла доцент, к.м.н. І. П. Тюрина, в 1977 году кафедру возглавил доцент С. А. Сморщок, который в
При кафедре созданная и активно действует научная лаборатория, которая оборудована современной аппаратурой. Это два електронных микроскопы, ультрамикротомы, световые микроскопы из видеосистемами, и тому подобное. Уже 35 лет при кафедре функционирует лаб. электронной микроскопии. На базе которой осуществлена помощь при выполнении морфологических разделов 40 докторских и больше 70 кандидатских диссертационных работ сотрудникам разных кафедр университета.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ФИКСИРОВАННЫХ
ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ
1. Забор и фиксация материала для исследования (формалин, спирт и др.).
2. Обезвоживание и уплотнение (спирт, ксилол).
3. Заливка (в парафин, целлоидин, или желатин).
4. Изготовление срезов на санном микротоме (толщина 6-8 мкм.).
5. Окраска и заключение.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ПРЕПАРАТОВ ДЛЯ ЭЛЕКТРОННОМИКРОСКОПИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Забор и фиксация кусочков органов и тканей (глютаральдегид, чотирехокись осмия).
2. Обезвоживание (спирт, ацетон).
3. Заливка в специальные синтетические смолы (эпон, аралдит).
4. Изготовление срезов на ультрамикротоме (толщина среза 400-800 нм.).
5. Окраска (контрастирование) срезов солями тяжелых металлов (цитрат свинца, уранилацетат).
ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ КРАСКИ
1. Ядерные или основные (щелочные) красители: гематоксилин, кармин, сафранин.
2. Цитоплазматические или кислые красители: эозин, фуксин кислый, пикриновая кислота, оранж.
3. Специальные красители: орсеин, судан, осмиевая кислота.
4. Импрегнация солями тяжелых металлов: нитратом серебра, хлористым золотом.
Методы гистологического исследования.
Современная гистология имеет широкий арсенал разнообразных методов исследования. Все эти методы совмещает требование применения специального прибора — микроскопа, и потому все они являются микроскопическими методами. В зависимости от состояния исследуемого объекта, эти методы разделяют на витальные (или суправитальные), когда изучаются живые клетки, ткани, органы и даже целые организмы, и поствитальные, когда исследуют мертвые объекты, специально убитые путем фиксации.
Имуногистохимические методы базируются на реакциях антиген-антитело. Каждая клетка организма имеет специфический антигенный состав, который определяется, по большей части белками. Путем иммунизации можно получить соответствующие антигенам специфические антитела. Антитела связывают из флюорохромами или ферментами. После обработки исследуемых гистологических препаратов в местах локализации соответствующих антигенов концентрируются молекулы меченых антител, которые обнаруживают или благодаря свечению (люминесцентная микроскопия), или на основе откладывания окрашенных продуктов гистохимической реакции (световая микроскопия). Этим методом теоретически можно идентифицировать любые клетки или вещества, продуцируемые теми или другими клетками, например, гормоны, на которые осуществляется выработка антител.
Большим шагом вперед в развитии техники микроскопических исследований был создан и применен электронный микроскоп. В электронном микроскопе для «освещения» объекта используется поток электронов, который имеет намного более короткую длину волны сравнительно с видимым светом, который используется в световом микроскопе. Благодаря этому, раздельное расстояние, которое составляет 1/3 длины волны, при которой проводят микроскопию, для светового микроскопа равняется 0,2 мкм (теоретически), тогда как для электронного микроскопа теоретически рассчитано раздельное расстояние — 0,002 нм. Практически в лучших электронных микроскопах раздельное расстояние составляет 0,1—0,7 нм.
Сейчас в исследовательской работе все шире используются сканирующие (или растровые) электронные микроскопы, которые дают трехмерные (объемные) изображения объекта. Важными позитивными качествами этого вида микроскопии является большая глубина резкости (в 100—1000 раз большая, чем у светового микроскопа), широкий диапазон изменения увеличения (от 10 к десяткам тысяч раз) и высокая разрешающая способность.
Цитология. Учение о клетке
Цитология – наука о строении, функциях и развитии клеток. В основе строения и жизнедеятельности организма лежат наименьшие единицы живого – клетки.
Клетка (лат. – cellula, грец. – cytus) – это элементарная живая система, которая состоит из ядра и цитоплазмы, являет собой основу строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Это определение для эукариотических (ядерных) клеток. Характерными особенностями клеток является обмен веществ, который не останавливается на протяжении всей жизнедеятельности. Постоянное самообновление и самовоспроизведение – это общебиологический факт.
КЛЕТКА – это ограниченная активной мембраной структурно упорядоченная система биополимеров, которые образуют ядро и цитоплазму, принимают участие в единственной совокупности метаболических и энергетических процессов и обеспечивают поддержку и отображают систему в целом. Любая эукариотическая клетка имеет три основных структурных компонента, она состоит из клеточной оболочки, ядра и цитоплазмы.
Особенности ее строения обеспечивают выполнение разнообразных функций. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и организованных структур, к которым принадлежат органеллы и включения. Ядро имеет оболочку, кариоплазму, хроматин (хромосомы), ядрышко.
Цитология — это наука о клетке. Название походит от греческих слов «цитос» — клетка — и «логос» — слово, наука. Цитология изучает строение и функции клеток и их производных, исследует участие структурных компонентов клеток, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие разных факторов, патологические изменения клеток. Клетки, которые имеют ядро, называются эукариотическими (то же название носят организмы, которые построены из таких клеток), а клетки, которые не имеют морфологически отделенного ядра, называются прокариотическими (как и организмы, которые из них построены). К прокариотам принадлежат лишь бактерии и сине-зелененые водоросли.
В основе строения плазмолемы лежит элементарная биологическая мембрана. Структуру последней описывает жидкостно-мозаичная модель Сингер-Никольсона. Суть ее такова: молекулы фосфолипидов, контактируя своими гидрофобными концами и отталкиваясь гидрофильными, образуют сплошной двойной липидный слой, в который частично или полностью утоплены молекулы белков (преимущественно гликопротеинов). Молекулы белков, которые пронизывают всю толщу билипидного слоя или в значительной мере утопленные у него, – это так называемые интегральные белки; те же белки, которые размещены лишь на поверхности липидов, называются периферийными, или адсорбируемыми. Положение белковых молекул не является жестко лимитированным — в зависимости от функционального состояния клетки может происходить их взаимное перемещение в плоскости билипидного слоя. Эта изменчивость и подобная мозаике топография макромолекулярных комплексов поверхности клетки дала название жидкостно-мозаичной модели биологической мембраны. Среди белков плазмолемы существует определенная специализация: есть структурные, ферментные, транспортные, рецепторные молекулы. Одним из важных условий нормального функционирования биологической мембраны является сохранение принципа замкнутости (отсутствие разрывов) билипидного слоя.
СХЕМА СТРОЕНИЯ ПЛАЗМОЛЕММЫ
Наиболее важные – основные функции:
1. Барьерная – отделяет цитоплазму от внешней среды и других клеток.
2. Рецепторная функция – связанная с наличием на поверхности клеточной мембраны рецепторов, которые обеспечивают взаимодействие специфических реакций с разными агентами.
3. Транспортная функция – это и пассивный и активный транспорт.
4. Примембранный метаболизм – примембранное пищеварение связано с наличием в гликокаликсе мембран ферментных систем.
Плазмолемма ряда клеток может образовывать цитоплазматические выпячивания, микроворсинки, специальные структуры – реснички, жгутики.
Межклеточные контакты.
Межклеточные контакты можно условно разделить на три группы: адгезивные (связывающие), изолирующие и коммуникационные. К первой группе принадлежат: простой адгезивный контакт, контакт по типу замка и десмосомный контакт. Ко второй группе принадлежит плотный запирающий контакт, к третьей — щелевой (нексус) и синаптический контакты. В нервной ткани некоторые участки цитоплазмы нервных клеток образуют специализированные контакты – синапсы.
Кроме клеток существуют неклеточные формы организации живой материи. Среди них различают ядерные и безъядерные типы. Примеры: эритроцит, тромбоцит, межклеточное вещество, симпласты, синтиции – неклеточные формы ядерного типа (многоядерные структуры).
Цитоплазма – это обязательный компонент клетки. Она размещена между плазмолеммой и каролемой и состоит с гиалоплазмы, органелл и включений. Гиалоплазма – матрикс цитоплазмы, ее жидкая часть, она занимает ~ 50 % цитоплазмы, представляет собой цитозоль гель (вода с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами – то есть сложная коллоидная система. Структурными компонентами цитоплазмы является гиалоплазма, органеллы и включения.
Гиалоплазма — самая жидкая часть цитоплазмы, в которой содержатся органеллы и включения. В общем объеме цитоплазмы гиалоплазма составляет около 50%. Она включает цитозоль (воду с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами) и цитоматрикс (трабекулярную сетку волокон белковой природы толщиной 2-3 нм).
Органеллы – это обязательные для всех клеток микроструктуры, которые имеют характерное строение и выполняют определенную функцию. Органеллы — постоянные структуры цитоплазмы, которые имеют определенное строение и выполняют специализированную функцию. Органели разделяются на микроскопические, видимые под световым микроскопом, и субмикроскопические, которые можно увидеть лишь с помощью электронного микроскопа. За наличием в составе органелл биологической мембраны их разделяют на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам принадлежат: митохондрии, лизосомы, пероксисомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Немембранными органеллами являются рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, центросома (клеточный центр). Эти девять органелл называют органеллами общего назначения, поскольку они присутствуют у всех без исключения видах клеток. Органеллы общего назначения могут образовывать характерные конгломераты в цитоплазме клеток. Такие конгломераты с подавляющим развитием и особенной организацией органел того или другого вида называют специальными органеллами (тонофибриллы клеток эпителия, миофибриллы мышечных клеток и волокон, нейрофибриллы нервных клеток и некоторые другие).
Мембранные органеллы – в основе их строения лежит биологическая мембрана: ендоплазматична сеть – гладкая и гранулярная, комплекс Гольджи, митохондрия, лизосома, пероксисома. Немембранные: рибосома и полисома, клеточный центр – центросома, микрофиламенты, микротрубочки. Существует несколько классификаций органел. Их разделяют прежде всего на микроскопические и субмикроскопические. Дальше – мембранные и немембранные, а также общего и специального назначении.
Специальные органеллы, которые есть только в определенном типе клеток, выполняют специальные функции: миофибрилы, в мышечных клетках, нейрофибрилы в нервных клетках. Реснички, жгутики – специальные органеллы движения – в основе их строения лежат дуплеты или триплеты микротрубочек.
Включения – это непостоянные компоненты цитоплазмы, не имеют строго определенных размеров и строения. Это макромолекулярные структуры в виде конгломератов, которые определенный тип клеток накапливает в цитоплазме в условиях своего функционирования. Различают трофические, пигментные, секреторные и экскреторные включение. Трофические делятся на белковые, жировые и углеводные. Включения в отличие от органелл не являются постоянными структурными компонентами цитоплазмы и не имеют строго определенного строения. Включения бывают экзо- и эндогенные. Последние в зависимости от их функционального назначения разделяют на экскреторные, трофические, пигментные и тому подобное.
В интерфазном ядре различают такие составные компоненты: ядерная оболочка, кариоплазма, хроматин и ядрышко. Это на фиксированном и окрашенном препарате, так как в живой клетке аналогом хроматина являются хромосомы.
Ядерная оболочка – кариолемма – нуклеолемма состоит из двух – внешней и внутренней мембран, между которыми расположено перинуклеарное пространство 20-60 нм. Ядерная оболочка не сплошная, имеет перфорации – ядерные поры. Ядерная пора это не простое отверстие, а сложно построенный поровый комплекс, который выполняет регулирующую функцию между карио- и цитоплазмой.
Ядро (nucleus) — важная составная часть клетки. Вместе с цитоплазмой образует единственную интегрированную систему, которая находится в состоянии динамического равновесия. Клетка не может долго существовать без ядра (быстро погибает при его удалении — энуклеации), но и ядро тоже без цитоплазмы не способно к самостоятельной жизни. Обозначение «ядро» принадлежит Р. Броуну, который впервые применил его в
Ядрышко – это сферическая структура, наиболее интенсивно красится в ядре. Ядрышко – это производная хромосом, а не самостоятельная структура. Ядрышковые организаторы – это участки хромосом в месте вторичных перетяжек. Ядрышко – это место синтеза рибосомальных РНК и самих рибосом (РНК – транспортная, информационная, рибосомальная). Кариоплазма – часть ядра, в которой расположены ядерные структуры по анологии с гиалоплазмой. Ядерный матрикс образован комплексом фибрилярных структур негистоновой белковой природы.
Ядерная оболочка. Ядра всех эукариотических клеток окружены оболочкой (нуклеолемой). Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран — внешней и внутренней, отделенных перинуклеарным пространством шириной 20-60 нм.
Поры образуются за счет слияния двух ядерных мембран и с округлыми сквозными перфорациями диаметром 80-90 нм, их заполняют сложноорганизованные глобулярные и фибрилярные структуры, которые вместе с мембранной перфорацией образуют так называемый комплекс поры. Последний построен из трех рядов гранул по восемь штук в каждом ряду; диаметр гранулы 25 нм. Гранулы расположены на грани отверстия в ядерной оболочке: один ряд лежит со стороны ядра, второй — со стороны цитоплазмы, третий — в центральной части поры. В центре поры расположена центральная гранула. От гранул отходят фибрилярные белковые структуры, которые сходятся в центре, образовывая перегородку поперек поры, так называемую диафрагму поры. Размер ядерных пор для каждого вида клеток является величиной постоянной.
Репродукция клеток.
Размножение клеток — это один из наиболее важных биологических явлений и является необходимым условием существования биологических систем на протяжении достаточно длительных промежутков времени. Размножение клеток осуществляется путем деления исходной клетки. Это положение является одним из основных в клеточной теории.
Клеточный цикл (cyclus сеllularis). Весь период существования клетки от деления к делению либо от деления к смерти называют клеточным циклом. Во взрослом организме высших позвоночных животных и человека клетки разных органов и тканей имеют разную способность к делению и, таким образом, разный по длительности клеточный цикл. Клеточный цикл состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления. Весь клеточный цикл подразделяют на четыре периода: собственно митоз, пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2) периоды интерфазы.
МИТОЗ (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, является универсальным способом размножения клеток. Само название «митоз» происходит от греческого слова «mitos» — нить, под которым понимают нити хромосом. Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, который был в материнской клетке. Митоз – основной способ деления эукариотических клеток. Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит деление ДНК хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В итоге митоза все клетки тела, кроме половых, получают ту же генетическую информацию. Такие клетки называются соматическими (от гречих. “сома” – тело).
Фазы митоза
В процессе митоза условно выделяют несколько стадий, постепенно и беспрестанно переходящих одна в другую: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий митоза разная и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов; наиболее длительны первая и последняя фазы.
Во время митоза в результате конденсации эухроматина в ядре становятся видимыми уже редуплицированные хромосомы, которые с помощью ахроматинового митотического аппарата расходятся к полюсам клетки, после чего разделяется клеточное тело. На момент начала митоза каждая хромосома уже является двойной структурой. Но в профазе эта двойственность еще не проявляется через плотное прилегание сестринских хроматид друг к другу. В конце профазы исчезает ядрышко в результате инактивации рибосомных генов в зоне организаторов ядрышек. Одновременно разрушается ядерная оболочка, которая распадается на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки. Кроме того, уменьшается количество элементов гранулярной эндоплазматической сетки (как цистерн, так и рибосом), которая отвечает значительной редукции уровня синтеза белка. Во время профазы происходит еще один очень важный для деления клетки процесс — формирование веретена деления в результате расхождения центриолей к полюсам клетки. К каждому полюсу отходит двойная центриоля — диплосома. С расхождением диплосом начинают формироваться микротрубочки, которые отходят от периферийных участков материнской центриоли каждой диплосомы. Сформированный аппарат деления в животных клетках имеет веретенообразную форму и состоит из двух центросфер из центриолями внутри них и волокон веретена, которое лежит между ними. Все эти три структуры построены из микротрубочек, которые образуются в результате полимеризации тубулинов в зоне цетриолей. Кроме того, центрами организации микротрубочек веретена являются специальные структуры хромосом — кинетохоры, расположенные в зонах первичных перетяжек. В результате в веретене деления образуется два типа волокон: центральные, что идут от полюсов к центру веретена, и кинетохорные, или хромосомные, которые соединяют хромосомы с одним из полюсов клетки и возникают позже.
Метафаза начинается от того момента, когда хромосомы, свободно расположенные в цитоплазме после растворения ядерной оболочки, начинают двигаться к экватору клетки. Этот процесс носит название метакинеза. В середине метафазы хромосомы, выстроившись в экваториальной плоскости веретена, образуют так называемую метафазную пластинку, или материнскую звезду, в которой центромерные участки хромосом обращены к центру, а их плечи — к периферии. В конце метафазы можно увидеть, что каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, плечи которых лежат параллельно, их разделяет щель, и они остаются соединенными лишь в участке центромеры. Метафаза занимает треть времени всего митоза.
Анафаза. Все сестринские хроматиды одновременно во всех хромосомах теряют связь между собой в участке центромеры и синхронно начинают двигаться к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Они ориентированы центромерами к полюсам, а плечами — к экватору. Это кратчайшая стадия митоза, которая занимает всего лишь несколько процентов от всего времени клеточного деления. Анафаза – очень важная стадия митоза, именно на этой стадии происходит разделение двух идентичных наборов хромосом и их перемещение к противоположным концам клетки. Кроме движения самих хромосом к полюсам, дополнительно расходятся еще и сами полюса. Механизм движения хромосом точно неизвестен. В последнее время большинство исследователей придерживаются гипотезы «скользящих нитей», согласно с которой соседние микротрубочки веретена, взаимодействуя между собой и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. Нарушение прохождения анафазы приводит к образованию анеуплоидии – геномной мутации, при которой наблюдается некратное изменение количества хромосом в дочерних клетках.
Телофаза начинается из остановки двух диплоидных наборов хромосом. Ориентация хромосом остается такой же, как и в анафазе, то есть центромерами к полюсам. Хромосомы начинают деконденсироваться, увеличиваются в объеме, в местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы возобновляется ядерная оболочка. Происходит формирование новых ядрышек. В телофазе также происходит деление клеточного тела, которое имеет название цитотомии, или цитокинеза. В животных клетках разделение цитоплазмы происходит путем образования перетяжки в участке прежнего экватора; плазмолемма вгибается внутрь клетки. При этом в кортикальном слое цитоплазмы в зоне экватора циркулярно располагаются актиновые фибриллы. Сокращение такого кольца завершается делением клеточного тела. В образованных клетках начинается новый G1-neриод.
