Лекция 3
ВВЕДЕНИЕ К УЧЕНИЮ О ТКАНЯХ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ.
1. Общие принципы организации тканей.
2. Классификация тканей.
3. Понятие о стволовых, полустволовых и дифференцированных клетках. Дифероны.
4. Общая характеристика эпителиальных тканей, функции.
5. Классификация эпителиальной ткани. Железистый эпителий.
6. Экзокринные железы.
7. Секреторный цикл гландулоцитов. Типы секреции.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ.
Ткань — это сформированная в процессе филогенеза система организма, которая состоит из клеток и неклеточных структур, объединенных общим происхождением, строением и функцией.
Элементами ткани как сложной гетерогенной системы являются клетки и их производные. В свою очередь ткани являются основой для построения органов.
Классификация тканей
Термин «ткань» впервые применил английский ученый Неемия Грю в
Они разделили все ткани на четыре группы:
I. эпителиальные,
II. соединительные,
III. мышечные,
IV. нервную.
Большой вклад в развитие учения о тканях, в частности в теорию эволюции тканей, сделали своими трудами отечественные гистологи О. О. Заварзин и Г. Г. Хлопин. О. О. Заварзин в
· общие,
· специальные.
К общим тканям О. О. Заварзин отнес:
· эпителий
· ткани внутренней среды включают:
ü соединительные ткани,
ü кровь
ü лимфу.
К специальным тканям О. О. Заварзин отнес:
· мышечные.
· нервную.
В современной практике гистологи пользуются разделением тканей на четыре вышеуказанных морфофункциональных типа:
· эпителии,
· ткани внутренней среды,
· мышечные,
· нервная.
Совокупность клеток, которые последовательно образуются от одного типа стволовых клеток до зрелой специализированной клетки, имеет название дифферона, или гистогенетического ряда. Ткани по большей части имеют несколько дифферонов.
Формула дифферона ткани:
Z = К1 ст + К2 пст + К3 мд + К4 зр + К5 ст +К6гн, где
Z – общее количество клеток одного гистогенетического ряда;
К1 ст – количество стволовых клеток определенного типа
К2 пст – количество полустволовых клеток-предшественников
К3 мд – количество малодифференциированных клеток
К4 зр – количество зрелых специализированных клеток
К5 ст – количество стареющих клеток
К6гн – количество гибнущих клеток данного типа.
Процесс возобновления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией.
В соответствии с уровнем организации живого определяют:
· субклеточную,
· клеточную,
· тканевую,
· органную регенерации.
Общая гистология изучает регенерацию на тканевом уровне. Существует регенерации:
· физиологическая, осуществляющаяся постоянно в здоровом организме,
· репаративная, что происходит в результате повреждения.
В разных тканях возможности регенерации разные и связаны они с наличием стволовых клеток и клеток-предшественников. У взрослого человека есть такие ткани, где не остается стволовых клеток (например, нервная, сердечная мышечная) и тогда тканевая регенерация невозможна.
Эпителиальная ткань (textus epithelialis).
Эпителий филогенетически является одной из самых старых тканей, которые первыми возникли в начале эволюции многоклеточных организмов. Термин «эпителий», предложенный Ф. Рюйшем, означает «покров», потому что эта ткань лежит на границе с внешней средой. Эпителий входит в состав почти всех органов, предопределяя в значительной мере специфику их строения и функции. Из этой ткани построено также большинство желез.
Эпителиальная ткань выполняет ряд важных функций в организме человека и животных:
1. защищает ткани, которые лежат под ним, от механических, химических, инфекционных, световых повреждений. Эта функция преобладает в эпителиях кожи, слизистой оболочки ротовой полости и некоторых других.
2. транспорт веществ, которая заключается в том, что через эту ткань осуществляется всасывание веществ, а также их выделение наружу. Эта функция свойственна эпителию кишки, желудка, кожи, легких, почек.
3. секреторную функцию, присущую так называемому железистому эпителию, из которого построены железы.
Морфофункциональные особенности эпителия
Для морфологии эпителиальной ткани характерным является в первую очередь то, что эта ткань построена лишь из клеток-эпителиоцитов и практически не содержит межклеточного вещества. Клетки, объединенные между собой разными типами контактов, образуют сплошной слой. Способность формировать клеточные слои эпителий хранит как в тканевой культуре, так и в условиях патологии, например, при росте опухолей.
Слой эпителиальных клеток всегда лежит на базальной мембране. Последняя на светооптическом уровне является гомогенной пластинкой толщиной до 1 мкм. Под электронным микроскопом в ней обнаружена трехмерная сеть тяжей диаметром 3–4 нм, которые состоят из пяти компонентов: коллагена IV типа, гепарансульфат-протеогликана, энтактина, ламинина, фибронектина. Базальная мембрана отделяет эпителий от рыхлой соединительной ткани, которая всегда лежит под ним, не дает эпителию врастать в соединительную ткань и, таким образом, выполняет барьерную функцию. Она также обеспечивает адгезивные свойства обеих тканей. Кроме того, она имеет значение для питания эпителия, который не содержит сосудов, и именно через базальную мембрану осуществляется его трофика за счет сосудов пышной соединительной ткани.
Эпителиальная ткань имеет высокую способность к регенерации — как физиологической, так и репаративной. Это предопределено ее граничащим положением, непосредственным контактом с внешней средой: именно эпителий является первым барьером организма для вредных агентов. Регенерация эпителия осуществляется за счет наличия стволовых клеток, разных для каждого вида эпителия.
Классификация эпителиальных тканей
Существует две классификации эпителиев:
· филогенетическая (или просто генетическая)
· морфофункциональная.
Филогенетическая классификация, предложенная Г. Г. Хлопиным, базируется на происхождении разных видов эпителия из разных зародышевых листов. Согласно этой классификации различают шесть типов эпителия:
1) кожный — происходит из эктодермы; по строению — многослойный или псевдомногослойный; функция его защитная; локализация — кожа, ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище, анус и тому подобное;
2) кишечный — происходит из энтодермы; по строению — однослойный призматический; функция — всасывание; локализация — желудок, тонкая и толстая кишка;
3) почечный — образуется из мезодермы; по строению — однослойный; функция — реабсорбция веществ из первичной мочи в кровь; локализация — почечные канальцы;
4) целомический — происходит из мезодермы; по строению — однослойный плоский; функция — разграничительная; локализация — серозные оболочки;
5) эпендимоглиальный — происходит из нервной трубки; по строению — однослойный; локализация — выстилание полостей мозга;
6) ангиодермальный — образуется из мезенхимы; по строению — однослойный плоский; образует стенки кровеносных и лимфатических сосудов и сердца, имеет название эндотелий. Принадлежность эндотелия к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят его к соединительным тканям, с которой он связан общим эмбриональным источником развития – мезенхимой.
Практически более употребляемой классификацией эпителиальных тканей, которой широко пользуются также и патологоанатомы, является вторая, морфофункциональная классификация. В ее основе — особенности строения и функции разных видов эпителия. Согласно этой классификации все эпителиальные ткани по отношению клеток к базальной мембране подразделяют на:
· однослойные
· многослойные.
В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, а в многослойном с ней имеют непосредственную связь лишь клетки одного нижнего слоя, а все другие образуют слои над ним и с базальной мембраной не связаны.
Однослойные эпителии подразделяют на:
· однорядные
· многорядные.
Однорядным называют эпителий, все клетки которого имеют одинаковую форму (его называют также изоморфным), а ядра всех клеток лежат на одном уровне относительно базальной мембраны, образовывая один ряд. По форме клеток такой эпителий подразделяют на:
· призматический (цилиндрический),
· кубический,
· плоский.
Многорядный эпителий содержит клетки разной формы (в связи с этим второе его название— анизоморфный), их ядра лежат на разных уровнях и относительно базальной мембраны образуют несколько рядов. Этот эпителий еще имеет название псевдомногослойного, потому что напоминает своим видом многослойный, но в действительности все его клетки имеют связь с базальной мембраной, то есть образуют только один слой.
Многослойный эпителий подразделяется на:
· многослойный плоский ороговевающий,
· многослойный плоский неороговевающий
· переходной.
Строение разных видов эпителия
Однослойный плоский эпителий (мезотелий) образует выстилку брюшины, плевры и околосердечной сумки (перикарда). Это тонкий пласт клеток полигональной формы с неравными, волнистыми краями (границы клеток хорошо визуализируются при импрегнации серебром). Часть клеток имеет два–три ядра, на их поверхности имеются невысокие микроворсинки. Так как клетки мезотелия имеют способность к пиноцитозу, через него осуществляется обмен (транспорт) веществ между жидкостью, которая заполняет вторичную полость тела, и кровью (лимфой).
Однослойный кубический эпителий содержится в мочевых канальцах почки, выводящих протоках многих желез, мелких бронхах легких. Клетки этого эпителия имеют одинаковые размеры по высоте и ширине. В разных органах особенности их строения разные.
Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий содержится на внутренней поверхности желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, в выводящих протоках печени и поджелудочной железы, в некоторых канальцах почек, в полости матки и яйцеводов.
Различают такие виды этого эпителия:
· каемчатый — в кишке, желчном пузыре; его клетки содержат всасывающую каемку из микроворсинок;
· мерцательный — в матке и яйцеводах; клетки имеют мерцающие реснички, которые способствуют продвижению яйцеклетки;
· железистый — в желудке, эти клетки способны продуцировать слизевидный секрет и имеют название гландулоцитов.
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы, его называют многорядным мерцающим.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий локализирован в роговице глаза, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки. В нем определяют три вида клеточных слоев:
1) базальный — клетки цилиндрической формы, лежат одним слоем на базальной мембране, делятся митозом, среди них находят стволовые клетки, поэтому данный слой называют камбиальным;
2) остистый (шиповатый) — клетки полигональной формы с отростками, располагаются несколькими слоями, имеют цитоплазматические отростки в виде шипов;
3) слой плоских клеток — поверхностные слои отмирающих клеток, которые отшелушиваются с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и имеет название эпидермиса. Состоит из многих слоев клеток, среди которых можно выделить четыре–пять разновидностей. Эпидермис ладоней и стоп имеет пять слоев:
1) базальный;
2) остистый;
3) зернистый — состоит из уплощенных клеток, содержащих зерна фибрилярного белка кератогиалина;
4) блестящий — на гистологических препаратах имеет вид гомогенной блестящей полоски благодаря наличию в его плоских клетках элеидина, который является комплексом кератогиалина с тонофибриллами и является следующей стадией на пути образования рогового белка — кератина;
5) роговой — состоит из роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха; внешние чешуйки под воздействием лизосомных ферментов теряют связь между собой и постоянно отпадают с поверхности эпителия.
Переходной эпителий выстилает мочевыводящие пути — почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Имеет три слоя:
1) базальный — состоит из мелких интенсивно окрашеных клеток;
2) промежуточный — содержит клетки разнообразной формы, по большей части полигональные;
3) покровный — состоит из больших светлых клеток, которые часто имеют два-три ядра. Форма этих клеток, в зависимости от состояния стенки органа, может быть сплющенной или грушеобразной. Во время сокращения стенки толщина эпителиального пласта растет за счет того, что некоторые клетки промежуточного слоя «выжимаются» наверх, а поверхностные клетки приобретают грушеобразную форму.
Регенерация. Покровный эпителий , занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и гибнут. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни организма. Размножаясь, часть новых клеток вступает дифференцировки и превращается в эпителиоциты, подобные поврежденным. Стволовые клетки в многослойном эпителия находятся в базальном слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителия они размещаются в определенных участках : например, в тонкой кишке – в эпителии крипт , в желудке – в эпителии ямок, а также шейках собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация) .
С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления .
Иннервация. Эпителий хорошо иннервируется. В нем есть многочисленные чувствительные нервные окончания – рецепторы .
Железы (glandulae)
Подавляющее большинство желез является производным железистого эпителия. Железистые клетки называют гландулоцитами. Железы подразделяют на две больших группы: экзокринные (железы внешней секреции), и эндокринные (железы внутренней секреции).
По отношению к эпителиальному пласту железы подразделяют на:
· эндоэпителиальные
· экзоэпителиальные.
Первые расположены полностью в эпителиальном пласте, не выходя за его границы. У человека эндоэпителиальные железы одноклеточные. Это слизистые бокаловидные клетки (экзокриноциты) в составе многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей и однослойного призматического эпителия кишки. Экзоэпителиальные железы в организме человека многоклеточные, в отличие от эндоэпителиальных. Они лежат вне эпителиального пласта в соединительной ткани и связаны с эпителием выводящим протоком.
Экзоэпителиальные экзокринные железы по количеству выводящих протоков подразделяются на:
· простые, имеющие один неразветвленный выводящий проток:
· сложные, в которых выводящий проток разветвляется.
Простые железы в зависимости от количества конечных секреторных отделов бывают разветвленные и неразветвленные. Первые имеют несколько конечных отделов, вторые — лишь один конечный секреторный отдел. Сложные железы всегда разветвленные, потому что их многочисленные выводящие протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов различают трубчатые железы (конечный отдел имеет форму трубочки), альвеолярные (конечный отдел имеет форму мешочка) и трубчато-альвеолярные (в железе имеются оба вида конечных секреторных отделов).
По типу секреции (способу выделения секрета) железы подразделяютcя на:
1) мерокриновые — секрет выделяется из клетки без нарушения ее целостности; большинство желез в организме человека секретирует по мерокриновим типу; название происходит от греческих слов «мерос» — часть и «крино» — выделяю;
2) апокриновые — апикальная часть клетки отторгается вместе с секретом; у человека по апокриновому типу секретируют молочные и специфические потовые железы; название происходит от «апекс» — верхушка и «крино» — выделяю; описанный выше тип апокриновой секреции в настоящее время называют макроапокриновым в отличие от микроапокринового, когда в клетке разрушаются лишь верхушки микроворсинок;
3) голокриновые — после накопления секрета клетка полностью разрушается, и ее остатки входят в состав секрета; у человека по голокриновому типу секретируют сальные железы кожи; название происходит от греческого слова «голос» — целый и «крино» — выделяю.
По химическому составу секрета железы подразделяют на:
· белковые,
· слизистые,
· смешанные (белково-слизистые),
· сальные
· потовые.
Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые – преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, кроме секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, – миоэпителиальные клетки. Эти клетки, имеющие видросчату форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокринових железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава выработки секрета, а также ослаблением процессов регенерации и разрос нием соединительной ткани (стромы желез).
Строение секреторных клеток.
Подавляющее большинство железистых клеток (гландулоцитов) отличаются от других клеток наличием секреторных включений в цитоплазме. Форма гландулоцитов разнообразна и изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра в большинстве случаев большие, поверхность их неровная, складчатая. В цитоплазме гландулоцитов, продуцирующих белковые секреты, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), больше развита агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сетка. Митохондрий много. Для гландулоцитов характерно наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где осуществляется формирование секреторных гранул. В железистых клетках заметна четкая полярность, которая предопределена направленностью секреторных процессов, например, при внешней (экзокринной) секреции от базальной к апикальной части секреторной клетки.
Секреция — сложный процесс, который проходит в четыре фазы.
1. Поглощение исходных продуктов гландулоцитами из крови и лимфы со стороны базальной поверхности.
2. Синтез и нагромождение секрета, который осуществляется в гранулярной или агранулярной эндоплазматической сетке; оформяются секреты в комплексе Гольджи.
3. Выделение секрета из гландулоцитов — экструзия, осуществляемая различными путями в зависимости от типа секреции — мерокриновой, микроапокриновой, макроапокриновой, голокриновой.
4. Возобновление исходного состояния железистой клетки.
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 138-152.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 104–117.
3. Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С. 48-53.
4. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани.» (Интранет)
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 104–117.
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 56-67.
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 60-69.
