ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
План лекции:
1. Общий план строения стенки матки.
2. Характеристика базального и функционального слоя эндометрия и особенности его сосудов.
3. Гистофизиология миометрия и периметрию.
4. Строение стенки маточной трубы, рельеф слизистой оболочки, особенности клеточного состава эпителия.
5. Строение стенки влагалища и циклические изменения эпителия слизистой оболочки.
6. Общая характеристика циклических изменений в матке и яичнике. Периоды менструального (полового цикла).
7. Развитие и общий план строения молочной железы.
8. Особенности строения паренхимы молочной железы в период лактации и в нелактирующем состоянии.
9. Характеристика секреторного процесса и гормональная регуляция функции молочной железы.
Женская половая система выполняет как генеративную функцию, заключающуюся в образовании половых клеток, так и эндокринную, которая заключается в продукции половых гормонов. Кроме вышеупомянутых функций данная система женского организма обеспечивает еще и внутриутробное развитие плода и секрецию молока. К органам женской половой системы относятся яичники (гонады), яйцеводы (маточные трубы), матка, влагалище, наружные половые органы и молочные железы.
Маточная труба (tuba uterina, salpinx) – парный трубчатый орган, который начинается от дна матки, проходит в составе широкой связки матки к боковой поверхности малого таза и заканчивается у яичников. Имеет форму трубки длиной 10-
Слизистая оболочка маточной трубы состоит из эпителиальной и собственной пластинок и образует многочисленные высокие складчатые выросты – бахрому, фимбрии – потому просвет труб выглядит как лабиринт.
Слизистая оболочка состоит из двух пластинок – эпителиальной и собственной. Эпителий – однослойный призматический, содержит два вида клеток: реснитчатые и секреторные. Синхронное движение ресничек передвигает слизь секреторных клеток и овоцит или зиготу в направлении матки. Собственная пластинка слизистой построена из рыхлой соединительной ткани, содержит децидуальные клетки.
Мышечная оболочка маточной трубы состоит из двух слоев гладких миоцитов – внутреннего циркулярного и наружного продольного, которые приобретают обратное направление в маточном отделе трубы (внутренний становится продольным, а внешний – циркулярным). Серозная оболочка состоит из собственной пластинки, построенной из рыхлой соединительной ткани, и мезотелия, покрывающий ее, как и все другие серозные оболочки.
Функции маточных труб заключаются в транспорте половых клеток к месту оплодотворения и зиготы в матку, обеспечении условий для капацитации сперматозоидов, создании среды, благоприятной для оплодотворения, в маточной трубе проходит начальный период эмбриогенеза. Транспорт оплодотворенной яйцеклетки в матку происходит благодаря перистальтике мышц трубы, а также движению ресничек эпителиоцитов.
Матка (uterus) – орган сплющенной грушевидной формы, предназначенный для вынашивания плода. Размещенная матка в геометрическом центре малого таза, между мочевым пузырем и прямой кишкой. Стенка состоит из трех оболочек: эндометрия (слизистая оболочка), миометрия (мышечная оболочка) и периметрия (серозная оболочка).
Состоит эндометрий из двух слоев: эпителиальной и собственной. Эпителиальная пластинка образует трубкообразное врастание в собственную пластинку, формируя так называемые маточные железы или крипты. Эпителий здесь однослойный, высокий, призматический (высота клеток 20-30 мкм) состоит он из реснитчатых и секреторных клеток. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит много клеточных элементов, среди них децидуальные клетки, образующиеся в секреторной фазе менструального цикла.
Миометрий в половозрелом организме хорошо развит, образован гладкими миоцитами, имеющие характерные отростки. Гладкие миоциты миометрия образуют три слоя: подслизистый с косо-продольным направлением миоцитов; сосудистый – с преимущественным циркулярным направлением мышечных клеток; надсосудистый – с косопродольным расположением миоцитов. Периметрий образован рыхлой соединительной тканью, покрытой мезотелием.
Слизистая оболочка шейки матки имеет ряд особенностей. Подобно влагалищу ее поверхность покрыта многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Слизистая оболочка канала образует складки и два продольных гребня. Кроме того, здесь есть многочисленные разветвленные железы, тоже продуцируют слизь. Мышечная оболочка шейки матки образована хорошо развитым циркулярным слоем гладких мышечных клеток, который формирует так называемый сфинктер матки.
Шейка матки. Это нижний сегмент матки (2,5-
Влагалище (vagina) – это мышечно-фиброзная трубка длиной 7-
Эпителий влагалища многослойный плоский неороговевающий, в котором различают базальный, промежуточный и поверхностный слои. Последний называется еще функциональным слоем, так как он подвергается ритмичным изменениям в течение менструального цикла. Клетки поверхностных слоев эпителия содержат зерна кератогиалина, богатые гликогеном. Распад последнего под воздействием микробов приводит к образованию молочной кислоты, и поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию, предотвращает развитие инфекции. Желез в стенке влагалища нет. Собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки, которые врастают в эпителий, инфильтрирована лимфоцитами. Эластические волокна собственной пластинки образуют поверхностную и глубокие сети.
Мышечная оболочка влагалища образована продольными пучками гладких миоцитов, между которыми есть небольшое количество циркулярно расположенных мышечных элементов. Адвентициальная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани, которая соединяет влагалище с соседними органами.
Наружные половые органы (vulva) включают преддверие влагалища, малые и большие половые губы, клитор. Преддверие влагалища выстилает многослойный плоский эпителий. Сюда впадают две вестибулярные железы (так называемые бартолиновые железы), которые являются альвеолярно-трубчатыми по форме и секретируют слизь.
Малые половые губы – это складки слизистой оболочки, покрытые многослойным плоским, слегка ороговевающим пигментированным эпителием. Основу их составляет рыхлая соединительная ткань, богатая эластическими волокнами и кровеносными сосудами, в которой содержатся многочисленные сальные железы. Большие половые губы – это складки кожи со значительными слоями жировой ткани, содержат сальные и потовые железы. Внешняя их поверхность покрыта волосами.
Клитор по развитию и строению соответствует дорсальной части мужского полового члена. Он состоит из двух пещеристых тел и головки, которая покрыта многослойным плоским слегка ороговевающим эпителием.
Молочные железы (mammae) – сложные альвеолярные разветвленные железы, которые по своему происхождению являются видоизмененными в процессе эволюции потовыми железами кожи.
Секрет молочных желез – молоко – высокопитательное вещество питания новорожденного ребенка. В состав молока входят жиры, белки, углеводы, минеральные соли и вода, которые необходимы для нормального развития организма. Молочная железа – парный орган, который в норме функционирует только у женщин. Своего максимального развития железа достигает после наступления половой зрелости: между 13 и 15 годами происходит удлинение и дихотомическое ветвление протоков, формирование железистых долек. Секреторную активность молочные железы проявляют, когда наступает беременность. Секрет молочных желез, который образуется во второй половине беременности, называется молозивом. Настоящее молоко начинает вырабатываться только после рождения ребенка.
У взрослой женщины каждая молочная железа состоит из 15 – 20 долек, разделенных прослойками соединительной ткани. В состав каждой дольки входит одна отдельная железка, окруженная соединительной тканью и жировой клетчаткой. Каждая железка включает систему разветвленных выводных проток: конечный проток, открывающийся на вершине соска груди; в нее впадают молочные синусы; последние собирают секрет из молочных протоков, которые, в свою очередь, разветвляются на альвеолярные молочные ходы. Подавляющее большинство протоков выстланы двухслойным (в отдельных участках – многослойным) эпителием, который окружают миоэпителиальные клетки. Молочные ходы к периоду лактации (молокоотдачи) заканчиваются слепо, а с наступлением беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.
Сосок. Эта часть молочной железы представляет собой структуру цилиндрическо-конической формы розового или коричнево-розового цвета, покрытую многослойным плоским ороговевающим эпителием. Многочисленные дермальные сосочки неправильной формы прибегают в эпидермис, почти достигая его поверхности; слой эпидермиса над ними может быть очень тонким. Основной проток каждой из многочисленных отдельных железок, которые составляют молочную железу, называют молочным протоком. Эти протоки проходят через сосок и открываются на его вершине отдельным отверстием, настолько маленьким, что простым глазом его не видно. Эпителий, выстилающий каждую молочный проток, вблизи отверстия подобен покрывающему сосок.
Глубже в соске молочные протоки выстланы двухслойным цилиндрическим эпителием, расположенным на базальной мембране. Ткань соска представляет собой плотную соединительную ткань с гладкомышечными волокнами. Мышечные волокна располагаются циркулярно вокруг молочных проток и параллельно им (совсем рядом), так что они проходят через сосок. Здесь располагается также большое количество кровеносных сосудов и инкапсулированные нервные окончания. Эпидермис соска, подобно эпидермису влагалища, чувствителен к действию эстрогенов.
Протоки. Молочные протоки от отдельных сложных железок сходятся в ареолой и подходят к основанию соска. Приближаясь к этому месту, протоки незначительно расширяются, образуя молочные синусы. В кормящей железе эти синусы, возможно, играют роль небольших резервуаров для молока. Каждая из отдельных сложных железок, имеет собственный молочный проток, проходящий через сосок, в комплексе с другими составляя долю молочной железы. Каждая в свою очередь состоит из многих долек. Итак, каждый основной молочный проток дает множество разветвлений, которые, располагаясь в дольках, является дольчатыми протоками. Паренхима доль и долек молочной железы расположена в подкожной ткани (поверхностная фасция). Однако, эта паренхима (которая, как следует напомнить, является дериватом эпидермиса кожи) полностью не ограничена дермой. Здесь уместно помнить, что дерма состоит из двух слоев и сосочковый слой, непосредственно прилегающий к эпидермису, содержит больше клеток и более нежный по структуре, чем более грубый с меньшим количеством клеток расположен глубже сетчатый слой. Когда тяжи эпидермиса врастают в мезенхиму, образуя систему протоков молочной железы, они, очевидно, несут с собой и развитый сосочковый слой дермы, так что он образует соединительную ткань, содержащую клетки, которая окружает каждый проток, или формирует общую оболочку для группы мелких прилегающих проток. Между отдельными протоками их группами, имеющими общую оболочку, проникают из сетчатого слоя дермы плотные связи и перегородки образованы грубоволокнистой соединительной тканью с меньшим количеством клеток; перегородки, которые отделяют доли и дольки друг от друга, плотно фиксируют паренхиму молочной железы к коже. Наиболее крупные из этих связок и перегородок называются поддерживающими связями. В них накапливается жир, так что они фиксируют как жировые прослойки, так и эпителиальную паренхиму молочной железы. Жир накапливается также и в соединительной ткани между паренхимой молочной железы, которая покрывает ее кожей и фасцией, расположенной под ней. На срезе некормящей железы эпителиальная паренхима скудная, состоит из одиночных протоков, отделенных друг от друга широкими прослойками соединительной ткани. Большинство проток попадает на срез своим косым или поперечным сечением. Иногда видно молочные протоки, но обычно все видимые на срезах протоки – это ветви разного порядка, отходящие от молочных протоков. Поскольку ветви основных протоков проходят в свободно подвешенных дольках, большинство протоков, которые видны на срезах, находятся внутри частиц, то есть внутридольковых. Их стенки в основном состоят из двух слоев эпителиальных клеток с бледной цитоплазмой и бледно окрашенными овальными ядрами. Ядра внутреннего слоя обычно расположены радиально (по длинному диаметру), тогда как во внешнем слое они лежат параллельно стенке протока, расположение эпителиальных клеток в протоках разное, все они лежат на базальной мембране. Каждый проток окружен соединительной тканью, содержит относительно много клеточных элементов, примерно такой же толщины, как и сам проток. Этот слой аналогичен сосочковому слою дермы, примыкающей к эпидермису. Соединительная ткань содержащая клетки, окружающей отдельные протоки в группе, может сливаться. Так как эта соединительная ткань расположена внутри дольки, ее называют внутридольковой. В ней много фибробластов, легко различимых благодаря большим овальным бледным ядрам. Кроме того, в ней постоянно встречаются макрофаги, лимфоциты и плазматические клетки. Отдельные протока или их группы, окруженные внутридольковой соединительной тканью, отделяются друг от друга толстыми перегородками из грубой относительно бедной на клетки междольковой соединительной ткани. Ее можно рассматривать как глубокое вторжение сетчатого слоя дермы (большие перегородки, видимо, соответствуют поддерживающим связям). Для междольковой соединительной ткани характерно содержание частиц жира, таким образом, жир молочной железы связан с кожей междольковой соединительной тканью.
Альвеолы молочной железы построены из клеток кубической формы – лактоцитов, секретирующих по апокриновому типу. На апикальной поверхности лактоцитов имеются микроворсинки, цитоплазма содержит хорошо развитые гранулярную и агранулярного эндоплазматическую сеть, элементы комплекса Гольджи, микротрубочки и микрофиламенты. Эти клетки расположены в альвеолах в один ряд, контактируют между собой с образованием десмосом.
Основным структурным компонентом альвеолы является секреторная клетка. Выделяют четыре поверхности плазмолеммы этих клеток: 1) контактирует с элементами соединительной ткани и кровеносными капиллярами, 2) прилегает к миоепителиальным клеткам, 3) соединяет две соседние секреторные клетки, 4) обращена в просвет альвеолы.
Базальная поверхность клетки имеет неглубокие впячивания. Появление глубоких инвагинаций связывают с увеличением всасывающей поверхности секреторных клеток. Поверхность плазмолеммы, контактирующей с миоэпителиальной клеткой, имеет немногочисленные десмосомы. Причем в подмембранном слое миоэпителиальной клетки является большое количество микропиноцитозных везикул, позволяет рассматривать ее участие в транспорте веществ в экзокриноциты. Специализированные структуры соприкасающихся поверхностей смежных секреторных клеток представлены десмосомальнимы и плотными контактами. В лактирующей молочной железе десмосомы встречаются редко, обычно в период, когда идет формирование секрета. На латеральной поверхности секреторных клеток наблюдается складчатость, которая увеличивает их обменную поверхность. В пределах одной альвеолы секреторные клетки находятся на разных стадиях формирования секрета.
Миоэпителиальные и секреторные клетки отделены от элементов соединительной ткани базальной мембраной, толщина которой достигает 30-65 нм. При развитии лактационной функции происходит сближение кровеносных капилляров и альвеолы. Часто тела нескольких миоэпителиальных клеток располагаются вблизи одного и того же гемокапилляра. В этом случае, очевидно, что поступают с током крови биологически активные вещества (окситоцин, ацетилхолин) быстрее достигают миоэпителиальных клеток, вызывая одновременно сокращение группы альвеол. В местах соприкосновения двух миоэпителиальных клеток находятся десмосомы и плотные контакты. Последние связывают отдельные миоэпителиальные клетки в единый сократительный аппарат альвеолы. Микропиноцитозные везикулы могут находиться не только в подмембранной зоне, но и вблизи ядра где сосредоточены митохондрии, рибосомы и полисомы, а также включения.
При суженном и расширенном просвете гемокапилляра наблюдаются различные состояния плазмолеммы миоэпителиальных клеток. Для миоэпителиальных клеток, расположенных против микрососудов с суженным просветом, отмечены следующие два состояния базальной поверхности плазмолеммы: а) отсутствие инвагинаций и немногочисленные десмосомы, локализация микропиноцитозных везикул, в основном, на стороне секреторных клеток, б) наличие инвагинаций без формирования подмембранных везикул. Если капилляр имел расширенный просвет, то плазматическая мембрана миоэпителиальних клеток могла быть: а) без инвагинаций, но с частыми десмосомальными контактами и значительным количеством микропиноцитозных везикул, или б) с инвагинациями, заполненными многочисленными микропиноцитозными везикулами.
Наружу от лактоцитов размещен несплошной слой звездчатых миоепителиоцитов, которые сокращениями своих отростков способствуют выведению секрета. Секрет лактоцитов включает капельки липидов и гранулы белков, которые смешиваясь с растворенными в воде лактозой и минеральными солями, образуют в просвете альвеолы молоко. Молоко системой молочных альвеолярных ходов и молочных протоков выводится в молочные синусы, где и накапливается до момента сосания. Снаружи клетки альвеол и выводных протоков покрыты базальной мембраной, которая отделяет их от окружающей соединительной ткани.
После окончания периода лактации происходит процесс инволюции молочной железы, который заключается в редукции большей части альвеол, потере секреторной активности сохранившихся альвеол.
Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения, происходящие во внутреннем (функциональном) слое эндометрия, проявлением которых являются ежемесячные маточные кровотечения – менструации, получили название менструального цикла. Перестройка при этом затрагивает не только функциональный слой эндометрия, но и весь организм женщины и зависит от циклических изменений в яичнике, выделение им эстрогенов и прогестерона (овариальный цикл). В связи с этим месячный цикл в организме женщины получил название овариально-менструального. У животных аналогом менструальных циклов являются так называемые половые циклы. Продолжительность менструального цикла высчитывается от первого дня предыдущей менструации до первого дня следующей. В больштнстве (60%) женщин продолжительность цикла составляет 28 дней. В нем различают несколько фаз. В фазе десквамации, или менструальной (первые – третьи сутки цикла) происходит отторжение функционального слоя эндометрия. Глубокая часть эндометрия, остается после десквамации, называется базальным слоем. Кровеносные сосуды эндометрия имеют своеобразное строение: среди них различают спиральные и прямые артерии. Первые – питают функциональный слой эндометрия, вторые – базальный.
Перед началом менструации в результате спазма спиральных артерий уменьшается приток крови в поверхностный слой эндометрия (наступает его ишемия) и наблюдаются некротические изменения. Некротизированая часть эндометрия отторгается, сосуды кровоточат. К концу вторых суток внутренняя поверхность матки становится сплошной раной. Потеря крови при менструации составляет 50-200 мл. Менструальная кровь не свертывается, в ней много лимфоцитов. В это время в организме женщины мало половых гормонов: желтое тело предыдущего цикла регрессировало и не производит прогестерона, а рост фолликулов еще не начался и не обеспечивает выделение эстрогенов.
Фаза регенерации (третьи-пятые сутки цикла) начинается с ростом фолликулов и продукцией ими эстрогенов. Последние обеспечивают процесс регенерации функционального слоя эндометрия. За счет эпителия дна желез, которые сохраняются после отпадения функционального слоя, происходит обновление эпителиальной пластинки слизистой оболочки.
Фаза пролиферации охватывает пятые-одиннадцатые сутки цикла. Толщина эндометрия в этой фазе увеличивается в два-три раза и достигает 2-
Фаза относительного покоя соответствует 11 – 15 суткам цикла. В этот период эндометрий полностью восстановлен, но еще не подвергается воздействию прогестерона. Яичник продолжает продуцировать эстрогены. В конце этой фазы в яичнике происходит овуляция. Фазы регенерации, пролиферации и относительного покоя часто объединяют под названием постменструальной (или эстрогенной, репаративной, пролиферативной, фолликулярной) фазы, во время которой в яичнике образуются эстрогены, а гипофиз продуцирует в большом количестве фолитропин.
Фаза секреции (или пременструальна, лютеиновая, прогестиновая фаза) охватывает 15 – 28 сутки цикла. Эндометрий утолщается в два раза по сравнению с предыдущей фазой, но не за счет размножения клеток, как в постменструальной фазе, а в результате отека, накопления секрета в железах и увеличению объема клеток стромы. Маточные железы становятся извитыми, усиленно секретируют, в их клетках появляется значительное количество гликогена.
В строме эндометрия образуются так называемые децидуальные клетки, напоминающие эпителиальные. Это большие светлые клетки, часто двухъядерные, богатые на гликоген и липиды. В фазе секреции в функциональном слое эндометрия различают две зоны: поверхностную компактную, которая состоит из децидуальных клеток, и глубокую губчатую (расширенные железы придают этой зоне губчатый вид). Образование поверхностной и глубокой зон характеризует процесс подготовки эндометрия к восприятию оплодотворенной яйцеклетки, то есть к имплантации. Фаза секреции обусловлена действием прогестерона. Последний производит желтое тело, образуется на месте постовуляторного фолликула под действием лютропина гипофиза. Продукцию прогестерона стимулирует также пролактин. Прогестерон способствует стабилизации набухшего эндометрия, не дает ему отслаиваться. Если беременность не наступает и желтое тело погибает, снижение уровня прогестерона вызывает отторжение функционального слоя эндометрия и начало менструальной фазы. При отсутствии прогестерона наступает разблокировка процесса роста фолликулов яичника, которые начинают продуцировать эстрогены. Последние стимулируют регенерацию и пролиферацию функционального слоя эндометрия, т.е. цикл повторяется.
Шейка матки в овариальном цикле. В собственном слое слизистой оболочки шейки матки отсутствуют спиральные артерии, поэтому в менструальную фазу слизистая оболочка шейки матки не отторгается подобно эндометрию тела матки. Вместе с тем в фолликулярную стадию цикла железы эндоцервикса продуцируют жидкий секрет, а в лютеиновой стадии цикла – вязкий слизистый секрет, который заполняет канал шейки матки вроде пробки и препятствует проникновению в матку сперматозоидов и микроорганизмов.
Влагалище в овариальном цикле. Фолликулярная стадия. В начале стадии влагалищный эпителий тонкий и бледный. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация эпителия, который достигает своей максимальной толщины. В клетках накапливается значительное количество гликогена, используемого влагалищной микрофлорой. Образующаяся при этом молочная кислота, которая препятствует развитию патогенных микроорганизмов. В эпителии появляются признаки частичной кератинизации. Лютеиновая стадия. Рост и созревание эпителиальных клеток блокируется, на поверхности эпителия появляются лейкоциты и роговые чешуйки.
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 699-719.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 402-409.
3. Волков К.С. Ультраструктура основных компонентов органов систем организма : учебное пособие-атлас / К.С. Волков. – Тернополь : Укрмедкнига, 1999. – С.100-101.
4. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Женская половая система. Молочная железа» (Интранет).
5. Видеофильм на тему : «Мужская половая система. Женская половая система» (Интранет).
б) дополнительные:
1. Гистология Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 369-378.
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 333–345.
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 238-245.
