ЦАСТВО ГРИБИ
КЛАС БАЗИДІОМІЦЕТИ. КЛАС ДЕЙТЕРОМІЦЕТИ
КЛАС БАЗИДІОМІЦЕТИ
Базидіоміцети характеризуються добре розвиненим багатоклітинним міцелієм (утворюється за рахунок синхронного поділу ядер) на якому утворюються плодові тіла. До них відносяться біля 30 тисяч видів (мікроскопічні гриби та гриби з великими плодовими тілами). Серед цих представників є паразити рослин, багаточисельні ґрунтові сапрофіти. До базидіоміцетів відносяться і мікоризоутворюючі шапинкові гриби, які розвиваються тільки у тісному контакті з корінням листяних порід дерев (білий гриб, підберезовик, підосиновик та багато інших лісових грибів). Плодові тіла складаються з дікаріофітного міцелію. Тому, в циклі розвитку базидіальних грибів переважає дікаріофітний міцелій. Гіфи такого міцелію можуть щільно переплітатися, утворюючи несправжню тканину (у шапинкових грибів). Щільне сплетіння гіф називають плодовим тілом, на поверхні або в середині якого утворюються спори. Безстатеве розмноження відбувається конідіями, а статеве — соматогамією. Спори статевого спороношення утворюються екзогенно — на базидіях. Клітинні оболонки містять хітин і глюкани. Представниками даного класу є: домовий гриб, шапинкові гриби; з паразитів — сажкові, іржасті гриби, трутовики.
Шапкові гриби. Їстівні та отруйні гриби
Переважна більшість цих грибів належить до класу базидіоміцетів, незначна частина — до класу сумчастих (аскових).
У базидіоміцетних грибів спори утворюються на базидії (рис. 1, а). Базидії з базидіоспорами утворюються на нижньому боці шапки плодового тіла, в спороносному (гіменіальному) шарі гіменофора. Гіменофор — орган спороношення, який має форму пластинок або трубочок, що й зумовлює розподіл базидіоміцетів на пластинчасті та трубчасті (пористі). У сумчастих (аскових) грибів спори утворюються всередині спеціальних клітин — в асках. Аски з аскоспорами утворюються в гіменіальному шарі, який у деяких видів грибів міститься на поверхні, у більшості видів — всередині плодового тіла.
Шапкові гриби — мікоризні і сапротрофи. Серед них є й паразити, наприклад, усім відомий опеньок осінній справжній та деякі інші. Багато шапкових грибів мікоризні. їм властива особлива форма співжиття — мікоризний симбіоз з вищими рослинами, в результаті якого вони нормально розвиваються і плодоносять. У процесі живлення це співжиття корисне і грибу, і рослині. Гриб, оселяючись на живому корінні (на кінцевих відгалуженнях) деревної рослини, утворює ектотрофну мікоризу, в результаті чого у більшій або меншій мірі дістає необхідні йому поживні речовини, але при цьому не тільки не завдає шкоди рослині-живителю, а навпаки, зумовлює її нормальний розвиток і ріст.
Відомі види мікоризних грибів, що живуть у симбіозі лише з одним певним видом деревної рослини. У деяких грибів мікоризний зв’язок існує з кількома, іноді з багатьма видами деревних рослин.
Те, що звичайно називають шапковим грибом, є лише плодоношенням грибного організму. Вегетативна частина грибного організму — грибниця — у більшості видів грибів цієї групи знаходиться в грунті, у багатьох видів плодоношення утворюються на стовбурах дерев або пеньках.
Грибниця (міцелій) шапкових грибів складається з тонких, ніжних, нитчастих, розгалужених, багатоклітинних утворень, які називають гіфами. Гіфи нагромаджуються здебільшого в грунті у вигляді більш-менш нещільного плетива.
Грибниця деяких шапкових грибів розвивається в деревині — стовбурах, гілках живих і мертвих деревних рослин, у пеньках тощо.
Плодоносять шапкові гриби лише за певних сприятливих для їх розвитку умов, з яких основними є відповідна вологість, температура грунту та повітря. Період плодоношення шапкових грибів характеризується утворенням плодових тіл, що виступають над поверхнею грунту.
Якщо грибниця міститься у мертвій або живій деревині, то плодові тіла утворюються на стовбурах, гілках чи пеньках.
Плодові тіла шапкових грибів дуже різноманітні за формою, розміром і забарвленням. Вони складаються з шапки та ніжки. Шапка пластинчастих і трубчастих (пористих) грибів буває напівсферичиою, конусо-, дзвонико- або подушкоподібною, опукло-, плоско- або увігнуто-розпростертою, лійкоподібною (рис. 4). Розміри шапки у грибів дуже різноманітні. У одних видів діаметр її становить 0,5–1, у більшості 3–10 см, у деяких досягає 15—20(40) см. Поверхня шапки буває суха, волога, клейка, слизька, гола, повстиста, луската, стовбурчасто-луската, пластівчаста, шипаста. Шкірка шапки у багатьох видів грибів легко знімається. Колір її дуже різноманітний, причому у багатьох видів він несталий — змінюється при розвитку на різних деревних рослинах та у вологу і- суху погоду. Край шапки буває плоский, опущений, підгорнутий, закручений (рис. 5), гладенький, волокнистий, волосистий, пластівчастий тощо.
Ніжка у переважної більшості шапкових грибів центральна, у деяких видів бічна. Зрідка вона відсутня, а шапка прикріплюється до субстрату боком. За формою ніжка буває циліндрична, іноді дуже тонка, капіляроподібна, інколи звужена доверху чи донизу або розширена біля основи, часом з коренеподібним підземним виростом (рис. 6); суха, клейка, гола, гладенька, штрихувата, луската, волокниста, пластівчаста; з кільцем, з кільцем та піхвою біля основи, тільки з піхвою або без кільця, без піхви (рис. 7). Від основи ніжки у багатьох видів шапкових грибів відходять більш-менш щільні, розгалужені міцеліальні т я ж і з ущільненою периферичною тканиною. У деяких видів, наприклад у опенька осіннього справжнього, міцеліальні тяжі забарвлені (чорні), блискучі, довгі й дуже міцні. Називаються вони ризо-морфами. Ризоморфи поширюються в грунті та під корою уражених опеньком дерев. Вони стійкі проти несприятливих умов і відіграють певну роль у розмноженні гриба, оскільки з ізольованої частини ризоморфи розвивається міцелій.
М’якуш буває м’який, нещільний або щільний, коркуватий, різного кольору. Колір його при розрізуванні на повітрі може змінюватись. У шапці м’якуш завжди ніжніший, ніж у ніжці. У багатьох шапкових грибів периферичний шар тканини у ніжці ущільнений, коркуватий. На смак м’якуш буває солодкуватий, гіркий, гостро-пекучий, пекучо-їдкий. Він має приємний (грибний) запах, іноді запах часнику, редьки, оселедця, гнилої деревини, зрідка він відворотний; у деяких видів м’якуш без запаху.
У тканинах шапки та ніжки деяких шапкових грибів є судиноподібні гіфи з латексом (молочним соком) — молочаї або хрящі-молочники та без нього — сироїжки.
З нижнього боку шапки пластинчастих і трубчастих (пористих) грибів розмішується гіменофор — спороносна частина, на якій утворюються базидії із спорами. Гіменофор може бути складчастий, пластинчастий, трубчастий (пористий). Основним елементом його є гіменіальний шар, який складається з базидій із спорами.
Базидії — булавоподібні або циліндрично-овальні, безбарвні, одноклітинні утворення, на верхівках яких розміщені чотири спори, прикріплені до стеригм. Крім базидій, у гіменіальному шарі представників деяких родів розвиваються стерильні утворення, так звані цистиди.
Будова внутрішніх тканин гіменофора (пластинок, трубочок) у представників різних родів шапкових, базидіоміцетних грибів різноманітна за характером розміщення та розгалуження в ньому гіфів.
Колір спор (важлива діагностична ознака) у видів різних родів буває безбарвний, рожевий, іржаво- або вохряно-коричневий, пурпурово- або фіолетово-бурий, чорний. Спори бувають з ростковою порою або без неї, за формою кулясті, еліпсоподібні, овальні, циліндрично-кутасто-овальні, кутасто-кулясті, гладенькі, пунктировані, бородавчасті, шипасті, ребристі або з гребінчастою орнаментацією.
Розмір спор можна встановити лише за допомогою мікроскопа, оскільки вони дуже дрібні. Довжина та ширина їх дорівнює певній кількості мікронів (один мікрон дорівнює 1/1000 мм).
Пластинки у пластинчастих шапкових грибів бувають тонкі, гнучкі або товсті, білі чи забарвлені, однобарвні або з світлим чи темним, рівним, зрідка зазубреним краєм. Розміщення пластинок щодо ніжки різноманітне. Вони можуть бути вільні, тобто не доходять до ніжки, прирослі до неї, прирослі зубчиком, широко прирослі (ніби основою трикутника) і такі, що більш або менш переходять на ніжку (рис.).
Гриби розмножуються спорами. Проростаючи, спора дає початок гіфі, яка розростається й утворює грибницю.
У представників багатьох родів плодові тіла з початку розвитку до стиглості вкриті суцільним міцеліальним покривом, що називається загальним покривалом. Воно може бути більш-менш щільним, плівчастим або тоненьким, павутинистим. Павутинисте загальне покривало гриба називається кортиною.
З розвитком і збільшенням плодового тіла загальне покривало розривається, рештки його можуть лишатися на ніжці у вигляді кільця та біля основи її у вигляді піхви (рис. 6), а на шапці — у вигляді лусок, бородавок чи пластівців. У грибів, яким властива кортина, залишки її спостерігаються на ніжці стиглого плодового тіла у вигляді більш-менш виразного волокнистого пояска.
У плодових тіл багатьох видів грибів утворюється міцеліальна тканина, яка покриває тільки гіменофор (пластинки або трубочки). Це так зване часткове покривало, яке з’єднує край шапки гриба з верхньою частиною ніжки. У достиглого плодового тіла воно розривається, а рештки його звичайно залишаються на ніжці у вигляді кільця. На краю шапки рештки покривала мають вигляд більш-менш виразних торочкуватих пластівців.
У представників деяких родів розвиваються обидва покривала — загальне і часткове. При достиганні плодових тіл ці покривала розриваються, на ніжці лишаються рештки їх у вигляді подвійного кільця. У деяких дозрілих плодових тіл загальне покривало зникає зовсім, а часткове утворює кільце.
У видів окремих груп базидіоміцетних наземних грибів з гастероміцетів (порхавок, дощовиків) плодові тілакулясті, оберненогрушоподібні, короткобульбоподібні, білі. Гіменіальний шар — базидії із спорами — утворюється у них всередині плодового тіла.
У деяких сумчастих (аскових) шапкових їстівних та отруйних грибів, наприклад зморшків та строчків, шапка неправильно-куляста, овальна, конусояйцеподібна, а зовні у строчків складчасто-звивиста, у зморшків ребристо-ніздрювата, суха або волога, з вільним або прирослим до ніжки краєм. Ніжка здебільшого циліндрична, з порожнинами, зрідка щільна, біла або трохи забарвлена.
Гіменіальний шар у цих грибів утворюється на всій поверхні шапки. Він складається з одноклітинних утворень, так званих а с о к, в кожній з яких міститься вісім, іноді чотири спори (рис. 3). Між асками у багатьох видів розвиваються стерильні утвори — парафізи. Аски циліндрично-овальні. Спори безбарвні, еліпсоподібні, гладенькі.
У підземних аскових їстівних грибів, наприклад трюфелів, плодові тіла кутасто-кулясті, бульбоподібні, гіменіальний шар — аски із спорами — у них утворюється всередині плодового тіла.
До вищих грибів належать добре відомі людині шапкові гриби — хрящі, білі, опеньки, лисички, мухомори тощо, які ведуть сапрофітний або симбіотичний спосіб життя. Вони розростаються і живляться за допомогою гіфів, що обплітають частинки грунту (сапрофіти) або корені рослин (симбіонти) і утворюють білу грибницю, на якій виникають органи спороутворення — плодові тіла, що мають пеньок і шапку. Плодове тіло утворене пучками ниток грибниці, які щільно прилягають одна до одної. Зверху шапки нитки гіфів забарвлені. На нижньому боці шапки у одних грибів (білий, маслюк, підберезник тощо) розміщені численні трубочки; ці гриби називають трубчастими. У інших грибів (сироїжки, лисички, рижики та ін.) нижній шар утворений численними пластинками, тому їх називають пластинчастими. В трубках і на пластинах шапки розміщені сумки зі спорами, якими гриби розмножуються. Шапкові гриби розмножуються і вегетативне — частинами міцелію.
Ріст і розвиток грибів у лісі залежать від метеорологічних умов, складу грунту, утворення мікоризи тощо. У деяких грибів шапка може досягати
Поняття “їстівні” та “отруйні” гриби досить умовні. Одні й ті самі види грибів в одній місцевості вважають їстівними, в іншій — неїстівними. В Україні росте близько 200 видів їстівних грибів, однак у їжу практично використовують не більш як 40 видів. Нині промисловим способом розводять печериці, літні опеньки.
Використовувані в їжу гриби поділяють на безумовно і умовно їстівні. До безумовно їстівних відносять: білі, підосичники, підберезники, маслюки, рижики, печериці, лисички, опеньки справжні та ін. Використання цих грибів у їжу не потребує додаткової і попередньої їх обробки перед кулінарною. До умовно їстівних належать гриби, які перед кулінарною обробкою потрібно тривалий час варити і видаляти відвар (сироїжки, свинушки, строчки, зморшки, вовнянки тощо) або вимочувати в проточній воді з періодичною її заміною (хрящімолочники та ін.). Якщо умовно їстівні гриби приготувати неправильно, використання їх у їжу може призвести до харчових отруєнь.
Є чимало грибів, підозрілих щодо отруйності та отруйних. Особливо небезпечні бліда поганка (подібна до печериці), деякі мухомори, несправжні опеньки й лисички. Бліда поганка — найотруйніший гриб. Смерть внаслідок отруєння блідою поганкою настає більш ніж у 50 % випадків. До смертельно отруйних належить мухомор гадючий. Він має зелену або білу без лусок шапку, а пеньок у нижній частині потовщений І обгорнутий вільною піхвою. Отруєння мухоморами спостерігається рідше, оскільки вони добре помітні І чітко відрізняються від їстівних грибів.
У разі отруєння грибами слід терміново викликати швидку медичну допомогу. Медпрацівники Інтенсивно промивають шлунок з використанням активованого вугілля, дають проносні та Інші препарати.
Використовуючи гриби в їжу, потрібно уважно оглядати кожний гриб, відкидаючи всі підозрілі. Білки грибів досить швидко розкладаються з утворенням отруйних азотистих основ, тому отруїтися можна І не отруйними, але несвіжими грибами.
Роль грибів у природі і народному господарстві. Основне значення грибів у природі полягає в руйнуванні й мінералдзаци органічних сполук. Тут вони виконують майже ту саму роботу, що й бактерії. Особливо велике значення має їхня діяльність у тундрі, де цьому сприяють низька температура, значна затшеність у лісах І кисла реакція грунтів. Багато видів грибів знищують у грунті деяких збудників хвороб. Велика роль грибів у створенні мікоризи, особливо в лісі, де гриби найчастіше вступають у симбіоз з вищими деревними породами, та в утворенні лишайників — піонерів рослинності.
Сапрофітні гриби не лише знищують до 10—30 % заготовленої деревини, а й руйнують фанеру, шпали, дерев’яні будівлі (домовий гриб), книги тощо.
З класу Базидіомицети представниками грибів-паразитів є: сажкові (гриб устилагу) – паразитує на культурних і дикорослих злакових. Хворі рослини мають вигляд обвуглених або обсипаних сажею, ураження відбувається під час цвітіння. Міцелій, що проростає, проникає в зав’язь і перебуває в зерні до його проростання. Заражене зерно мало відрізняється від здорового, інші види сажки можуть заражати рослини спорами під час цвітіння злаків, або можуть заражати молоді надземні рослини і при цьому міцелій не розростається по всій рослині, а локалізується в місці зараження.
Заходи боротьби з сажками: технічна обробка насіння, добір посівного матеріалу з незаражених плодів, агротехнічні заходи, які прискорюють ріст рослини.
Іржисті гриби (гриб пекунія) – викликають іржу. Паразитують на покритонасінних і вищих спорових рослинах, уражені рослини вкриваються плівками оранжевого або іржистого (бурого) кольору.
Заходи боротьби з іржистими грибами: обпалення, озимлення сірчаними препаратами, виведення стійких сортів злакових, бо найбільш поширена іржа, що паразитує на злакових.
Цей гриб уражає асиміляційну поверхню хлібних злаків, призводить до значних втрат врожаю.
Гриби-трутовики: завдають великої шкоди лісам, паркам і лісовому господарству. Міцелій трутовиків розвивається всередині дерев, руйнуючи деревину. Зараження – потрапляння спор через рани на корі. Через кілька років після враження виникають плодові тіла копитоподібної форми, тверді та утворюється велика кількість спор.
ЦВІЛЕВІ ГРИБИ КЛАСУ ДЕЙТЕРОМІЦЕТИ
Цвілеві гриби (мал. 1, а, б) оселяються на продуктах харчування, в грунті, на овочах і плодах. Вони зумовлюють псування доброякісних продуктів (хліба, овочів, ягід, фруктів тощо). Більшість цих грибів — сапрофіти. Проте
Аспергил і пеніцил мають багатоклітинний міцелій. Плодоносний гіф (конідієносець) аспергила на верхівці має потовщення з паличкоподібними виростами, від яких відшнуровується ланцюжок спор. У пеніцила конідієносець на верхівці не потовщується, а розгалужується. У цих грибів плодові тіла утворюються рідко.
У 1929 р. англійський учений А. Флемінг виявив антибактеріальну дію пеніцила і виділив речовину, яку назвав пеніциліном. Його широко використовують для лікування різних хвороб.
Пеніцилін — перший з відкритих антибіотиків подібного хімічного складу. Ядро молекули — 6-амінопеніциланова кислота (6-АПК) — гетероциклічна сполука, яка складається з чотиричленного β-лактамного та п’ятичленного тіазолідинового кілець. Похідні пеніциліну різняться тільки характером замісника R.
Пеніцилін отримано вперше з цвілевих грибів роду Penicillum. Повсюдно використовуються його похідні, такі як бензилпеніцилін (бензиловий етер 6-амінопеніциланової кислоти).
Аспергіл (лат. Aspergillus) — рід плісеневих грибів класу сумчастих (Ascomycetes).
Види аспергілів, поряд з пеніцилами, є найпоширенішими плісенями, звичайно зеленуватого кольору, що залежить від забарвлення конідій. Аспергіли оселяються на харчових продуктах, вогких стінах, в ґрунті. Серед аспергілів є збудники хвороб (мікозів) людини і тварин, особливо птахів. Певні види аспергілів використовують для одержання лимонної кислоти.
Гриби аспергіли – це представники класу сумчастих грибів. Природне середовище їх проживання – грунт, частіше в місцевостях з теплим кліматом. Аспергіли є аеробами, вони відмінно ростуть на різноманітних субстратах. Часто їх можна побачити на продуктах рослинного походження у вигляді сплощеного пухнастого пофарбованого цвілевого нальоту, в основному, блакитного або зеленого кольору. Наприклад, колонії аспергілов помітні на хлібі при недотриманні правил зберігання, на варенні, шпалерах в приміщенні з підвищеною вологістю, тощо. На стінах темних сирих кімнат іноді з’являється «чорна цвіль» за рахунок розвитку Aspergillus niger (аспергіл чорний) в стадії плодоношення. Таким чином, в більшості своїй аспергіли є сапрофітами, але серед них є види грибів-паразитів для людей і тварин. Вони викликають такі захворювання, як аспергільоз. Аспергільоз розвивається в більшості випадків у людей, страждаючих на імунодефіцит. Шлях проникнення грибка – через верхні дихальні шляхи. Характерна симптоматика захворювання розвивається при ураженні дихальної, нервової систем, шлунково-кишкового тракту людини. Частіше розвивається легенева форма аспергільоза. При аспергільозному менінгіті або енцефаліті ймовірний летальний кінець.
Будова аспергіл схожа з будовою цвілевих грибів пеніцила. Розрізняють вегетативне тіло у вигляді гіллястого міцелію, що пронизує субстрат. Конідієносці, що складаються з однієї клітини, рідше з перегородками, відходять від опорних клітин грибниці. На верхній частині конідієносців розташовані у формі ланцюжків одноклітинні конідії. Пліснявий наліт має таке ж забарвлення, як скупчення зрілих конідій на міцелії. Після дозрівання конідії відламуються від грибниці, переносяться на інше місце і при сприятливих умовах проростають, даючи початок новому організму гриба. Це безстатевий шлях розмноження аспергилл. Деякі види розмножуються статевим шляхом, наприклад, Aspergillus fumigatus.
Аспергіли є активними руйнуючими агентами різних матеріалів, збудниками важких захворювань і провокуючим фактором токсичних уражень організмів тварин і людей. Це їхні негативні якості. Але також гриби цього роду здатні продукувати різні ферменти та інші речовини в процесі своєї життєдіяльності, які успішно застосовуються в різних сферах промисловості. Так, аспергіл нігер – біохімічно активний гриб – продукує безліч ферментів. Зокрема, фермент таназа використовується для утворення галової кислоти, яка йде на виробництво фарб, чорнил, деяких медичних препаратів. За допомогою пектолітичних ферментів аспергіла чорного здійснюють освітлення вин та соків, розщеплення на окремі волокна стебел рослин. Ферменти аспергіл дають можливість з крохмалю отримувати кристалічну глюкозу, з інуліну – фруктозу, у ході певних реакцій отримують фумарову, щавлеву, лимонну кислоти. За допомогою деяких штамів аспергіла чорного синтезують вітаміни – біотин, В1, В2, антибактеріальний препарат фумагілін для лікування амебної дизентерії, інші лікарські засоби. Види A. Orizae, A. Flavus в східних країнах використовують для виготовлення соєвого соусу, в Японії – рисової горілки (саке). Корисні властивості гриба аспергіл надзвичайно різноманітні.
