НАДКЛАС НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ (TETRAPODA).
КЛАС АМФІБІЇ (AMPHIBIA).
Шляхи виникнення давніх земноводних
Вік земноводних близько 300 млн. років як свідчать викопні рештки у Гренландії і Канаді і виникли вони в середньому девоні. Знайдені викопні рештки належали земноводним про що свідчать потиличні відростки, вушні вирізки у черепному панцирі., Але ближче стоять до риб внаслідок присутності рудиментованої зябрової кришки та зовнішніх ніздрів на верхній щелепі, що властиво дводишним рибам. Ці організми відносились до ряду Іхтіостегалія (ІсЬіуов1е§аІіа). Отже, предками були риби з легенями і парними плавцями для утворення кінцівок. Тобто давніми кистеперими рибами були ЕивШепорІегоп і Заигіїегш. Свідченням цьому є гомологічні органи черепа, покривні кістки черепа властиві кісткам палеозойських земноводних.
Умови життя в середньому Палеозої
В девоні з’явились справжні наземні рослини та безхребетні, зокрема комахи, які становили основний харч для земноводних і окремих плазунів. У кам’яновугільний період (345млн. років) рослинність як берегова так і водна відмирала падаючи у водойми і зменшувала вміст розчиненого у воді кисню при загниванні. Тому необхідно було дихання атмосферним киснем за допомогою легень і кистепері риби, як предки земноводних, були до цього готові.
Особливості дихання і руху предки земноводних набули будучи ще водними, а особливим фактором переходу на сушу була кормова база у новому середовищі існування внаслідок висихання водойм і нестачі кисню. Тому найбільша чисельність земноводних спостерігалась у кам’яновугільному (290 млн. років) і пермському періодах (280 млн. років) при потеплінні клімату. Земноводних палеозойської ери відносять до групи стегоцефалів (8іе§осерИаІіа) або панцирноголових (270 млн. років). Стегоцефали мали на тілі суцільний панцир із шкірних кісток, що покривали черепну коробку зверху і з боків (стягальний череп), а окремі мали і черевний панцир із лусочок.
За скам’янілим калом (копроліти) доведено, що предки земноводних мали спіральний панцир у кишечнику. Таз не з’єднаний з хребтом, а плечовий пояс
з’єднаний з черепом. Передні кінцівки мали п’ять пальців. Отже, у пермський період стегоцефали досягли великої чисельності і різноманіття.
Враховуючи палеонтологічні рештки стегоцефалів земноводних поділяють на 2 підкласи: дугохребетні (Apsidospondyli) та тонкохребетні (Lepospondyli).
Перший підклас дугохребетних поділяється на 2 надряди (5 рядів):
– надряд стрибаючі (Salientia) та сучасні безхвості (Апига або Ecaudata ), тому до цих лабіринтодонтів відносились всі великі земноводні Пермі та Тріасу;
– тонкохребетні включали три ряди стегоцефалів кам’яновугільного періоду. Це вихідні форми сучасних хвостатих (Ц^еіа або Caudata) і безногих (Apoda) земноводних.
– Стегоцефали вимерли у пермський період (280 – 250 млн. років), а починаючи з верхнього юри і нижнього крейдяного періодів з’явились типові земноводні Ecaudata та Caudata (130-150млн. років). Сучасні земноводні назавжди втратили головний і черевний панцирі.
Умови існування і поширення
Справжні жаби найбільш поширені на планеті (більше 200 видів). Розміри їх різні: Lt- 30-250 мм, ’М – до 600г, але в більшості довжина тіла коливається в межах 50-130мм. Температура тіла завжди нижча на 2-3°С від середовища внаслідок випаровування з шкіри.
Поширені майже по всі земній кулі. Є водні, напівводні та сухопутні земноводні. Велика залежність земноводних від вологи і температури обумовлює певну відсутність їх у пустелях і приполярних екосистемах і збільшення у тропіках. Так, на Кавказі є 12 видів земноводних, у Середній Азії
– лише 2 види (зелена і озерна жаба), а на Півночі – три види (трав’яна, гостроморда і чотирьохфаланговий тритон).
Взимку земноводні впадають в стан анабіозу у водоймах у мулі та зариваються в нори на суші. Ороговіння шкіри земноводних залежить від рівня її участі в акті дихання та середовища існування. У сухопутних амфібій шкіра більш ороговіла (Виію Ьиію).
Постійно живуть у воді: гребінчастий і семиріченський тритони, у кумки газообмін через шкіру і зеленої жаби 50 % шкірне дихання, а у інших шкіра у диханні займає менше 30%.
Земноводні не можуть жити у воді, де кількість розчиненого №С1 перевищує 1-1,5% внаслідок порушення осмотичної рівноваги. Через шкіру амфібій виділяється 80% СО2.
Циклічність як біологічне пристосування є добова і сезонна. Добова активність у сухопутних більш виражена вночі, а у водних активність залежить від температури середовища і води.
Сезонна циклічність: у тропіках відсутня, а в пустелях проявляється у засушливий період (літня сплячка), коли лімфопорожнини наповнюються водою. У решті зон активність пов’язана з температурою навколишнього середовища. Зимова сплячка – на дні водойм (зелена і трав’яна жаби) і на суші (ропухи, тритони). Коливання чисельності залежить від погоди, трофіки, промерзання водойм, весняних заморозків тощо. Процес розмноження всіх земноводних у водоймах тому, що вони є анамніями.
Трофіка земноводних і живлення
Їжа різноманітна, а в більшості одноманітна. Види їжі: комахи, черв’яки, ракоподібні, молюски. Озерна жаба харчується мальками риб, пуголовками та дрібними гризунами. Тритони поїдають личинки двокрилих, молюски, ракоподібні, а джерелянки – водні безхребетні. Зелені жаби – живляться водними організмами на 10%, а бурі жаби до 20%. У наземних жаб (гостроморда, трав’яна, часничниця) водні організми в раціоні зовсім відсутні. Спеціалізації у живленні земноводних немає. Жаби захоплюють здобич язиком, а тритони щелепами. У тропіках є спеціалізовані форми живлення (мурашки, терміти, ракоподібні, комахи). Африканська жаба (Rana occipitalis) живиться земноводними (канібалізм).
Розмноження і метаморфози
Статеве, роздільностатеві, розвиток непрямий, у деяких хвостатих є живородіння (саламандра). Запліднення зовнішнє, у деяких хвостатих внутрішнє (копулятивним органом є клоака). Розмноження в основному у водоймах (водні) тому, що яйця захищені від висихання, так як мають лише слизову оболонку. У самців на кінцівках є вирости “статеві мозолі” за допомогою яких самці утримують самок у період розмноження при одночасному виділенні сім’я та ікри самок. Розвиток земноводних відбувається у різних середовищах.
У водної личинки земноводних закладені ознаки дорослого наземного організму (кінцівки, ніздрі, гортань, легені).
Особливості розмноження у хвостатих і безногих. У тритона самець не запліднює самку, а відкладає сперматофор у воду, який самка захоплює клоакою. Самки гребінчастого тритона відкладають клейкі ікринки на рослини. В них присутня турбота про потомство. Самка звичайного тритона загортає ікринки у листки водних рослин. Самці семиріченського і далекосхідного тритонів охороняють ікру, а у деяких безногих земноводних розвиток зародків проходить в яйцепроводах самки.
Личинки та метаморфоз. Личинки хвостатих земноводних є хижаками і живляться безхребетними. Тому у них рано розвиваються очі і рот з хапальними щелепами, а пуголовки безхвостих живляться водними рослинами, гниючими рослинними рештками і дрібними водними безхребетними (рот – як шкребок). Встановлено, що у хвостатих перетворення личинки проходить поступово, тоді як у безхвостих – зміни проходять швидко, змінюючи стадії (рот, кінцівки, дихання, зникнення хвоста, зміна функцій шкіри).
У хвостатих присутнє явище неотенії – здатність розмножуватись на личинковій стадії (амбістоми, аксолотлі). Постійнозяброві хвостаті амфібії – це неотенічні личинки, які не пройшли метаморфоз або здатність до нього (сліпі тритони, безлегеневі тритони, аксолотлі, протеї).
У амфібій є особливості у розмноженні. Так, тропічні квакші відкладають ікру у дупла дерев, де зберігається постійна вологість, а цейлонська черв’яга відкладає яйця у нору і захищає їх обгортаючи усім тілом. Жаба-повитуха (Alytes obstetricans) носить смужки ікринок на задніх лапках, а сумчаста квакша (Gastrotheca) носить ікринки у спинній шкірній складці. Звичайна саламандра –
яйцеживорідна (яйце до стадії личинки розвивається у яйцепроводах без утворення плаценти). У альпійської саламандри весь розвиток проходить у яйцепроводах, але з 30-40 яєць розвивається лише 2-4, решта йдуть на живлення зародків. Отже, у амфібій є 4 основні напрямки переходу до наземного розвитку:
– відкладання яєць при скупченні дощових вод;
– відкладання яєць у вологі місця на березі, у тріщини скель;
– яйця розвиваються спільно з тілом батьків;
– яйце розвивається до стадії личинки у водоймі або в яйцепроводах самки.
Захисні адаптивні пристосування
Отруйні шкірні залози амфібій розташовані переважно по всьому тілу або зосереджені у “бородавках ” (квакші, жаби, саламандри). Водні тварини менш отруйні. Отрута бразильської жаби-аги (Би/о шагіпш) убиває собаку, а двосмуговий вузькорот (Phrynomerus bifasciatus) викликає опіки шкіри. Малоотруйні зелені і бурі жаби (зелена, часничниця).
Захисне забарвлення тіла імітує навколишнє середовище (траву, листя, ґрунт) і можлива зміна забарвлення залежно від умов існування. Застережливе забарвлення (яскраве, маскувальне-критичне), розчленоване властиве лише отруйним і хижим тваринам (звичайна саламандра, кумка, деревні жаби).
Значення земноводних
Значна користь земноводних у знищенні безхребетних шкідників у садах, городах, парках і лісах, а живлення переважно вночі, коли птахи сплять. Амфібії споживають багато комах збудників хвороб (80% – личинки комарів).
Земноводні є кормом для ряду хутрових звірів (норка, тхір) та птахів (журавлі, чаплі, лелеки) тощо.
Сом і щука взимку живляться земноводними. Однак багато земноводних є переносниками туляремії.
Лабораторні тварини для ВНЗ біологічних напрямків, а жабі лапки є цінним харчовим продуктом у країнах Європи та Північної Америки.
Зовнішня морфоанатомія земноводних
Форма тіла. Мають короткий і широкий тулуб, плоску голову, а шия (collum) слабовиражена. По боках голови розміщені випуклі очі (oculus) з верхньою і нижньою повіками (palpebrae), під останньою є миготлива перетинка (третя повіка). Позаду очей лежать барабанні перетинки, а над ротом
– пара ніздрів (nares). Передні коротші і задні довші кінцівки з 4 на передній і 5 фалангами пальців на задній кінцівках без кігтів з плавальними перетинками. В кутиках рота у самців розміщені резонатори, а на першому пальці передньої кінцівки – статеві “мозолі”. Клоака розміщена на задньому кінці тіла. Все тіло покрите голою слизовою шкірою. Хвіст – присутній у хвостатих земноводних (тритон, саламандра).
Шкіра. Важливий орган дихання (20-40 %) і водного обміну (20-50%), багата слизовими багатоклітинними залозами та відсутні рогові лусочки. Шкіра прикріплена до тіла окремими ділянками (голова, плечо-тазовий пояс), решта заповнена лімфою (лімфатичні мішки). Виділення вуглекислого газу через шкіру у амфібій складає 80%. Товщина шкіри – 2-4 мм (ропуха).
Скелет і м ‘язова система:
Хребет (columna vertebralis) поділяється на 4 відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий, які включають 9 хребців, зокрема: шийний (1); тулубовий (7) ; крижовий (1) і хвостовий (уростиль – 1 кістка).
Хребці тулуба процельні (vertebra procoelae), мають ввігнуту поверхню спереду та опуклу ззаду (характерні для амфібій та рептилій), а також верхні і бічні відростки (processus). Ребра у амфібій відсутні.
Черепна коробка. Тип черепа аутостилічний. Мозкова частина включає: потиличний відділ, який складається з бічних потиличних (exoccipitale) і потиличного виросту (condylus occipitalis), а на слуховій ділянці парна передньовушна кістка (prooticum), передньоочна ділянка охоплена клинонюховою (sphenethmoideum). Покривні кістки черепної коробки: парні лобно-тім’яні (frontoparietale); парні носові (nasale); дно черепа – парасфеноїд (parasphenoideum), спереду якого лежить леміш (vomer), а збоків черепної коробки розміщені парні лускаті кістки (squamosum).
Вісцеральний черепний відділ. Зверху щелепна хрящова дуга (palatoquadratum), спереду нього піднебінна кістка (palatinum), а позаду парна крилоподібна (pterygoideum). У склад вторинних систем входять парні міжщелепні кістки (praemaxillare) і верхньощелепні кістки (maxillare) позаду яких розміщена квадратноскулова кістка (quadratojugale). Нижня щелепа утворена Меккелевим хрящем, який спереду піднебінно-квадратного формує підборідково-щелепну кістку (mentomandibulare). Основна частина Меккелева хряща прикрита довгою кутовою кісткою (angulare) від якої доверху розміщений вінцевий відросток (processos coronare). Передня частина Меккелева хряща прикрита зубною кісткою (dentale).
Верхній елемент під’язикової дуги (hyomandibulare) складає стремінце (stapes), як слухову кісточку, а нижній елемент дуги перетворився у під’язиковий скелет, який у жаб є хрящовою під’язиковою пластинкою з передніми (cornua anteriores) та задніми (cornua posteriores) ріжками.
Типи зчленування щелепного апарату з осьовим скелетом залежать від захоплення їжі і охоплюють три форми.
Амфістилія – подвійне зчленування піднебінноквадратного хряща з мозковим черепом (древні акули, ганоїди).
Гіостилія – з’єднання піднебінноквадратного хряща з мозковим черепом за допомогою гіомандибуляре (виші акули, кісткові риби).
Аутостилія – зростання піднебінноквадратного хряща з мозковим черепом (всі наземні хребетні ).
Скелет включає два пояси. Плечовий пояс: лопатка (scapula), коракоїд (coracoideum), прокоракоїд (procoracoideum), ключиця (clavicula), надлопатковий хрящ, передній відділ грудини (omosternum) і позаду грудина (sternum).
Тазовий пояс включає: клубові кістки (ilium) та вертлюжну ямку (acetabulum), сідничні кістки (ischium) i лобкові кістки (cartilage pubis).
Скелет передньої кінцівки включає: плечова кістка (humerus), передпліччя: ліктьова (ulna) та променева кістка (radius), зап’ясток (carpus), п’ясток (metacarpus) і фаланги пальців (phalanges digitorum).
Задня кінцівка: стегнова кістка (femur); великогомілкова кістка (tibia); мала гомілкова кістка (fibula); передплесно (tarsus), плесно (metatarsus), і фаланги пальців (phalanges digitorum).
М’язова система. М’язи кінцівок добре розвинені, а більш диференційована м’язова система тулуба.
Нервова система. Головний мозок: передній з півкулями та справжнім мозковим склепінням (архипаліум); проміжний слабий (зверху тім’яний орган і знизу лійка з гіпофізом); середній помірно малий, а мозочок – слабо розвинений у зв’язку з малою рухливістю; довгастий мозок переходить у спинний.
Від головного мозку відходить 10 пар головних нервів, ХІ пара не розвинена, а ХІІ (під’язиковий) відгалужується за межами черепної коробки.
Симпатична нервова система дуже розвинена і утворена 2 нервовими стовбурами вздовж хребта.
Органи чуття. Органи зору включають випуклу рогівку, двосторонньо- випуклий кришталик. Земноводні бачать помірно далеко. Акомодація – пристосування ока до чіткого бачення предметів забезпечується зміною кришталика, який переміщується вперед м’язом (m. retractor).
Органи слуху. У земноводних окрім внутрішнього вуха міститься барабанна порожнина або середнє вухо з стремінцем (stapes) зв’язані з Євстахієвою трубою, що впадає у глотку (рівновага тисків на барабанну перетинку). Стремінце бере участь у передачі звукових коливань до внутрішнього вуха.
Органи нюху. Оснащені зовнішніми та внутрішніми ніздрями -хоанами (клапани), які відіграють роль у диханні.
Система травлення. Включає ряд ланцюгових відділів. Ротоглоткова порожнина у яку відкриваються хоани, Євстахієві труби та гортанна щілина. Стравохід короткий і веде у слаборозвинений шлунок (gaster), який переходить у кишечник, далі пряму кишку і клоаку.
Протоки жовчного міхура та підшлункової залози відкриваються спільною протокою у 12-палу кишку (duodenum).
Зуби короткі, конічні і розміщені на верхньощелепних, зубних та лемішних кістках, що властиво земноводним. Зуби змінюються. У безхвостих земноводних язик клейкий і прикріплений спереду ротової порожнини, а у хвостатих язик прикріплений до задньої частини ротоглоткової порожнини і здатний висовуватися на значні відстані. Форма язика – грибоподібна або м’ясистого виросту. Безхвості земноводні мають здатність викидати клейкий язик на здобич, яка прилипає до нього і попадає у ротову порожнину.
Очі, шляхом втягування допомагають проштовхуванню їжі, що властиво лише земноводним.
Органи дихання. Парні легені (pulmones) як парні мішки; шкіра приймає участь у диханні (10-50%). Ротоглоткове дихання – відбувається через сітку капілярів слизової оболонки ротоглоткової порожнини, як доповнення до шкірного. Засвоєння кисню у земноводних у співвідношенні легень до шкіри, як 2:3 у водних і 3:2 у сухопутних.
Акт дихання – нагнітальний, а видих під дією черевних м’язів та спадання легень. Повітря поступає через ніздрі і хоани у ротову порожнину завдяки опусканню нижньої щелепи, а заштовхується у легені через гортанно-трахейну камеру при закриванні рота. Гортанна щілина жаб має парні черпакоподібні хрящі на які натягнуті голосові зв’язки, які при вдиханні повітря коливаються і видають звуки.
Кровоносна система. Серце трьохкамерне (2 передсердя і шлуночок), а венозний синус впадає в праве передсердя, тоді як артеріальний конус (conus arteriosus) відходить від шлуночка і містить кінцеві та внутрішній спіральний клапани.
Артеріальна система (Рис. 39). Артеріальний конус впадає у стовбур аорти, дуга аорти (arcus aortae); загальна сонна артерія (a. carotis communis) ділиться на зовнішню (a. carotis interna) і внутрішню (a. carotis externa) сонні артерії. Спинна аорта (aorta dorsalis) дає розгалуження до органів, а підключична (a. subelavia) та легенево-шкірна (a. pulmo–cutanea) і велика шкірна (a. cutanea magna) до шкіри і легень. Кишкова артерія (a. duodenalis) живить кишечник.
Венозна система (Рис. 40). Венозна кров від тулуба і задніх кінцівок збирається у парні ворітні вени нирок (vena portae renalis) і непарну черевну вену (vena abdominalis), а далі у задню порожнисту вену (vena cava posterior), яка приймає ворітну вену печінки (vena portae hepatica) і парні печінкові вени (v. hepatica), які впадають у венозний синус (sinus venosus).
Венозна кров від передньої частини тіла (голова, кінцівки, шкіра), з великих шкірних (vena cutanea magna) і підключичних вен (vena subclavia) збирається у зовнішні та внутрішні яремні вени (vena jugularis externa et interna), а далі у праву і ліву передні порожнисті вени (vena cava anterior dextra et sinistra) і впадають у венозний синус, з якого кров поступає у праве передсердя. Артеріальна кров з легень збирається в загальну легеневу вену (vena pulmonalis), які впадають в ліве передсердя (atrium sinistra).
Лімфатична система розвинена, лімфатичні вузли під шкірою, а лімфосерця розміщені одне біля 3-го хребця, а друге – біля клоаки. Селезінка (lien) орган червоного кольору розміщений біля прямої кишки і бере участь у процесах обміну, кровотворення, гемолізу, очищення крові та виконує імунобіологічну функцію (виробляє антитіла).
Органи виділення включають парні мезонефричні нирки (renes) червонуватого кольору по боках хребта та парні сечоводи (ureteres), які впадають у клоаку. Окремо в останню відкривається сечовий міхур (vesica urinaria), куди сеча поступає із клоаки. На черевній частині нирок розміщені наднирники (glandulae suprarenalis), як парні залози внутрішньої секреції.
Статеві органи. У самців парні округлі білуваті сім’яники (testes) над якими лежать жирові тіла (corpus adiposum) для живлення сім’яників (весною малих розмірів) і спермогенезу; від сім’яників відходять через нирку сімявиносні канали (ductus deferens), що впадають у сечоводи (Вольфів канал), а далі у сім’яний міхур і в клоаку. Копулятивного органа немає.
У самок парні яєчники (ovarium) зернисті з жировими тілами (Рис. 42). Дозрівши яйця випадають у порожнину тіла, потім рухаючись по яйцепроводах (Мюллерових каналах) покриваються слизистими білковими оболонками і накопичуються у маткових відділах. Лійки яйцепроводів приростають до серцевої сумки і при скороченні серця лійки перемінно стискаються і засмоктують яйця з порожнини тіла.
Статевий диморфізм у самців: розмір, статеві мозолі, резонатори у кутиках рота, а у бурих жаб резонатори під шкірою у підщелепному лімфомішку.
Яйця амфібій чорного або коричневого кольору оточені драглистою масою, що набухає у воді і оберігає яйця від пошкоджень. Після розмноження одні жаби залишаються поблизу водойм, а бурі – переміщуються на поля, городи і ліси.
Через 3-4 години після запліднення яйце ділиться на анімальну і нижню вегетативну частини, а далі бластула з бластомерами, гаструляція та утворення жовткової пробки. На 3-4 день зародок видовжується з утворенням медулярної пластинки і нервової трубки. Через тиждень вже сформована личинка – пуголовок з довгим хвостом.
Метаморфоз пуголовків у дорослу особину еволюційно складний і засвідчує походження земноводних від рибоподібних предків.
В еволюційному відношенні земноводні походять від стародавніх кистеперих риб і дали початок представникам класу плазуни. Найпримітивнішим рядом земноводних вважаютьсяхвостаті
. Хвостаті земноводні найбільш схожі з найдавнішими представниками класу. Більш спеціалізованими групами є безхвості земноводні та безногі.
