Нервова система. Спинномозковий вузол. Нерв. Спинний мозок

Користуючись лекціями (на web-сторінці nкафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою nлітературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні nпитання:

1.  Розвиток, nзагальний план будови та функціональне значення спинномозкового вузла.

2.  Морфофункціональні особливості nчутливих нейронів і нейрогліальних елементів    nспинномозкового вузла.

3.  Будова nпериферійного нерва, значення його сполучнотканинних оболонок.

4.  Дегенерація і nрегенерація нерва після пошкодження.

5.  Розвиток і nзагальна морфофункціональна характеристика спинного мозку.

6.  Ядра сірої nречовини спинного мозку, їх нейронний склад.

7.  Будова білої nречовини спинного мозку, основні провідні шляхи.

8.  Нейроглія спинного nмозку, її різновиди і локалізація.

9.  Оболонки мозку. nГематоенцефальний бар’єр.

Нервова система – це система органів та структур, які nздійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і nкоординацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують nвзаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем.

1. Через нервову систему замикаються nвсі рефлекси: виділення слини при подразненні рецепторів рота їжею, nвідсмикування руки при опіку.

2. Нервова система регулює nроботу різних органів – прискорює чи сповільнює ритм серцевих скорочень, змінює nдихання.

3. Нервова nсистема погоджує між собою діяльність різних органів і систем органів: під час nбігу поряд з скороченням скелетних м’язів посилюється робота серця, nприскорюється рух крові, особливо до працюючих м’язів, поглиблюється і nприскорюється дихання, збільшується тепловіддача, гальмується робота травного nтракту.

         4. nНервова система забезпечує зв’язок організму з nнавколишнім середовищем і здійснює пристосування організму до змінних умов цього nсередовища.

         5. Нервова nсистема забезпечує діяльність людини не тільки як біологічної, але й nсоціальної істоти – суспільно-корисної особистості.

Нервова система побудована з нервової тканини, основним структурним nелементом якої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень, nгенерацію нервового імпульса і його передачу. Нервова система містить не менше nтрильйона нервових клітин.

Нейрони

Нейрони

Існує дві класифікації нервової системи – анатомічна nта фізіологічна.

І. За топографією n(анатомічна):

1. Центральна нервова система – Systema nnervosum centrale – це спинний мозок і головний мозок.

2. Периферична нервова система – Systema nnervosum periphericum – це спинномозкові нерви n(31 пара) і черепні нерви (12 пар).

II. За функцією (фізіологічна):

1. Соматична нервова система – Systema nervosum nsomaticum – виконує рухові (моторні) та чутливі (сенсорні) функції, зв’язує nорганізм із зовнішнім середовищем.

2. Вегетативна нервова система – Systema nnervosum autonomicum – виконує обмінні функції, nвідповідає за внутрішнє середовище організму (гомеостаз).

         Вегетативна nнервова система поділяється на дві частини: симпатичну і парасимпатичну.

         Кожний nнейрон виконує тільки одну, специфічну для нього функцію (чутливий – сприймає nінформацію, вставний – передає цю інформацію, руховий – виконує відповідь на nподразнення). Для того, щоб нервова система працювала, необхідна сукупність nпринаймні двох типів нейронів (протонейрона, який сприймає інформацію і nмотонейрона, який відповідає на цю інформацію). Така сукупність нейронів, які nсприймають інформацію і здійснюють відповідь на подразнення називається nрефлекторною дугою. Отже, функціональною одиницею нервової системи є nрефлекторна дуга.

Основною формою діяльності nнервової системи є рефлекс.
nРефлекс – причинно зумовлена реакція – nвідповідь організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, nяка здійснюється за участю ЦНС. У нервовій тканині нервові клітини nконтактують між собою, утворюючи ланцюжки нейронів. Ланцюжок нейронів, з’єднаних між собою nсинапсами, що забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора nчутливого нейрона до ефекторного закінчення в робочому органі – це рефлекторна nдуга. Таким чином, рефлекторна дуга – це шлях, по якому nпроходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора.
nДля того, щоб збудження, яке виникло у рецепторі внаслідок дії подразника nпройшло усі ланки рефлекторної дуги і відбулась рефлекторна реакція, потрібен nпевний час. Час від моменту нанесення подразнення до моменту появи nреакції-відповіді називається часом рефлексу. Час рефлексу залежить від сили nподразнення і збудливості ЦНС. Чим більша сила подразнення, тим менший час nрефлексу. При зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час nрефлексу збільшується. Час рефлексу у дітей дещо більший, ніж у дорослих, що nпов’язано з меншою швидкістю руху збудження у нервових клітинах.
n         Кожний рефлекс можна викликати лише з певної ділянки – nрецептивного поля.  Рецептивне поле – це nсукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс. Наприклад, рефлекс nсмоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження зіниці – при nосвітленні сітківки, колінний рефлекс – при легкому ударі по сухожиллю нижче nколіна.
nУрефлекторнійдузірозрізняють5ланок:
n1) рецептор – сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в nнервовийімпульс;
n2) доцентровий шлях – чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до nнервових центрів ЦНС;
n3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на рухові;
n4) відцентровий шлях – рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс nпередається до ефектора;
n5) ефектор – передає нервовий імпульс клітинам робочого органа (м’язу, залозі, nіншим структурам).
n         Рефлекторні дуги можуть бути простими і складними. Найпростіша nрефлекторна дуга складається з двох нейронів: рецепторного n(афферентного) і ефекторного (еферентного). Нервовий імпульс, який зароджується nна кінці афферентного нейрона, проходить по цьому нейрону і через синапс nпередається на еферентний нейрон, а по його аксону досягає ефектора в робочому nоргані. Особливістю двохнейронної дуги є те, що рецептор і ефектор можуть nзнаходитися в одному і тому ж органі. До двохнейронних належать сухожильні nрефлекси (колінний рефлекс, п’ятковий рефлекс).
n         Складна рефлекторна дуга включає аферентний і nеферентний нейрони та один або кілька вставних нейронів. Нервове збудження по nрефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів. Рефлекторний акт не nзакінчується відповідною реакцією організму на подразнення. Живий організм, як будь-яка nсаморегулююча система, працює за принципом зворотного зв’язку. Під час nрефлекторної реакції (скорочення м’яза чи виділення секрету) збуджуються nрецептори в робочому органі (м’язі або залозі), і від них до ЦНС по аферентних nшляхах поступає інформація про досягнутий результат (про правильність чи nпомилковість виконаної дії). Кожний орган повідомляє про свій стан в нервові nцентри, які вносять правки в рефлекторний акт, який здійснюється. Аферентні nімпульси, які здійснюють зворотній зв’язок, або посилюють і уточнюють реакцію, nякщо вона не досягла цілі, або припиняють її. Існування двохсторонньої nсигналізації по замкнутим кільцевим рефлекторним ланцюгам дозволяє проводити nпостійні неперервні корекції реакцій організму на будь-які зміни навколишнього nі внутрішнього середовища. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто по nрефлекторній дузі , а по рефлекторному кільцю (П.К.Анохін). А отже, в основі nдіяльності нервової системи лежить замкнуте рефлекторне кільце.
nДля здійснення рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. nПорушення хоча б одної з них веде до припинення рефлексу.

Рефлекторна дуга

Рефлекторна дуга

Схема nрефлекторної дуги

Фізіологічна смерть нервових клітин

         Запрограммированная массовая nсмерть нейронов происходит на строго определённых этапах онтогенеза. nЕстественная гибель нейронов прослежена как в ЦНС, так и в периферической nнервной системе. Объём субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в широком nинтервале, от 25 до 75%. Иногда в популяции погибают все нейроны (например, nнесущие метку для направленного роста аксонов). Выраженная гибель нейронов в nсформированной нервной ткани наблюдается при дегенеративных заболеваниях nнервной системы, таких как болезнь Альцхаймера, Паркинсона, Хантингтона, nКройтцфельдта–Якоба, боковой амиотрофический склероз и др.

СПИННИЙ nМОЗОК

Спинний nмозок (Medulla oblongata) n- це важливий відділ центральної нервової системи, який сприймає різноманітну nсоматичну інформацію із зовнішнього та внутрішнього середовища та передає її у nвисхідному напрямку до вищих центрів переднього мозку. Спинний мозок nфілогенетично є старішим за головний мозок (encephalon). nПроте ці відділи центральної нервової системи знаходять у тісному генетичному, nфункціональному та морфологічному зв`язку.

Спинний мозок – орган центральної nнервової системи складається із сірої речовини, розташованої центрально,(має nвигляд метелика) і білої речовини, яка має периферійну локалізацію. Сіру nречовину складають мультиполярні нейрони, гліальні клітини, безмієлінові і nтонкі мієлінові волокна.

Спинний nмозок (medulla spinalis) починається під nвеликим потиличним отвором черепа і закінчується у дорослої люди­ни між першим nі другим попе­рековими хребцями, займаючи близько 2/3 об’єму порожнини nхребетного каналу. Маса спин­ного мозку людини становить 25 – 30 г. Це округлий тяж дов­жиною n40-45 см nз середнім діа­метром 1,5 см, nплоща якого на поперечному зрізі близько 1 см^а.

Спинний мозок в хребетному каналі

Спинний мозок в хребетному nканалі

Спинний мозок

поперекових спинний nмозок утворює два потовщен­ня – шийне і поперекове. Спин­ний мозок поділяється nна сег­менти, яких у людини налічуєть­ся 31. Кожному сегменту відпо­відають nметамерно розміщені пари передніх і задніх корінців, гангліїв та спинномозкових nнер­вів.

Відділи спинного мозку

У людського nембріона спинний мозок доходить до кінця хребтового каналу; але після nнародження в ході зростання спинний мозок росте значно повільніше, ніж хребет. nВрешті-решт, коли зростання людини припиняється, спинний мозок закінчується на nрівні 1-го поперекового хребця. Тим не менше, спинномозкові нерви продовжують nвиходити через ті самі міжхребцеві канали, які збігалися з межами сегментів nспинного мозку на стадії ембріону. Тому нервові корінці, перш ніж вийти з nхребтового каналу, спочатку йдуть вниз, доки не досягають відповідного nміжхребцевого отвору. Нижче першого поперекового хребця, де власне спинний nмозок вже відсутній, нерви, що йдуть донизу, формують пучок, який називається n«кінський хвіст» (cauda equina).

Центральна nнервова система: а — спинний мозок (загальний вигляд): 1 — нижній кінець nголовного мозку; 2 — межа між головним (довгастим) і спинним мозком; З — шийне nі 5 — поперекове потовщення спинного мозку; 4 — задня поздовжня борозна; 6 — nкінцева нитка; б — головний мозок (поздовжній розріз): 1 — права півкуля; 2 — nперемичка між півкулями; 3 — проміжний мозок; 4 — епіфіз; 5 — середній мозок; 6 n— мозочок; 7 — довгастий мозок; 8 — міст; 9 — гіпофіз; в — частина спинного nмозку (у верхній частині біла речовина видалена); 1 — передній корінець nспинномозкового нерва; 2 — спинномозковий нерв; 3 — спинномозковий вузол; 4 — nзадній корінець спинномозкового нерва; 5 — задня поздовжня борозна; 6 — nспинномозковий канал; 7— сіра речовина; 8— біла речовина; 9 — передня поздовжня nборозна.

Біла речовина це пучки мієлінових nволокон. На поперечному перерізі спинного мозку розрізняють передню серединну nщілину, задню серединну перегородку, що ділять орган на симетричні половини. nСіра речовина за формою має вигляд розкритого метелика, її виступи мають назву nрогів. Виділяють два передніх, два задніх та два бічних роги. Передні роги nширокі, об’ємні, задні – видовжені, вузькі. У задні роги входять корінці, а з nпередніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У  центрі органа розташований nспинномозковий канал, у якому циркулює цереброспінальна рідина. Біла речовина nподілена на три пари канатиків, передні (між передніми корінцями та серединною nщілиною), задні (між задніми корінцями та серединною перегородкою), бічні (між nпередніми та задніми корінцями).

Передні nроги утворені великими мультиполярними нейроцитами з розміром nперикаріона близько 100-140 мкм. Це переважно корінцеві nмоторні клітини. Вони формують вентро-медіальні, вентролатеральні, nдорсомедіальні та центральні пари ядер. Медіальна група ядер однаково добре розвинута nна всій довжині спинного мозку і утворена нейроцитами, що інервують м’язи nтулуба. Латеральна група ядер має переважний роз­виток у ділянці шийного і попе­рекового nвідділів спинного мозку і утворена нейронами, що інервують м’язи кінцівок.

Спинний мозок

Мультиполярні нейрони сірої речовини спинного мозку розташовуються nгрупами, ядрами або поодиноко. Корінцеві нейрони n– це крупні еферентні клітини, які утворюють ядра у передніх рогах. Їх аксони в nскладі передніх корінців виходять за межі спинного мозку.

Пучкові асоціативні нейрони у задніх рогах розташовані ядрами, а їх аксони йдуть у білу речовину і nутворюють пучки. Вставні асоціативні нейрони nмають відростки, які закінчуються симпатичними зв’язками у межах сірої речовини nспинного мозку.

Задні nроги утворені влас­ним та грудним ядрами, а також губчастою та желатинозною ре­човиною. nУ задніх рогах перева­жають внутрішні (вставні) клі­тини: асоціативні, nвідростки яких закінчуються у межах своєї половини спинного мозку, і nкомісуральні, які зв’язують обидві половини сірої речовини. Встав­ні клітини nгубчастої та желатинозної речовин, а також розсіяні вставні клітини nзабезпечують зв’язок між чутливими клітина­ми спинномозкових вузлів і ру­ховими nклітинами передніх рогів спинного мозку.

Аксони nклітин власного ядра підіймаються до мозочка і таламічної ділянки, аксони nклітин грудного ядра пі­діймаються до мозочка.

У nбокових рогах роз­ташоване латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативни­ми nклітинами симпатичної реф­лекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного nядра розташовані у так званій про­міжній зоні сірої речовини і вент­ральним nспинномозковим шля­хом підіймаються до мозочка. Між задніми і боковими рогами nбіла речовина у вигляді сітки вростає у сіру речовину і утворює ретикулярну nформацію.

Сіра nречовина спинного мозку являє нервові клітини, згруповані в ядра, об’єднані в nдев’ять пластинок (laminae):

I пластинка nявляє плоский тонкий шар сітчастої структури, що складається з великих нервових nклітин, що відповідає zona terminalis.

II пластинка nскладається з щільно лежачих дрібних нейронів. У цій пластинці розташовується nsubstantia spongiosa.

III nпластинка за своєю структурою нагадує попередню, тільки нервові клітини кілька nвеликих розмірів, утворюють substantia gelatinosa.

IV пластинка nутворена великими мультиполярними і пучковими клітинами. У ній залягає nucl. nproprius, де перемикаються нейрони, що іннервують шкіру і сухожилля м’язів.

V і VI пластинки nтакож містять пучкові клітини, що утворюють nucl. dorsalis. Ці клітини nперемикають пропріоцептивні шляхи.

VII пластинка nявляє собою більш вентральній частину проміжного сірої речовини між двома nстовпами і центральну частину переднього стовпа, відповідну substantia nintermedia centralis.

VIII пластинка nперебуває на медіальній частині переднього стовпа. Відростки клітин утворюють nасоціативні та комісуральні волокна (commissura alba) переднього стовпа.

IX пластинка nвключає групу великих мотонейронів переднього рогу, де розташовується кілька nрухових ядер.

Спинно­мозковий nканал, як і шлуночки мозку, вистелені клітинами епендимної глії, що беруть nучасть у виробленні цереброспінальної рі­дини. Вони утворюють nщільний, епітеліоподібний пласт клітин. Епендимоцити виникають першими у nпроцесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій nстадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні nклітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких nможе бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові рідини у nпорожнинах мозку. Від базальною кінця епендимоцита відходять довгі відростки, nякі розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний nапарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну nпограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин. Після nнародження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки nв епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, nнаприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують nсекреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують nсекрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову nмають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма nбазального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі nмітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну nучасть в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

Вікові nособливості. У новонародженого довжина спинного мозку 14 см, маса nблизько 3 г, нижній кінець відповідає верхньому краю III поперекового хребця. nПісля народження швидше зростає грудний відділ, потім шийний і повільніше всіх nпоперековий і крижовий відділи. Бічні борозни виражені нечітко. Центральний nканал пропорційно ширше в діаметрі, ніж у дорослого. Істотні відмінності nспостерігаються у внутрішній структурі спинного мозку. У дітей до 4-7 років nвідбувається процес мієлінізації нервових волокон канатиків білої речовини, nкрім переднього пірамідного пучка, волокна якого до моменту народження вже nпокриті мієлінової оболонкою. До 8-річного віку в клітинах сірої речовини nвідзначається включення пігменту і розвиток гліальних елементів.

Мультиполярні нервові nклітини спинного мозку

Мультиполярні нервові nклітини спинного мозку

Спинний мозок

Нервові клітини спинного nмозку

Нервові клітини спинного мозку

Будова nспинного мозку

Відпрепарований nспинний мозок

Оболонки nспинного мозку

                Мозок вкритий 3 спільними для обох nчастин ц.н.с. оболонками мезенхімного походження. Зовнішня – тверда мозкова nоболонка, середеня – павутинна і внутрішня – м”яка оболонка мозку. nБезпосередньо до зовнішньої поверхні мозку (головного і спинного) прилягає nм”яка (судинна) оболонка (pia mater), яка заходить у всі щілини і борозни. nВона досить тонка, утворена пухкою багатою на еластичні волокна і кровоносні судини сполучною nтканиною. Від неї відходять сполучнотканинні волокна, які разом з кровоносними nсудинами проникають у речовину мозку.

         Назовні nвід судинної оболонки розташована павутинна оболонка (arachnoidea). nМіж м”якою і павутинною оболонками є порожнина (субарахноідальна), яка містить n120-140 мкл спинномозкової рідини. В нижній частині каналу хребта у підпавутинному nпросторі вільно плавають корінці спинномозкових нервів. Зверху ця порожнина nпереходить у одноіменну головного мозку. Над великими щілинами і борознами nпідпавутинний простір розширюється і утворює цистерни. Найбільші цистерни: nмозочково-мозкова – розташована між мозочком і довгастим мозком, над nлатеральною борозною, в районі зорового перехресту, між ніжками мозку тощо. nПавутинна і м”яка оболонки вкриті одношаровим плоским епітелієм. У nпідпавутинний простір відтікає спинномозкова рідина, яка утворюється у nшлуночках головного мозку. Зворотнє відсмоктування спинномозкової рідини здійснюється nарахноїдальними ворсинками – відростками павутинної nоболонки, які проникають у просвіти синусів твердої мозкової оболонки, а також nкровоносними і лімфатичними капілярами у місцях виходу корінців nчерепних і спинномозкових нервів із порожнини черепа і каналу хребта. Завдяки nцьому спинномозкова рідина постійно утворюється і відсмоктується в кров з nоднаковою швидкістю.

         Зовні nвід павутинної оболонки знаходиться тверда оболонка мозку (dura mater), nяка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і дуже міцна. В каналі хребта nтверда оболонка ніби мішком вкриває спинний мозок, його корінці, вузли і решту nоболонок. Зовнішня поверхня твердої оболонки спинного мозку відділена від nокістя каналу мозку венозним сплетення і надоболонковим (епідуральним) простором, nякий заповнений жировою тканиною. В каналі хребта тверда оболонка закріплена nвідростками, які продовжуються у периневральні оболонки спинномозкових нервів і nзростаються з окістям у кожному міжхребцевому отворі.

Від павутинної оболонки спинного мозку тверда nоболонка відділена субдуральним простором. Зверху субдуральний простір спинного nмозку вільно сполучається з аналогічним простором в порожнині черепа, внизу nвоно сліпо закінчується на рівні 2-го крижового хребця. Тверда оболонка nспинного мозку міцно зростається з краями великого потиличного отвору і зверху nпереходить в одноіменну оболонку головного мозку. Тверда оболонка головного nмозку зростається з окістям внутрішньої поверхні кісток основи мозкового nчерепа, особливо у місцях їх сполучення між собою і місцях виходу черепних nнервів із порожнини черепа. З кістками склепіння черепа оболонка сполучена не nтак міцно. Мозкова поверхня твердої оболонки гладенька, між нею і павутинною nоболонкою утворюється вузький субдуральний простір, в якому є невелика кількість nрідини.

В деяких місцях тверда оболонка головного мозку nглибоко занурюється у вигляді відростків у щілини, які відділяють частки мозку nодна від одної. В місцях відходження відростків оболонка розщеплюється і nутворює трикутної форми канали (вони вистелені ендотелієм) – синуси твердої nоболнки мозку. Листки синусів пружно натягнуті і не спадаються. В синуси із nмозку по венах відтікає венозна кров, яка надходить потім у внутрішні яремні nвени.

         Функції спинного мозку. Спинний мозок nвиконує дві функ­ції — рефлекторну й провідникову. Кожний рефлекс здійснюється nза допомогою строго певної ді­лянки центральної нервової системи — нервового nцентру.

Нерво­вим

центром називають сукупність нервових клітин, nрозташова­них у одному з відділів мозку і регулюючих діяльність якого-небудь nоргану або системи. Наприклад, центр колінного рефлексу знаходиться в nпоперековому відділі спинного мозку, центр сечо­випускання — в крижовому, а nцентр розширення зіниці — у вер­хньому грудному сегменті спинного мозку. nЖиттєво важливий руховий центр діафрагми локалізований в III—IV шийних сегме­нтах. nІнші центри — дихальний, судиноруховий — розташовані в довгастому мозку. nНервовий центр складається зі вставних нейронів. У них переробляється nінформація, яка поступає з відповідних рецепторів, і формуються імпульси, що nпередаються на виконую­чі органи — серце, судини, скелетні м’язи, залози тощо. nУ резуль­таті їх функціональний стан змінюється. Для регуляції рефлексу, його nточності необхідна участь і вищих відділів центральної нер­вової системи, nвключаючи кору головного мозку.

         Нервові nцентри спинного мозку безпосередньо пов’язані з ре­цепторами і виконуючими nорганами тіла. Рухові нейрони спинно­го мозку забезпечують скорочення м’язів nтулуба і кінцівок, а та­кож дихальних м’язів — діафрагми і міжреберних. Крім nрухових центрів скелетної мускулатури в спинному мозку знаходиться низка nвегетативних центрів.

         Ще одна функція спинного мозку — nпровідникова. Пучки не­рвових волокон, створюючи білу речовину, nсполучають різні відділи спинного мозку між собою і головний мозок із спинним. nРозрізняють висхідні шляхи, які несуть імпульси до головного мозку, і низхідні, nякі несуть імпульси від головного мозку до спинного. Першими шляхами збудження, nяке виникає в рецепто­рах шкіри, м’язів, внутрішніх органів, проводиться по nспинно­мозкових нервах у задні корінці спинного мозку, сприймається чутливими nнейронами спинномозкових вузлів і звідси прямує або в задні роги спинного nмозку, або у складі білої речовини дося­гає стовбура, а потім кори великих nпівкуль. Низхідні шляхи про­водять збудження від головного мозку до рухових nнейронів спин­ного мозку. Звідси збудження по спинномозкових нервах переда­ється nдо виконуючих органів.

         Діяльність nспинного мозку знаходиться під контролем голо­вного мозку, який регулює спинномозкові nрефлекси. Тому більша частина пошкоджень спинного nмозку викликає втрату чутливості нижче місця ураження і здатності рухатися n(параліч) або постійну недієздатність. Параліч, що зачіпає nвелику частину тіла, включаючи руки та ноги, називається тетраплегією. Коли nвраження спинного мозку зачіпає тільки нижню частину тіла, кажуть про nпараплегію.

Еволюція і різноманітність nспинного мозку

         Вперше nспинний мозок з’являється вже у безчерепних (ланцетник). Спинний мозок nзмінюється у зв’язку зі зміною складності пересування тварин. У наземних тварин nз чотирма кінцівками утворюються шийне і поперекове потовщення, у змій спинний nмозок не має потовщень. У птахів за рахунок розширення сідничного нерва nформується порожнина – ромбоподібний, або люмбосакральний синус (Sinus nlumbosacralis). Його порожнина заповнена глікогеновою масою. У костистих риб nспинний мозок переходить в ендокринний орган урофіз.

         Різноманітність nзовнішніх форм спинного мозку визначається функціональним навантаженням на цю nчастину нервової системи. Він може бути як довгим однорідним (у змії) так і не nдовшим від головного мозку (у риби-місяця). Кількість сегментів теж може nрозрізнятися і доходити до 500 у деяких змій. Розподіл сірої речовини nзмінюється від групи до групи. Для міног і міксин характерна слабко nдиференційована сіра речовина спинного мозку. Але у більшості хребетних сіра nречовина розташована у вигляді класичного «метелика».

ПЕРИФЕРІЙНА nНЕРВОВА СИСТЕМА

До nпериферійної нервової системи належать нервові вузли, нервові стовбури та nнервові закінчення.

Спинномозковий nвузол (gang­lion sensorium, ganglion spinaie) – nскупчення нерво­вих клітин біля місця злиття заднього корінця спинного моз­ку з nпереднім. У спинномозко­вому вузлі розміщені перикаріони перших (чутливих, афе­рентних) nнейроцитів спинномоз­кових рефлекторних дуг.

Спин­номозковий nвузол вкритий спо­лучнотканинною капсулою, від якої всередину паренхіми орга­на nвідходять перегородки. Ха­рактерною морфологічного озна­кою спинномозкового nвузла є впорядковане розміщення перикаріонів і відростків нейро­цитів; перші nлокалізовані на периферії під капсулою, остан­ні — переважно у серединній nчастині вузла.

Основним nфунк­ціональним елементом спин­номозкового вузла є псевдоуніполярний нейроцит. n

Псевдоуніполярні нейроцити в nоточенні мантійних

Для nцієї клітини харак­терне велике грушоподібне або округле тіло, пухирчасте ядро nз центральною локалізацією.

 

Тіло псевдоуніполярного нейрона з ядром

         Назва псевдоуніполярних ней­роцитів nпояснюється тим, що обидва їхні відростки (аксон і дендрит) відходять від nперикаріона нейроцита з однієї ді­лянки, деякий час ідуть поряд, імітуючи nнаявність лише одно­го відростка, і лише потім розходяться у різні боки. nДендрити псевдоуніполярних нейроци­тів, вплітаючись у задній корі­нець спинного nмозку, йдуть на периферію до органів, які вони інервують. Аксони нейроцитів nспинномозкового вузла фор­мують ту частину заднього ко­рінця, яка розміщена між nті­лом вузла і заднім рогом спин­ного мозку. Крім псевдоуні­полярних nнейроцитів, у спин­номозковому вузлі трапляють­ся також дрібні мультиполярні nнейроцити, що забезпе­чують внутрішньогангліонарні зв’ язки.

Псевдоуніполярні nнейроцити знаходяться в оточенні специ­фічних клітин, так званих nман­тійних гліоцитів, які формують щось на зразок плаща навколо перикаріона кожного nпсевдоуніполярного нейроцита. Зовні гліальні оболонки нейро­цитів оточені nпрошарками тон­коволокнистої сполучної ткани­ни. Відростки нейроцитів вкриті nоболонками, утвореними нейролемоцитами.

Чутливі nядра черепних нервів мають будову, подібну до описа­них вище спинномозкових вуз­лів.

НЕРВ

Нерв n(nervus) побудований з мієлінових або безмієлінових nнервових воло­кон, а також сполучнотка­нинних елементів. До скла­ду окремих nнервових стов­бурів можуть належати тіла поодиноких нейроцитів і на­віть дрібні nнервові вузлики.

Зовні nстовбур периферійно­го нерва вкритий сполучно­тканинною

 

капсулою, nщо має назву епіневрію. Епіневрій багатий nфібробластами, макро­фагами, адипоцитами, волок­нистими структурами. Тут роз­міщені nкровоносні судини і нер­вові закінчення. Від капсули всередину нерва відходять nспо­лучнотканинні перегородки (периневрій), що ділять стов­бур nпериферійного нерва на окремі пучки нервових волокон, Периневрій складається з nпоздовжньо орієнтованих тон­ких колагенових і еластичних волокон, клітинних nелементів. Вростання сполучної тканини від периневрію всередину окре­мих пучків nнервових волокон має назву ендоневрію.

Дегенерація і nрегенерація нерва

При пошкодженнях, що призводять до порушення nцілісності нервових волокон (вогнепальні рани, розриви), їх периферичні частини nрозпадаються на фрагменти осьових циліндрів і мієлінових оболонок, гинуть і nфагоцитуються макрофагами (уоллеровская дегенерація осьових циліндрів). У nзбереженої частини нервового волокна починається проліферація нейролеммоцітов, nщо формують ланцюжок (бюнгнеровская стрічка), уздовж якої відбувається nпоступове зростання осьових циліндрів. Таким чином, нейролеммоцити є джерелом nчинників, стимулюючих зростання осьового циліндра. При відсутності перешкод у nвигляді вогнищ запалення і сполучнотканинних рубців можливе відновлення nіннервації тканин.

Регенерація нервових відростків йде зі швидкістю 2-4 мм за добу. В умовах nпроменевого впливу відбувається уповільнення процесів репаративного nгістогенезу, що обумовлено в основному пошкодженням нейролеммоцитів і клітин nсполучної тканини в складі нерва. Здатність нервових волокон до регенерації nпісля пошкодження при збереженні цілісності тіла нейрона використовується в nмікрохірургічної практиці при зшиванні дистального і проксимального відростків nпошкодженого нерва. Якщо це неможливо, то використовують протези (наприклад, nділянка підшкірної вени), куди вставляють кінці пошкоджених нервів (футлеріз). Регенерацію nнервових волокон прискорює фактор росту нервової тканини – речовина білкової nприроди, виділений з тканин слинних залоз і з зміїної отрути.

Павлов nподілив усі рефлекси людини на безумовні і умовні.

Безумовні nрефлекси поділяються на: 1. Орієнтувальні; 2. Захисні; 3 Травні; 4 Статеві.

Умовні nрефлекси виникають в процесі життя на основі безумовних. Для їх утворення nнеобхідна сукупність певних чинників:

1.Передувати nбезумовному подразнику повинен байдужий (умовний).

2.Умовний nподразник має бути слабкішим за безумовний.

3.Між nумовним та безумовним подразниками інтервал часу має бути незначним.

4.Необхідне nперіодичне повторення дії закріплення умовного рефлексу. Тобто умовний nподразник має бути підкріплений безумовним.

Патологія спинного мозку

n            Вади розвитку cпинного мозку nможуть бути незначними, без виражених порушень функції і вкрай важкими, з майже nповною відсутністю, недорозвиненням cпинного мозку. Найбільш часто вади nрозвитку спостерігаються в попереково-крижових відділах cпинного мозку нерідко nвони поєднуються з аномаліями розвитку хребта, головного мозку і черепа, а nтакож інших органів. Незначні порушення розвитку cпинного мозку під впливом nзовнішніх і внутрішніх причин можуть з’явитися в більш пізні періоди життя nпричиною неврологічних розладів.

         Самий nважкий порок розвитку cпинного мозку – Ам’єль (відсутність спинного мозку), при nякій відзначається незарощення твердої мозкової оболонки, хребців і м’яких nтканин. Через відсутність задніх відділів хребців хребетний канал має вигляд nканавки, на дні якої розташовується вентральна частина твердої мозкової nоболонки. Спинний мозок при цьому може бути представлений окремими ділянками nнеправильно сформованої нервової тканини, що має вигляд рожевою маси, що nмістить велику кількість кровоносних судин. Ам’єль зазвичай поєднується з nакраніей і аненцефалії. Плід з таким пороком розвитку найчастіше nнежиттєздатний.

Ателоміелія (мієлодисплазія) – недорозвинення nякої-небудь ділянки cпинного мозку. Найбільш часто зустрічається недорозвинення nкрижової частини cпинного мозку, що супроводжується нетриманням сечі і калу, nвідсутністю ахіллових рефлексів, розладом чутливості в області промежини, nімпотенцією. Нерідко поєднується зі spina bifida occulta, плоскостопістю, nклишоногістю.

Мікроміелія характеризується зменшенням поперечного nрозміру cпинного мозку, кількості нервових клітин в передніх і задніх рогах, nвідсутністю деяких провідних шляхів. Клінічно проявляється недорозвиненням nкінцівок і парезами м’язів за периферичним типом.

Діастематоміелія (діпломіелія, дуплікація, nгетеротипія) – подвоєння cпинного мозку на всьому його протязі або на окремих nділянках. Ступінь вираженості і варіанти цієї аномалії різноманітні: від майже nнормально сформованого другого cпинного мозку до маленького додаткового cпинного nмозку, що має вигляд інкапсульованого, що нагадує пухлину, місцями спаяного з nосновним cпинним мозком. При гістологічному дослідженні це утворення має будову ncпинного мозку Діастемоміелія в половині випадків поєднується зі spina bifida, nзокрема з міеломенінгоцеле. Рідше спостерігається поєднання з іншими вадами nрозвитку хребта – остеохондроматозом з утворенням кісткових та кістково-хондроматозних nвідростків. Іноді cпинний мозок розділяє сполучнотканинна мембрана, в товщі nякої можуть виявлятися кісткові і хрящові включення. Діастемоміелія супроводжується nі розширенням хребетного каналу, однак у ряді випадків зміни хребта і його nканалу відсутні. Цей порок розвитку зустрічається порівняно рідко. Клінічно nможе не проявлятися. У ряді випадків супроводжується неврологічною nсимптоматикою, найчастіше при поєднанні зі spina bifida типу міеломенінгоцеле. nСпостерігаються парези, паралічі, порушення функції тазових органів, розлади nчутливості. Додатковий cпинний мозку, що представляє собою невелике nпухлиноподібне утворення, може викликати компресію cпинного мозку з розвитком nвідповідних неврологічних симптомів, блоком субарахноїдального простору та nбілково-клітинної дисоціацією в цереброспінальній рідині.

Кістозні форми spina bifida (спинномозкові грижі) – nгрижеподібне випинання мозкових оболонок, нервових корінців і cпинного мозку в nщілини дужок хребців. В залежності від того, що входить до складу грижового nмішка і де розташовується цереброспінальної рідина (між оболонками cпинного nмозку або в центральному каналі), розрізняють кілька форм: менінгоцеле, мієломенінгоцеле, nменінгорадікулоцеле, міелоцістоцеле.

Менінгоцеле – випинання через дефект у хребті тільки nоболонок cпинного мозку. При міеломенінгоцеле через дефект у хребті крім nоболонок випинається потворно розвинений cпинний мозок і його корінці. Зазвичай ncпинной мозок знаходиться в центральній частині грижового випинання і має nвигляд незамкнутої в трубку зародкової мозкової пластини. У разі nменінгорадікулоцеле крім оболонок в грижовий мішок залучаються потворно nрозвинені корінці спинного мозку. При міелоцістоцеле цереброспінальна рідина nскупчується в розширеному центральному каналі, cпинний мозок разом з оболонками nвипинається в щілину хребта. Стінка грижі складається не тільки з шкіри і nоболонок cпинного мозку, але і мозкової речовини.

Spina bifida occulta – приховане незарощення дужок nхребців – може супроводжуватися мієлодисплазією. Найчастіше представляє собою nрозростання жирової і фіброзної тканини, в яке нерідко втягується дефектно nрозвинений спинний мозок і корінці. Spina bifida anterior-розщеплення тіл nхребців: при цій формі також; може відзначатися аномалія розвитку спинного nмозку.

Найбільш часто spina bifida локалізується в nпопереково-крижовому відділі хребта, тому порок розвитку cпинного мозку nспостерігається в основному в його нижніх відділах і корінцях кінського хвоста. nХарактерні мляві парези і паралічі нижніх кінцівок, розлади чутливості в зоні nіннервації поперекових і крижових корінців, порушення функції тазових органів, nтрофічні і вазомоторні порушення і зміни рефлексів на нижніх кінцівках. nНайбільш грубі неврологічні симптоми бувають при міеломенінгоцеле, nменінгорадікулоцеле і міелоцістоцеле.

Спинномозкові грижі часто супроводжуються nгідроцефалію. Нерідко spina bifida супроводжує деформація стоп, зокрема nклишоногість. При прихованій формі spina bifida можуть спостерігатися як nсимптоми випадіння функцій cпинного мозку і його корінців, так і симптоми nподразнення у вигляді болю, гіперестезії, парестезії, підвищення рефлексів, nнічного нетримання сечі.

Пренатальна діагностика

Различные дефекты формирования nнервной системы почти всегда могут быть выявлены во втором триместре nбеременности. Большинство случаев открытых пороков формирования нервной системы nсопровождается повышением уровня АФП в амниотической жидкости и сыворотке крови nматери. При обнаружении повышенного уровня АФП в сыворотке крови матери nнеобходимо провести УЗИ плода и амниоцентез. Пренатальная диагностика в таких nситуациях позволяет либо прервать беременность при выявлении грубого порока nплода, либо сохранить её и психологически подготовиться к рождению ребёнка с nтяжёлым заболеванием.

Грижа спинного мозку

Цікавинки

         Читаючи праці анатома, гістолога і лікаря, завідувача nкафедри анатомії Київського університету з 1868 по 1890 р. Володимира Беца, nнауковці понині захоплюютья тим, як цей блискучий дослідник, озброєний лише nсвітловим мікроскопом, зумів силою таланту, працелюбності і наукового nпередбачення закласти основи цитоархітектоніки кори головного мозку, відкрити nгігантські пірамідні клітини і закласти фундамент вчення про тонку будову nголовного і спинного мозку людини і тварин.

Народився Володимир Бец 26 квітня 1834 року в nукраїнській родині в селі Татарівщині, неподалік міста Остер Чернігівської nгубернії. Його батьки – маломаєтні дворяни, вихідці з Полтавської губернії, nпридбали невеликий маєток “Бицовка”, де й промайнули дитячі роки Володі. Село nзнаходилось неподалік Десни: широкі заливні луки, багато озер з білосніжним і nякраво-жовтим лататтям на водній поверхні, недалеко – густий таємничий ліс –цей nсвіт оточував Беца в дитячі роки. Любов до природи, незвичайна цікавість до nсуті всього живого, прагнення проникнути в його таємниці збереглась на все nжиття. Через це у своїх наукових працях Бец проявив себе не лише чудовим nанатомом, але і дослідником із широким біологічним кругозором.

Початкову освіту юнак одержав у народній школі, nпід керівництвом учителя Івана Малевського, колишнього викладача математики nКременчуцького ліцею, що прищепив вихованцям любов до рідної землі. Навчався nхлопець добре, любив хімію і математику і після закінчення школи його направили nспочатку в Ніжинську гімназію, а потім у 2-гу Київську гімназію, яку він nуспішно закінчив 1853 року.
n
nЖиттєві університети…
nДалі Володимир продовжує освіту на медичному факультеті Київського nуніверситету. Прагнення до вивчення біологічних наук, особливо тіла людини, nпізнання його будови визначило його життєвий і науковий шлях. З перших днів nнавчання на медичному факультеті Бец з головою поринув у вивчення нових для nнього наук. Особливо його вабила анатомія, якій він віддає весь свій вільний nчас. Старанням, незвичайними здібностями і успіхами у вивченні анатомії людини nвін звернув на себе увагу завідувача кафедри професора Олександра Петровича nВальтера – одного з організаторів викладання анатомії на кафедрі Київського nуніверситету. Під його керівництвом молодий студент часто залишається nпрепарувати в анатомічному театрі університету.

В студентські роки Бец опублікував дві nсамостійні наукові праці: “Про помилки хімічного діагнозу”, яка починалася nсловами: “Хто правильно діагностує, той правильно лікує” (в цій праці молодий nнауковець звертає увагу на значення мікроскопічного методу досліджень) та n“Декілька слів про тифозний процес і лікування тифу алкоголем”. По закінченні nуніверситету у 1860 році з відзнакою Бец за клопотанням професора Вальтера nлишається на кафедрі анатомії на посаді помічника прозектора – nлікаря-паталогоанатома і багато препарує.
nЗ травня 1861 року по вересень 1862 року В.О. Бец знаходився у закордонному nнауковому відрядженні. Відень, Гейдельберг, Вюрцбург – міста, в університетах nяких проходив студії молодий вчений у вчених К. Людвіга (фізіолог), Г. Кірхгофа n(фізик), Р. Келлікера (гістолог, ембріолог), Г. Гельмгольца (фізик, математик, nфізіолог, гістолог), до яких тягнулася талановита молодь з усього світу.

Придивімось до фаху відомих вчених, у яких nвчився Бец – фізіолог, фізик, гістолог, ембріолог, математик, психолог. І це не nвипадково – вони надали йому широти світогляду і сміливості суджень в майбутніх nнаукових дослідженнях. Бец в закордонних відрядженнях мало працював в nанатомічних театрах, тому що знання з анатомії, отримані завдяки школі М.І. nПирогова, О.П. Вальтера, дали міцну анатомічну базу вихованцю Київського nуніверситету. Бец, займаючись анатомією, на все життя усвідомив, що ця наука не nповинна бути суто морфологічною. Пізніше він неодноразово підкреслював, що для nрозуміння і вичення будови тіла необхідні міцні знання з фізики, хімії, nматематики, зоології, і навіть історії та географії. Свого кредо вчений nпритримувався все життя.

В лабораторії відомого віденського фізіолога nпрофесора К. Людвіга Володимир Олексійович почав збирати і науково nопрацьовувати матеріал про особливості кровообігу в печінці, що завершилося nзахистом дисертації “Про механізм кровообігу в печінці” (1863) з присвоєнням nвченого ступеня доктора мед. наук. Його обирають за конкурсом на посаду nпрозектора кафедри анатомії медичного факультету Київського університету. nЗавдяки глибоким знанням і вмінню ділитися ними з іншими, йому з 1864 по 1867 nрр. доручають читати студентам лекції з анатомії та гістології. Захоплення nмікроскопічною анатомією настільки глибоке, що у 1864 році він друкує працю n“Декілька зауважень до мікроскопічної будови наднирників”, де вперше в світі nописує будову наднирників і вказує їх важливе значення в життєдіяльності людини. n
n
nВільний політ…
nАле ще з часів закордонних студій його вабить до себе таїна головного мозку. n1867 року він публікує одну з перших праць з цього питання “Про гіпсові зліпки nмозку”. Виготовлення препаратів мозку вимагало не лише детального знання, а nвеликої праці, терпіння, наполегливості і віртуозної техніки.

Вчений усвідомлює: “Які б не були хороші схеми, nна чому б вони не грунтувались, але вони показують тільки ідеї авторів про nрозміщення звивин у вигляді загальних принципів; дуже важливі деталі nвислизають… Між тим, індивідуальності в науці теж важливі, важливі навіть nвинятки, аномалії, інколи вони допомагають зробити висновок загального nпринципу”. Сьогодні важко повірити, що вчений мав у своєму арсеналі лише ніж і nдалеко не досконалий світловий мікроскоп. Все робив своїми руками, був nвинахідником і неперевершеним тех.ніком, сам запропонував конструкцію ножів для nвиготовлення зрізів мозку, а також апарат для дозування товщини зрізів і цілий nряд пристроїв, за які у наш час одержав би серію патентів. Запропонований nспосіб виготовлення гіпсових зліпків дав змогу Бецу одержати детальну картину nтопографії звивин півкуль мозку, що увійшла до всіх підручників з анатомії. nРезультат його наукових праць щодо будови півкуль головного мозку n–найвизначніший набуток вченого, втілено в праці “Анатомія поверхні мозку” n(1883 рік).
nВ той час вивчення анатомії стикалося з великими труднощами. З релігійних nміркувань натуральні препарати мозку публічно не демонстрували, і люди, зокрема nй студенти, навіть не мали уявлення, як він виглядає. Тому Бец гаряче обстоював nанатомію в публікаціях і лекціях. Цікава цитата з його лекцій: “В часи глибокої nдревності, під впливом вірувань у переселення душ, розвинутих в давньому nЄгипті, анатомія виникла спочатку в касті жерців, як знавців технічних прийомів nбальзамування тіл. Анатомія з’явилася, мабуть, разом з релігією, як необхідний nатрибут останньої”…

Наведемо деякі думки вченого з цього приводу: n“… дослідники мозку звертають увагу переважно на його гістологію,…. nпотрібно вважати не менш важливим і вивчення будови мозку, як органа, що nскладається з різних частин, певним чином пов’язаних між собою, тобто nтопографію мозку”. Також “відсутність точної анатомії мозку походить від nвідсутності методу дослідження, такого методу, який би поєднував зручності nдослідження неозброєним оком і досліджень під мікроскопом”. Або: „Антропологія nбуде доти страждати на відсутність наукової точності і скептиками вважатиметься nхимерою, доки анатомія мозку не стане загальнодоступною. Психіатр, тлумачачи nзмінену кількість, колір, вагу мозку і інші його відмінності, доти не дійде до nякихось висновків, доки анатом не вкаже йому шлях, де йому шукати, що і яким nчином”.

Вивчення мікроскопічної будови кори головного nмозку і тонкої структури його кори принесло київському професору світову славу. nВолодимир Олексійович напрацював оригінальну методику ущільнення мозку та nзабарвлення нервових клітин, що дозволило йому зробити унікальні гістологічні nпрепарати, систематизовано вивчити рельєф півкуль великого мозку та встановити nзакономірності цитоархітектоніки кори. Застосувавши цю методику, Бец виготовив nгіпсові зліпки головного мозку з натури, наніс на них лінії, які вказували не nтільки напрямок зроблених ним мікроскопічних зрізів, а й межі окремих nцитоархітектонічних ділянок. Це дозволило вченому точно визначити nспіввідношення особливостей форми поверхні великого мозку з особливостями nмікроскопічної будови і розташування складових його окремих ділянок.

Вражає талант вченого, виявлений при отриманні nтотальних серійних зрізів мозку. За власною методикою вчений робив зрізи nтовщиною 1/12-1/20 мм через усю півкулю мозку людини. Вони лягли в основу його nзнаменитої колекції, яку він демонстрував на міжнародних виставках. Бец уперше nпоказав, що кора складається з шарів нервових клітин, і в різних ділянках мозку nбудова шарів різна. Видати атлас своїх препаратів він не мав змоги. Не дивно, nщо він приймає пораду професора Брюке і вивчає у Відні фотографію і фототипію. nПісля кількох років поневірянь у пошуках коштів на видання атласу самотужки nорганізовує в себе на квартирі друкарську справу: було надруковано 30 таблиць nАтласу.

Паралельно продовжує наукову працю і в 1884 nроці публікує знамениту працю “Два центри в кірковому шарі мозку людини”, в nякій вміщено матеріали про відкриття в шарі передньої центральної звивини nголовного мозку так званих гігантських пірамідних клітин. Сьогодні в науці nвідкриті вченим клітини рухової зони кори головного мозку відомі, як n“гігантські пірамідні клітини Беца”. Значення цієї праці в тому, що в ній nпрофесор Бец уперше визначив локалізацію і межі рухового центру кори мозку в nпередній центральній закрутці і чуттєвого центру – в задній центральній. nПроведена аналогія в будові функціональних особливостей між центрами передніх і nзадніх рогів спинного мозку та передньою і задньою звивинами головного мозку – nдоказ геніального дару наукового передбачення вченого. Детальне вивчення сірої nта білої речовини великого мозку, зв’язків між ними, як показав дальший nрозвиток нейроанатомії, теж пов’язане з дослідженням серій послідовних зрізів nчерез всю півкулю. Вирішення цих задач вперше було визначено архітектонічним nметодом В.О. Беца.

На з’їзді природознавців і лікарів у Лейпцигу у n1872 році професор К. Людвіг, оглянувши колекцію Беца, запропонував надрукувати nатлас малюнків з його препаратів за рахунок Дрезденської академії наук. Але nукраїнський науковець відмовився, бо мріяв видати атлас на батьківщині. За свої nпрепарати Бец отримав медаль на Всеросійській мануфактурній виставці у nПетербурзі в 1870 році та медаль на Всесвітній виставці у Відні в 1873 році, де nколекцію було оцінено в 7000 австрійських гульденів. Як щирий патріот рідної nземлі, Володимир Олексійович відхилив пропозицію, зроблену йому професором В. nБенедиктом, продати колекцію гістологічних препаратів. Цю колекцію Бец nподарував кафедрі нормальної анатомії університету, де вона разом з сигнальним nєдиним примірником “Атласа человеческого мозга” зберігається і досі.
n
nДруге дихання…
nВолодимир Бец був різнобічно освіченим ученим. Разом з професором історії nВолодимиром Антоновичем він задумав написати працю в трьох томах “Історичні nдіячі Південно-Західної Русі в біографіях і портретах”. В першому томі, який nвийшов 1883 року, було вміщено портрети Хмельницького, Сагайдачного, інших nвизначних діячів. Ймовірно, що саме ця праця та розгул реакції в ті часи nспричинилися до того, що Бец стає “не в пошані в начальства” університету. У n1884 році під час святкування 50-річного ювілею Київського університету nВолодимира Олексійовича Беца не обрали почесним професором і не відзначили; на nвсіх відповідальних посадах працювали німці. І це, незважаючи на те, що його nім’я стало широко знаним і в Росії, і на Заході. Він був обраний “неодмінним nчленом Імператорського товариства любителів природознавства Росії, членом-кореспондентом nПаризького товариства антропологів, уповноваженим членом Лейпцізького nетнографічного музею…”, а на батьківщині його ім’я було піддане забуттю.

Однак вчений продовжує систематичні досліження nкісткових препаратів музею кафедри і, на посаді виконувача обов’язків nзавідувача анатомічного театру, в 1884 році видає “Анатомічний театр nуніверситету Святого Володимира, 1840-1884 роки”. У книзі науковець розповідає nпро історію створення Київського анатомічного музею, наводить опис препаратів, nякі ним були виготовлені для анатомічного театру (лише антропологічна колекція nБеца складається зі 149 черепів)… У 1887 році Володимир Бец видає унікальну nмонографію “Морфологія остеогенезу”, яка і донині слугує джерелом низки nнайцінніших даних для тих, хто досліджує кістки людини.

В 1890 році завершився черговий термін роботи nБеца на посаді завідувача кафедри. Ставлення до нього з боку реакційної nчиновницької верхівки Київського університету різко погіршилося, його nзамовчують, ігнорують, висувають перепони на шляху його ініціатив. В розквіті nтворчих сил талановитий вчений і педагог, 56-річний професор Бец приймає nрішення не подавати документи на новий термін роботи завкафедри анатомії і йде nз університету, віддавши йому майже 30 років наукової і педагогічної праці. Він nпродовжує працювати на посаді консультанта з нервових хвороб у Кирилівській nлікарні, згодом на посаді головлікаря Південно-Західної залізниці. На цій nпосаді він пропрацював до кінця свого життя, продовжував наукові дослідження nуже в практичній медицині і опублікував “Очерки мероприятий в эпидемии холеры в n1892 г. nпо линии Юго-Западных железных дорог”.
n
nНащадкам…
nСвоєрідним заповітом Беца є слова зі вступу до однієї з останніх наукових nпублікацій – монографії “Морфологія остеогенезу” (1887): “А тому, кто после nменя войдет в двери храма, в котором, по выражению Сильвия “смерть радуется, nчто и она содействует жизни”, пусть этот очерк будет указанием, что на анатомию nможно смотреть не как оконченную описательную или прикладную только науку, nимеющую честь служить медицинской практике, а как на знание, в котором “есть nмногое, Горацио, на свете, что и не снилось нашим мудрецам”.
nПомер Бец 12 жовтня 1894 року від хвороби серця. Могила великого вченого nрозташована на схилах Дніпра в мальовничому і затишному куточку Видубицького nмонастиря в кількох кроках від церкви архістратига Михаїла – такою була його nпередсмертна воля.

У 1968 році з ініціативи Київського міського і nобласного наукового товариства анатомів, гістологів і ембріологів на могилі nБеца встановлено його погруддя, щоб зберегти образ вченого світової слави для nмайбутніх поколінь. Життя Володимира Олексійовича Беца є прикладом nсамовідданого служіння своєму народу, його морально-етичні принципи – зразком nістинного патріотизму. Тим нечисленним „юнакам, які обдумують своє життя” в nукраїнській медичній науці, його наукові здобутки і життєвий шлях хай стануть nдороговказом.

Спинномозковий вузол.

Забарвлення nгематоксилін-еозином.

За малого збільшення мікроскопа nзнайти передній і задній корінці спинного мозку та за ходом останнього – nспинномозковий вузол, покритий сполучнотканинною капсулою. Характерною nморфологічною ознакою спірального ганглію є впорядковане розташування nперикаріонів і відростків нервових клітин. На периферії зразу ж під капсулою nлокалізуються тіла великих псевдо уніполярних нейроцитів із світлими nпухирчастими ядрами; серединну частину вузла займають їхні відростки. За nвеликого збільшення знайти навколо нейроцитів капсулу із дрібних гліоцитів n(мантійних) з круглими щільними ядрами. Тонкі прошарки сполучної тканини nоточують нейроцити, в яких можна бачити сплющені ядра з компактним хроматином.

Замалювати і позначити: 1. nКапсула вузла. 2. Задній корінець. 3. Передній корінець. 4. Спинномозковий nнерв. 5. Нейроцити. 6. Мантійні гліоцити. 7. Нервові волокна. 8. Ядра nсполучнотканинних клітин.

P     Чим утворений задній корінець nспинного мозку?

P     Який вид нервових клітин в nспинномозковому вузлі: а) згідно морфологічної класифікації; б) згідно nфункціональної класифікації?

P     Яке походження мантійних nклітин вузла?

Поперечний переріз нерва.

Забарвлення nгематоксилін-еозином.

За малого збільшення видно, що nнервовий стовбур складається з окремих пучків нервових волокон. Зовні нерв nвкритий сполучнотканинною капсулою – епіневрієм. Окремі пучки нервових волокон nоточені периневрієм. Тонкі сполучнотканинні прошарки, які відходять від nпериневрію всередині між нервовими волокнами утворюють ендоневрій.

Замалювати і nпозначити: 1. Нерв (нервовий стовбур). 2.Нервовий пучок. 3. Нервове волокно. 4. nЕндоневрій. 5. Периневрій. 6. Епіневрій.

P     nЯкий вид нервових волокон в складі нерва на препараті?

P     nЯкі особливості будови периневрію?

P     nЯкі структури ви побачили в епіневрії?

Спинний мозок (поперечний переріз).

Імпрегнація nсріблом.

За малого збільшення мікроскопа в nпрепараті спинного мозку знайти дві симетричні половини, які розділені nпередньою серединною щілиною і задньою серединною перегородкою. Сіра речовина nскладає центральну частину спинного мозку і утворює вирости, які мають назву nрогів. Розрізняють два передніх і два бічних роги. Передні роги об’ємні, nширокі; задні – вузькі, видовжені. У задні роги входять задні корінці, з nпередніх рогів виходять передні корінці. У центрі сірої речовини розташований nспинномозковий канал, вистелений циліндричними клітинами епендимної глії. nМультиполярні нейрони в сірій речовині розташовані групами і утворюють ядра. У nбілій речовині розрізняють дві пари передніх, дві пари задніх та дві пари nбічних канатиків, побудованих з нервових волокон і нейроглії.

Замалювати препарат і nпозначити: 1. Передня серединна щілина. 2. Задня серединна перегородка. 3. nСпинномозковий канал. 4. Передній ріг. 5. Задній ріг. 6. Боковий ріг. 7. nПередній канатик. 8 Боковий канатик. 9. Задній канатик. 10. Мультиполярні nнейроцити.

P     Чим утворені задні корінці nспинного мозку?

P     Чим утворені передні корінці nспинного мозку?

P     Чому спинний мозок nвідноситься до нервових центрів ядерного типу?

P     Чим утворена біла речовина nканатиків спинного мозку?

Джерела nінформації:

а) Основні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. nБ.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 214 – 231.

2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. n220–240.

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і nтканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 6 – 12.

4.  Презентація лекції з теми: «Нервова система. nСпинний мозок»

5. Відеофільм з теми «Нервова система. nСпинний мозок»

б) nдодаткові

1.  Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. nГистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО nТАР. – Медиа, 2007. – С. 227 – 237

2.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. nЦитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское nинформационное агенство», 2006. – С. 329 – 333.

3.  Гистология, цитология и эмбриология / n[Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. nФ. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., nперераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 302 – 310

4.  Кузнецов С. Л. nАтлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.  С. 99 – 113.

5.  Гістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94 n-

6.  Компакт-диск n”Ультраструктура клітин, тканин та органів”

Автор: nас. Шутурма О.Я.