Сечова nсистема
План лекції:
1. Загальна nморфо-функціональна характеристика nсечової системи.
2. Розвиток сечової системи.
3. Будова кіркової і nмозкової речовини нирки.
4. Нефрон – як nструктурно-функціональна одиниця нирки. Будова його відділів.
5. Кровопостачання нирки.
6. Гістофізіологія процесу nсечоутворення.
7. Сечовивідні шляхи, їх nбудова і значення.
Серед nсистем органів, що забезпечують збереження відносної сталості внутрішнього nсередовища, сечовидільна система відіграє найбільш важливу роль. Виведення з nорганізму кінцевих продуктів обміну речовин, що бере на себе нирка (фільтрація, nреабсорбція, активна секреція) виконується у вищій мірі спеціалізованими nскладовими елементами нирки – нефронами. Велика кількість нефронів, їх nхарактерний перерозподіл у тканинах нирки, гетерогенна будова, надзвичайно nвелика та неповторна організація мікроциркуляторного русла, широкі шляхи nвенозного та лімфатичного дренажу, наявність спеціалізованого ендокринного nапарату, що бере участь в регуляції гемодинаміки, різномаїття інтра-, та екстраренальних nнервових зв’язків – все це визначає складну морфологію нирки, як життєво nважливого органа, що підтримує гомеостаз.
До складу сечовидільної системи nналежать нирки, сечоводи, сечовий міхур і сечівник. Тут виділяють два nфункціонально незалежних відділи: сечоутворювальний, до складу якого входить nкіркова та мозкова речовина нирки та сечовивідний, до складу якого nвходять ниркові чашечки, ниркові миски, сечоводи, сечовий міхур і сечівник.
Нирка — парний орган, в якому nбезперервно утворюється сеча. Це орган, який звільняє організм від кінцевих nпродуктів обміну та чужорідних речовин, регулює еритропоез, водно-сольовий nобмін та осмотичний тиск крові, бере участь у підтримці кислотно-лужної nрівноваги. Та виконує ендокринну nфункцію.
Ззовні нирка вкрита тонкою nфіброзною капсулою, оточена досить товстим шаром жирової тканини, яка необхідна nдля утримання нирки в правильному анатомічному положенні. Строму нирки утворює nпухка волокниста сполучна тканина, багата на ретикулярні та колагенові волокна. nПаренхіма органа утворена нирковими тільцями і епітеліальними нирковими nканальцями.
На фронтальному розрізі в нирці nчітко виділяють дві різних за кольором та будовою речовини: зовнішня – кіркова і внутрішня – мозкова речовина. nКіркова речовина розташовується nсуцільним шаром під капсулою, жовтувато-бурого кольору. Мозкова речовина світлішого забарвлення та знаходиться в центрі nоргана. Різниця в кольорі зумовлена нерівномірністю циркуляції крові через nнирки: близько 90-95% кровотоку припадає на кіркову речовину та лише 5-10% – на nмозкову речовину. Мозкова речовина побудована із 8-12 ниркових пірамід, у nкожній із яких розрізняють дещо випуклу основу, вона повернута до кіркової nречовини та вершину, що направлена в сторону воріт нирки у вигляді сосочка. nВерхівки пірамід – ниркові сосочки – вільно виступають у ниркові чашечки. nМозкова речовина вростає у кіркову речовину у вигляді тонких пучків (мозкових nпроменів Феррейна), які відходять від основи мозкових пірамід всередину nкіркової речовини і утворені збірними трубочками та прямими канальцями нефрона. nРазом з тим, між сусідніми пірамідами кіркова речовина проникає у мозкову nречовину у вигляді ниркових стовпів (колонок Бертена), які утворені нирковими nтільцями та звивистими канальцями нефрона.
Ниркова піраміда з прилеглою nділянкою кіркової речовини називається нирковою nчасткою. Нирковий промінь з ділянками кіркової речовини, що його nоточують утворюють кіркову часточку.
Структурно-функціональною nодиницею нирки є нефрон. У nкожній нирці нараховується близько двох мільйонів нефронів. Нефрон – nепітеліальна трубочка, яка являє собою систему звивистих і прямих епітеліальних nканальців, що сліпо починаються капсулою від судинного клубочка кожного nниркового тільця, та впадає у збірну трубочку. До складу нефрона входять nвідділи, які відрізняються морфофункціональними характеристиками: ниркове nтільце; проксимальний відділ, в якому розрізняють звивистий та прямий каналець; nпетлю нефрона (петлю Генле) з нисхідною та висхідною частинами; дистальний nвідділ, в якому розрізняють прямий та звивистий канальці.
Ниркове тільце — це структура, яка необхідна nдля з’єднання канальців нефрона із системою кровообігу, і включає в себе nкомпактний клубочок переплетених капілярних петель – гломерулу та порожнисту nкапсулу – капсулу клубочка, в яку занурюється клубочок капілярів. У нирковому nтільці виділяють два полюси: судинний, через який входять і виходять кровоносні nсудини, та канальцевий, в ділянці якого ниркове тільце з’єднується з канальцями нефрона.
Судинний клубочок (гломерула) є nклубочковою капілярною сіткою, яка знаходиться в капсулі ниркового тільця. Вона nскладається із 50-100 капілярних петель, що утворились в результаті розгалуження nприносної артеріоли. Зливаючись між собою, капіляри гломерули утворюють виносну nартеріолу, яка покидає ниркове тільце. Внутрішня поверхня капілярів судинного nклубочка вистелена ендотеліоцитами фенестрованого типу, цитоплазма яких тонким nшаром покриває гломерулярну базальну мембрану. Цитоплазма ендотеліоцита помітно nвиступає у просвіт судини в тому місці, де розташоване ядро клітини. У nцитоплазмі є численні фенестри діаметром до 0,1 мкм, які займають до 30% всієї nповерхні ендотеліоцита. Такої кількості фенестр немає в ендотелії кровоносних nсудин жодного органа. Завдяки такій будові капілярів значно полегшується процес nфільтрації плазми крові – перший етап сечоутворення, який відбувається в nсудинному клубочку.
Капсула nклубочка (капсула Шумлянського-Боумена) має вигляд келиха, який nскладається із подвійного шару епітеліальних клітин, nщо утворюють парієтальний та вісцеральний листки капсули судинного клубочка. nВсередині капсули знаходиться порожнина – сечовий простір (боуменовий простір), nв який фільтрується первинна сеча.
Зовнішній (парієтальний) листок nкапсули клубочка утворений одним шаром клітин плоскої форми, що лежать на nбазальній мембрані. У ділянці судинного nполюса ниркового тільця епітелій зовнішнього листка переходить у вісцеральний nлисток капсули Шумлянського-Боумена, а в ділянці канальцевого полюса – в nепітелій проксимального відділу нефрона.
Внутрішній (вісцеральний) nлисток капсули нефрона утворений великими епітеліальними клітинами неправильної nформи – подоцитами, які оточують ззовні капіляри судинного клубочка. Від базальної поверхні цих клітин відходять декілька nшироких відростків – цитотрабекул, від яких, у свою чергу, відходять численні nдрібні відростки – цитоподії. Цитоподії своїми дещо розширеними основами n(підошвами прикріплення) контактують із гломерулярною базальною мембраною, з nвнутрішньої сторони на якій лежать ендотеліоцити капілярів клубочка. Між nцитоподіями є вузькі щілини, які через простір між тілами подоцитів nсполучаються з порожниною капсули клубочка.
Гломерулярна nбазальна мембрана розташовується між капілярами клубочкової мережі nта подоцитами вісцерального листка капсули Шумлянського-Боумена. Вона є товстою n(до 300 нм) і складається з трьох шарів: світлих (менш щільних) зовнішнього та nвнутрішнього та темного (більш щільного) середнього шару. Структурна основа nбазальної мембрани представлена мікрофібрилами, що формують мережу з комірками nдіаметром до 7нм (щілинні діафрагми), та занурені в протеоглікановий матрикс.
Гломерулярна базальна мембрана разом із nендотелієм капілярів клубочка та подоцитами внутрішнього листка капсули nформують фільтраційний бар’єр (нирковий фільтр), через який фільтрується кров і nутворюється первинна сеча, що збирається в порожнині капсули nШумлянського-Боумена. Нирковий фільтр має вибіркову проникливість: він затримує nвсе, що має розмір більший від діаметра комірок середнього шару базальної nмембрани. У нормі через фільтраційний бар’єр не проходять формені елементи nкрові та білки плазми крові з великою молекулярною масою – імунні тіла, nфібриноген та ін. При пошкодженні фільтра в разі захворювання нирок ці nкомпоненти крові можна виявити в сечі хворого, що служить діагностичним nкритерієм захворювання.
Проксимальний відділ нефрона nмає діаметр до 60 мкм і складається з довгого проксимального звивистого канальця, який починається від nканальцевого полюса ниркового тільця, та короткого проксимального прямого канальця (низхідна товста частина петлі нефрона), nякий далі переходить у тонкий каналець петлі нефрона. Стінка проксимального nзвивистого канальця нефрона утворена одним шаром високих кубічних клітин, що nлежать на базальній мембрані. Апікальний полюс цих клітин містить щіткову nоблямівку, що утворена мікроворсинками, а базальний полюс – базальну nпосмугованість, що утворена впорядкованим розташуванням паличкоподібних nмітохондрій перпендикулярно до базальної мембрани між глибокими інвагінаціями nцитолеми базальної частини клітини. Цитоплазма епітеліоцитів цього відділу nнефрона оксифільна, непрозора, що обумовлено наявністю різноманітних включень n(уратів, жирів, пігментів тощо), містить піноцитозні пухурці та велику nкількість лізосом.
У проксимальному відділі nнефрона починається процес сечоутворення – реабсорбція, що полягає у звортньому nвсмоктуванню в кров компонентів первинної сечі, яка утворилася шляхом nфільтрації у нирковому тільці. У цій частині звивистого канальця, яка є nбезпосереднім продовженням капсули ниркового тільця, повної реабсорбції зазнає глюкоза, nа також реабсорбується 85% води та натрію хлориду. Активному всмоктуванню nпідлягають амінокислоти та вітаміни.
Тонкий каналець петлі нефрона (петлі Генле) представляє nсобою U-подібну трубочку, яка є nпродовженням проксимального прямого канальця. У кіркових нефронах тонкий nканалець має лише низхідну частину, а в юкстамедулярних є також довга висхідна nчастина, яка переходить у прямий дистальний каналець. Діаметр тонкого канальця nскладає 12-15 мкм. Його стінка утворена одним nшаром плоских епітеліальних клітин зі світлою цитоплазмою, невеликою кількістю nкоротких мікроворсинок і малою кількістю клітинних органел. Ядерні частин nклітин виступають у просвіт канальця.
При nпроходженні первинної сечі по тонкому канальцю, в його нисхідній частині nвідбувається пасивна реабсорбція води, а у висхідній частині відбувається nдифузія NaCl.
Дистальний відділ нефрона nмає діаметр до 50 мкм і є продовженням тонкого канальця петлі нефрона. Цей nвідділ складається з дистального nпрямого канальця (висхідна товста частина петлі нефрона) та дистального звивистого канальця, який nдалі переходить у збірні ниркові трубочки.
Канальці дистального відділу nнефрона коротші та тонші канальців проксимального відділу. Вони вистелені nодношаровим кубічним епітелієм, що лежить на базальній мембрані. У клітинах nдистального відділу на апікальній поверхні відсутня щіткова облямівка, тому на nпоперечному перерізі контур просвіту більш рівні. У базальній частині nепітеліоцитів між дуже глибокими складками плазмолеми розміщуються великі nмітохондрії видовженої форми. Цитоплазма клітин цього відділу світла, nпіноцитозних пухирців та лізосом у ній мало. Дистальний відділ бере участь у nвибірковій реабсорбції речовин, активно здійснює транспорт електролітів – іонів nNa+ та Cl– з сечі в інтерстиційний nпростір. Реабсорбція відбувається вибірково та регулюється впливом гормонів. nАктивне переміщення іонів хлору із просвіту канальців у перитубулярний простір nвідбувається під впливом альдостерону. Збірні ниркові трубочки не входять до складу nнефрона, але тісно пов’язані з ним nтопографічно і функционально. Збірні nниркові трубочки обслуговують декілька нефронів: в них поступає сеча з дистальних звивистих канальців, яка nв подальшому в глибині мозкової речовини проходить у збірні протоки. Збірні nниркові трубочки розташовуються у кірковій речовині у вигляді мозкових тяжів, а nв мозковій речовині разом із канальцями петель нефрона складають її основну nмасу.
У верхній частині кіркової nречовини збірні трубочки вистелені одношаровим кубічним, а в нижній – nодношаровим циліндричним епітелієм, в складі якого розрізняють світлі та темні nклітини. Світлі клітини nчисельно переважають серед епітеліоцитів, їх цитоплазма бідна на клітинні nорганели та утворює внутрішні складки. Світлі клітини забезпечують пасивну nреабсорбцію води, що відбувається під впливом антидіуретичного гормону nпереднього гіпоталамуса. Темні клітини nрозташовуються поодинці серед світлих епітеліоцитів, за будовою нагадують nпарієтальні клітини власних залоз шлунка, що секретують Н+-іони. nАпікальна поверхня темних клітин утворює численні дрібні сплощені вирости, а nцитоплазма містить мітохондрії та специфічні гранули, які надають їй темного nзабарвлення. Темні клітини є епітеліоцитами секреторного типу, вони nзабезпечують підкислення сечі та беруть участь у регуляції кислотно-лужної nрівноваги.
Залежно від локалізації, nособливостей будови та функції розрізняють наступні типи нефронів: кіркові, nкіркові проміжні та навколамозкові.
Кіркові (субкапсулярні, короткі) нефрони nскладають до 1% від загальної кількості нефронів, їх структурні компоненти nповністю розташовані в межах кіркової речовини нирки. Кіркові проміжні нефрони складають nдо 20% нефронів. Ниркові тільця цих нефронів локалізуються у зовнішній частині nкіркової речовини. Їх петлі Генле короткі, оскільки тонкий каналець має лише nнизхідну частину, яка закінчується у зовнішньому шарі мозкової речовини. Кіркові проміжні нефрони активно беруть nучасть у процесі сечоутворення.
Навколамозкові (юкстамедулярні, довгі) нефрони складають nдо 20% нефронів. Їх ниркові тільця розташовуються поблизу основи мозкових nпірамід. У них довгі петлі Генле, переважно за рахунок тонкого канальця з nдовгою висхідною частиною, яка глибоко проникає у мозкову речовину до вершини nпірамід. Юкстамедулярні нефрони забезпечують гіпертонічне середовище в nінтерстиції, яке сприяє концентрації сечі.
Кровопостачання нирки nхарактеризується тим, що кров, яка тече через них, використовується не лише для nпідтримання трофіки органа, але й для сечоутворення. Кровопостачання в нирці nпроходить дуже інтенсивно: вся кров людського організму проходить через нирки nкожні 4-5 хвилин.
Кров надходить у нирку по нирковій артерії, яка безпосередньо nвідходить від черевної аорти. Поблизу воріт ниркова артерія поділяється на nдекілька гілок, які, ввійшовши в нирку, розпадаються на міжчасткові артерії, що проходять у складі ниркових nстовпів між пірамідами мозкової речовини. На межі кіркової та мозкової речовин nміжчасткові артерії загинаються, поділяються та утворюють дугові артерії. Від останніх у свою nчергу відходять невеличкі гілочки міжчасточкових nартерій, що радіально під прямим кутом піднімаються у кіркову речовину, nпроходять між сусідніми мозковими тяжами. Міжчасточкові артерії галузяться на nчисленні клубочкові приносні артеріоли, nякі, вступають у капсулу ниркового тільця, утворюють судинний клубочок, що складається з великої кількості капілярів, nщо анастомозують. Капіляри судинного клубочка утворюють первинну капілярну мережу, особливість формування якої полягає в nтому, що капіляри відходять один від одного під прямим кутом. Ця частина кровоносної nсистеми нирки дуже важлива із фізіологічної точки зору, оскільки забезпечує nпроцес фільтрації плазми крові в клубочках, тому її ще називають чудесною, або nфункціональною капілярною мережою. Кров із судин клубочка збирається у виносну артеріолу, яка пройшовши nкороткий шлях, знову розпадається на вторинну nкапілярну мережу (перитубулярну), що оточує канальці кіркових нефронів. nІз капілярів кров перитубулярної мережі збирається у верхніх відділах кіркової nречовини спочатку в зірчасті, а nпотім у міжчасточкові вени. nОстанні вливаються у дугові вени, nщо з’єднуюються з міжчастковими, nа ті формують ниркову вену, яка nвиходить із воріт нирки. Описана система кровопостачання характерна для nкіркових нефронів і називається кортикальним кровообігом.
При юкстамедулярному кровообігу, який nхарактерний для навколамозкових нефронів, виносні артеріоли опускаються в nмозкову речовину вздовж петель Генле, де розпадаються на прямі судини, що знаходяться в nтісному контакті із канальцями мозкової речовини, оскільки від них відходять nгілочки для формування мозкової nкапілярної перитубулярної мережі. Прямі судини утворюють петлі на різних nрівнях мозкової речовини і повертаються у протилежному напрямку, переходять у nвени. Низхідні та висхідні частини цих петель формують судинний пучок. Капіляри мозкової речовини збираються у прямі вени, які впадають у дугові вени.
Система ниркових канальців і nсудинні клубочки спеціалізуються на процесі сечоутворення, який відбувається nзавдяки процесу клубочкової фільтрації, канальцевої реабсорбції та секреції.
Фільтрація є першим етапом nсечоутворення, в результаті якого утворюється первинна сеча. Цей процес активно nвідбувається у кіркових нефронах і пасивно в навколомозкових нефронах. Фільтрація nплазми крові відбувається в нирковому тільці, а саме в судинному клубочку, nзавдяки високому кров’яному тиску в капілярах, який визначає можливість nпроходження значної кількості рідкого вмісту капілярів через фільтраційні nщілини ниркового фільтру в просвіт капсули Шумлянського-Боумена ниркового nтільця. Через фільтраційний бар’єр у нормі проходять плазма крові та білки з nнизькою молекулярною масою, глюкоза, вода, іони. Виникнення високого nгемодинамічного тиску в капілярах клубочка (понад 50 мм рт. ст.) зумовлено nрізницею діаметрів приносної та виносної артеріол кіркових нефронів (діаметр nвиносної артеріоли менший за діаметр приносної). У навколамозкових нефронах nдіаметри приносної та виносної артеріол майже однакові, відсутній високий nгемодинамічний тиск, у результаті цього в нефронах процес фільтрації nвідбувається пасивно. У результаті процесу фільтрації, який протікає дуже nінтенсивно (120 мл/хв.) утворюється близько 180-200 літрів сечі на добу.
Другою фазою сечоутворення є реабсорбція – зворотнє всмоктування nскладових елементів первинної сечі з ниркових канальців nу кров, у результаті чого відбуваються якісні та кількісні зміни сечі. В nреалізації процесу реабсорбції має значення різниця тиску в просвіті канальців nі капілярів вторинної перитубулярної мережі: гемодинамічний тиск у капілярах nнижчий від гідростатичного тиску просвіті канальців, що й сприяє оберненому nпроцесу всмоктуванню.
Реабсорбція різних речовин nвідбувається шляхом активного транспорту, тоді як вода залишає канальці nпасивно. У тій частині проксимального звивистого канальця, який є безпосереднім nпродовженням капсули ниркового тільця, повністю реабсорбується глюкоза, 85% nводи та натрію хлориду. Активному всмоктуванню піддаються білок, амінокислоти, nвітаміни. Реабсорбція та активний мембранний транспорт відбуваються при значній nзатраті енергії. Механізм цього процесу обумовлений особливостями будови клітин nканальців нефрона. При реабсорбції різні речовини із просвіту низхідної частини nканальця входять до клітини через апікальну мембрану пасивно, без затрат nенергії клітинного обміну. Позитивно зарядженні речовини проникають у середину nклітини, що має від’ємний заряд по відношенню до внутрішньоклітинної рідини. nРечовини рухаються в клітині до її базальної частини, де розміщені різноманітні nнасоси. У цій частині клітини із винятково розвинутими складками базальної nплазматичної мембрани та розміщеними між ними мітохондріями забезпечується nактивний транспорт речовин із клітин проксимального канальця в інтерстицій та nкровоносне русло.
В інших частинах нефрону nреабсорбція відбувається вибірково та регулюється впливом гормонів. У канальцях nпетлі нефрона відбувається активне переміщення іонів хлору із просвіту nканальців у перитубулярний просвіт під впливом альдостерону. В цьому відділі nнефрона пасивно адсорбується вода. Епітеліоцитами дистального відділу нефрона nактивно всмоктуються іони натрію. В результаті реабсорбції із 150-200 літрів nпервинної сечі залишається лише 1,5 літра вторинної кінцевої сечі. Заключним nетапом сечоутворення є секреція n– процес концентрування та підкислення сечі, що відбувається в канальцях nнефрона та збірних трубочках.
Концентрування сечі пов’язано nіз перерозподілом солі та води між петлею Генле, інтерстицієм, збірними nтрубочками та капілярною перитубулярною мережею. У тканинній рідині інтерстицію nмозкової речовини підтримується постійна висока концентрація NaCl за рахунок його активної реабсорбції з nканальцевої рідини епітеліоцитами висхідної частини петлі Генле. В результаті nпасивної дифузії води та секреції іонів епітеліоцитами дистального відділу nнефрона концентрація солей та осмолярність сечі збільшується. Внаслідок цього, nсеча, яка протікає по збірних трубочках, вже є гіпертонічною. Реабсорбція води, nяка відбувається у світлих клітинах збірних трубочок, залежить від антидіуретичногогормону, nщо збільшує проникливість стінки збірних трубочок для води, сприяє затриманню nводи в організмі та зменшенню діурезу.
На основі відмін ультраструктурної будови клітин nу проксимальному канальці виділяють три сегменти: S1-, S2-сегменти (відповідають nпроксимальному звивистому канальцю) і S3-сегмент (належить nпроксимальному прямому канальцю. Їх особливості полягають у різній формі клітин, nвисоті щіточкової облямівки, ступені розвитку nбазальної складчастості, кількості і формі мітохондрій.
Ендокринний комплекс нирки nпредставлений простагландиновим та реніновим апаратами. Простагландиновий апарат нирки nутворений інтерстиційними клітинами та нефроцитами збірних трубочок. Інтерстиційні клітини розташовані в nсполучнотканинній стромі мозкових пірамід. Своїми відростками, вони обплітають nпетлі нефронів і кровоносних капілярів. Інтерстиційні клітини разом із світлими nклітинами збірних трубочок секретують у кров один із різновидів nпростагландинів, який знижує кров’яний тиск.
Реніновий (юкстагломерулярний) апарат є у 10% nкіркових нефронів і представлений юкстагломерулярними клітинами, щільною nплямою, юкставаскулярними клітинами та мезангіальними клітинами судинних nклубочків.
Юкстагломерулярні клітини – nрозташовані біля судинного полюса клубочка під ендотелієм у стінці приносної, в nменшій мірі виносної артеріол. Вони є видозміненими гладенькими міоцитами nсередньої оболонки судин, у цитоплазмі яких містяться помірно розвинуті nзагальні органели та великі щільні гранули реніну, що вони секретують у кров. nРенін – гормон, який попадаює у судинне русло, перетворює ангіотензиноген nплазми крові в ангіотензин, що збільшує тонус гладеньких міоцитів судин, nпідвищує кров’яний тиск й інтенсивність фільтрації первинної сечі. Крім того, nренін стимулює секрецію альдостерону клітинами клубочкової зони кори nнадниркових залоз.
Щільна nпляма утворюється петлею дистального звивистого nканальця, який розташований між приносною та виносною артеріолами біля nсудинного полюса ниркового тільця. Складається з 15-40 спеціалізованих високих nвузьких циліндричної форми епітеліальних клітин, в яких немає базальної nпосмугованості та які лежать на переривистій базальній мембрані. Клітини nщільної плями виконують роль осморецепторів – уловлюють зміни концентрації Na+ nв сечі та передають інформацію до юкстагломерулярних клітин.
Юкставаскулярні nклітини (клітини Гурмагтіга) лежать у трикутному просторі між nартеріолами клубочка та щільною плямою. Вони овальної форми і довгі відростки, nщо контактують з юкстагломерулярними клітинами і клітинами щільної плями. nВважають, що юкставаскулярні клітини разом із мезангіальними клітинами nпродукують ренін при виснаженні юкстагломерулярних клітин.
Мезангіальні nклітини nрозташовуються в судинних клубочках ниркових тілець у місцях, де між капілярами nвідсутні подоцити внутрішнього листка капсули. Вони продукують основну nміжклітинну речовину – матрикс, разом із яким утворюється мезангій судинних nклубочків. Вважають, що мезангіальні клітини здатні до фагоцитозу: вони nочищають базальну мембрану, видаляють з неї макромолекулярні комплекси, тим nсамим запобігають її пошкодження. Мезангіальні клітини та мезангіальний матрикс nслужать опорою для подоцитів. Окрім реніну, юкстагломерулярний апарат нирки nпродукує еритропоетин – фактор стимуляції еритропоезу в червоному кістковому nмозку.
Сеча – це продукт nжиттєдіяльності організму людини. Являє собою біологічну рідину, що складається nз води, органічних та неорганічних речовин. До складу сечі входять близько 150 nрізних компонентів, а саме: сечовина, сечова кислота, креатинін, індикан, іони nкальцію, натрію та інших металів, солі-хлориди, фосфати, сульфати, nпігменти-урохром, уробілін, ферменти-пепсин, амілаза, гормони-статеві, кори nнаднирників, вітаміни та ін. Складові частини сечі доставляються в нирки в nготовому вигляді з кров’ю. В них утворюються тільки аміак та гіпюрова кислота. Склад nсечі змінюється в залежності від кількості випитої рідини та їжі, фізичного та nнервово-психічного стану людини. Сеча утворюється в нирках і з нею виводяться з nорганізму кінцеві продукти обміну речовини. n
Сечовивідні шляхи починаються в nнирках нирковими чашечками і мисками, далі продовжуються у сечоводи, сечовий nміхур і сечовипускний канал. Стінка сечовивідних шляхів, окрім сечівника, nскладається із слизової, підслизової, м’язової та зовнішньої оболонок.
Ниркові nчашечки представляють nсобою досить великі широкі трубочки, які охоплюють сосочки нирок. Стінка nниркових чашечок тоненька, але по всій її довжині можна розрізнити три nоболонки, які є типовими для сечовивідних шляхів. Слизова оболонка вкрита тоненьким перехідним епітелієм, який nскладається із декількох клітинних шарів. Під епітелієм лежить тонка власна nпластинка слизової оболонки, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною nз великою кількістю еластичних волокон. М’язова nоболонка, складається із двох тоненьких шарів гладеньких міоцитів, які nутворюють помітні потовщення навколо сосочків нирки. Зовнішня – адвентиційна nоболонка побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка об’єднує nсусідні чашечки між собою та ниркою.
Ниркові nмиски є nпродовженням ниркових чашечок. Їх слизова nоболонка дещо товстіша, вкрита перехідним епітелієм, що складається із 5 nшарів клітин. М’язова оболонка nпобудована з трьох нечітко відмежованих шарів гладеньких міоцитів, які оточені nпрошарками пухкої волокнистої сполучної тканини. Зовнішній шар міоцитів nорієнтований циркулярно, внутрішній – більш товстий шар – поздовжньо. Адвентиційна оболонка складається із nпухкої волокнистої сполучної тканини і з’єднує лоханку нирки з тканинами nфіброзної капсули.
Сечовід nпредставляє nсобою канал nіз товстою стінкою та вузьким просвітом зірчастої форми на поперечному розрізі. nСлизова оболонка складається із nтовстого шару сполучної тканини, яка вкрита перехідним епітелієм, і формує nглибокі поздовжні складки, що забезпечують здатність розтягуватися та nрозширювати просвіт сечовода. При наповненні сечовода рідиною, клітини nперехідного епітелію можуть змінювати свою форму, стають плоскими при сильному nрозтягненні стінки. М’язова оболонка nскладається із трьох шарів гладеньких міоцитів: внутрішнього та зовнішнього nпоздовжніх і середнього колоподібного. Зовнішній м’язовий шар є лише в нижній третині, де він nтісно контактує із м’язовою оболонкою сечового міхура. Зовнішня адвентиційна оболонка побудована із тонкого шару пухкої nволокнистої сполучної тканини, яка з’єднує сечівник із пухкою сполучною та nжировою тканинами заочеревинного простору.
Сечовий міхур збирає сечу, яка попадає у нього із сечівників. В його nпорожнині може поміститися до 350 мл рідини. Стінка сечового міхура утворена nслизовою, підслизовою, м’язовою та серозною або адвентиційною оболонками. Слизова оболонка вкрита перехідним епітелієм типової будови. Епітелій nлежить на базальній мембрані, під якою залягає тонкий шар пухкої волокнистої nсполучної тканини, де проходять численні кровоносні судини. Слизова оболонка не nмістить залоз, за винятком ділянки трикутника сечового міхура (трикутника nЛ’єто), де розміщуються альвеолярно-трубчасті залози зі слизовим типом секрету. nСлизова оболонка випорожненого сечового міхура утворює численні складки, які nзгладжуються при наповненому міхурі.
Від підслизової оболонки nслизова відділяється пучками гладких міоцитів, які не утворюють суцільного nшару. Підслизова оболонка об’єднує слизову та м’язову оболонки на всій поверхні за винятком nділянки трикутника. Вона побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка nразом із кровоносними судинами містить лімфатичні вузлики. М’язова оболонка сечового міхура nпобудована пучками гладенької м’язової тканини, які переплітаються між собою. У nній розрізняють три шари: зовнішній та внутрішній поздовжні і середній nколоподібний, які об’єднані прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини з великою кількістю еластичних волокон. nОсобливу функціональну систему утворює м’язовий nкомплекс у ділянці трикутника сечового міхура, який регулює стан гирла nсечоводів та сечовипускного каналу. Більша частина сечового міхура вкрита nочеревиною з типовою будовою серозної nоболонки. У тих ділянках, де відсутня очеревина, є пухка волокниста nсполучна тканина, яка з’єднує nстінку сечевого міхура з сусідніми органами. Сечовий міхур nінервується симпатичними і парасимпатичними, а також спінальними нервами. В nньому є багато вегетативних нервових гангліїв.
Сечовипускний nканал (сечівник) виводить сечу з сечового міхура. За будовою nсечовипускний канал у чоловіків відрізняється від такого у жінок. Чоловічий nсечовипускний канал відноситься як до видільної, так і до статевої системи. Він nскладається з трьох частин: простатичної, яка проходить всередині nпередміхурової залози; перетинчастої, яка проходить через сечостатеву діафрагму nта печеристої, яка знаходиться в печеристому тілі статевого члена.
Стінка сечовивідного каналу у nчоловіків складається із слизової та м’язової оболонок. Слизова оболонка простатичної частини вкрита перехідним nепітелієм, перетинчастої – багаторядним призматичним, а печериста частина nканалу вкрита багатошаровим плоским епітелієм з ознаками зроговіння. Серед nепітеліоцитів є багато келихоподібних клітин і зустрічаються поодинокі nендокриноцити. Епітелій підстеляє пухка волокниста сполучна тканина власної nпластинки слизової оболонки, в якій є густа мережа венозних судин і розміщені nкінцеві секреторні відділи уретральних слизових залоз, що добре розвинуті в nперетинчастій частині каналу. М’язова оболонка сечівника утворена пучками nгладеньких міоцитів, які у простатичній частині формують внутрішній поздовжній nта зовнішній циркулярний шари. Ця оболонка витончена у перетинчастій частині та nповністю зникає в печеристій. Перетинчаста частина сечівника оточена скелетними nм’язами, що утворюють зовнішній nсфінктер сечового міхура.
Стінка сечовивідного каналу у nжінок складається із слизової, м’язової та адвентиційної оболонок. Слизова оболонка вкрита перехідним nепітелієм поблизу сечового міхура, багаторядним призматичним – вздовж майже nвсього каналу та багатошаровим плоским незроговілим епітелієм біля зовнішнього nотвору. Епітелій розташовується на власній пластинці слизової оболонки, яка nутворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній прослідковуються венозні nсинуси кавернозної будови та не численні уретральні слизові залози. М’язова оболонка сечівника у жінок nдобре розвинута, побудована з пучків nгладеньких міоцитів, які утворюють внутрішній поздовжній та зовнішній nциркулярний шари. У ділянці шийки сечового міхура шари м’язової тканини стають nбільш товстими і утворюють несамовільний сфінктер. У середній частині nсечовипускний канал оточений волокнами скелетної м’язової тканини самовільного nсфінктера. Адвентиційна оболонка nутворена тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тканини.
Вікові зміни сечовивідних шляхів. У nпостнатальному періоді продовжуються ріст і розвиток нефронів. При цьому nзбільшуються їх довжина і товщина. У зв’язку з цим на одиницю маси ниркової nтканини у дорослого припадає в 10 разів менше ниркових тілець в порівнянні з nновонародженим.
Реактивність nі регенерація сечовивідних шляхів. Реактивні зміни нирок при дії екстремальних nфакторів (переохолодження організму, отруєння отруйними речовинами, дія nпроникаючої радіації, опіки, травми тощо) дуже різноманітні з переважним nураженням судинних клубочків або епітелію різних відділів нефрона nаж до загибелі нефронів. Регенерація нефрона nвідбувається більш повно при внутріканальцевой nзагибелі епітелію. Спостерігаються клітинна і внутрішньоклітинна форми nрегенерації. Епітелій сечовивідних шляхів має досить виражену відновну nздатність.
ДЖЕРЕЛА nІНФОМАЦІЇ:
а)основні:
1.Гістологія людини. nО. Д. Луцик, А Й. Іванова, К.С. Кабак, Ю. Б. Чайковський. Київ: Книга nплюс, 2010. – С. 401-446.
2.Гістологія людини. О.Д. Луцик, А.Й. Іванова, К.С. nКабак. Львів: Мир, 2003.- С.385-422.
3. Гістологія nлюдини. О.Д. Луцик, А.Й. Іванова, К.С. Кабак. Львів: Мир, 1992.-205-218.
4. nУльтраструктура основних компонентів органів систем організму. Навчальний nпосібник-атлас. К.С.Волков. Тернопіль: Укрмедкнига, 1999. – С.78-93.
5. Матеріали до практичних занять. http:// nintranet. tdmu. edu. ua – Web site.
б) додаткові:
1. Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М .: ГЕОТАР. – Медиа, 2001. – С.401-446.
2. Р.К. Данилов. nГистология. Эмбриология. Цитология.: Учебник для студентов медицинских nвузов. – М.: ООО «Медицинское nинформационное агенство». – 2006. – С. 269-291.
3. Гистология, цитология и nэмбриология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: nМедицина. – 2001. – С.616-637; 656-673.
4. И. В. nАлмазов, Л. С. Сутулов. Атлас по nгистологии и эмбриологии. М.:Медицина. – 1976. – С. n128-148.
5. Відеофільм з теми «Дихальна система. Сечова система».
