c

10 Червня, 2024

ТИП САРКОМАСТИRОФОРИ (SARCOMASTIGOPHORА). КЛАС СПРАВЖНІ АМЕБИ. КЛАС ТВАРИННІ ДЖГУТИКОВІ. ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ (APICOMPLEXA). КЛАС СПОРОВИКИ. ТИП ІНФУЗОРІЇ.

Найпростіші в 1675 р. відкрив голландський мікроскопіст і дослідник природи Антоні ван Левенгук (1632-1723). Важливий внесок у протозоологію (науку про найпростіших) зробили вітчизняні вчені М.М. Тереховський (1740-1796), Л.С. Ценковський (1822-1887), В.Т. Шев’яков (1859-1930), В.О. Догель (1882- 1955) та ін.

У світовій фауні налічують 40 тис. (за деякими даними – 70 тис.) видів найпростіших, у фауні України – близько 1500. Найпростіші дуже поширені в біосфері, є навіть у Заполяр’ ї, льодах гірських вершин і в товщі пісків пустель. Переважна більшість найпростіших – жителі гідросфери (як складова частина бентосу та планктону). Населяють також вологий ґрунт; багато видів веде паразитичний спосіб життя. Вирішальне значення в поширенні їх у біосфері має волога як фактор середовища.

Найпростіші поширені по всій земній кулі. Вони мешкають у водоймах і грунтах. До них належать вільноживучі та паразитичні види. Нині описано понад ЗО тис. видів, проте вважається, що більшість найпростіших науці ще невідома. Найпростіші відіграють важливу роль у формуванні земної кори. Водні найпростіші є важливим компонентом живлення багатьох гідробіонтів, зокрема молоді риб. Паразитичні види викликають небезпечні захворювання людини та свійських тварин, однак деякі з них є перспективними для створення біологічних методів боротьби з шкідниками.

Найпростіші — це еукаріотичні організми, що перебувають на клітинному рівні організації, повноцінні в морфологічному і фізіологічному відношеннях. Серед них є одноклітинні та колоніальні організми, багатоядерні плазмодії, багатоклітинні форми. Назва «найпростіші» не відображає їх будову, яка е складною, однак складність організації стосується клітинних структур, а не багатоклітинних утворень, як у багатоклітинних (Metazoa). Розміри найпростіших коливаються від 2 мкм до 5 см (у середньому — 5—250 мкм). Найменший вид – внутрішньоклітинний паразит великої рогатої худоби Babesia bovi, розміри якого не перевищують 2—2,5 мкм. Разом з тим розміри колоній радіолярій можуть досягати 25 см.

Для найпростіших характерна різноманітність форм симетрії. Серед них є сферичні та види з променевою й двобічною симетрією. Значна .кількість найпростіших є асиметричними. Найбільш різноманітні форми симетрії трапляються у планктонних морських радіолярій: вони мають мінеральний скелет, який часто утворює складні правильні геометричні фігури. Джгутикові та війчасті, що швидко рухаються, мають особливий тип симетрії -гвинтову.

Клітина найпростішого, як і будь-яка еукаріотична клітина, має такі загальноклітинні органоїди, як мембрана, ядро, мітохондрії (у Microspora та деяких джгутикових їх немає), рибосоми, ендоплазматична сітка, апарат Гольджі, лізосоми тощо. Проте клітина найпростішого, оскільки вона є повноцінним організмом, має ще й специфічні органели, що різняться в різних типів найпростіших. І Клітина найпростішого обмежена мембраною, або плазмалемою, яка має мозаїчну будову, типову для біомембран. Зовні до цитоплазматичної мембрани прилягає глікокалікс, який складається з мукополісахаридів. Цей шар пов’язаний з інформаційною системою клітини. В ньому містяться спеціальні рецепторні молекули. За допомогою глікокаліксу клітини можуть вибірково накопичувати з оточуючого середовища різні речовини, які потім поглинає клітина. Крім глікокаліксу, в багатьох найпростіших можуть утворюватися різні позаклітинні поверхневі структури: лусочки, клітинні стінки або будиночки (черепашки). У більшості найпростіших під мембраною утворюються допоміжні структури, які надають клітині сталої форми. Вони неоднакові в різних таксонах і будуть розглядатися у відповідних розділах.

У цитоплазмі найпростіших можна виділити два шари—зовнішній, більш щільний, драглистий (стан геля) ектоплазму та внутрішній, зернистий, рідкий (стан золя) — ендоплазму. Ці шари мають здатність взаємно перетворюватися один на одний.

Всі найпростіші мають ядерний апарат. Він складається здебільшого з одного ядра, проте часто трапляються й багатоядерні форми. В ядрі найпростіших, як і у багатоклітинних, відбувається синтез і-РНК, яка бере участь у синтезі білка. Найпростіші містять різноманітні фібрилярні структури — мікрофіламенти та мікротрубочки. Мікрофіламенти (товщина 4—10 нм) — це скоротливі структури, що відповідають за рухливість клітин. Вони викликають скорочення тіла або окремих його частин (наприклад, стебельця коловійчастих інфузорій), беруть участь у поділі.

Мікротрубочки — це відносно жорсткі елементи, які часто виконують роль цитоскелета, вони фіксують певне положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з мікрофіламентами, мікротрубочки забезпечують рух найпростіших.

Найпростіші рухаються за допомогою тимчасових виростів цитоплазми — псевдоподій або особливих утворів — джгутиків і війок. У цитоплазмі прісноводних найпростіших містяться скоротливі вакуолі, переважно одна, але іноді дві або 15—20. Основною функцією скоротливих вакуолей є осморегуляція. Цитоплазма через наявність у ній солей, амінокислот, цукрів має вищий осмотичний тиск, ніж навколишнє середовище, й тому вода постійно надходить до клітини. Скоротлива вакуоля, активно працюючи, виводить надлишок води, підтримуючи сталість концентрації речовин у цитоплазмі, та продукти дисиміляції.

Найпростіші мають різноманітні типи “живлення. Переважна їх більшість є гетеротрофами й живиться шляхом фагоцитозу або піноцитозу. Фагоцитоз, відкритий І. І. Мечниковим у 1882 p.,— активний спосіб захоплення мікроорганізмів і твердих часток за допомогою несправжніх ніжок або клітинного рота (цитостома). При цьому їжа в цитоплазмі міститься в травних вакуолях, де відбуваються її ферментативний розклад і всмоктування поживних речовин у цитоплазму через мембрану вакуолі. Фагоцитоз характерний також для багатьох спеціалізованих клітин багатоклітинних тварин (наприклад, лейкоцити крові, травні клітини губок, кишковопорожниннихтощо). Піноцитоз—це поглинання рідини через тонкі канали, що утворюються шляхом впинання клітинної мембрани (без утворення псевдоподій). У цитоплазмі від канальців відшнуровуються піноцитозні пухирці, і їх вміст перетравлюється. Піноцитоз спостерігається також у клітинах епітелію тонких кишок і нефронів хребетних тощо. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Більшість рослинних джгутикових живиться автотрофно, шляхом фотосинтезу. Вони мають хроматофори, що містять хлорофіл. Ускладнення будови одноклітинного організму може відбуватися за рахунок виникнення нових видів органел (наприклад, опорні структури — аксостиль, скелет радіолярій тощо) або збільшення кількості вже існуючих (джгутики та ін.). Таке збільшення числа гомологічних структур В. А. Догель назвав полімеризацією. Полімеризуватися можуть будь-які органели, зокрема й ядра. Якщо утворюється кілька однакових ядер, то кожне з них бере участь у синтезі білка в цитоплазмі. Така функціональна одиниця—ділянка цитоплазми з одним ядром і відповідним набором органел — називається енергідою, клітина, що містить кілька енергід,— поліенергідною (наприклад, більшість радіолярій), а клітина з одним ядром — моноенергідною.

У деяких багатоядерних найпростіших (інфузорій), які мають різні за будовою та функціями ядра, лише одне ядро (макронуклеус) керує синтезом білка, тому вони незалежно від кількості генеративних мікронуклеусів є моноенергідними.

У деяких найпростіших зберігається одне ядро, проте полімеризація виявляється в збільшенні числа гомологічних хромосом — поліплоїдності, що приводить до прискорення синтезу білків, а отже, до швидкого росту клітини. Моноенергідні клітини можуть утворювати колонії й навіть багатоклітинні утворення з зачатковою клітинною диференціацією (Volvox). Розмноження найпростіших відбувається нестатевим і статевим способами. Відомо кілька способів нестатевого розмноження. При моногамії клітина ділиться на дві дочірні, які ростуть і відновлюють усі органели. При палінтомії відбувається ряд послідовних поділів, причому клітини, що утворюються, не ростуть до кінця поділів (нагадує дробіння зиготи багатоклітинних тварин). Множинний поділ, або шизогонія (синтомія), — це процес, при якому спочатку багаторазово, ділиться ядро, а потім навколо кожного дочірнього ядра відокремлюється ділянка цитоплазми, і материнська клітина розпадається на кілька (багато) дочірніх. Особливим типом нестатевого розмноження є ендодіогенія, коли поділ ядра та подвоєння органел відбуваються під оболонкою материнської клітини, й новоутворені дочірні клітини деякіий час залишаються з’єднаними. Статевий процес у найпростіших полягає у копуляції – злитті двох статевих клітин (гамет) або кон’югації — тимчасовому з’єднанні двох особин, за якого відбувається обмін частинами ядерного апарата.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\320px-Bio8_12_1.jpg$

На відміну від багатоклітинних, для яких характерний онтогенез (індивідуальний розвиток), у найпростіших відбувається закономірна зміна окремих одноклітинних поколінь, що називається життєвим циклом. У найпростішому випадку життєвий цикл триває від поділу до поділу, причому особини всіх поколінь однакові (наприклад, у багатьох саркодових і джгутикових), Ускладнення життєвого циклу полягає насамперед у чергуванні морфологічно відмінних клітин (наприклад, у джгутикових роду Leishmania внаслідок паразитування всередині клітин хребетних і в порожнинах органів комах чергуються два морфологічні типи клітин, хоча розмножуються вони поділом). Найскладніші життєві цикли відомі в найпростіших із чергуванням статевого та нестатевого способів размноження (метагенез). При цьому відбувається чергування гаплоїдної та диплоїдної ядерних фаз (ядерний цикл). Відомо, що гамети завжди гаплоїдні, а зигота — дишюїдна. Залежно від місця редукційного поділу (мейозу) існують три типи ядерних циклів.

1. Із зиготичною редукцією: більша частина циклу складається з гаплоїдних клітин, і лише зигота дишюїдна (поділяється редукційне з утворенням гаплоїдних клітин) — у рослинних і частини тваринних джгутикових, споровиків.

2. Із гаметичною редукцією: більша частина циклу складається з диплоїдних клітин, гаплоїдні тільки гамети (редукційний поділ веде до їх утворення) — у сонцевиків багатьох тваринних джгутикових, війчастих, мікроспоридій та багатоклітинних.

3. Із проміжною редукцією: кожна гаплоїдна та диплоїдна стадія становить приблизно половину циклу, при цьому існують два покоління: дишюїдне (агамонти), які шляхом мейозу утворюють агамети, та гаплоїдне (гамонти) що за рахунок мітотичного поділу утворюють гамети (у форамініфер).

Важливою біологічною особливістю найпростіших є їх здатність до інцистування. При цьому їх клітини стають округлими, відкидають або втягують органели руху, виділяють на своїй поверхні щільну оболонку і переходять до стану спокою. В стані цист найпростіші переносять різкі зміни температури, вологи, зберігаючи життєздатність. У разі відновлення сприятливих для життя виду умов найпростіші виходять з цист і перетворюються на вегетативні стадії.(Г.В. Ковальчук, 2003).

Відповідно до рекомендації Міжнародного комітету з таксономії найпростіших (1980), усі вони об’єднані в підцарство Рrotozoa, яке поділено на сім типів: Саркоджгутикові, Лабіринтули, Апікомплексні, Мікроспоридії, Асцетоспорові, Мікcоспоридії, Війконосні

Будова і життєві функції

Клітина найпростіших складається з таких основних структурних компонентів: цитоплазми, одного або кількох ядер, органоїдів (органел). У цитоплазмі розрізняють два шари: більш густий і тонкий зовнішній – ектоплазму та рідкий внутрішній – ендоплазму. До складу цитоплазми входять органічні сполуки (білки, жири, вуглеводи, ліпіди), ферменти, вода й неорганічні речовини.

Цитоплазма оточена тоненькою мембраною, або плазмалемою. Зовні до цитоплазматичної мембрани прилягає глікокалікс (rp. glykys – «солодкий» і лат. callum – «товста шкіра»), в якому містяться спеціальні рецепторні молекули. За допомогою глікокаліксу клітини можуть вибірково накопичувати з навколишнього середовища різні речовини і поглинати їх. У багатьох найпростіших мембрана потовщується за рахунок додаткових структур, утворюючи щільну плівку – пелікулу або справжню оболонку – кутикулу. У деяких представників є зовнішній або внутрішній скелет.

У цитоплазмі локалізуються загальноклітинні органоїди: мітохондрії, ендоплазматична сітка, рибосоми, апарат Гольджі та ін. Крім того, у найпростіших є органоїди руху (псевдоніжки, джгутики, війки), травлення (травні вакуолі; в інфузорій – клітинний рот, клітинна глотка, клітинний анальний отвір), виділення та осморегуляції (пульсуючі вакуолі) тощо. У цитоплазмі також знаходяться різні включення: хлорофілові зерна, запасні речовини, їжа та ін.

У найпростіших буває одне, два або кілька ядер; ядро вкрите ядерною оболонкою і наповнене ядерним соком. В інфузорій два ядра (ядерний дуалізм); одне з них велике, або макронуклеус (гр. makros – «великий» і лат. nucleus – «ядро»), друге мале – мікронуклеус (гр. mikros – «малий» і лат. nucleus – «ядро»). Макронуклеус – ядро соматичне, з ним пов’язані майже всі вегетативні функції організму. Форма його в різних видів різноманітна: куляста, яйцеподібна, стрічкоподібна. Велике ядро буває поліплоїдним, воно містить значну кількість ДНК – у десятки, а іноді в тисячі разів більшу, ніж мале ядро. У макронук-леусі відбувається синтез усіх видів РНК, які переходять у цитоплазму і беруть участь у синтезі білка. Мікронуклеус – ядро генеративне: має диплоїдний набір хромосом і несе спадкову інформацію, що передається від покоління до покоління. Ділиться шляхом мітозу (при нестатевому розмноженні). З ядерним апаратом пов’язані обмін речовин та процеси розмноження найпростіших. Експериментально доведено, що цитоплазма і ядро не можуть існувати одне без одного.

Найпростіші містять фібрилярні структури – мікрофіламенти, що викликають скорочення тіла або окремих його частин, а також беруть участь у поділі, та мікротрубочки, які виконують роль цитоскелета, фіксують певне положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з мікрофіламентами, мікротрубочки забезпечують рух одноклітинних.

Клітина найпростіших універсальна, вона виконує всі функції, властиві багатоклітинному живому організму, а саме: живлення, росту, розвитку, виділення, розмноження, реакції на подразнення.

Переважна більшість найпростіших має здатність рухатися. Так, амеби переміщаються за допомогою тимчасових випинів цитоплазми – псевдоніжок (псевдоподій) із швидкістю 1 см/год. Значно швидше рухаються тваринки, які мають джгутики та війки. Джгутики довші від війок, їх буває від одного до кількох сотень, війок – до 15 тис. Евглена зелена за допомогою джгутика рухається зі швидкістю 14 мм/хв., а інфузорія туфелька, органоїдами руху якої є війки, – 15 см/хв.

Для найпростіших характерна подразливість, тобто здатність сприймати впливи навколишнього середовища і певним чином відповідати на них. Здебільшого подразнення середовища сприймаються всім організмом. У джгутикових на передньому кінці тіла знаходиться «очко»-стигма (гр. stigma – «пляма»), яке реагує на світло. У деяких інфузорій виявлені органоїди рівноваги – статоцисти (гр. states – «стоячий»), які мають вигляд міхурців із кришталиками всередині.

На подразнення найпростіші відповідають руховими реакціями – таксисами, які бувають позитивними (рух до подразника) і негативними (рух від подразника). Залежно від характеру подразника розрізняють реакції на хімічні подразнення – хемотаксиси, світлові – фототаксиси, температурні – термотаксиси, електричні – гальванотаксиси та ін. Наприклад, якщо в краплинку води, де знаходяться інфузорії туфельки, внести кришталик солі, то вони рухаються від нього (негативний хемотаксис). Розсіяне світло приваблює евглену зелену (позитивний фототаксис).

Способи живлення найпростіших різноманітні. Так, джгутикові, що мають хлорофілові зерна, здатні на світлі синтезувати органічні речовини з неорганічних (фототрофний спосіб живлення). У темряві вони втрачають хлорофіл і живляться осмотично розчиненими у воді органічними речовинами.\

Таким чином, ці джгутикові мають змішане, або міксотрофне, живлення, займаючи проміжне положення між рослинами і тваринами. Проте більшість найпростіших – гетеротрофи і живляться шляхом фагоцитозу – захоплення їжі за допомогою несправжніх ніжок чи клітинного рота (цитостома) та піноцитозу – поглинання рідини через тонкі канали, що утворюються шляхом впинання клітинної мембрани. Перетравлення їжі відбувається в травних вакуолях, звідки поживні речовини надходять у всі частини клітини, де відбувається їх асиміляція. Самі ж вакуолі після закінчення процесів травлення зникають.

Серед гетеротрофів є сапрофіти, які використовують розчини простих органічних сполук; сапрофаги (живляться мертвими органічними рештками); фітофаги (споживачі живих рослин); зоофаги (живляться тваринною їжею). Серед останніх є хижаки та паразити. Кисень, необхідний для дихання, надходить через поверхню тіла. Виділення продуктів дисиміляції відбувається найчастіше через скоротливі, або пульсуючі, вакуолі. За їх допомогою підтримується також постійний осмотичний тиск усередині клітини.

Така осморегуляція особливо необхідна прісноводним найпростішим, у цитоплазмі яких міститься більше солей, ніж у навколишньому середовищі. За цих умов через покриви всередину клітини безперервно надходить вода, надлишки якої виділяються пульсуючими вакуолями. Морські та паразитичні форми пульсуючих вакуолей здебільшого не мають, оскільки концентрація солей у навколишньому середовищі не менша, ніж всередині організму. Здатність найпростіших до осморегуляції забезпечує їх пристосування до життя у водоймах із різноманітним вмістом солей.

За несприятливих умов навколишнього середовища (у паразитичних перед виходом із організму хазяїна) у найпростіших спостерігається інцистування: клітина вкривається щільною захисною оболонкою, і організм переходить у стан спокою. Цисти здатні витримувати відсутність води, хімічні впливи, високі температури (до 50‘ -60’С), охолодження (до -273°С). За сприятливих умов оболонка цисти руйнується, і організм, звільнившись від неї, починає активну життєдіяльність. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

У найпростіших спостерігаються безстатеві і статеві способи розмноження. Безстатеве розмноження має три основи форми: поділ, брунькування та множинний поділ – иіизогоні: (гр. вскіго – «розділяю» і допеіа – «породження»). Найпоширенішим є розмноження поділом материнського організму на дві дочірніх. При цьому спочатку ділиться ядро шляхом мітозу потім перешнуровується цитоплазма. Брунькування зустрічається значно рідше, наприклад, у сисних інфузорій. При цьому після поділу ядра на материнській особині утворюється невеличкий виріст цитоплазми – брунька, куди заходить одне з новоутворених ядер. Брунька відокремлюється і розпочинає самостійне життя. Під час шизогонії материнська особина ділиться на велику кількість дочірніх форм. Так в основному розмножуються паразитичні найпростіші, що є пристосуванням до паразитичного способу життя.

Статеве розмноження здебільшого відбувається у формі копуляції (лат. – «поєднання») — злиття двох клітин (гамет), у результаті чого утворюється зигота (гр. zygotos – «з’єднаний докупи»). Копуляція спостерігається в споровиків, деяких джгутикових, корененіжок. Гамети можуть бути однаковими, тоді популяція має назву ізогамної, або Ізогамії. Іноді одна з гамет більша, вона нагадує яйцеклітину (макрогамета), друга менша, дуже рухлива, подібна до сперматозоїда. У такому випадку копуляція називається анізогамною, або анізогамією.

Для інфузорій характерна кон’югація (лат. – «з’єднання») – статевий процес, при якому відбувається тимчасове сполучення двох організмів. У процесі кон’югації макронуклеус кожної особини руйнується і поступово поглинається цитоплазмою. Кожен із мікронуклеусів ділиться шляхом мейозу, внаслідок чого утворюється 4 ядра, 3 з яких руйнуються, а четверте ділиться мітотично, утворюючи у свою чергу 2 гаплоїдних ядра (пронуклеуси). Одне з них, стаціонарне, або жіноче, залишається в материнському організмі; друге, міграційне, або чоловіче, переходить по цитоплазматичному містку в організм партнера. Отже, кон’юганти обмінюються міграційними (чоловічими) пронуклеусами, після чого відбувається злиття останніх із стаціонарними ядрами, внаслідок чого утворюється складне ядро синкаріон із диплоїдним комплексом хромосом. Інфузорії розходяться, і в них відбувається процес реконструкції ядерного апарату. Суть його в тому, що синкаріон кожної особини ділиться мітотично кілька разів (від 1 до 3) і з продуктів поділу формується як макро-, так і мікронуклеус. Біологічне значення кон’югації велике. Внаслідок кон’югації відбувається обмін спадковою інформацією, що збільшує пристосувальні можливості організму до мінливих умов зовнішнього середовища (Г.В. Ковальчук)

Крім того, розвивається новий макронуклеус, відбувається його омолодження, бо при тривалому нестатевому розмноженні він наче старіє, що негативно впливає і на всю клітину (знижується активність обміну речовин, темп розмноження). Експериментальні дослідження, під час яких інфозурій

Способи розмноження найпростіших:

а – поздовжній поділ; б – поперечний поділ; в – копуляція; г – кон’югація: 1 – ядро; 2 – джгутик; 3 – мале ядро, що ділиться; 4 – велике ядро, що ділиться; 5 – скоротлива вакуоля; 6 – рот; 7-11 – руйнування великого ядра і поділ малого; 12-14 – обмін малими ядрами між кон’югантами; 15-16 – утворення нового ядерного апарата в кон’югантів.

після поділу відразу відсаджували в різні мікроакваріуми (метод створення індивідуальних культур), засвідчили, що для більшості з них реорганізація ядерного апарату під час кон’югації життєво необхідна. За її відсутності інфузорії впадають у депресію і гинуть. Отже, несприятливі умови прискорюють настання кон’югації в інфузорій, і цей процес підвищує їх життєстійкість.

Закономірна зміна окремих одноклітинних поколінь називається життєвим циклом, а чергування статевого і нестатевого розмноження – метагенезом. У багатьох найпростіших одна форма розмноження змінюється іншою, у результаті чого спостерігається складний життєвий цикл, окремі етапи якого можуть відбуватися в різних середовищах. Особливою складністю відрізняються життєві цикли в паразитичних найпростіших, що є пристосуванням до паразитичного способу життя.

КЛАСИФІКАЦІЯ PROTOZOA

До недавнього часу одноклітинних тварин об’єднували в один тип – Найпростіші. Проте завдяки дослідженням за допомогою електронного мікроскопа було доведено, що ці тварини мають наявні істотні відмінності в будові. Тому за сучасною систематикою в межах підцарства Одноклітинні виділяють кілька типів: 5, 7 чи 9 (серед учених не існує єдиної думки щодо цього питання, і роботи в галузі систематики одноклітинних продовжуються). Так, за В.О. Догелем (1981), підцарство Protozoa об’єднує п’ять типів: 1. Саркомастігофори (Sarcomastigophora); 2. Споровики (Sporozoa); 3. Кнідоспоридії (Cnidosporidia); 4. Мікроспоридії (Microspora, або Microsporidia); 5. Війчасті, або Інфузорії (Ciliophora).

Міжнародний комітет із систематики найпростіших (1980) виділив 7 типів:

Саркомастігофори (Sarcomastigophora); 2. Лабіринтули (Labyrinthomorpha); 3. Апікомплексні (Apicomplexa); 4. Мікроспоридії (Microsporea); 5. Міксоспоридії (Myxozoa); 6. Війчасті, або Інфузорії (Ciliophora); 7. Асцетоспорові (Ascetospora) . (Г.В. Ковальчук, 2003)

ТИП САРКОМАСТИГОФОРИ (SARCOMASTIGOPHORA)

Вільноживучі та паразитичні найпростіші, що належать до цього типу, можуть перебувати в амебоїдному або джгутиковому стані. Амебоїдний стан характеризується непостійною формою тіла та здатністю утворювати мінливі вирости — несправжні ніжки, або псевдоподії, за допомогою яких тварина рухається та захоплює їжу. Для джгутикового стану характерні постійна форма тіла, особливий цитоскелет і наявність органоїдів руху — одного або кількох джгутиків. Іноді протягом індивідуального існування найпростіші можуть переходити з одного стану в інший, а у деяких форм (форамініфери та ін.) ці Істани закономірно чергуються в життєвому циклі. Тип Саркомастигофори поділяється на три підтипи: Джгутикові, Опалінові та Саркодові, що об’єднують понад 25 тис. видів. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Підтип Джгутикові, або Бичоносці

(Mastigophora, або Flagellata)

Представники підтипу поширені в прісних і солоних водоймах, значна їх частина перейшла до паразитизму. Усього відомо понад 8 тис. видів джгутикових. Різні групи джгутикових мають, можливо, різне походження (поліфілетичність) і об’єднуються в окремий підтип лише за однією ознакою—.наявність джгутиків. Крім джгутиків, у деяких форм можуть постійно чи тимчасово утворюватися псевдоподії. Джгутик за будовою не відрізняється від джгутиків рослин або багатоклітинних тварин, але організований значно складніше, ніж у бактерій.

Результати електронно-мікроскопічних досліджень свідчать, що джгутик зовні одягнений цитоплазматичною мембраною, всередині містить 11 мікротрубочок, дев’ять подвійних периферійних утворюють трубку, дві одиночні проходять по центральній осі. Занурена в цитоплазму частина джгутика – називається кінетосомою (базальнетільце).

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\Bio8_12_311.jpg$

У Kinetoplastida біля основи джгутика розташований ще й кінетопласт — видозмінена частина мітохондрії. Джгутики однієї особини можуть мати різну довжину, гладеньку поверхню або опушення. Крім того, для джгутикових характерний особливий цитоскелет, утворений з мікротрубочок і мікрофіламентів і зв’язаний з основою джгутика. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\260px-Flagella.png$

Різноманітність типів джгутиків.

У рослинних джгутикових сталість форми тіла забезпечується наявністю над плазмалемою клітинної стінки з целюлози, глікопротеїдів (ряд Volvocida) або хітиноїдних чи кремнеземних лусочок і навіть будиночків (ряд Chrisomonadina). У деяких груп під плазмалемою містяться сплющені пухирці — альвеоли з пластинками з целюлози (ряд Dinoflagellida) або білкові пластинки (ряд Euglenida).

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\260px-Flagellum_base_diagram_uk.svg.png$

Внутрішня будова джгутика

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\320px-Bio8_10_61.jpg$

Поперечний зріз джгутика

В останньому випадку такий ущільнений шар цитоплазми називається пелікулою. У тваринних джгутикових пелікула утворюється сукупністю мікротрубочок у зовнішній цитоплазмі та мембрані. Джгутикові мають різноманітні типи живлення. Переважна більшість рослинних джгутикових має хроматофори й живиться автотрофне, шляхом фотосинтезу, а тваринні, джгутикові — гетеротрофне. У деяких представників (евглена) живлення змішане — міксотрофія (на світлі відбувається фотосинтез, у темряві — гетеротрофне живлення). Гетеротрофні джгутикові живляться шляхом фагодитозу або піноцитозу.

Більшість джгутикових розмножується лише нестатевим шляхом, причому ядра поділяються мітотичне, а цитоплазма — за поздовжньою віссю тіла. Поділ буває монотомічний, синтомічний та палінтомічний. Статевий процес характерний переважно для фотосинтезуючих видів — поодиноких (хламідомонада) і палінтомічних колоніальних (вольвокс). Відомі злиття двох однакових гамет (ізогамія) або різних за будовою та розмірами (анізогамія), життєвий цикл з гаметичною або зиготичною редукцією. Підтип складається з класів Рослинних джгутикових та Тваринних джгутикових. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

КЛАС РОСЛИННІ ДЖГУТИКОВІ

(PHYTOMASTIGOPHOREA)

Для рослинних джгутикових характерне автотрофне абоміксотрофне живлення. Вони мають хроматофори з хлорофілом, а також пігменти інших кольорів: червоні, жовті, чорні. Серед них трапляється також невелика кількість гетеротрофів, що вторинно втратили – хлорофіл. Це переважно сапрофаги (живляться органічними рештками) або паразити, однак є й хижаки (ночесвітка). Рослинні джгутикові мають тваринні та рослинні ознаки будови та життєдіяльності, тому їх вивчають і зоологи і ботаніки. У ботанічній класифікаці ї ряди фітомастігін мають статуси відділів або класів, що позначено в тексті після зоологічної назви ряду. До рослинних джгутикових належить – десять рядів, що різняться за кількістю та тонкою будовою» джгутиків, складом пігментів, формою пластид, складом запасних речовин, наявністю чи відсутністю клітинної оболонки, її будовою тощо. Наводимо три найпоширеніші ряди: Евгленові, Панцирні джгутикові та Вольвоксові.

Ряд Евгленові — Euglenitfa

(ботан.— відділ Euglenophyta)

До цього ряду належать понад 1000 видів переважнопрісноводних найпростіших, автотрофних або міксотрофних, деякі з них є гетеротрофами, сапрофагами або паразитами, що живуть у коловертках, жабах, ,на зябрах риб тощо.

Тіло евгленових витягнуте в довжину та має регбр’ясту пелікулу з білковими пластинками. Пелікула здатна дещо розтягуватися, тому клітина може згинатися;

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\1Euglena.jpg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$

А) Б)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\G3.jpg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\220px-Noctiluca_scintillans_unica.jpg$

В) Г)

Рослинні джгутикові — Euglenacilis (А), Phacus (Б), Ceratium hirudinella (В), Noctiluca miliaris’ (Г)

на поверхні тіла спостерігаються ритмічні скорочення — перистальтичні хвилі, що зумовлюють особливий, специфічний спосіб руху — метаболію. У цих найпростіших є два джгутики, один з яких редукований і помітний лише під електронним мікроскопом. Джгутики починаються в особливому заглибленні — джгутиковій кишені — на передньому кінці тіла. Джгутик – рухається за складною траєкторією, завдяки чому тіло неначе вгвинчується у воду. Поблизу основи джгутиків міститься резервуар, що відкривається назовні довгою трубкою (глотка). У резервуар відкривається скоротлива вакуоля, що ритмічно скорочується та видаляє з організму надлишок води. Скоротливі вакуолі характерні насамперед для прісноводних джгутикових.

У найпростіших — мешканців морів чи паразитичних — розчинені в цитоплазмі речовини мають таку ж концентрацію, як і в морській воді або тілі хазяїна (ізотонічні розчини). Осмотичні явища не відбуваються, тому скоротливі вакуолі, як правило, у таких організмів відсутні. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

На довгому джгутику, поблизу основи, міститься потовщення (парабазальне тіло). Вважають, що воно чутливе до ступеня освітлення. Поряд з ним розташоване «вічко», або стигма, що складається зі скупчення жирових тілець (гранул), до складу яких входять каротиноїдні пігменти червоного кольору. Останніми дослідженнями доведено, що стигма не чутлива до світла, а є своєрідним рефлектором для парабазального тіла. Хроматофори у евгленових містять хлорофіли а та β – каротини та ксантофіли. Живлення у них, як правило, автотрофне, проте в темряві деякі види (наприклад, зелена евглена — Euglena viridis) втрачають забарвлення та переходять до гетеротрофного живлення. В ендоплазмі є безбарвні зернятка, що заломлюють світло. Це — параміл, особливий полісахарид, який утворюється в процесі фотосинтезу як запасна поживна речовина. В задній частині тіла розташоване одне ядро.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$

У евгленових відоме лише нестатеве розмноження. Поділ відбувається шляхом мітозу, однак центріолей немає, а ядерна оболонка не розчиняється. Цитоплазма поділяється вздовж; кінетосома ділиться, джгутик відходить до однієї з дочірніх особин, а інша утворює новий. Хроматофори розподіляються між дочірніми клітинами, в інтерфазі їх кількість відновлюється.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$

Найпоширенішими є види роду Euglena: в невеликих, багатих органікою водоймах трапляється мікотрофна евглена зелена (Е. viridis), у чистих водоймах —Е. sanguinea червоного кольору, яка, крім хлорофілу, має червоний пігмент астаксантин. У прісних водоймах часто трапляються види роду Phacus. Вони мають нетипову будову — сплющені у вигляді листка, на поверхні клітини є поздовжні добре помітні ребра. Евгленові є кормом для мальків коропових риб. Вони беруть участь у процесах біологічного очищення водойм. У лабораторіях їх культивують для цитологічних і біохімічних досліджень. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Ряд Панцирні джгутикові — Dinoflagellida

(ботан.— клас Dinophyceae відділу Pyrrophyta)

Це прісноводні та морські планктонні види, переважно, автотрофні, однак є й гетеротрофні. Вони мають одне велике ядро примітивної будови: у хромосомах немає характерних для еукаріот, зв’язаних із ДНК ядерних білків — гістонів; хромосоми під час інтерфази не розкручуються, їх видно під світловим мікроскопом. Ці риси зближують дінофлагелят із прокаріотами, деякі вчені пропонують називати цю групу мезокаріотами, тобто проміжними між про- та еукаріотами. Під мембраною клітини (плазмалемою) є особливий шар — тека, яка складається з білків і цукрів. У теці міститься система сплющених пухирців, які надають поверхні клітини гнучкості й разом із тим підтримують постійну форму тіла. У багатьох видів у пухирцях є целюлозні пластинки, які нерідко утворюють суцільний захисний панцир. Скоротливих вакуолей немає.

На поверхні клітини є два жолобки: один оточує її по екватору, другий розташований перпендикулярно до першого. В них містяться два джгутики неоднакової довжини. Дінофлагеляти розмножуються поділом. Багато планктонних панцирних джгутикових мають різноманітні вирости панцира, що збільшує їх плавучість. Так, Ceratium hirudinella, яка мешкає в прісних водоймах, має панцир із довгими виростами, три з яких спрямовані назад і’ один — вперед. Один джгутик у них спрямований вперед і виступає у воду, другий — лежить у екваторіальному жолобку й рухається хвилеподібне. В цитоплазмі містяться хроматофори бурого кольору, які, крім хлорофілу, містять коричневий пігмент. Цераціум запасає крохмаль. Під час поділу стулки розходяться вздовж екваторіального жолобка й кожна дочірня клітина формує нову другу стулку. Інші види роду Ceratium мешкають в прісноводному та морському середовищах і часто є одним з головних компонентів мікропланктону.

У планктоні теплих морів поширена ночесвітка — Noctiluca miliaris. Її діаметр досягає 2 мм. Ночесвітка не має жолобків і целюлозного панцира. В неї є лише один дуже коротенький джгутик, а рухову функцію виконує довгий виріст цитоплазми поблизу джгутика. В цитоплазмі містяться великі, заповнені жиром, вакуолі, що зменшують питому масу тварини. Ночесвітка живиться гетеротрофне. В неї є клітинний рот і травні вакуолі. Здобич ночесвітки — найпростіші та одноклітинні водорості; запасною речовиною є жири. Під час механічного подразнення (хвилями тощо) має здатність світитися. В спеціальних органоїдах складної будови внаслідок подразнення жироподібна речовина — люциферин — розкладається ферментом люциферазою з виділенням світлової енергії, що й викликає світіння.

Автотрофні панцирні джгутикові продукують значну частину первинної біомаси водойм і тому відіграють значну роль у біологічному кругообігу речовин. Багато панцирних є внутрішньоклітинними симбіонтами війчастих, радіолярій, гідр, коралових поліпів тощо. Відомо, що вони сприяють утворенню вапнякового скелета коралів. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Ряд Вольвоксові (Volvocida) (ботан. — Порядок

Volvocales, клас Chlorophycea, відділу Зелені водорості — Chlorophyta

Вольвоксові поширені у планктоні переважно прісних водойм, однак є і морські види. Вони мають два або чотири однакових джгутики та клітинну оболонку з Целюлози, живляться автотрофне. Розмножуються нестатеве шляхом монотомії або палінтомі ї та статево (ізо- або анізогамія), цикл розвитку з зиготичною редукцією. Крім одноклітинних організмів (Chlamidomonas), до них належать види з тенденцією до розвитку багатоклітинності — від колоній роду Gonium, що складаються- з розташованих в одній площині 16 клітин, до багатоклітинних видів роду Volvox, кількість клітин в одній колонії яких досягає 2 тис. Колонія вольвокса має вигляд кулі, її клітини утворюють зовнішній шар; джгутики спрямовані назовні й забезпечують рух усієї колонії. Усередині кулі є порожнина, що утворює внутрішнє середовище вольвокса. Колонія рухається одним кінцем уперед: клітини, що містяться поблизу переднього кінця, менші за розмірами, стигми їх краще розвинені. Це перша ознака клітинної ференціацїї вегетативних клітин колонії. Частина клітин спеціально призначена для розмноження — генеративні клітини (статеві та нестатеві). Нестатеві клітини випадають у порожнину колонії й шляхом палінтомічного поділу утворюють дочірні колонії, які після загибелі материнської колонії живуть самостійно. Під час утворення колонія спочатку має форму пластинки, краї якої згодом зближуються таким чином, що джгутики спрямовуються всередину порожнини колонії. Так утворюється куля з отвором (фіалопор). Під час переходу до самостійного існування така колонія вивертається назовні через фіал опор (екскурвація), і джгутикові кінці клітин стають зовнішніми.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

Із статевих клітин розвиваються великі макрогаметита дрібні мікрогамети. Після копуляції зигота шляхом палінтомічного поділу розвивається в дорослу колонію.

У життєвому циклі вольвокса є одна особливість, що відрізняє його від інших найпростіших. Під час статевого розмноження тіло найпростіших повністю розпадається на гамети. Однак у вольвокса лише частина клітин (генеративні) утворює гамети, а колонія з вегетативних (соматичних) клітин продовжує існувати. Ця риса характерна для багатоклітинних: таким чином можуть відбуватися диференціація вегетативних клітин і ускладнення багатоклітинного тіла. Зазначена особливість дозволяє вважати вольвокс багатоклітинним організмом.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop ocBJA83.jpg$

Вольвоксові мають важливе. значення як продуценти органічних речовин у водоймах. Частина видів втратила здатність до фотосинтезу. Це — безбарвні гетеротрофи, що живляться шляхом піноцитозу. їх наявність свідчить про сильне забруднення водойм органікою (наприклад, Нуаliella). (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

КЛАС ТВАРИННІ ДЖГУТИКОВІ (ZOOMASTIGOPHOREA)

Значна кількість видів тваринних джгутикових •— мешканці прісних та солоних водойм, однак переважна більшість — паразити тварин І рослин. Представники цього класу не мають хлорофілу, є гетеротрофами, живляться шляхом піноцитозу та фагоцитозу. Представники різних рядів різняться кількістю джгутиків, формою тіла та іншими особливостями будови. Клас складається з восьми рядів, із яких ми розглянемо п’ять, що мають найбільше практичне та теоретичне значення: Комірцеві джгутикові, Кінетопластиди, Дипломонади, Трихомонади та Багатоджгутикові.

Ряд Комірцеві джгутикові (Choanoflagellida)

Це дуже дрібні поодинокі або колоніальні джгутикові, що мешкають у прісних і солоних водоймах. На передньому кінці клітини розташований джгутик. Його основа оточена комірцем, який складається з віночка дуже тоненьких, помітних лише під електронним мікроскопом мікроворсинок. Між ними проходить потік води, що виникає внаслідок руху джгутика; дрібні поживні частки відфільтровуються та фагоцитуються за допомогою псевдоподій. Серед комірцевих є плаваючі та прикріплені (заднім кінцем) види, деякі морські форми утворюють навколо клітини «будиночок» із з’єднаних кремнеземних голок.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\Salpingoeca sp.JPG$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$

Salpingoeca amphoroideum Lamblia intestinalis

Хоанофлагеліди мають велику морфологічну подібність до хоаноцитів губок, що свідчить про походження губок від цих найпростіших, їх представниками є колоніальні організми Sphaeroeca, Proterospongia та поодинокі Salpingoeca.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\spirotrichonymphid2_rhw-mbl.jpg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\trichomonas_tmw.jpg$

Teratonympha mirabilis Trichomonas termopsidis

Ряд Кінетопластиди (Kinetoplastida)

Більшість представників цього ряду — паразити, хочає й вільноживучі види (наприклад, з роду Bodo, що мешкають у прісних водоймах). Характерною рисою ряду є наявність біля основи джгутика кінетопласту, який розташований поряд з базальним тільцем — кінетосомою. Це — скупчення ДНК у спеціалізованій частині велетенської єдиної мітохондрії.

У багатьох видів кінетопластид є ундулююча мембрана — тонка плазматична перетинка, що з’єднує джгутик -із поверхнею клітини. Джгутик починається на задньому кінці клітини, проходить паралельно до її поверхні, його вільний кінець виступає за передній край тіла тварини. Ця мембрана полегшує пересування у в’язкому середовищі, наприклад крові хребетних. Розмножуються кінетопластиди поділом. У багатьох паразитичних форм у життєвому циклі спостерігаються зміна видів хазяїв і пов’язана з цим зміна морфологічних фаз, яка виникла у зв’язку з пристосуванням до особливостей внутрішнього середовища організму того чи іншого хазяїна. Вихідна форма — так звана промастигінна, характеризується тим, що джгутик розташований на передньому кінці клітини, а ундулюючої мембрани немає. Така форма може змінюватися в двох напрямах:

1) джгутик редукується, зберігаються лише базальне тіло та кінетопласт, а сама клітина вкорочується—амастигінна стадія;

2) рухова функція джгутика посилюється, він починається від середини клітини, з’являється ундулююча мембрана — епімастигінна стадія, а коли джгутик, ще більше витягується, його основа розташована на задньому кінці тіла •— • трипрмастигінна стадія.

Серед кінетопластид є багато збудників тяжких хвороб .людини та тварин. Найбільше медичне та ветеринарне значення мають види родів Trypanosoma та Leishmania. В Екваторіальній Африці поширене важке захворювання людини — сонна хвороба, її викликають два підвиди виду Trypanosoma brucei — Т. b. gambiense (хронічна форма захворювання) та Т. b. rhodesiense (гостра форма). (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Збудник сонної хвороби мешкає в крові антилоп (резервуарний хазяїн), не спричинюючи їм помітної шкоди. В антилопах трипанозома перебуває в трипомастигінній стадії. Зараження антилоп і людини відбувається під час укусу кровосисної мухи цеце (рід Glossina), у якої в кишечнику, а потім у слинних залозах розмножується збудник (епімастигінна стадія). Муха може переносити збудника. і безпосередньо від однієї людини до іншої. Після укусу мухи з її слиною паразит потрапляє в кров людини, де знову переходить у трипомастигінну стадію.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images1.jpeg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

У людини трипанозоми паразитують у плазмі крові, лімфі, спинномозковій рідині, уражуючи центральну нервову систему. Захворювання супроводжується пропасницею, запаленням лімфатичних вузлів, слабкістю, психічними порушеннями, сонливістю; у разі відсутності лікування людина з гострою формою хвороби гине через шість-дев’ять місяців, з хронічною — через кілька років.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\image834.jpg$

У XIX ст. сонна хвороба була страшним лихом. Проте нині створено ліки (наприклад, германій), які цілком виліковують людей. Сонна хвороба — типовий приклад трансмісивного (такого, що передається за допомогою переносників) захворювання. Переносники — це членистоногі, що транспортують збудників захворювання від однієї хребетної тварини (чи людини) до іншої . Переносники бувають специфічні, коли паразит проходить певну стадію розвитку та розмножується в тілі переносника (наприклад, цеце — специфічний переносник сонної хвороби), та механічні, коли збудник деякий час не втрачає життєздатності в тілі переносника, не розмножуючись, наприклад, ґедзі — механічні переносники Т. brucei brucei, що викликає нагану — хворобу великої рогатої худоби).

Сонна хвороба належить до захворювань, що мають природні вогнища. Одним із перших у 20—30-х роках XX ст. природні вогнища чуми виявив український вчений Д. К. Заболотний. Основні положення вчення про природно-вогнищеві захворювання були сформульовані російським вченим Є. Н. Павловським. Природн вогнище трансмісивних хвороб – це явище, коли збудник, його переносник і тварина — резервуар збудника необмежене довгий час існують у природних умовах незалежно від людини.

У тих випадках, коли збудник хвороби передається від однієї тварини до іншої не через переносника, а безпосередньо, наприклад під час поїдання тваринами одна одної, виникає природне вогнище нетрансмісивної хвороби.

У Латинській Америці важке захворювання людини — хворобу Чагаса викликає інший вид — Т. cruzi. Його переносять кровосисні клопи з родини Reduviidae (Triatoma та ін.), трипанозоми паразитують у задній кишці клопа. Клоп ссе кров із слизової оболонки очей, губів, носа. В цей час фекалі ї клопа потрапляють на слизову оболонку, і трипанозоми, що містяться в них, проникають через тріщинки в шкірі всередину тіла. Трипанозоми уражують клітини серця, судин, мускулатури, нервових тканин тощо, захворювання супроводжується • пропасницею, збільшенням розмірів печінки та селезінки, порушенням психіки та серцевої діяльності, розладами кишкового тракту. Найважче захворювання протікає у дітей (смертність досягає 14 %). Резервуарними хазяями збудника цієї хвороби можуть бути різноманітні дикі тварини (гризуни, мавпи тощо), а в селищах — собаки та кішки.

Ряд видів трипанозом є збудниками захворювань свійських тварин. Хворобу великої рогатої худоби — нагану — викликають Т. b. brucei та ще два види трипанозом. Вона поширена в Африці, де її переносять різні види мухи цеце, та в тропічній Азії, де вона розповсюджується механічними переносниками — ґедзями. Нагана супроводжується пропасницею, недокрів’ям й спричинює смерть. Крім великої рогатої худоби, на нагану хворіють верблюди, коні, вівці тощо. Природні вогнища підтримуються за рахунок популяцій різноманітних диких копитних тварин.

У Північній Африці, Середземномор’ї, Середній Азії Т. evansi викликає клінічно дуже близьку до нагани хворобу коней, ослів та верблюдів — су-ауру, що механічно переноситься ґедзями. Злучна, або парувальна, хвороба коней, що призводить до їх загибелі, поширена в різних частинах світу, викликається Т. equiperdum. Хвороба передається без переносника, під час статевого акту.

Близькі родичі трипанозом — лейшманії (рід Leishmania) — внутрішньоклітинні паразити людини та інших хребетних, у яких збудник перебуває в амастигінній стадії. Переносники — кровосисні двокрилі з родини москітів (Phlebotomidae), в кишечнику та слинних залозах яких паразит перебуває на промастигінній стадії; зараження , відбувається під час укусу. Лейшманії ніколи не утворюють ундулюючу мембрану. L. tropica викликає шкірне захворювання, відоме під такими назвами: шкірний лейшманіоз, хвороба Боровського, східна, або пендинська, виразка. Воно поширене в Закавказзі та Середній Азії.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$

Резервуарні хазяї L. tropica — різноманітні гризуни. L. donovani спричинює хворобу вісцеральний лейшманіоз (кала-азар), поширену в Азії. Лейшманії уражують клітини внутрішніх органів — печінки, селезінки, лімфатичних вузлів, стінок кишечника. Захворювання супроводжується пропасницею, збільшенням уражених органів, анемією. Резервуарні хазяї — переважно собаки та шакали. Представники роду Leptomonas паразитують на рослинах, де локалізуються в судинах, наповнених молочним соком, у міжклітинниках, вакуолях клітин, причому часто розмножуються в рослинних тканинах у величезних кількостях. Це найшкідливіші паразити кави (особливо в Південній Америці) — уражені дерева гинуть протягом 3—12 місяців. Переносниками є рослиноїдні комахи з колючо-сисними ротовими органами, наприклад деякі клопи. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Ряд Дипломонадні (Diplomonadida)

Представники цього ряду ведуть переважно паразитичний спосіб життя. Це диенергідні організми, що мають, як правило, два ядра та вісім джгутиків, розташованих двома групами, що зв’язані з певним ядром. Кожна група джгутиків має жолобок на поверхні тіла. До дипломонадних належить паразит верхнього відділу тонкого кишечника людини-—лямблія (Lamblia intestinalis). Вона має двобічну симетрію, на нижньому плоскому боці тіла міститься органела прикріплення — присосок.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

Ряд Трихомонади (Trichomonadida)

Часом лямблії розмножуються на стінках кишечника в таких кількостях, що блокують процеси всмоктування їжі. Живляться вони шляхом піноцитозу поживних речовин середньої кишки. Лямблії, потрапляючи в задню кишку, скидають джгутики і виділяють товсту оболонку, перетворюючись на цисту. В інцистованому стані паразит поширюється та заражає хазяїна. Дипломонадні паразитують також у гризунів, амфібій тощо.

Представниками цього ряду є паразити. На передньому кінці тіла вони мають чотири-шість джгутиків, з яких один спрямований назад та з’єднаний з тілом ундулюючою мембраною, під якою всередині клітини міститься особливий скоротливий паличкоподібний органоїд — коста; решта джгутиків вільно виступає за межі тіла. Є опорний утвір — аксостиль, що розташований вздовж тіла всередині клітини. Він складається зі смужок мікротрубочок, що починаються від кінетосом джгутиків. Мітохондрій у трихомонад немає. Трихомонади: паразитують у різних органах, насамперед у порожнині кишечника хребетних. У людини трапляються Trichomonas vaginalis (паразит сечостатевої системи) та Т. hominis (паразит кишечника). У статевих органах великої рогатої худоби паразитує Т. foetus, який у разі надходження в матку може викликати безпліддя або аборт.

Ряд Багатоджгутикові (Hypermastigida)

Представниками цього ряду є симбіонти кишечника комах, що перетравлюють клітковину (терміти, деякі види тарганів). Багатоджгутикові мають велику кількість джгутиків, які зібрані на передньому кінці тіла або вкривають поверхню всієї клітини; є один або кілька аксостилів; мітохондрій, як і в трихомонад, немає. Відомі’моно- та поліенергідні види; у останніх усі ядра морфологічно однакові. Живляться багатоджгутикові переважно деревиною, заковтуючи її шматочки за допомогою псевдоподій, що утворюються лише на певних ділянках тіла. Взаємовідносини між термітами та багатоджгутиковими, що мешкають в їх кишечнику, є прикладом симбіозу: джгутиконосці цього ряду можуть існувати лише в кишечнику термітів, вміст якого є для них середовищем існування й джерелом їжі. Існування термітів також неможливе без джгутиконосців, їх кишечник не виділяє ферментів, що розщеплюють клітковину. Джгутиконосці мають цей фермент і здатні перетравлювати клітковину, споживаючи лише частину утворюваних при цьому поживних речовин. Решта засвоюється термітами. Личинки термітів поїдають послід дорослих, в якому є симбіонти. Терміти, штучно звільнені від багатоджгутикових, гинуть з голоду. Описано близько 200 видів гіпермастігін — симбіонтів термітів. Найпоширенішими серед них є Teratonympha mirabilis та Calonympha grossi.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

Підтип Опалінові (Opalinata)

До підтипу належить один клас Opalinatea з єдиним рядом Opalinida. Ці найпростіші мешкають у задній кишці амфібій, переважно безхвостих. До них належать досить великі, багатоядерні (рідко двоядерні) поодинокі організми, все тіло яких густо вкрите рядами коротеньких джгутиків. Раніше їх вважали інфузоріями на основі подібності їх джгутикового апарата до війок і багатоядерності. Проте ядра опалінових морфологічно однотипні, тоді як для інфузорій характерний ядерний дуалізм. Крім того, між цими групами є відміни в будові цитоскелета. Для опалін характерний статевий процес, що полягає у, злитті двох гамет (копуляція), а інфузорії обмінюються частинами ядерного апарата й гамет не утворюють (кон’югація).

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

Opalina ranarum

Життєвий цикл найпоширенішого паразита жаб — Opalina ranarum досить складний і узгоджений з життєвим циклом хазяїв. У дорослих жабах мешкають багатоядерні особини (трофічні форми) , що розмножуються поділом уздовж ліній джгутиків по діагоналі клітини. Під час розмноження жаб, коли вони оселяються у водоймах, опаліни швидко розмножуються шляхом поздовжніх і поперечних поділів, що чергуються. В результаті утворюються дрібні організми з незначною кількістю ядер і -джгутиків. Вважається, що таке розмноження регулюється статевими гормонами хазяїв.

Цикл розвитку Opalina ranarum:

1 — молода особина; 2 — гамонт; 3 — гамети; 4 — зигота; 5 — дрібна трофічна форма; 6 —велика трофічна форма; 7 — нестатевий поділ; 8 — циста

Дрібні клітини вкриваються оболонкою та перетворюються на цисти, які потрапляють у воду й згодом проковтуються пуголовками. В кишечнику пуголовків оболонка цисти розсмоктується й шляхом мейотичного подїлу опаліни розпадаються на тоненькі дрібні мікрогамети та великі овальні макрогамети, які попарно зливаються, утворюючи зиготу. Вона виходить у зовнішнє середовище й знову інвазує пуголовків. У кишечнику пуголовків може повторно відбутися статевий процес, початися формування багатоядерних трофічних форм або нестатевих цист. Очевидно, що така мінливість життєвого циклу призводить до ефективного зараження пуголовків. Дійсно, майже всі особини жаб, відловлених у природі, мають опалін.

ПІДТИП САРКОДОВІ – SARCODINA

Об’єднує 8-10 тис. видів, близько 80% яких населяють моря і прісні водойми. Є паразитичні форми. Характерні особливості саркодових:

1) тіло вкрите тоненькою цитоплазматичною мембраною, тому вони легко змінюють форму. У деяких є псевдохітинова черепашка, просякнута карбонатом кальцію або кремнеземом;

2) рухаються і хапають здобич за допомогою псевдоніжок (псевдоподій): у вигляді лопатей (лобоподій), ниткоподібних (філоподій), променеподібних (аксоподій).

Ділиться на два надкласи: 1. Корененіжки (Шіігоросіа); 2. Промененіжки (Асйпоросіа). Представники надкласу Корененіжки мають рухомі псевдоподії – (лобоподії та філоподії). До цього надкласу належить клас Справжні амеби (Lоbоsеа) з підкласами Голі та Черепашкові амеби.

Підклас Голі амеби (Gymnamoebia)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\Digital microscopy - vorticella3pc60x.jpeg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\Bio8_10_2(1).jpg$

Єдиною структурою, що відокремлює тіло голих амеб від зовнішнього середовища, є клітинна мембрана — плазмалема; черепашки у них немає. У цитоплазмі чітко виділяються два шари: зовнішній — ектоплазма та внутрішній— ендоплазма. Ці шари мають здатність взаємно перетворюватися один на одного. Так, під час утворення лобоподій тіло амеби неначе переливається в них, при цьому в місці утворення лобоподії, куди прямує рідка ендоплазма, її периферична частина ущільнюється і перетворюється на ектоплазму. Одночасно на протилежному кінці тіла відбувається зворотний процес — розрідження ектоплазми й часткове перетворення її в ендоплазму. Псевдоподії утворюються в будь-якому місці тіла. Вони служать не тільки для руху, а й для захоплення їжі: якщо лобоподія наштовхується на будь-яку органічну частку (інші найпростіші, водорості, бактерії тощо), вона обволікає її з усіх боків і включає в цитоплазму разом з невеликою кількістю рідини (тобто відбувається процес фагоцитозу). Таким чином утворюються травні вакуолі, до яких лізосоми транспортують ферменти. Вакуоля з неперетравленими рештками їжі переміщується до плазмалеми та зливається з нею, виводячи рештки назовні. Крім фагоцитозу, амеби здатні й до піноцитозу.

У ендоплазмі амеб є, як правило, скоротлива вакуоля, що підтримує осмотичний тиск всередині клітини, виводячи разом із водою продукти обміну речовин, а також бере участь у процесі дихання — кисень надходить у клітину разом із свіжою водою, а через скоротливу вакуолю викидається вода, бідна на кисень. кидається вода, бідна на кисень.

Ядро у голих амеб, як правило, одне, інколи трапляються двоядерні форми (Pelomyxa).

До підкласу Голі амеби (Суmпаmоеbіа) належать представники, які не мають черепашки та скелетних утворень. Єдиною структурою, що відокремлює тіло голих амеб від зовнішнього середовища є клітинна мембрана – плазмалема. Населяють здебільшого прісні (рідше – солоні) водойми, деякі – ґрунт; є серед них паразитичні форми. Форма тіла непостійна; розміри – від 10-15 мкм до 2-3 мм. Переміщуються і захоплюють їжу за допомогою псевдоніжок. Ядро здебільшого одне, іноді трапляються двоядерні форми (Реlоmуха). (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Розмножуються поділом надвоє. Живляться бактеріями, одноклітинними водоростями, мікроскопічними тваринками. Перетравлення їжі відбувається в травних вакуолях, яких буває декілька. Неперетравлені рештки викидаються назовні в будь-якій частині клітини. У прісноводних форм є пульсуючі вакуолі. За несприятливих умов амеби інцистуються; у такому стані можуть перебувати тривалий час (місяцями). За несприятливих умов амеби, як і інші найпростіші, утворюють цисти. В процесі інцистування псевдоподії втягуються, тіло вкривається товстою оболонкою. В стані цисти амеби здатні переживати висихання, замерзання та переноситися водою чи вітром. Потрапивши в сприятливі умови, амеба звільняється від оболонки та переходить до активного способу життя.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

У прісних водоймах і грунті мешкають кілька десятків, видів амеб. Види різняться розмірами, формою, кількістю псевдоподій тощо. Амеби беруть участь у ланцюгах живлення, ґрунтоутворенні, деструкції органічних решток. Перетравлюючи бактерії, вони повертають у навколишнє середовище деякі речовини, нестача яких призвела б до затримки росту самих бактерій-деструкторів. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Найбільш відомим паразитом є дизентерійна амеба Entamoeba histolytica, що викликає в людини особливу форму кривавого проносу (коліту)—амебіазу. Вона мешкає переважно в просвіті кишечника та живиться його бактеріальною флорою, не спричинюючи будь-якого захворювання. Проте інколи вона проникає в стінки кишок, руйнує їх епітелій та живиться .еритроцитами, викликаючи виразки, В навколишнє середовище з фекаліями людини потрапляють цисти дизентерійної амеби, які зберігають життєздатність у воді або грунті протягом двох – трьох місяців. Цисти Е. histolytica—чотириядерні. Інвазія людини відбувається під час заковтування цист із сирою водою та немитими овочами. Небезпечними є не лише хворі, а й носії амеби, в яких вона не викликає хвороби.

Деякі види амеб пристосовані до життя у вологому грунті, У разі зменшення вологості вони легко переходять у джгутикову форму, що прискорює пошук вологих місць. Внаслідок висихання грунту ці види інцистуються. Серед них є такі, що можуть переходити до паразитизму. Так, виявлено, що деякі непаразитичні амеби, які мешкають у забруднених прісних водоймах тропічного та помірного поясів, з родів Neegleгіа та Acanthamoeba, можуть потрапляти в носову порожнину людини під час купання. Згодом вони проникають до мозку, де розмножуються, що спричинює вапальні процеси та смерть людини. Форма паразитизму, до якої переходять вільноживучі види, називається факультативним паразитизмом. Нездатні до вільного життя види є облігатними паразитами.

Так, дизентерійна амеба (Entamoeba histolytica), живучи в товстих кишках людини, звичайно живиться бактеріальною флорою. У такому випадку вона, як і Entamoeba coli, є коменсалом і шкоди людині не завдає. Але за певних умов дизентерійна амеба проникає під слизову оболонку кишки і починає живитися червоними кров’яними тільцями (стає паразитом), викликаючи захворювання, що має назву амебіоз, або амебна дизентерія. Уперше дизентерійну амебу в 1875 р. виявив російський учений Ф.О. Леш. Живлячись еритроцитами, вона спричинює утворення виразок, що кровоточать. Її цисти у великій кількості виносяться назовні разом із випорожненнями хворої людини і розсіюються в навколишньому середовищі. Зараження цистами відбувається через брудні руки, некип’ячену воду, немиті овочі та фрукти. Тому для профілактики захворювання на амебіоз великого значення набуває дотримання особистої гігієни. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\Bio8_10_2(2).jpg$

Entamoeba histolytica

Типовим представником є амеба протей (Amoeba proteus), яка населяє стоячі водойми з гниючими рослинними рештками. Розміри – 0,2-0,7 мм; форма тіла постійно змінюється (гр. amoibaios – «мінливий»). Поживу обволікає цитоплазмою; сюди з ендоплазми надходять травні ферменти, що розщеплюють білки, жири та вуглеводи, і відбувається перетравлення їжі. Такий тип травлення має назву внутрішньоклітинного, або фагоцитозу. Рідкі продукти травлення надходять в ендоплазму, а вакуоля з неперетравленими рештками викидається назовні в будь- якій частині клітини. Живиться мікроскопічними водоростями, дрібними тваринками, а також детритом (лат. detritus – «перетертий») – дрібними часточками органічної речовини. У середовищі, багатому на розчинені у воді поживні речовини, у амеби спостерігається утворення тоненьких трубочок із канальцями, якими вона ніби «п’є» поживну рідину. Цікаво, що в протеуса спостерігається позитивний вібротаксис – реакція на коливання в 50 Гц (саме з частотою від 40 до 60 Гц коливаються війки в інфузорій, якими живиться амеба). У кишечнику людини і тварин живе велика кількість амеб.

Підклас Черепашкові амеби (Testacea lobosеa)

Черепашкові амеби переважно є мешканцями прісних водойм, особливо багато.їх в мілких, багатих на органічні речовини (еутрофн’их) водоймах. Чимало видів знайдено у сфагнових болотах, дещо менше — в грунті, де вони живуть у тоненьких водяних плівках, що вкривають окремі часточки грунту. Деякі види витримують осолонення води й трапляються в лиманах. Описано понад тисячу видів черепашкових амеб, з них в Україні знайдено понад 200.

Представники підкласу я а відміну від голих амеб, що подібні до них за будовою, вкриті черепашкою або шаром лусочок, які розташовані ззовні плазмалеми. Черепашка утворюється з хітиноподібного полісахариду, що виділяється ектоплазмою. Інколи вона інкрустується частками піску, які амеба захоплює псевдоподіями, а потім відкладає на поверхні тіла (Difflugia).

Черепашка відрізняється від клітинної оболонки тим, що не прилягає щільно до плазмалеми (між ними є проміжок). Черепашка—де будиночок, всередині якого знаходиться голе, вкрите лише плазмалемою тіло амеби. Черепашка має отвір (вустя), через який назовні видаються псевдоподії, які виконують ті ж функції, що й у голих амеб.

Черепашки можуть бути різноманітної форми: кулясті, плескаті, грушоподібні тощо, У звичайної прісноводної арцели (Arcella vulgaris) світло-коричнева черепашка має форму блюдця, знизу є отвір — вустя, через яке виходять лобоподії-. За допомогою, лобоподій арцела прикріплюється до субстрату, а потім підтягує тіло внаслідок їх скорочення. Арцела має два ядра, але є й одноядерні види.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

Розмноження черепашкових амеб, як і голих, відбувaється шляхом поділу. При цьому черепашка не ділиться, а залишається одній із дочірніх особин, а друга будує нову черепашку. Цей процес відбувається так: спочатку з вустя виступає приблизно половина цитоплазми й навколо неї утворюється нова черепашка. Одночасно ядро ділиться й одне з ядер переходить у дочірню особину, а цитоплазма перешнуровується. Через деякий час особини зв’язані цитоплазматичним містком, розходяться. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

Разом з голими амебами черепашкові беруть участь у ґрунтоутворенні. Представники амеб:

КЛАС АХРАЗІЄВІ (ACRASEA)

Раніше представників цього класу вважали, разом із класами Справжніх і Плазмодієфорових слизовиків, особливим відділом рослин — Слизовиками (Myxomycota). Проте відсутність у цих трьох класів будь-якої клітинної оболонки, здатність до амебоїдного руху та фагоцитозу незаперечне свідчать про їх належність до типу саркома, стигофор.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$

Представники цього класу (близько ЗО видів) мешкають на рослинних залишках, що гниють, і гної. Вони мають вигляд одноядерних амеб, що пересуваються за допомогою псевдоподій, живляться органічними рештками шляхом фагоцитозу, розмножуються поділом.

Коли запаси їжі вичерпані, амеби збираються докупи, однак клітини між собою не зливаються, і утворюється багатоклітинний псевдоплазмодій. У деяких акразієвих він активно пересувається за допомогою виростів, що нагадують псевдоподії, але складаються з багaтьox клітин (стадія міграції).

Через певний час частина амеб утворює ніжку, друга виповзаєпо них до її кінця і формує спорові голівки різної форми. У деяких видів ніжка мутовчасто галузиться, і кожна гілочка закінчується споровою голівкою. Всередині неї частина амеб вкривається оболонками та утворює так звані спори, що насправді є цистами (розселювальна стадія).

Спори після дозрівання висипаються з кульки, що розтріскується. За сприятливих умов із них-виходять амеби. Швидко розмножуючись на органіці, що гниє, акразієві сприяють її мінералізації .

КЛАС СПРАВЖНІ СЛИЗОВИКИ (EUMYCETOZOEA)

До цього класу належить понад 400 видів, що мешкають у багатому гумусом грунті, підстилці, гної, гниючій деревині. Це сапробіонтні форми, що живляться переважно органічними рештками, але можуть захоплювати й живі організми (бактерії, інші найпростіші , гіфи та спори грибів тощо). На певних етапах життєвого циклу їх тіло має вигляд багатоядерного плазмодію або скупчення одноядерних амебоїдних клітин — псевдоплазмодію. Спори утворюються в різноманітних за будовою плодових тілах. Клас складається з трьох підкласів.

До підкласу Протостелієві (Protostelia) належить близько 20 видів.- Вегетативні тіла мають вигляд окремих амеб або плазмодіїв, плодове тіло складається з порожнистої ніжки з головкою (спорангієм), у якій утворюється одна або кілька спор. За сприятливих умов зі спор виходять дводжгутикові зооспори, що перетворюються на амеб, або безпосередньо амеби, які у воді можуть формувати джгутики (міксамеби). Влітку на прілому листі можна знайти плазмодій Ceratiomyxa fruticulosa білого, жовтого або рожевого кольорів, що досягає розміру кількох сантиметрів. Він повільно пересувається, утворюючи коротку, широку лобоподію в напрямку руху. Поверхня плазмодію вкрита комірками й нагадує бджолині соти, на стінках комірок на тоненьких ніжках розташовані односпорові кулясті спорангії.

Представники підкласу Диктіостелієві (Dictyostelia) через наявність псевдоплазмодію нагадують акразієвих і однак відрізняються від них порожнистою ніжкою спорангію. Із спор виходять амеби. Dictyostelium discoideum легко культивується та використовується для цитофізіологічних і морфологічних дослідів.

До підкласу власне Слизовики (Myxogastria) належить більшість видів класу. Вегетативне тіло в них має вигляд плазмодію: його розміри у різних видів коливаються від 0,1 до 20 см і навіть більше. Плазмодій захоплює тверді та рідкі органічні рештки, дрібні організми тощо, переміщуючись у напрямку джерела їжі або течії води (позитивний трофо- або гідротаксис), але ховається від світла. Під час спороутворення плазмодій змінює негативний фототаксис на позитивний, вилазить на яскраво освітлену поверхню, де й утворюються різноманітні плодові тіла зі спорами. Плазмодій диплоїдний, під час спороутворення відбувається редукційний поділ. Із спор за сприятливих умов виходять -дводжгутикові зооспори або міксамеби, які насправді є гаметами, бо відразу ж копулюють, утворюючи диплоїдну міксамебу, з якої виростає новий плазмодій. Та ким чином, у життєвому циклі слизовиків спостерігається гаметична редукція.

За несприятливих умов плазмодій припиняє рухатися, потовщується та твердішає, утворюючи склероцій, який зберігається, не втрачаючи життєздатності, протягом десятків років. Зооспори та міксамеби також здатні до інцистування.

Представниками підкласу є, зокрема, Lycogala epidendrum, що утворює на пеньках коралово-червоний плазмодій розміром до кількох сантиметрів, і Physarum polycephalum, яка має яскраво-жовтий плазмодій, мешкає на нижньому боці шапки грибів і живиться спорами та гіфами.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\lycogala_epidendrum_001.jpg$

Lycogala epidendrum

Спорангі ї у вигляді кульок на ніжках утворюють сплетіння, зовні схожі на гриб зморшку. Fuligo septica живе на деревині, що гниє, і має плазмодій, довжина’ якого досягає кількох десятків сантиметрів. Він цілком вкриває ться оболонкою, всередині якої формуються плодові тіла зі спорами різноманітного забарвлення — від білого до коричнево-червоного. Справжні слизовики відіграють помітну роль у процесах деструкції органічних залишків, зокрема деревини. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\1613_web.jpg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\images.jpeg$

Dictyostelium discoideum

КЛАС ПЛАЗМОДІЄФОРОВІ (PJLASMODIOPHOREA)

Представники цього класу паразитують усередині клітин рослин і грибів. Вегетативне тіло плазмодієфорових — багатоядерний плазмодій, який розпадається з. часом на дводжгутикові зооспори, або міксамеби. Найвідоміший представник цього класу—збудник кіли капусти та інших хрестоцвітих, Plasmodiophora brassicae. Вона здатна уражувати близько 200 видів культурних і дикоростучих рослин, які, ймовірно, є місцем резервації паразита. Уражується коріння, розміри його клітин збільшуються внаслідок виділення паразитом спеціальних стимулюючих речовин, виникають пухпини, що спочатку заповнюються міксамебами та плазмодіями, а потім дрібними округлими спорами. Якщо уражується розсада капусти, качан взагалі не утворюється, а якщо доросла рослина, він недорозвивається.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\PLADBR1.jpg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\cabbage-club-root-infection--plasmodiophora-brassicae--18603d-l.jpg$

Plasmodiophora brassicae

Уражене коріння гниє та гине, в грунт потрапляє багато спор, які поширюються водою, та під час сільськогосподарських робіт. Спори, вкриті товстою оболонкою, зберігаються в грунті роками. За сприятливих умов із спор виходять зооспори (або міксамеби), здатні утворювати псевдоподії, які проникають в рослину через кореневі волоски. Всередині волосків зооспори зливаються, однак ядра не з’єднуються й залишаються гаплоїдними, кількість ядер може зростати за рахунок мітотичних поділів. Такий багатоядерний плазмодій через деякий час розпадається на одноядерні гамети, що морфологічно не відрізняються від зооспор. Гамети виходять у грунт і копулюють попарно, проте ядра не зливаються (псевдозигота). Двоядерна клітина проникає в корінь капусти, де втрачає джгутики і росте, утворюючи багатоядерний плазмодій. Численні гаплоїдні ядра зливаються попарно (справжній статевий процес), формуючи диплоїдні ядра, які одразу мейотичне діляться, після чого плазмодій розпадається на вкриті оболонкою одноядерні гаплоїдні спори. Таким чином, життєвий цикл пяазмодієфорових відбувається із зиготичною редукцією.

Картоплі шкодить Spongospora solani, яка викликає паршу цієї культури — на бульбах (рідше на корінні) з’являються виразки, в яких міститься порохнява маса з клубочків щільно з’єднаних спор. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\Image3499.jpg$

Spongospora solani

КЛАС ФІЛОЗЕЇ (FILOSEA)

Ці прісноводні саркодові, які схожі на амеб, але мають ниткоподібні псевдоподії, що можуть розгалужуватися. Серед них є голі та черепашкові форми, наприклад поширена в торф’яних болотах евгліфа (Euglypha) , яка має вкритий прозорими лусочками овальний будиночок.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\Euglypha_acanthophora-PH.jpg$

Euglypha

КЛАС ЗЕРНЯСТОСІТЧАСТІ (GRANULORETICULOSEA)

Зернястосітчасті є переважно морськими бентос ними організмами, але відомі також викопні планктонні форми. Описано близько 4 тис. сучасних і кілька тисяч їх викопних видів. У Чорному морі через низьку солоність мешкає лише 26 видів, із них п’ять — ендеміки, тобто тварини, поширені лише в певному географічному районі.

У Азовському морі знайдено лише один вид. До цього класу належать саркодові, що мають філоподії, .які звичайно з’єднуються між собою (аностомозують) і утворюють суцільну сітку. Клас складається з трьох рядів, із яких найбільший за кількістю видів — Форамініфери (Foraminiferida). їх тіло вкрите одно- або багатокамерною чер-епашкою, що виділяється цитоплазмою.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\for001.gif$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\foraminifera.jpg$

Foraminiferida

У небагатьох видів вона залишається органічною. Деякі з цих видів захоплюють псевдоподіями сторонні частки (піщинки тощо), а потім виділяють їх на поверхню, де вони злипаються з органічною основою, і черепашка стає ін крустованою. Більшість видів можуть концентрувати в своєму тілі вуглекислий кальцій, що міститься в невеликій кількості у морській воді, та включати його в органічну основу черепашки.

Розміри черепашок форамініфер коливаються від 20 мкм до 5—6 см. Черепашка більшості з них пронизана дрібними порами (звідси назва ряду, від латинського foramen— отвір), крім того, вона має ще й великий отвір — вустя.

Органічна черепашка однокамерних форамініфер містить єдину порожнину всередині. Форма їх різноманітна: куляста, пляшкоподібна, зірчаста або спіральне закручена. У більшості форамініфер черепашка багатокамерна, вапнякова: вона складається з кількох десятків або навіть сотень камер. Камери розташовані в один, іноді — в два ряди, часто спіралько. Всередині камери відокремлені одна від одної перетинками, в яких є отвори, тому тіло форамініфери міститься в усіх камерах. Черепашка захищає тіло форамініфери, опорно-рухової функції вона не виконує.

Розташоване всередині черепашки одноклітинне тіла форамініфери має одне або багато ядер залежно від фази життєвого циклу. У багатьох видів ядра виконують різні, функції — одні беруть участь у синтезі білків (вегетативні ядра), інші призначені лише для передачі спадкової інформації й не здатні до синтезу і-РНК (генеративні ядра}. Таке явище має назву ядерний дуалізм.

Через вустя та пори назовні виходять філоподії, що утворюють ловильну сітку, за розмірами набагато більшу, ніж сама черепашка. До неї .дрил й лають бактерії, одноклітинні водорості, органічні частки. Цитоплазма філоподій безперервно рухається: вздовж неї з одного боку цитоплазма тече до черепашки, з іншого — від неї. Таким чином, поживна частка, як на транспортері, рухається до черепашки й через вустя потрапляє всередину тіла, де утворюються травні вакуолі . Для перетравлення більших часток травні вакуолі формуються на місцях анастомозів.

У життєвому циклі форамініфер чергуються два покоління, що різняться способами розмноження та формою черепашки. Статеве покоління (гамонт) — це одноядерні гаплоїдні особини, які мають макросферичну черепашку з досить великою першою (зародковою) камерою. Ядро її ділиться шляхом багаторазових мітозів, у результаті чого утворюються тисячі дводжгутикових гаплоїдних клітин. Вони виходять через вустя черепашки назовні й плавають у воді. Це статеві клітини — гамети. Вони зливаються попарно, утворюючи диплоїдну зиготу. Зигота дає початок новому поколінню. Навколо неї виділяється черепашка — перша (зародкова) камера. Згодом через, її вустя виступає назовні частина цитоплазми, яка виділяє черепашку, що приєднується до попередньої. Пізніше до цієї камери добудовуються в такий же спосіб третя й наступні, доки черепашка не досягне характерних для даного виду розмірів.

Всередині черепашки ядро зиготи ділиться мітотичне, утворюючи багато (сотні) диплоїдних ядер. Серед них є вегетативні, які керують обміном речовин, і генеративні, що беруть участь у розмножений Таким чином утворюються дорослі багатоядерні особини покоління з маленькою (мікросферичною) зародковою камерою. Це — нестатеве покоління (агамонт). У дорослому агамонті відбувається редукційний поділ генеративних ядер (мейоз), в результаті чого утворюється багато гаплоїдних ядер. Навколо кожного з них відокремлюється ділянка цитоплазми, і все тіло агамонта розпадається на велику кількість дрібних одноядерних гаплоїдних клітин, що називаються агаметами. Таке розмноження є нестатевим, тому що утворені агамети не зливаються, й кожна з них оточується черепашкою (зародкова камера), до якої добудовуються наступні камери й утворюється доросле макросферичне гаплоїдне покоління, що утворює гамети.

Таким чином, черепашки гамонтів і агамонтів різняться морфологічно: зародкова камера гамонта відносно велика (макросферична черепашка), агамонта — маленька (мікросферична черепашка). Це пов’язано з тим, що розмір зиготи, яка утворює зародкову камеру агамонта, набагато менший за розмір агамети, з якої формується зародкова камера гамонта. Отже, життєвий цикл форамініфер — метагенез — має характер чергування статевого (гаплоїдний гамонт) і нестатевого (диплоїдний агамонт) поколінь. Ядерний цикл відноситься до типу циклів з проміжною редукцією.

Типовими бентосними представниками форамініфер є роди Polystomella, Peneroplis; деякі (рід Globigerina) ведуть планктонний спосіб життя. Черепашки загиблих форамініфер залишаються на дні й беруть участь в утворенні шарів вапняку та крейди, що за десятки мільйонів років досягли товщини сотні метрів. У результаті гороутворення ці відклади можуть опинятися на суходолі. Піренеї, Альпи, Атлас, Гімалаї значною мірою складаються з форамініферних вапняків, що здавна використовувалися як будівельний матеріал. Британські острови були названі римлянами Альбіон (albus — білий) за кольором прибережних крейдяних і вапнякових скель. Поклади нафти залягають разом з вапняками, вік яких геологи визначають, аналізуючи видовий склад черепашок форамініфер, що є специфічним для того чи іншого періоду історії Землі. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

КЛАС ХСЕНОФЮФОРЕЇ (XENOPHYOPHOREA)

Це глибоководні морські організми, що досягають велетенських для найпростіших розмірів — до 0,5 м. Вони утворюють неправильної форми трубки, що переплутаються. Трубки мають органічну основу, в яку включаються сторонні частки, переважно піщинки. Всередині трубок міститься багатоядерний плазмодій, який може розпадатися на окремі одноядерні клітини.

НАДКЛАС ПРОМЕНЕНІЖКИ (ACTINOPODA)

Більшість промененіжок — мешканці морів, переважно планктонні форми; є також прісноводні та паразитичні види. Характерною рисою актинопод є наявність нерозгалужених пружних псевдоподій — аксоподій, що мають всередині опорну структуру — аксонему, яка складається з пучків мікротрубочок. Аксоподії розташовані радіально й сприяють переміщенню планктонних організмів у товщі води. Крім того, вони використовуються для вловлювання здобичі. Більшість видів має мінеральний скелет, що виконує не лише захисну, а й опорно-рухову функцію.

До промененіжок належать чотири класи. Три з них, незважаючи на істотні відміни в ультраструктурі тіла та скелета й циклах розвитку, обєднуються під спільною назвою «радіолярії», або променяки (класи Acantharea, Polycystinea, Phaeodarea). Четвертий клас Сонцевики (Неliozoea) має свої особливості організації й розглядатиметься окремо.

Радіолярії — морські теплолюбні планктонні тварини розміром від 40 —50 мкм до 1 мм; іноді трапляються крупніші види. Відомо близько 8 тис. видів радіолярій. У опріснених морях України радіолярії не трапляються.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\default.jpeg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\tumblr_mke8645YAN1rhb9f5o1_500.jpg$

Найхарактерніша особливість радіолярій — наявність внутрішньоклітинної оболонки з органічної речовини — центральної капсули, що оточує внутрішню частину багатої на органели цитоплазми з одним або кількома ядрами та відокремлює її від позакапсулярної цитоплазми. Ця капсула має один великий та багато маленьких отворів, через які сполучаються ці два шари ендоплазми. Позакапсулярна цитоплазма має пінисту структуру, містить слиз і краплі жиру, що зменшує питому масу цих тварин У деяких видів, що трапляються на невеликих глибинах, у центральній капсулі мешкають симбіотичні рослинні джгутикові (зоохлорели та зооксантели).

У одноядерних форм хромосомні комплекти багаторазово подвоюються, за рахунок чого плоїдність становить 1000 п. Крім аксоподій, радіолярі ї мають також філоподії, які, переплітаючись, утворюють ловильну сітку. Прилипла до них їжа (одноклітинні водорості, найпростіші) рухається з течією цитоплазми вздовж аксоподій та філоподій всередину позакапсулярної цитоплазми, де перетравлюється в травних вакуолях.

Більшість радіолярій має складно збудований мінеральний скелет, що у представників класу Acantharea складається з сульфату стронцію, у інших — із двоокису кремнію. Часто скелет утворює гарні, геометричне правильні форми. У ньому можуть сполучатися окремі голки (спікули) в ажурні кульки, що вкладені одна в одну, рівні примхливої форми утвори, що нагадують дзвіночки, парасольки, капелюху, корони тощо.

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\12.gif$

Рис. 24. Схема будови частини тіла радіолярії:

1 — центральна капсула; 2 — ядро; 3-шар щільної цитоплазми навколо центральної капсули; 4 — основа псевдоподій; 5 — пінистий шар цитоплазми 7— аксоподії; 8 — філоподії

Розмноження радіолярій вивчене ще недостатньо, оскільки в лабораторних умовах їх утримувати не вдається. Відомо, що в них мають місце нестатеве розмноження та статевий процес у формах ізо- та анізогамії. У деякихвеликих за розмірами видів, що мають скелет, побудований з окремих голок, нестатеве розмноження відбувається шляхом поділу навпіл. У видів із складним монолітним скелетом такий спосіб розмноження неможливий, їх тіло розпадається на велику кількість так званих бродяжок, кожна з яких започатковує розвиток нової особини з центральною капсулою,, скелетом та іншими органелами. Типові представники — Acanthometra, Calocyclus monumentum, Challengeron, Castanidium variabile.

Більшість радіолярій поодинокі, але деякі види, наприклад Collozoum, утворюють кулясті або видовжені колонії, в яких у загальній позакапсулярній цитоплазмі міститься багато центральних капсул. Такі колонії утворюються з однієї первинної особини шляхом поділу ядер і центральної капсули. Позакапсулярна цитоплазма в цей час росте, але в поділі участі не бере. Колонії можуть досягати значних розмірів — 1,5—2,0 см.

Кремнеземові скелети радіолярій опускаються на дно, де утворюють поклади осадових порід — радіоляритів. Це крем’янисті глини, кремінні сланці, трепел, яшми, опали, халцедони. Острів Барбадос у Карибському морі, палеозойські поклади кавказької яшми, крем’янисті відклади Далекого Сходу тощо складаються переважно з трепелу. З нього виготовляють шліфувальні пасти та наждачний-папір. Яшми, опали, халцедони використовують у ювелірній справі й для оздоблення споруд тощо. Поряд з форамініферами радіолярії в геології мають значення керівних копалин. Скелет акантарій, що складається з сірчанокислого стронцію, після загибелі організму легко розчиняється в морській воді, тому їх викопні рештки невідомі.

КЛАС СОНЦЕВИКИ (HELIOZOEA)

Більшість сонцевиків мешкає в прісних водоймах, проте є й морські та паразитичні види. Усього відомо, близько 100 їх видів. (Г.И.Щербак, Д.Б.Царичкова, Ю.Г Вервес, 1995)

$Описание: C:\Users\admin\Desktop\spaga1b.jpg$ $Описание: C:\Users\admin\Desktop\jpgt.jpeg$

Сонцевики, як правило, не мають мінерального скелета, хоча відомі прісноводні (Clathrulina elegans) та морські види, що мають решітчастий сферичний скелет із диоксиду кремнію. У сонцевиків на відміну від радіолярій немає центральної капсули, їх ектоплазма та ендоплазма чітко різняться (рис. 26). У ектоплазмі планктонних форм міститься багато вакуолей, призначених для зменшення питомої маси. В ендоплазмі розташоване одне (рід Actinophrys) або багато (рід Actinosphaerium) ядер; скоротливі вакуолі локалізовані в ектоплазмі. Здобиччю сонцевиків є найпростіші, а також дрібні багатоклітинні (коловеротки тощо), які прилипають до аксоподій, стають нерухомими, можливо, внаслідок виділення аксоподіями. Отруйних речовин. Травні вакуолі утворюються на поверхні клітини, а потім занурюються в ендоплазму, де відбувається травлення. Розмножуються сонцевики шляхом поділу. Дочірні особини видів, що мають скелет, залишають його й кожна формує новий скелет. Деякі види утворюють дводжгутикові спори; має місце також статевий процес. У цитоплазмі часто мешкають симбіотичні рослинні джгутикові або одноклітинні водорості.

Споровики – це виключно паразитичні організми, найчастіше з внутрішньоклітинною локалізацією. Усередину клітини хазяїна проникають за допомогою спеціальних органел (коноїд, роптрій). Паразитичне існування призвело до спрощення їх будови: відсутності органел руху, травних і скоротливих вакуоль. Живлення осмотичне. Життєвий цикл складний, в ньому є чергування безстатевого розмноження, статевого процесу і спорогонії. Безстатеве розмноження полягає у множинному поділі (шизогонія), а в деяких форм відбувається поділ навпіл. Статевий процес відбувається шляхом копуляції гамет. Зигота зазвичай утворює оболонку і зветься ооцистою. Усередині у процесі спорогонії формуються спорозоїти. Вони можуть існувати й окремо, вкриваються оболонкою і перетворюються на спороцисти. Перший поділ зиготи – мейоз. Життєвий цикл споровиків завершується утворенням спорозоїтів.

Токсоплазма (Toxoplasma gondii) – збудник токсоплазмозу

Географічне поширення: повсюдно.

Морфологія: в організмі людини існує у вигляді вегетативної форми (ендозоїт) і справжньої цисти.

Вегетативна форма (ендозоїд) півмісяцевої форми, довжиною 4-7 мкм. Один кінець загострений, другий заокруглений. На загостреному передньому кінці знаходиться апарат проникнення у клітину хазяїна (апікальний комплекс) – коноїд (для прикріплення до клітини) і роптрії, що містять ферменти для розчинення клітинної мембрани. У центрі або на задньому полюсі клітини розташоване ядро. За методом Романовського – Гімзи ядро забарвлюється в червоно-фіолетовий колір, цитоплазма – в голубий.

Справжні (тканинні) цисти — сферичні або овальні утворення, розміром 50-200 мкм, є скупченням кількох сотень ендозоїтів, оточених щільною захисною оболонкою. Життєвий цикл складний, зі зміною хазяїв і чергуванням статевого і безстатевого розмноження.

Життєвий цикл складний, зі зміною хазяїв і чергуванням статевого і безстатевого розмноження.

1-6 – безстатеве розмноження токсоплазм у епітелії кишок остаточного хазяїна; гаметогонія: 7 – проникнення мерозоїтів у клітини епітелію кишок;

8-9 – макро- та мікрогаметоцити; 10 – макрогамєта, мікрогамета; 11 – зигота, спорогонія; 12-13 – формування ооцист (споруляція у зовнішньому середовищі)

14-22 – єндогонія у тканинах остаточного та проміжного хазяїв (14-17 – формування псевдоцист; 18-22 – формування цист); 23 – циста в кишках остаточного хазяїна.

Проміжні хазяїни – ссавці, зокрема людина, багато видів птахів, рідше рептилії. Остаточний хазяїн – ссавці родини котячих.

Людина заражається токсоплазмами при: потраплянні ооцист у рот із брудних рук, немитих овочів і фруктів, шерсті кішок; вживанні в їжу погано прожареного м’яса і некип’яченого молока від хворих тварин; через ушкоджену шкіру при обробленні м’яса хворих тварин, лабораторних дослідженнях крові хворих; трансплацентарно. У першому випадку інвазійна стадія – зріла ооциста, у всіх інших – ендозоїти і справжні цисти.

В організмі проміжного хазяїна відбувається безстатеве розмноження паразита. Ендозоїти з кишківника проникають у лімфатичну систему, а згодом у клітини внутрішніх органів.

Локалізація: головний мозок, сітківка ока, серцевий і скелетні м’язи, лімфатичні вузли, печінка, легені та інші органи. У них ендозоїти поділяються навпіл або внутрішнім брунькуванням, з утворенням 12-32 дочірніх клітин. Скупчення ендозоїтів усередині ураженої клітини називається псевдоцистою. Клітинна мембрана розривається, ендозоїти виходять і проникають у сусідні клітини. У цей період токсоплазма виділяється з екскретами організму (слиною, молоком, сльозами тощо). При наростанні імунної відповіді організму токсоплазми починають утворювати справжні цисти. Вони зберігаються впродовж усього життя хазяїна і при зниженні імунітету можуть зумовлювати загострення захворювання.

Таким чином, в організмі проміжного хазяїна (людини) можна знайти наступні стадії розвитку токсоплазм: ендозоїти, псевдоцисти в гострій стадії і справжні цисти в хронічній стадії хвороби.

Остаточний хазяїн (кішка) зазвичай заражається, з’ївши м’ясо хворих тварин. У внутрішніх органах кішки відбувається безстатеве розмноження паразита, в епітелії тонкої кишки – статеве (тобто кішка є остаточним і проміжним хазяїном токсоплазми). У клітинах епітелію тонкої кишки відбувається ендогонія, потім гаметогонія. З ендозоїтів утворюються макро- і мікрогаметоцити, згодом гаплоїдні макро- і мікрогамети. Після їхнього злиття виникає зигота, що покривається товстою оболонкою (ооциста).

Ооциста виділяється з фекаліями кішки у зовнішнє середовище, де зберігається роками. Усередині ооцисти у ґрунті за кілька днів формуються 2 спори, у кожній із яких 4 спорозоїти. При заковтуванні зрілої ооцисти заражаються остаточні і проміжні хазяїни.

Токсоплазма, ооцисти.

Патогенна дія: зруйнування клітин хазяїна внаслідок розмноження токсоплазм у гострий період інвазії; звапняковані цисти у тканинах мозку і сітківці ока у хронічний період інвазії можуть призвести до сліпоти й ураження нервової системи.

Клініка: залежно від механізму зараження розрізняють набутий і уроджений токсоплазмоз.

Набутий токсоплазмоз може перебігати безсимптомно, зараження виявляється тільки імунологічними зрушеннями. Це найбільш частий варіант у осіб з нормальним імунітетом. При порушенні імунітету патологія прогресує, що проявляється лихоманкою, збільшенням лімфатичних вузлів (насамперед уражаються шийні і потиличні лімфовузли, рідше пахвові), ураженням нервової системи (енцефаліт, менінгоенцефаліт), серця, селезінки. При тривалому перебігу настає виснаження організму (слабкість, адинамія, погіршення апетиту, порушення сну, зниження пам’яті). Хвороба часто має хвилеподібний перебіг, коли клінічно виражені ознаки хвороби змінюються безсимптомним періодом.

Уроджений токсоплазмоз виникає при інфікуванні плоду через плаценту. Розвивається зазвичай при зараженні жінки токсоплазмами під час вагітності. Прояв залежить від віку плоду на момент інфікування.

При зараженні в першому триместрі вагітності відбувається викидень або народжується дитина з уродженими вадами розвитку, тяжким ураженням ЦНС та очей.

Зараження у другому триместрі вагітності призводить до ураження внутрішніх органів і нервової системи.

При зараженні плоду незадовго до народження розвивається гостра генералізована форма токсоплазмозу. У немовляти лихоманка, збільшення лімфовузлів, збільшення селезінки, висипка на шкірі, запалення легень. Якщо хвороба закінчується видужанням, можуть зберегтися незворотні зміни нервової системи та очей (розумова відсталість, паралічі, епілептичні напади, запалення судинної оболонки та сітківки ока).

Діагностика. Клінічна: утруднена внаслідок розмаїтості клінічної картини.

Лабораторна: мікроскопія мазків крові, пунктату лімфовузлів, центрифугату спинномозкової рідини, плаценти. Біологічний метод – зараження білих мишей матеріалом, взятим у хворого, і дослідження тканин та органів тварин через 10-12 днів. Серологічні реакції; внутрішньошкірна алергічна проба з токсоплазміном на даний час застосовується зрідка, тому що вона не дає характеристики біологічної активності процесу і малоспецифічна внаслідок високої алергізації населення впродовж останніх років.

Остаточний діагноз ставиться на основі комплексу клінічних і лабораторних досліджень. У дорослих хворих позитивні серологічні реакції на токсоплазмоз не завжди свідчать про хворобу. Вони можуть бути позитивні у 20-30 % здорових людей.

Лікування. Застосовують антипротозойні препарати: хлоридин та ін.

Профілактика. Особиста: кип’ятіння молока, термічна обробка м’яса, дотримання правил особистої гігієни, вагітним жінкам небажано тримати у житловому будинку кішок. Громадська: серологічне обстеження вагітних і лікування за необхідності (профілактика уродженого токсоплазмозу).