Центральна регуляція автономних функцій.
Ерготропні вегетативні функції:
1 . Активація діяльності
2 . Підвищення реактивності (готовність до дії соматичної системи – при стресі).
3 . Сприяє пристосуванню організму до мінливих умов зовнішнього середовища.
4 . Посилення катаболічних процесів ( дисиміляція ).
5 . Адренергічні механізми (симпатична нервова система + надниркові залози ).
Трофотропні вегетативні функції:
1 . Гальмування діяльності .
2 . Активність внутрішніх органів спрямована на підтримання гомеостазу
3 . Проявляються в спокої, накопиченні енергетичних запасів.
4 . Посилення анаболічних процесів (асиміляція) .
5 . Холінергічні механізми (парасимпатична нервова система + інсулін ) .
Соматична нервова система – забезпечує сенсорні і моторні функції, до неї відносяться екстерорецептори і органи руху.
Вегетативна нервова система формує вегетативну частину будь-якого аферентного збудження, готуючи і забезпечуючи будь-який поведінковий акт.
Відмінності соматичної нервової системи від вегетативної .
Соматична :
1 . Ефекторні клітини в сірій речовині спинного і головного мозку.
2 . Ефекторна ланка рефлекторної дуги однонейронна .
3 . Еферентні волокна іннервують скелетні м’язи .
4 . Вихід волокон суворо сегментований, починаючи з передніх горбів чотиригорбкового тіла і до кінця спинного мозку.
5 . Діаметр волокон 12 – 14 мкм.
6 . Швидкість поширення збудження до 120 м / сек.
7 . Медіатор – ацетилхолін .
Вегетативна :
1 . Ефекторні клітини розсіяні, розкидані на периферії і утворюють скупчення – ганглії.
2 . Еферентна ланка двохнейрона (прегангліонарний нейрон розташований в ЦНС , інший – в ганглії ) . Можливість внутрігангліонарной інтеграції .
3 . Еферентні волокна іннервують всі органи без винятку.
4 . Вихід волокон з 4 ділянок : мезенцефальної, бульбарної, торако-люмбальної,сакральної.
5 . Діаметр волокон 6 – 7 мкм.
6 . Швидкість поширення збудження до 20 м / сек.
7 . Медіатори : ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин.
Метасимпатична :
Являє базову (місцеву) іннервацію; клітини і волокна її лежать в стінках внутрішніх органів (серце, шлунково-кишковий тракт, сечовий міхур) і лише їх іннервують.
Відмінні ознаки метасимпатичної нервової системи:
1 . Іннервує тільки внутрішні органи, наділені власною моторною активністю .
2 . Отримує синаптичні входи від симпатичного і парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи; в той же час не має синаптичних контактів з еферентної частиною соматичної рефлекторної дуги.
3 . Не знаходиться в антагоністичних відносинах з іншими частинами ВНС.
4 . Має більшу незалежність від ЦНС, ніж симпатичний і парасимпатичний відділи.
5 . Має власний медіатор – АТФ.
Залежно від локалізації розрізняють наступні ділянки метасимпатичної нервової системи :
1 . Кардіометасимпатичну ділянку;
2 . Ентерометасимпатичну ділянку : гастро -, езофаго -, інтестінометасимпатичну ділянку;
3 . Уретрометасимпатичну ділянку;
4 . Везикометасимпатичну ділянку.
Функції:
1 . Передає центральні впливи до виконавчих структур .
2. Самостійні інтегративні утворення тонкої регуляції та координації роботи вісцеральних органів, що включають місцеві рефлекторні дуги, здатні функціонувати при повній децентралізації .
3 . Забезпечує розслаблення гладких клітин.
4 . Виконує роль інгібіторних впливів холінергічної системи в ШКТ.
Симпатичний відділ ВНС стимулює катаболізм (дисиміляція), парасимпатичний відділ – анаболізм (асиміляція).
Відмінності симпатичного і парасимпатичного відділів ВНС.
Симпатичний відділ :
1 . Вегетативні ганглії знаходяться поблизу спинного мозку, утворюючи паравертебральні симпатичні стовбури. Виняток: брижовий і ганглій сонячного сплетіння.
2 . Прегангліонарні волокна короткі, за винятком брижових і сонячного сплетіння, а постгангліонарні волокна довгі.
3 . Тіла прегангліонарних нейронів розташовані в бічних рогах сегментів спинного мозку на рівні від Т1 до Т12 і L1 – L3.
4 . Реакції збудження, як правило, генералізовані, так як від одного ганглія постгангліонарні волокна прямують не до одного, а відразу до цілого комплексу органів. Наприклад, ганглій сонячного сплетіння забезпечує вегетативну іннервацію: печінки, шлунка, селезінки, підшлункової залози, кишечника.
5 . Закінчення постгангліонарних волокон виділяють, як правило, медіатор норадреналін, за винятком потових залоз, в яких медіатор – ацетилхолін.
6 . Реакції збудження симпатичного відділу найбільш яскраво проявляються при стресових ситуаціях. Ці регуляторні реакції забезпечують підтримку функцій при екстремальних впливах на організм.
Парасимпатичний відділ :
1 . Вегетативні ганглії максимально віддалені від ЦНС. Розташовуються або поблизу ефекторних органів, або інтрамурально (в стінці робочих органів: кишки , серця і т. д.)
2 . Прегангліонарні волокна довгі, а постгангліонарні короткі.
3 . Тіла прегангліонарних нейронів розташовуються в довгастому мозку. Крім того, вони розташовуються в бічних рогах сакральних відділів спинного мозку.
4 . Реакції збудження вегетативного ганглія вузько локалізовані якимось одним органом або частиною органу, оскільки постгангліонарні волокна вже знаходяться в товщі органу або починаються поблизу органу.
5 . Закінчення постгангліонарних волокон виділяють ацетілхлолін, він є універсальним медіатором для симпатичного і парасимпатичного відділів на рівні вегетативних гангліїв. Симпатичні і парасимпатичні ганглії (закінчення прегангліонарних волокон ) виробляють тільки ацетилхолін .
6 . Реакції збудження найбільш яскраво проявляються при станах функціонального спокою організму (під час сну). Таким чином, можна вважати, що механізми парасимпатичної регуляції призначені для забезпечення гомеостазу – стабілізації внутрішнього середовища організму.
При порушенні симпатичного відділу :
1 . Посилення роботи серця і збільшення частоти серцевих скорочень.
2 . Збільшується системний артеріальний тиск.
3 . Наростає вміст глюкози в крові.
4 . Розширюються бронхи.
5 . Розширюються зіниці.
6 . Збільшується секреція мозкового шару надниркових залоз (у крові зростає вміст адреналіну) .
7 . Гальмується діяльність ШКТ.
8 . Розслаблюється стінка сечового міхура.
При порушенні парасимпатичного відділу :
1 . Гальмування серцевої діяльності (зменшення частоти і сили серцевих скорочень) .
2 . Зниження системного артеріального тиску.
3 . Збільшення секреції інсуліну (зниження вмісту глюкози в крові).
4 . Посилення моторної і секреторної функції ШКТ.
5 . Скорочення гладком’язових клітин стінки сечового міхура.
Результат роздратування вегетативних нервів залежить від :
– стану иннервуючого органу;
– сили стимуляції;
– тривалості стимуляції.
Основні функції вегетативної нервової системи :
1 . Підтримання сталості внутрішнього середовища організму.
– прямий вплив вегетативних волокон на різні тканини – забезпечують сталість хімічного складу;
– опосередкований вплив вегетативних волокон через ендокринні органи.
2 . Забезпечення пристосувальних реакцій в умовах підвищеної функціональної активності, в тому числі при стресі.
Вегетативні волокна (переважно симпатичного відділу) забезпечують механізм аварійного регулювання , тимчасового виведення гомеостатичних параметрів за межі функціональної норми з тим, щоб забезпечити підтримку роботи того чи іншого органу.
Завдяки цій функції підвищується стійкість організму до дії екстремальних чинників. Елементи ВНС працюють за принципом функціонального антагонізму. Частина елементів забезпечує підтримання гомеостазу, інша частина забезпечує виведення гомеостатичних параметрів на інший рівень .
Функціональний антагонізм впливу симпатичного і парасимпатичного відділів спостерігається тільки на кінцевому рівні регуляції , тобто на рівні клітин , які отримують симпатичні і парасимпатичні сигнали.
Поняття функціонального антагонізму відносно. На рівні цілого організму спостерігається синергізм .
Клітинні механізми вегетативної регуляції фізіологічних функцій .
Механізми вегетативної регуляції піддаються аналізу за допомогою фармакологічних впливів на нервові закінчення вегетативних нейронів.
1 . Міметичні речовини – збуджують викид вегетативного медіатора і збуджують його вплив на клітини .
2 . Літичні речовини – блокують механізми медиаторної передачі вегетативних нейронів.
Вегетативні нервові закінчення діляться на 2 типи:
1 . Холінергічні (холінореактивні) закінчення( використовують ацетилхолін) .
2 . Адренергічні нервові закінчення (використовують медіатор – норадреналін ).
Холінореактивні структури включають 2 типи :
1 . М- холінергічні структури (їх діяльність збуджується отрутою мухомора мускарином):
а ) М- холіноміметик (блокується атропіном);
б) М- холінолітик (закінчення такого типу були знайдені серед всіх закінчень постгангліонарних нейронів парасимпатичного відділу );
2 . Н- холінореактивні закінчення (збуджуються нікотином):
а ) Н- холіноміметик (блок механізмів передачі отрутою змії кураре);
У фармакологічній практиці використовуються гангліоблокатори або :
б) Н- холінолітики .
Такі структури знайдені в вегетативних гангліях. До них відносять закінчення прегангліонарних нейронів не тільки парасимпатичного відділу, але і симпатичного. Н-холінореактивні структури знайдені і в соматичної нервової системи. Це закінчення рухових нервових волокон, що підходять до скелетних м’язів. Н-холінореактивні структури сформувалися в деяких відділах ЦНС.
У клітинах більшості вісцеральних органів утворилися М- холінорецептори. Це специфічні білки, які поступають у виборчому зв’язку з молекулою ацетилхоліну. На основі утворення цього зв’язку в клітинній мембрані змінюється іонна проникність. Змінюється мембранний потенціал клітин і змінюється робоча функція клітин (скорочувальна , збірна і т. д.).
Холінорецептор – білок, вбудований в клітинну мембрану і залежно від функціонального стану цього білка відкривається або закривається іонний канал, тобто вмикається або вимикається « воротний» механізм клітинної мембрани.
На рівні вегетативних гангліїв – Н – холінорецептор . На рівні виконавчих органів -М – холінорецептор .
Адренергічні структури .
Виявлені на рівні постгангліонарних нервових закінчень симпатичного відділу, крім потових залоз.
Механізми адренергічної передачі на клітини органів відрізняються великою варіабельністю і різноманітністю ефектів.
На рівні гладком’язових клітин у судинній стінці норадреналін викликає активацію електричною активністю і підвищення тонусу гладких м’язів. Проте на рівні ГМК бронхів, кишки норадреналін викликає гальмування електричної активності і ослаблення тонусу гладких м’язів. Норадреналін навіть на одному об’єкті здатний викликати двофазну реакцію клітини: на початку – активацію функцій , потім – ослаблення . Клітинні механізми адренергічного медіатора неоднорідні в різних тканинах .
Існує 2 типи клітинних адренорецепторів :
1 . Альфа – адренорецептори : a1 и a2
2 . Бета – адренорецептори : b1 и b2
Якщо норадреналін вступить у взаємодію з альфа- адренорецептором, то це призводить до активації робочої функції клітини, якщо з бета – адренорецептором – призводить до ослаблення робочої функції клітини .
Таким чином, регуляторна дія норадреналіну може залежати від кількісного складу, співвідношення альфа – і бета -блокаторів, представлених в клітці.
Якщо альфа – адренорецепторів більше, то кінцевий результат регуляції буде призводити до активації робочої функції. Якщо бета -блокаторів більше, то призводить до ослаблення функції .
Крім кількісного співвідношення рецепторів на кінцеву функцію клітини може впливати і динаміка зв’язування медіатора з альфа – і бета – адренорецептором. Альфа – адренорецептор локалізований на клітинній мембрані, бета – адренорецептор – внутрішньоклітинно. Норадреналін, що виділився з синаптичних закінчень, взаємодіє з рецепторами постсинаптичної мембрани.
a1 – адренорецептори.
Не мають відношення до регуляції активності аденілатциклази, а активують глікогенфосфорилазу. Активація a1 –адренорецепторів викликає :
– скорочення гладком’язових клітин судин, селезінки , матки , сім’явивідної протоки;
– розслаблення кишечника;
-посилення і почастішання скорочень серця.
a2– адренорецептори.
Активація цих рецепторів призводить до інгібування аденілатциклази. У нервових закінченнях вони забезпечують пригнічення вивільнення медіатора (пресинаптичне гальмування). Це можна спостерігати і на парасимпатичних терміналях, і на прегангліонарних волокнах. Рецептори є і на ГМК судин, в жирових клітинах, на тромбоцитах, але вони не іннервовані.
b-адренорецептори.
Пресинаптичні b– адренорецептори регулюють вивільнення нейромедіатора. Постсинаптичні : b1– адренорецептори ( іннервовані ) , b2-адренорецептори ( гормональні). Виявлені практично на всіх клітинах. Тісно пов‘язані з ферментом аденілатциклазою, яка стимулює утворення цАМФ (другий посередник).
Пресинаптичні b– адренорецептори при їх порушенні призводять до збільшення вивільнення медіатора (позитивний зворотній зв’язок ).
Постсинаптичні b1– адренорецептори:
– у серці (почастішання, посилення роботи);
– ГМК коронарних артерій (розслаблення);
– кишечник (розслаблення );
– в жировій тканині (ліполіз);
– у слинних залозах (посилення секреції слини, яка містить амілазу).
b2-адренорецептори:
– на ГМК кровоносних судин (їх активація призводить до розширення більшості артерій і зниження системного артеріального тиску);
– у трахеї та бронхах (розширення );
– в скелетних м’язах (посилення глікогенолізу);
– в матці і сечовому міхурі (розслаблення);
– в підшлунковій залозі (вивільнення інсуліну).
Центральні механізми регуляції вегетативних функцій.
Структури локалізовані в ЦНС і забезпечують або координацію вісцеро-вісцеральних рефлексів і (або) створення пари вісцеральних з руховими, при виконанні цілісних поведінкових актів. Вони задають тонус периферичним вегетативним нервам, за рахунок якого забезпечується постійний тонічний вплив вегетативної нервової системи на функції органу (підвищення або зниження).
Локалізація центрів.
1 . Циркуляторні ( довгастий мозок) :
– регуляція кровообігу.
– судиноруховий
– регуляції серцевої діяльності (парасимпатичні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до органів кровообігу і забезпечують мимовільну регуляцію рівня артеріального тиску).
-регуляція складних рухових процесів. Зміна положення тіла в просторі – ортостатична проба.
2 . Сечовипускання (міст).
3 . Слиновиділення.
4 . Центр, що регулює діяльність залоз шлунка і кишечника.
5 . Сльозовиділення.
Гіпоталамічний рівень.
Відділи , збудження яких призводить до зміни функцій:
1. Передній. Центри парасимпатичної регуляції вісцеральних функцій . Збудження цих ядер призводить до звуження зіниць , зниження артеріального тиску та серцевої діяльності, підвищення секреції залоз шлунково-кишкового тракту .
2. Задній . Симпатична регуляція . Протилежні ефекти : розширення зіниці, підвищення артеріального тиску.
3. Середній. Регуляція обміну речовин. Центри вроджених форм поведінки, пов’язані з почуттям голоду, спраги. У гіпоталамусі розташований центр терморегуляції. На рівні проміжного мозку сходяться регулюючі впливу вісцеральних і поведінкових функцій .
Кора великих півкуль.
Лобові частки : центри, що забезпечують довільну регуляцію дихання. Умовно – рефлекторний вплив на кровообіг, травлення, ендокринні механізми.
АВТОНОМНІ РЕФЛЕКСИ
Залежно від того чи автономний рефлекс виникає у відповідь на роздратування інтеро – або екстерорецепторів розрізняють вісцеро- вісцеральні , вісцеро- дермальні (вісцеро- соматичні) і дермато – вісцеральні (сомато – вісцеральні) рефлекси .
Вісцеро- вісцеральні рефлекси виникають при порушенні рецепторів , що є у внутрішніх органах. Ефектором може бути той же орган, де порушуються рецептори або інший орган. При цьому ефектор може відповідати як посиленням, так і гальмуванням функцій . Наприклад , при механічному подразненні кишок зменшується частота серцевих скорочень (рефлекс Гольца) . Існують рефлекторні взаємозв’язки між шлунком і кишками . Грунтовно вивчені впливи з кишок на секреторну функцію шлунка.
Впливи з вищележачих відділів травної системи на моторну діяльність кишок у фізіологічних умовах носять стимулюючий характер. Так, рефлекторні впливи з нижчих відділів кишок гальмують моторику шлунку і верхніх відділів кишок, особливо інтенсивні впливи з ілеоцекальної області і прямої кишки.
В основі вісцеро- вісцеральних рефлексів лежить сегментарна організація автономної і соматичної іннервації внутрішніх органів. Ці рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і проявляються порушенням шкірної чутливості, потовиділення, кровообігу, еластичності шкіри в певних ділянках (зони Захар’їна -Геда). Роздратування інтерорецепторів може реалізуватися і у вигляді соматичного ефекту. Наприклад, збудження рецепторів внутрішніх органів може викликати скорочення м’язів черевної стінки, а роздратування хеморецепторів каротидного синуса надлишком вуглекислоти посилює діяльність дихальних міжреберних м’язів і дихання частішає.
Дермато – вісцеральні (сомато – вісцеральні) рефлекси проявляються зміною функції внутрішніх органів в результаті збудження екстерорецепторів . Ці рефлекси лежать в основі фізіо-, рефлексо – , фармакотерапії . Так роздратування терморецепторов шкіри (нагрівання або охолодження) призводить до зміни судинних реакцій внутрішніх органів.
З метою рефлекторного розширення коронарних судин використовують валідол, складовою частиною якого є ментол, що збуджує холодові рецептори.
Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, підсилює захисні функції організму, такі як імунні процеси, осідання крові та інші. Її збудження є обов’язковою умовою будь-яких стресових станів, вона служить першою ланкою запуску складного ланцюга гормональних реакцій .
Особливо яскраво участь симпатичної нервової системи проявляється у формуванні емоційних реакцій людини незалежно від причин, що їх викликали. Так, радість супроводжується збільшенням частоти серцевих скорочень, розширенням судин шкіри, страх – уповільненням серцевого ритму, звуженням шкірних судин.
Отже, в процесі еволюції симпатична нервова система перетворилася на інструмент мобілізації всіх ресурсів організму, в систему швидкого реагування.
Збудження симпатичної нервової системи веде до стабілізації сталості внутрішнього середовища, що проявляється в підвищенні кров’яного тиску, виході крові з кров’яних депо, надходженні в кров глюкози, активації тканинного метаболізму, утиск функцій травного тракту та ін. Такий стан симпатичної нервової системи в організмі противиться на обширну систему її зв’язків, що дозволяє в численних пара-і превертебральних гангліях миттєво викликати генералізовані реакції практично всіх органів і систем. Значним доповненням є викид в кров наднирковими залозами адреналіну і норадреналіну.
Фізіологічна роль парасимпатичної нервової системи полягає у відновленні і збереженні резервів організму. Це так званий трофотропний вид реакції парасимпатичної нервової системи. При цьому переважають синтетичні процеси (утворення глікогену, білка, жиру та ін), посилюється утворення нових клітин.
Фізіологічний сенс існування метасимпатичної нервової системи полягає в збільшенні надійності регуляції функцій, оскільки ця регуляція може здійснюватися при повному виключенні зв’язків з центральними структурами.
Згідно сучасних уявлень основна роль, як парасимпатичної, так і метасимпатичної систем полягає в забезпеченні відносної динамічної сталості внутрішнього середовища і стійкості фізіологічних функцій .
Багато симпатичних і парасимпатичних еферентної волокон, а також еферентні клітини метасимпатичної нервової системи знаходяться в стані безперервного збудження, що отримало назву тонусу. Тонус – один із проявів гомеостазу організму, і одночасно один з механізмів його стабілізації.
Тонічні вплив симпатичної нервової системи, також як і блукаючого нерва, найбільш детально досліджено на серці. Переважання симпатичного тонусу зазвичай оцінюють на основі таких показників, як почастішання серцевих скорочень .
Симпатичної нервової системі належить провідна роль створення загального судинного тонусу.
Иннервуючі серце парасимпатичні волокна також знаходяться в стані безперервного збудження і інформація , що передається по них спрямована на зниження частоти серцевих скорочень .
Роль тонусу блукаючих нервів полягає у створенні в серці значних резервів, які використовуються організмом в ситуаціях, що супроводжуються підвищенням серцевої діяльності. Створення тонічної активності в симпатичних і парасимпатичних еферентних волокнах зумовлено постійною імпульсацією в центральну нервову систему від рецепторів рефлексогенних зон вісцеральних органів, а також соматичних рецепторів . Прямим свідченням цього є зникнення розрядів у серцевих гілках блукаючих нервів при зниженні артеріального тиску.
Тонус симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон обумовлений також і спонтанною деполяризацією нейронів пейсмейкерів, локалізованих в центральній нервовій системі.
У метасимпатичної нервовій системі основними елементами, що задають ритм і постійно підтримують тонус є спеціальні клітини. Ці нейрони характеризуються розрядами вибухового типу.
