ЧОЛОВІЧА СТАТЕВА СИСТЕМА

ЧОЛОВІЧА СТАТЕВА СИСТЕМА.

1.     nЗагальний план будови та nфункції сім’яника.

2.     nХарактеристика nсперматогенезу і особливостей будови сперматогенних клітин на різних стадіях nрозвитку.

3.     nСтруктура і функція nзвивистих сім’яних канальців яєчка, мікроскопічна і ультра­мікроскопічна будова nпідтримуючих клітин.

4.     nБудова і значення nгематотестикулярного бар’єру.

5.     nМорфофункціональна nхарактеристика ендокриноцитів сім’яника.

6.     nБудова стінки прямих nканальців і стінки середостіння сім’яника.

7.     nСтруктура стінки канальців nпридатка сім’яника: виносних і протоки придатка.

8.     nМорфологія сім’явиносної, nсім’явипорскувальної протоки та сечівника.

9.     nЗагальний план будови і nзначення передміхурової залози.

10.           nБудова кінцевих секреторних nвідділів і вивідних протоків простати.

11.           nСім’яні пухирці і nбульбоуретральні залози, їх тонка будова.

12.           nГормональний зв’язок nгіпофізу і чоловічої статевої системи.

13.           nРозвиток чоловічої статевої nсистеми.

 

Чоловіча nстатева система включає чоловічі статеві залози — яєчка, сім’явиносні шляхи (придатки яєчок, сім’явиносні протоки,сім’явипорскувальну протоку, сечівник) та додаткові органи чоловічої статевої системи (сім’яні міхур­ці, nпередміхурову залозу, зало­зи nцибулини сечівника, прутень). Основна функція органів чоловічої статевої системи – генеративна, яка полягає в утво­ренні nчоловічих статевих клі­тин — nсперматозоїдів. Органи чоловічої статевої системи бага­ті ендокринними клітинами, то­му, крім генеративної, вони виконують ще й ендокринну функ­цію.

Яєчко (сім’яник, testіs) — розміщений у калитці (мошон­ці) парний орган. Має овальну форму. Маса його в статевозрі­лого чоловіка складає 18–25 г, розміри 4х3х2,5 см. У яєчку утворюються nсперматозоїди, продукуються чоловічі статеві гормони, а також починаються сім’явиноснішляхи, переміщую­чись nпо яких сперматозоїди за­кінчують nпроцес свого форму­вання. Зовні яєчко nоточене вкритою мезотелієм сполучно­тканинною nкапсулою — біл­ковою оболонкою. На задньому краю сім’яника біл­кова оболонка потовщується і формує середостіння яєчка. Від білкової оболонки всередину органа вростають сполучнотканинні перегородки, які ділять його паренхіму на часточки. Час­точка є nструктурною і функ­ціональною одиницею nяєчка, в кожному яєчку нараховується 250–300 часточок.

Кожна часточка містить від однієї до чотирьох тісно укла­дених покручених трубок, nщо мають назву звивистих сім’яних канальців. Довжина nзвивисто­го сім’яного канальця від n30 до 70 см, діаметр – 150…250 мкм. Один кінець звивистого сім’яного канальця закінчується nсліпо або анастомозує з сусіднім звивис­тим канальцем, а другий, вирів­нюючись nу напрямку середостін­ня сім’яника, nпереходить у пpямий сім’яний каналець. Останніх у кожному сім’янику налічується nвід 300 до 450. У товщі середостіння прямі сім’яні канальці, зливаючись, формують сітку яєчка. nЗ останньої вихо­дить 10–15 виносних ка­нальців, які впадають у протоку придатка яєчка. Стінка nзвивистого сім’яного канальця побудована з трьох ша­рів: базального, міоїдного і во­локнистого. Базальний шар утворений сіткою колаге­нових nволокон, відокремлених від внутрішнього вмісту канальця базальною мембраною. Міоїдний шар складається зі скоротливих, так званих міоїдних клітин, які своїми періодич­ними nскороченнями сприяють виведенню nсперматозоїдів зі зви­вистих nсім’яних канальців. Волокнистий шар ближ­че до міоїдного складається з nбазальної мембрани і сплетен­ня колагенових nволокон; зовніш­ня частина волокнистого nшару утворена скупченнями клітин фібробластичного ряду.

Сполучна тканина навколо звивистих сім’яних канальців пронизана густою сіткою лімфо- та nгемокапілярів, які забезпе­чують сперматогенніклітини по­живними nречовинами. Сукуп­ність перелічених nструктурних елементів стінки звивистого сім’яного канальця, ендотеліоцитів тапарабазального шару стінки гемокапіляра формує гематотестикулярний бар’єр. Останній забезпечує вибіркову nпроникливість тих чи інших хімічних сполук все­редину звивистого  сім’яного ка­нальця.   Гемокапіляри  супровод­жуються nпрошарками сполучної тканини, в nяких залягають так  звані ендокриноцити яєчка (клітини Лейді­га). Функція останніх nполягає у виробленні чоловічого статево­го гормону — тестостерону. Ендокриноцити яєчка мають круглу або nполігональну форму, оксифільну цитоплазму, добре розвинену гладку ендоплазма­тичну сітку. Мітохондрії містять характерні трубчасті і везику­лярні кристи. У цитоплазмі клі­тин Лейдіга є включення гліко­гену, глікопротеїнів (останні мають nвигляд паличок або стрі­чок), на nпериферії виявляється значна кількість вакуолей.

Внутрішній вміст звивистого сім’яного канальця складають дві популяції клітин – під­тримуючі nклітини (сустентоцити або клітини Сертолі) і сперматогенні клітини різного ступеня зрілості. Сустентоцити мають неправиль­ну nконічну форму, своєю осно­вою nлежать на базальній мемб­рані. nОболонка ядер сустентоцитів утворює численні інвагінації. У nцитоплазмі цих клітин міс­тяться добре nрозвинуті гладка ендоплазматична сітка та еле­менти комплексу Гольджі, вклю­чення кристалоїдів, вуглево­дів, ліпідів. У заглибинах на бічних поверхнях сустентоцитів втоплені дозріваючіспермато­генні клітини. nМіж сусідніми клітинами Сертолі утворюються зони щільних замикальних кон­тактів, nякі є основним елементомгематотестикулярного бар’єру nі поділяють вміст звивистих сім’яних канальців на два поверхи: зовнішній – nбазальний і внутрішній.

У nбазальному поверсі містяться сперматогонії і прелептотенні сперматоцити – nклітини, генетично ідентичні іншим клітинам організму. Вони отримують поживні nречовини безпосередньо з мікроциркуляторного русла. Трофіка сперматогенних nклітин адлюменального поверху (сперматоцитівпершого та другого по­рядку, сперматид, сперматозої­дів – гаплоїдних клітин, що утворилися внаслідок nмейозу) здійснюється за рахунок сустентоцитів. Клітини Сертолі утворюють мікросередовище для статевих клі­тин, що дозрівають, ізолюють їх від ток­синів та аутоімунних реакцій. Сустентоцитиможуть фагоцитувати неповно­цінні nстатеві клітини та їх фрагменти, що утворюються в процесі сперміогенезу, а також продукують біологічно активні речовини (андрогензв’язувальний білок, інгібін, трансферин, інсуліноподібний фактор росту, стиму­лятор проліферації сперматогоній), які регулюють процеси сперматогенезу.

Процес утворення чоловічих статевих клітин (сперматогенез) nздійснюється у звивистих сім’я­них канальцях у такій послідов­ності клітинних форм:сперматогонія, сперматоцити першого і другого порядків, сперматида, сперматозоїд. У міру дозрівання статевих nклітин вони поступово зміщуються від базальної мемб­рани до центральних частин (просвіту) звивистого сім’яного канальця. У сперматогенезі розрізняють чотири послідов­них nфази: розмноження, росту, дозрівання і формування.

У фазі розмноження (проліферації) знаходяться сперматогонії – клітини з nнайбільш периферійним по­ложенням nу складі звивистого сім’яного nканальця. Серед сперматогоній розрізняють субпопуляцїї стовбурових клітин, які повільно діляться, і напівстовбурових клітин (проліферують значно nшвидше – приблизно один поділ за 75 діб). Сперма­тогонії – клітини ядерного типу, nнеправильної округлої або полігональної nформи, що діляться шляхом мітозу. Спер­матогонії містять диплоїдний на­бір хромосом, їх проліферацію контролює фолікулостимулюючий гормон гіпофіза.

Під nвпливом тестостерону частина сперматогоній вступає в фазу росту і перетво­рюється у сперматоцити першого порядку. Прицьому nвони зміщуються в адлюменальну частину звивистого сім’яного nканальця, збільшують­ся в об’ємі і проходять профазу мейозу. nОстання має 5 стадій: лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та діакінез. Перед початком профази у сперматоциті першого порядку в S-пepioді клітинного циклу проходить подвоєння кількості ДНК і сперматоцит стає так званим пре-лептотенним. На стадії лептотени в ядрі сперматоцита першого порядку стаютьпомітними хромосоми, що мають вигляд тонких ниток. На стадії зиготени гомологічні хро­мосоми nрозташовуються парами, кон’югуючись по довжині і утво­рюючи біваленти, або діади. В цей час гомологічні хромосоми обмінюються генами, що забезпечує мінливість гене­тичного матеріалу в ряді nпоко­лінь. На стадії пахітени хромосоми nпотовщуються, стають коротшими внаслідок подальшої їх конденсації і nзали­шаються у тісному контакті повсій довжині. На цій стадії під електронним мікроскопом nу міс­цях контакту гомологічних хро­мосом nможна побачити парні стрічкоподібні структури – синаптонемні комплек­си. У людини утворюється 23 синаптонемних\ комплекси. nУ диплотені хромосоми, що nутворюють кожний бівалент, відходять nодна від одної, збе­рігаючи зв’язок лише nу місцях перехрестів. Одночасно стає помітно, що кожна хромосома бівалента утворена двома хроматидами, у nзв’язку з чим цю стадію називають ще стадією утворення тетрад (на nмісці кожної пари гомологів видно 4 тільця). У людини утворюються 23 тетради. nНа стадії діакі­незу хромосоми nще більше по­товщуються і відходять nодна від одної. Сперматоцити першого порядку nприблизно у два рази більші відсперматогоній, в ядрі містять диплоїдний набір хромо­сом, кожна хромосома скла­дається з двох хроматид.

Після закінчення фази росту сперматоцит першого порядку вступає в метафазу мейозу, тоб­то переходить у наступну фазу сперматогенезу —дозрівання. При цьому в результаті пер­шого (редукційного) поділу дозрівання утворюється спер­матоцит другого по­рядку — клітина з гаплоїдним набором nхромосом, кожна з хро­мосом містить по дві хроматиди. В анафазі цього поділу до полю­сів розходяться подвоєні хромо­соми кожногобівалента, або діа­ди. Сперматоцит другого поряд­ку має nменші розміри і розмі­щений ближче до nпросвіту зви­вистого сім’яного канальця nпо­рівняно зі сперматоцитом І. Пе­ред другим nподілом дозрівання у сперматоциті II не проходить синтез nДНК і подвоєння хромо­сомного матеріалу. У nрезультатідругого (екваційного) по­ділу nдозрівання утворюється сперматида — клітина з гапло­їдним набором nхромосом, кожна з яких складається з однієї хро­матиди. В анафазі цього поділу до полюсів розходяться хро­матиди кожної хромосоми, або монади.

Сперматиди — невеликі клітини, nякі залежно від стадії свого розвитку можуть бути полігональної, неправильної округлої або витягнутої форми. Розміщені вони біля nпросвіту звивистого сім’яного канальця. Ядра сперматид у кінці фази дозрівання ущільнюються і на­бувають nовальної форми. Отже, у кінці фази дозрівання в резуль­таті мейотичного поділу з кож­ної nвихідної сперматогонії утворюються чотири сперматиди двох nрізновидів: перший різ­новид несе в собі Х-хромосому, з нього може утворитися заро­док жіночої статі; другий різно­вид несе nУ-хромосому, з ньогопри злитті з яйцеклітиною nмо­же розвинутися чоловічий орга­нізм. nСлід пам’ятати, що окремі клітинні форми, що виникають на послідовних етапах сперма­тогенезу, nзалишаються зв’язани­ми між собою nцитоплазматични­ми містками, nформуючи при цьо­му характерну nбагатоклітинну структуру —синцитій.

У фазі формування сперматиди перетворюються у сперматозоїди. При цьому елементи комплексу Гольджі трансформуються в акросому – спеціалізовану органелу сперматозоїда, що за­безпечує руйнування оболонок яйцеклітини і проникнення в неї nсперматозоїда. Змікротрубочок і центріолей формуєть­ся джгутик n— органела руху сперматозоїда. Мітохондрії роз­міщуються впорядковано nнавко­ло проксимальної частини джгутика і формують зв’язуючу частину сперматозоїда. Цито­плазма поступово сповзає з ядра, її надлишки відокремлю­ються від сперматозоїда n(утворюються так звані залишкові тільця) і фагоцитуються   сустентоцитами.  Сустентоцити  секретують  рі­дину, разом з якою сформова­ні  сперматозоїди  зміщуються в напрямку nдистальної частини звивистого  сім’яного  канальця.Слід відзначити, що у зв’язку з фазністю процесів nдозрівання сперматозоїдів, на гістологічно­му препараті у складі однієї і тієї ж ділянки звивистого сім’яного канальця  неможливо побачити усі послідовні фази розвитку сперматогенних клітин. Так, по­ряд nз сперматогоніями можутьлокалізуватися сперматоцити першого порядку. Якщо ж ос­танні вступили у фазу дозріван­ня, то поряд з сперматогоніями будуть nрозміщені спермато­цити другого порядку або спер­матиди. Крім цього, клітинні форми nкожної з фаз спермато­генезу можуть бути розміщені кількома nпаралельними рядами. Процеси nперетвореннят сперма­тогоній у сформовані спермато­зоїди тривають близько 75 діб.

Прямі сім’яні канальціт сполучають звивисті канальці з сіткою сім’яника. Ними nпочинаються сім’явиносні шляхи. Стінка прямих канальців (як і інших відділів сім’явиносних шляхів) побудована з трьох  оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Сли­зова оболонка прямих сім’янихканальців  вкрита  одношаровим призматичним епітелієм, канальців сітки сім’яника — nодношаровим кубічним епітелієм, nвиносних канальців сі­м’яника — одношаровим призматичним епітелієм, у скла­ді якого війчасті nклітини чер­гуються з секреторними. Слід відмітити, що у клітинах епітеліального вистелення сітки сі­м’яника містяться макрофагоцити, які фагоцитують неповноцін­ні nсперматозоїди. М’язова обо­лонка побудована з циркуляр­них пучків гладких міоцитів. Адвентиційна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною.

Придаток nсім’яника (над’яєчко, epididymis) – розміщений біля яєчка орган масою близько 3 г, що тісно прилягає до яєчка. Має видовжену nформу, розміри 4х1х0,5 см. Придаток nяєчка по­будований  з  щільно  укладеної  трубочки – nпротоки при­датка яєчка.  Остання забезпечує виведення сперми, в її просвіті завершується диферен­ціація сперматозоїдів. Під впли­вом  андрогенів nу  придатку  сі­м’яника  виробляються   білкові речовини,  які   регулюють   пра­вильність упаковки в акросомі полісахаридів і ферментів, а та­кож забезпечують nмодифікацію поверхневих глікополімерів глікокаліксу)  сперматозоїдів, що відіграє важливу роль в реа­лізації процесу запліднення. Крім цього, nпродукти секретор­ної діяльності епітеліоцитів nвнутрішнього вистелення прото­ки придатка сім’яника розрід­жують сперму. Просвіт протоки придатка nслужить резервуаром для сперми.

Анатомічно у складі придатка яєчка розрізняють головку, ті­ло і хвіст. Головка придатка ут­ворена виносними канальцями, які, зливаючись, формують про­току nпридатка, розміщену в йо­го тілі і хвості. Переміщення сперми nздійснюється в напрямі від головки придатка до його хвоста. Прошарки сполучної тканини ділять паренхіму при­датка на часточки. Стінка протоки nпридатка яєчка побудована з трьох nоболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка утво­рена дворядним призматичним епітелієм, nу якому є два різно­види клітин: 1) облямова­ні клітини— nвисокі при­зматичні епітеліоцити з стереоцилями на апікальній поверхні; 2) базальні клітини, які займають проміжки між ба­зальними частинами облямо­ваних епітеліоцитів. М’язова оболонка протоки придатка по­будована з циркулярних nпучків гладких міоцитів, адвентиційна оболонка – з пухкої волок­нистої сполучної тканини. 

Сім’явиносна протока (ductus deferens) – парний орган, являє собою nтрубку довжиною близь­ко 45 см, з просвітом 0,2–0,5 мм. Функціясім’явиносної  протоки, що залягає у складі сім’яного nканатика,  –  проведен­ня nсперми: з дистального відділу сім’явиносної протоки черезсім’явипорскувальну протоку спер­ма nвиводиться у сечівник, звід­ти – у nстатеві шляхи жінки. Скорочення стінки сім’явиносної протоки у зв’язку із значним розвитком м’язових nелементів забезпечує еякуляцію (сім’явиверження).

Стінка сім’явиносної протоки побудована nз трьох оболонок: слизової, nм’язової та адвенти­ційної. Епітелій сли­зової оболонки дворядний приз­матичний – аналогічний описа­ному в складі придатка яєчка. У м’язовій оболонці розрізняють три шари гладких міоцитів: внутрішній і зовнішній поздовж­ні та середній циркулярний.

Адвентиційна оболонка утворе­на nпухкою сполучною тканиною, яка nпоступово переходить у тка­нини сім’яного nканатика. В останніх містяться артерії, чис­ленні вени і поперечно-посму­говані м’язові волокна м’яза-підіймача яєчка. Дистальна частина сім’явиносної протоки формує ампулоподібнероз­ширення.

Сім’явипорскувальна протока (ductus ejaculatorius) – парний відділ сім’явиносних шляхів, розміщений нижче місця впадін­ня протоки сім’яного міхурця в ампулу сім’явиносної протоки. Сім’явипорскувальна протока проходить через товщу передмі­хурової залози і впадає в проста­тичну nчастину сечівника. Стінка її побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка сім’явипорскувальної протоки nутворює численні складки. Побудована з двошарового епітелію, у nскладі якого nрозрізняють високопризматичні облямовані клітини та низькі nбазальні клітини. Існує думка, що подразнення стереоцилій на апікальній поверхні епітеліоцитів сім’явиносної та сім’явипорскувальної проток при переміщенні nсперми служить од­нією з причин оргазму — відчут­тя насолоди, що виникає у мо­мент еякуляції. Особливістю м’язової оболонки сім’явипорскувальної протоки  є  значно  слабший  розвиток  м’язових  елементів порівняно з сім’явиносною протокою. Сполучна nткани­на адвентиційної оболонки сім’явипорскувальної протоки зроста­ється nзі стромою простати.

Сечівник (urethra) — труб­частий nутвір довжиною 22… 25 см, що проходить всередині  нижнього nкавернозного тіла статевого члена. Розрізняють його задню — простатичну, середню — перетин­часту і передню — пече­ристу частини. Стінка сечівника nутворена трьома обо­лонками: слизовою, nпідслизо­вою і м’язовою. Епітелій nслизо­вої оболонки має різну будову у всіх трьох частинах сечівни­ка. Так, простатична частинавистелена перехідним епітелієм, перетинчаста – багаторядним призматичним, печериста – багатошаровим плоским епіте­лієм з ознаками зроговіння.У складі багаторядного епіте­лію перетинчастої частини сечівника є багато келихоподіб­них клітин і поодинокі ендокриноцити. Епітелій підстеляє пухка волокниста сполучна nтка­нина власної пластинки слизової оболонки, nу якій є густа сітка венозних судин і розміщені дрібні слизові залози. Підсли­зова основа утворена пухкою сполучною тканиною з розміще­ною в її складі сіткою широких венозних nсудин. М’язова обо­лонка сечівника утворена nпуч­ками гладких міоцитів, які особ­ливо добре розвинуті в проста­тичній частині n(тут розрізняють внутрішній поздовжній і зовніш­ній циркулярний шари) і nпосту­пово витончуються в напрямі печеристої nчастини сечівника.

Сім’яний міхурець (vesicula seminalis) – парний залозис­тий nорган, розміщений латерально від сім’явиносної протоки, вище nпередміхурової залози. Має довгасту форму, розміри – 5х2х1 nсм. Вивідні протоки сі­м’яних міхурців nвпадають у дистальний відділ сім’явиносної протоки вище місця переходу останньої nу сім’явипорскувальну протоку. Секрет сім’яних мі­хурців багатий на фруктозу – моносахарид, що його nвико­ристовують сперматозоїди для підтримання nсвого метаболізму. Крім цього, продукти секретор­ної діяльності сім’яних nміхурців розріджують сперму, створюють у ній лужне середовище, що сприяє підвищенню рухливості сперматозоїдів у статевих шляхах nжінки.

Стінка сім’яного міхурця утво­рена трьома оболонками: слизо­вою, м’язовою та адвентиційною. Слизова nоболонка вистелена багаторядним циліндричним епі­телієм, утворює численні склад­ки. Власна пластинка слизової оболонки – збагачена еластич­ними волокнами сполучна тка­нина, в якій містяться кінцеві відділи слизових nальвеолярних залоз. М’язова оболонка утво­рена пучками гладких міоцитів, які йдуть у двох взаємно перпендикулярних напрямах: внутріш­ньому циркулярному і зовніш­ньому поздовжньому. Адвентиційна оболонка сім’яного міхур­ця побудована зі збагаченої еластичними волокнами щіль­ної волокнистої сполучної тка­нини.

Передміхурова залоза (прос­тата, prostata) — м’язово-зало­зистий nорган, масою близько 20 г, який у вигляді муфти охоп­лює сім’явиноснішляхи nна рів­ні сім’явипорскувальної про­токи і проксимальної частини сечівника. За формою простата нагадує каштан, розміри nоргана складають 4х3х2 см. Значен­ня простати пов’язане з її ендо­кринними та екзокринними функціями. Як ендокринний орган nпростата виділяє у кров групу біологічно активних ре­човин – простагландинів – різної фізіологічної дії. Останні впливають на вироб­лення чоловічих статевих гор­монів і процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скоро­чення гладких міоцитів тощо. Як зовнішньосекреторний орган передміхурова nзалоза продукує слизовий секрет, який nрозрід­жує сперму і підвищує рухли­вість сперматозоїдів. Скорочен­ня nм’язових елементів передмі­хурової залози сприяє сім’явиверженню.

Передміхурова залоза оточена сполучнотканинною капсулою. Паренхіму nоргана складають окремі слизові альвеолярні за­лозки, вивідні протоки nяких впадають у простатичну nчастину сечівника. Перша група залозок розміщена у вигляді кільця в слизовій оболонці сечівника, друга – у сполучній тканині навколо сечівника, третя формує власне паренхіму передміхурової залози.

Кінцеві nсекреторні від­діли простатичних залоз  утворені двома типами епітеліоцитів: високими призма­тичними клітинами з слизовим типом секреції і вставними (базальними) nклітинами, роз­міщеними між основами секре­торних клітин. Секреторні про­дукти nвиділяються в просвіт ацинусів передміхурової зало­зи nу вигляді оточених мембраною пухирців діаметром 125–150 мкм, так nзваних простасом. Функція базальних клі­тин остаточно не з’ясована, однак вважають, що вони мо­жуть виконувати ендокринну або паракринну функцію, регу­люючи взаємовідносини між стромальними і паренхіматозни­ми елементами залози.

М’язово-еластичні елементи простати утворені пухкою спо­лучною тканиною і радіально nрозміщеними пучками гладких міоцитів, які nділять передміху­рову залозу на часточки. nСкоро­чення гладких міоцитів у мо­мент еякуляції сприяє виведен­ню nсекрету з простатичних зало­зок. Тканини передміхурової за­лози у ділянці переходу сім’явиносної протоки в сечівник утворюють потовщення — сім’яний горбик, ерекція якого попереджує закидання сперми в сечовий міхур. Позаду сім’яного горбика розміщена простатична маточка, яка відкривається на поверхні сім’яного горбика.

Залози цибулини сечівника (glandulae bulbo–urethrales) – складні nальвеолярно-трубчасті залози, вивідні протоки яких впадають у проксимальний від­діл сечівника. Значення секре­ту цих залоз полягає у розрід­женні сперми. Кінцеві секре­торні відділи бульбоуретральних залоз побудовані зі слизо­вих клітин плоскої, кубічної або призматичної форми, у цито­плазмі яких є крапельки слизу і включення характерної паличкоподібної форми. Кінцеві секре­торні відділи залоз оточені пух­кою сполучною тканиною і пуч­ками гладких міоцитів.

Прутень (статевий член, pe­nis) – копулятивний орган, який nзабезпечує введення сперми в статеві nшляхи жінки, а також слу­жить для nсечовиділення. Поза станом ерекції довжина статевого члена становить 6–11 см, орган утворений двома печеристими і одним губчастим тілами, які при заповненні кров’ю забезпечують ригідність (ерек­цію) його. В нижньому губ­частому тілі проходить сечівник. Зовні прутень вкритий шкірою, під якою nрозміщена білкова обо­лонка. Остання nутворена щіль­ною сполучною тканиною, nбага­тою еластичними волокнами і гладкими міоцитами. Головкапрутня побудована nз щільної сполучної тканини, у якій розмі­щена густа сітка анастомозуючих вен. Головку оточує тонка nшкіра, що утворює подвоє­ну nскладку, на внутрішній поверх­ні якої nвідкриваються протоки сальних препуціальних залоз. nАртерії стате­вого члена мають назву nпокру­чених, оскільки при спокійно­му стані прутня вони nзакручу­ються у вигляді спіралі. nСтінка артерій і вен статевого члена ба­гата м’язовими nелементами, ско­рочення яких перекриває nвідтік крові від органа, що забезпечує його ригідність. Судинні порожнини печеристих і губчастого тіл розмішені між артеріями і венами і мають тон­ку стінку, вистелену ендотелієм.

Розвиток і вікові зміни nорганів чоловічої статевої системи. Первинні статеві клі­тини – гоноцитоблас­ти – nу складі зародка людини вперше виявляються у первинній смужці і в прилеглій до неї ме­зодермі. nНа третьому тижні ембріогенезу вони мігрують в ентодерму жовткового мішка, де проходить їх інтенсивна про­ліферація. У цей же час (на третьому-четвертому тижні) в організмі зародка формуються статеві валики – потов­щення целомічного епітелію nна поверхні первинної нирки. Гоноцитобласти виселяють­ся зі стінки жовткового мішка спочатку в стінку задньої киш­ки, звідки системою кровонос­них судин заносяться у статеві валики. Ця стадія, яка у nлюдини триває з третього по шостий тиждень ембріогенезу, є спіль­ною для зародків чоловічої і жі­ночої статі і тому має назву індиферентної. Стосовно розвитку чоловічої статевої за­лози слід пам’ятати, що з целомічного епітелію статевих вали­ків розвиваються сустентоцити яєчка, з клітин мезенхіми пер­винної нирки – його ендокрино-цити, а згоноцитобластів – гоноцити і сперматогенні клітини. При диференціації зачатків органів статевої системи за чо­ловічим типом від статевих ва­ликів всередину первинної нир­ки вростають тяжі епітеліаль­них клітин — статеві шну­ри, у товщі яких локалізуються гоноцити. Статеві шнури посту­пово перетворюються у сім’я­ні канальці, в яких приблизно на 22 nтижні ембріогенезу гоно­цити трансформуються у сперматогонії. У nпостнатальному періоді у закладках звивистих сім’яних канальців продов­жується розмноження сперматогоній, у прямих канальцях і у складі сітки сім’яника ці клітини редукуються. Виносні канальці сім’яника утворюються у результаті перебудови канальців первинної нирки. З  мезонефральної протоки розвивається протока при­датка яєчка, сім’явиносна і сім’явипорскувальна протоки.

Ендокринна nфункція сім’яників встановлюється в nонтогенезі раніше, ніж його генеративна nфункція. Закодова­на в Y-хромосомі генетичнаінформація nє основою для син­тезу ряду гормонів, які визна­чають розвиток репродуктивної системи за чоловічим типом. Так, вже на шостому тижніембріогенезу в індиферентній статевій залозі починає nвиробля­тися і н г і б і н, який зумов­лює редукцію парамезонефральної протоки, диференціацію ста­тевих зачатків, а також гіпота­ламуса і епіфіза за чоловічим типом. На восьмому-деситому тижнях ембріогенезу в яєчку починає вироблятися тесто­стерон. Приблизно на п’я­тому місяці розвитку зародка епітеліоцити сітки яєчка вироб­ляють інгібін, який пригнічує секрецію фолікулостимулюючогогормона гіпофіза, викликає сповільнення проліферації і загибель частини гоноцитів.  При цьому nпроцеси сперматоге­незу блокуються аж до nна­стання періоду статевої зрілості. Становлення генера­тивної функції яєчка завершується лише з настанням статевої зрілості — у пубертат­ному періоді. Так, починаючи з дев’ятого року життя в каналь­цях сім’яника з’являються пер­ші сперматоцити першого по­рядку. У nперіод з 10 до 15 ро­ківсустентоцити досягають повного nрозвитку. У звивистих сім’яних канальцях, крім сперматоцитів першого порядку, з’являються також спермато­цитидругого порядку і сперматиди; сім’яні канальці набувають звивистої форми. У цей же пе­ріод (12–14 років) в інтерстиційній сполучній тканині збільшується кількість ендокриноцитів, під впливом гормональної активності яких nздійснюється інтенсивний ріст nпридатка яєчка і сім’явиносноїпротоки.

Вікова інволюція яєчка спостерігається у пе­ріод 50–80 років. Вона про­являється у пригніченні сперматогенної і ендокринної функції nцього органа, розростанні у його nскладі сполучної ткани­ни. Вікові порушення nспермато­генезу включають аномалії nмейо­зу, появу в спермі незрілихстатевих клітин, виникнення атрофічних змін і дивертикулів у сім’яних канальцях, nнагромад­ження ліпідів у сустентоцитах яєчка. nСлід відзначити, що на­віть у старечому віці в сім’яни­ках зберігаються поодинокі звивисті nсім’яні канальці з нор­мальною nструктурою і функцією. Падіння продукції чоловічих статевих nгормонів зумовлює атрофію зовнішніх статевих органів і простати.

Простата як орган почи­нає формуватися на 10–12 тиж­ні ембріонального розвитку у вигляді вростань епітелію закладки сечівника в оточуючу мезенхіму. У першій половині ембріогенезу здійснюється пе­реважне розростання епіте­ліальних nтяжів і розвиток за­лозистих структур nоргана, в дру­гій половині переважає nрозви­ток його м’язово-сполучнотканинних елементів. Простатич­на маточка утворюється у результаті редукції більшої час­тини парамезонефральної про­токи. nСім’яні міхурці вини­кають як вирости nсечостатевого синуса.

Передміхурова залоза свого максимального розвитку до­сягає у 20—35 років. У цей час її секреторні елементи перева­жають nнад сполучнотканинними, епітеліоцити простатичних залозок стають високопризматичними і посилено секретують. У 35–60 років має місце ві­кова інволюція простати: висо­та епітеліоцитів кінцевих секре­торних nвідділів зменшується, окремі часточки залози атро­фуються, розростається і nущіль­нюється сполучна тканина. У просвіті залозок нагромад­жуються простатичні конкреції (злущений nепі­телій і ущільнені секреторні nпродукти), кількість яких  особ­ливо  зростає  у  старечому  віці.

Джерела інформації:

а) основні:

1.  nГістологія людини / [Луцик nО. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, n2010. – С. 411–438.

2.  nГістологія людини / [Луцик nО. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, n2003. – С. 423–451.

3.  nВолков К.С. Ультраструктура nосновних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : nУкрмедкнига, 1999. – С. 94– n99.

4.  nПрезентація лекції з теми: n«Чоловіча статева система» n(Інтранет).

5.  nВідеофільм: «Статеві системи» (Інтранет).

б) додаткові:

1.  nГистология, цитология и nэмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. nЮ. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. n– 2001. – С. 675-699.

2.  nГистология : [учебник] / nпод ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – nС. 351-369.

3.  nДанилов Р. К. Гистология. Эмбриология. nЦитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : nООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 387–402.

4.  nГістологія людини / [Луцик nО. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 331-352.

5.  nКузнецов С. Л. Атлас по nгистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. nГорячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 311–332.