ЧОЛОВІЧА СТАТЕВА СИСТЕМА

Чоловіча статева система.

Жіноча статева система:  Яєчник

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою nлітературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні nпитання:

 

1.     Загальний план будови та функції nсім’яника.

2.     Характеристика сперматогенезу і nособливостей будови сперматогенних клітин на різних nстадіях розвитку.

3.     Структура і функція звивистих nсім’яних канальців яєчка, мікроскопічна і ультра­мікроскопічна nбудова підтримуючих клітин.

4.     Будова і значення гематотестикулярного nбар’єру.

5.     Морфофункціональна характеристика ендокриноцитів nсім’яника.

6.     Будова стінки прямих канальців і стінки середостіння сім’яника.

7.     Структура стінки канальців nпридатка сім’яника: виносних і протоки придатка.

8.     Морфологія сім’явиносної, nсім’явипорскувальної протоки та сечівника.

9.     Загальний план будови і значення nпередміхурової залози.

10.           nБудова nкінцевих секреторних відділів і вивідних протоків простати.

11.           nСім’яні nпухирці і бульбоуретральні залози, їх тонка будова.

12.           nГормональний nзв’язок гіпофізу і чоловічої статевої системи.

1.     Розвиток чоловічої статевої системи.

2.     Розвиток і загальний план будови nяєчника. Роль інтерстицію.

3.     Інкреторна функція яєчника і nвзаємозв’язок з іншими ендокринними залозами.

4.     Тонка будова кіркової речовини nяєчника.

5.     Овогенез (основні стадії і їх морфофункціональна характеристика). Порівняння стадій овогенезу і сперматогенезу.

6.     Динаміка розвитку фолікулів яєчника. nБудова примордіального, первинного, вторин­ного та nзрілого фолікулів.

7.     Овуляція, її біологічна суть та nгормональна регуляція цього процесу.

8.     Стадії утворення жовтого тіла, його nендокринна функція.

9.     Атрезія фолікулів. Атретичне тіло, основні відмінності від білого та жовтого nтіл.

 

Чоловіча nстатева система  включає чоловічі статеві nзалози — яєчка, сім’явиносні шляхи (придатки яєчок, сім’явиносні nпротоки, сім’явипорскувальну протоку, сечівник) та nдодаткові органи чоловічої статевої системи (сім’яні міхур­ці, nпередміхурову залозу, зало­зи цибулини сечівника, прутень). nОсновна функція органів чоловічої статевої системи — генеративна, nяка полягає в утво­ренні чоловічих статевих клі­тин n— сперматозоїдів. Органи чоловічої статевої системи бага­ті ендокринними клітинами, то­му, крім генеративної, вони виконують ще й ендокринну функ­цію.

Яєчко (сім’яник, testіs) — розміщений nу калитці (мошон­ці) парний орган. Має овальну форму. nМаса його в статевозрі­лого чоловіка складає 18–25 г, розміри n4х3х2,5 см. У nяєчку утворюються nсперматозоїди, продукуються чоловічі nстатеві гормони, а також починаються сім’явиносні шляхи, переміщую­чись по яких сперматозоїди за­кінчують процес свого форму­вання. Зовні яєчко оточене вкритою мезотелієм сполучно­тканинною капсулою — біл­ковою оболонкою. На задньому краю сім’яника біл­кова nоболонка потовщується і формує середостіння яєчка. n

Напівсхематичне nвідтворення будови яєчка і сім’явиносних шляхів.

Від білкової оболонки всередину органа вростають сполучнотканинні nперегородки, які ділять його паренхіму на часточки n(рис. 3.94). Час­точка є структурною і функ­ціональною nодиницею яєчка, в кожному яєчку нараховується 250–300 nчасточок.

Кожна часточка містить від однієї до чотирьох nтісно укла­дених покручених трубок, що мають назву звивистих сім’яних канальців. nДовжина звивисто­го сім’яного канальця від 30 до 70 см, nдіаметр – 150…250 мкм. Один кінець звивистого сім’яного канальця nзакінчується сліпо або анастомозує з сусіднім звивис­тим nканальцем, а другий, вирів­нюючись у напрямку середостін­ня nсім’яника, переходить у пpямий nсім’яний каналець. Останніх у кожному nсім’янику налічується nвід 300 до 450. У товщі середостіння прямі nсім’яні канальці, зливаючись, nформують сітку яєчка. З nостанньої вихо­дить 10–15 виносних ка­нальців, які впадають у протоку придатка яєчка. Стінка nзвивистого сім’яного канальця побудована з трьох ша­рів: nбазального, міоїдного і во­локнистого. Базальний шар утворений сіткою колаге­нових волокон, nвідокремлених від внутрішнього вмісту канальця базальною мембраною. Міоїдний шар nскладається зі скоротливих, так званих міоїдних nклітин, які своїми періодич­ними скороченнями сприяють виведенню nсперматозоїдів зі зви­вистих сім’яних канальців. Волокнистий nшар ближ­че до міоїдного складається з базальної мембрани nі сплетен­ня колагенових волокон; зовніш­ня nчастина волокнистого шару утворена скупченнями клітин фібробластичного nряду.

Сполучна тканина навколо звивистих сім’яних nканальців пронизана густою сіткою лімфо- та гемокапілярів, які забезпе­чують nсперматогенні клітини по­живними nречовинами. Сукуп­ність перелічених nструктурних елементів стінки звивистого сім’яного канальця, ендотеліоцитів nта парабазального шару стінки nгемокапіляра формує гематотестикулярний бар’єр. nОстанній забезпечує вибіркову проникливість тих чи nінших хімічних сполук все­редину nзвивистого  сім’яного ка­нальця.   Гемокапіляри n супровод­жуються nпрошарками

сполучної тканини, в яких nзалягають так  звані ендокриноцити яєчка (клітини nЛейді­га). Функція останніх полягає у виробленні nчоловічого статево­го гормону — тестостерону. nЕндокриноцити яєчка мають круглу або полігональну форму, оксифільну nцитоплазму, добре розвинену гладку ендоплазма­тичну сітку. nМітохондрії містять характерні трубчасті і везику­лярні nкристи. У цитоплазмі клі­тин Лейдіга є включення гліко­гену, nглікопротеїнів (останні мають вигляд паличок або стрі­чок), nна периферії виявляється значна кількість вакуолей.

 

Поперечний nпереріз звивистих сім’яних канальців яєчка.

 

Внутрішній вміст звивистого сім’яного nканальця складають дві популяції клітин — під­тримуючі клітини  (сустентоцити або клітини Сертолі) і сперматогенні клітини nрізного ступеня зрілості. Сустентоцити мають неправиль­ну nконічну форму, своєю осно­вою лежать на базальній мемб­рані. nОболонка ядер сустентоцитів утворює численні інвагінації. У цитоплазмі цих клітин nміс­тяться добре розвинуті гладка ендоплазматична сітка та еле­менти комплексу Гольджі, вклю­чення кристалоїдів, вуглево­дів, ліпідів. У заглибинах на бічних поверхнях сустентоцитів втоплені дозріваючі nспермато­генні клітини. Між сусідніми nклітинами Сертолі утворюються зони nщільних замикальних кон­тактів, які є основним елементом гематотестикулярного nбар’єру і поділяють вміст звивистих сім’яних канальців на два поверхи: nзовнішній – базальний і внутрішній – адлюменальний.

 

 

Мікрофотографія nсім’яника: звивисті сім’яні канальці, клітини Лейдіга.

 

У nбазальному поверсі містяться сперматогонії і прелептотенні сперматоцити – nклітини, генетично ідентичні іншим клітинам організму. Вони отримують поживні nречовини безпосередньо з мікроциркуляторного русла. Трофіка сперматогенних клітин адлюменального поверху (сперматоцитів першого та другого по­рядку, сперматид, сперматозої­дів – гаплоїдних nклітин, що утворилися внаслідок мейозу) здійснюється за рахунок сустентоцитів. Клітини Сертолі утворюють мікросередовище для статевих клі­тин, що дозрівають, ізолюють їх від ток­синів та аутоімунних реакцій. Сустентоцити можуть фагоцитувати неповно­цінні статеві клітини та їх фрагменти, що утворюються в процесі nсперміогенезу, а також продукують біологічно nактивні речовини (андрогензв’язувальний nбілок, інгібін, трансферин, nінсуліноподібний фактор росту, стиму­лятор nпроліферації сперматогоній), які nрегулюють процеси сперматогенезу.

Процес утворення чоловічих статевих клітин n(сперматогенез) здійснюється у звивистих сім’я­них канальцях у такій послідов­ності nклітинних форм: сперматогонія, сперматоцити першого і другого порядків, nсперматида, сперматозоїд. У міру дозрівання статевих клітин вони поступово зміщуються nвід базальної мемб­рани до центральних частин (просвіту) звивистого сім’яного nканальця. У сперматогенезі розрізняють чотири послідов­них фази: розмноження, nросту, дозрівання і формування.

У фазі розмноження (проліферації) nзнаходяться сперматогонії — клітини з nнайбільш периферійним по­ложенням у складі звивистого сім’яного канальця. Серед nсперматогоній розрізняють субпопуляцїї стовбурових клітин, які повільно nділяться, і напівстовбурових клітин n(проліферують значно швидше – nприблизно один поділ за 75 діб). nСперма­тогонії – клітини ядерного типу, неправильної округлої або полігональної форми, що діляться шляхом nмітозу. Спер­матогонії містять диплоїдний nна­бір хромосом, їх проліферацію контролює nфолікулостимулюючий гормон гіпофіза.

Сперматогонії nтипу А. Серед сперматогоний типу А за ступенем nконденсації хроматину розрізняють темні і світлі клітини. Темні сперматогонії вважаються резервними стовбуровими клітинами, nрідко вступають у мітоз. Світлі сперматогонії – напівстовбурові клітини, які знаходяться в безперервно nнаступних один за одним клітинних циклах (інтерфаза змінюється мітозом). У nрезультаті поділу світлої клітини типу А утворюються або дві клітини типу В (симетричний nмітоз), або одна клітина типу В і одна світла клітина типу А (асиметричний nмітоз).

Сперматогонії nтипу В. Сперматогонії типу В мають кругле ядро і nконденсований хроматин. Вони також вступають у мітоз, але при цьому залишаються nпов’язаними один з одним за допомогою цитоплазматичних містків. Після ряду nмітотичних поділів сперматогонії типу В nдиференціюються в сперматоцити першого порядку, які з nбазального простору переміщаються в адлюмінальний і nвступають в стадію росту. У стадії росту обсяг сперматоцитів n першого порядку збільшується в 4 і nбільше разів.

Під nвпливом тестостерону частина сперматогоній nвступає в фазу росту і перетво­рюється у сперматоцити першого nпорядку. При цьому вони зміщуються в адлюменальну nчастину звивистого сім’яного канальця, збільшують­ся в об’ємі і проходять nпрофазу мейозу. Остання має 5 стадій: лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та діакінез. Перед початком профази у nсперматоциті першого порядку в S-пepioді клітинного циклу проходить подвоєння nкількості ДНК і сперматоцит стає так званим пре-лептотенним. На стадії лептотени в ядрі сперматоцита першого порядку стають помітними хромосоми, що мають вигляд тонких ниток. На стадії зиготени nгомологічні хро­мосоми розташовуються парами, кон’югуючись по nдовжині і утво­рюючи біваленти, або діади. В nцей час гомологічні хромосоми обмінюються генами, що nзабезпечує мінливість гене­тичного матеріалу в ряді поко­лінь. На стадії пахітени хромосоми потовщуються, стають коротшими nвнаслідок подальшої їх конденсації і зали­шаються у тісному контакті nпо всій довжині. На цій стадії під електронним мікроскопом nу міс­цях контакту гомологічних хро­мосом можна побачити парні стрічкоподібні nструктури — синаптонемні nкомплек­си. У людини утворюється 23 синаптонемних комплекси. У диплотені хромосоми, що nутворюють кожний бівалент, відходять nодна від одної, збе­рігаючи зв’язок nлише у місцях перехрестів. Одночасно nстає помітно, що кожна хромосома бівалента утворена двома хроматидами, у зв’язку з чим цю стадію називають ще стадією утворення тетрад (на місці кожної пари гомологів видно 4 тільця). У людини утворюються 23 тетради. На стадії діакі­незу хромосоми ще nбільше по­товщуються і відходять nодна від одної. Сперматоцити першого порядку nприблизно у два рази більші від сперматогоній, в ядрі містять диплоїдний набір nхромо­сом, кожна хромосома скла­дається з двох хроматид.

Після закінчення фази росту сперматоцит nпершого порядку вступає в метафазу мейозу, тоб­то nпереходить у наступну фазу nсперматогенезу — дозрівання. nПри цьому в результаті пер­шого (редукційного) nподілу дозрівання утворюється спер­матоцит другого по­рядку — nклітина з гаплоїдним набором хромосом, кожна з хро­мосом містить nпо дві хроматиди. В анафазі цього поділу до полю­сів розходяться nподвоєні хромо­соми кожного бівалента, або діа­ди. nСперматоцит другого поряд­ку має менші розміри і розмі­щений nближче до просвіту зви­вистого сім’яного канальця по­рівняно nзі сперматоцитом І. Пе­ред другим поділом дозрівання у nсперматоциті II не nпроходить синтез ДНК і подвоєння хромо­сомного nматеріалу. У результаті другого (екваційного) nпо­ділу дозрівання утворюється сперматида — nклітина з гапло­їдним набором хромосом, кожна з nяких складається з однієї хро­матиди. В анафазі цього поділу до nполюсів розходяться хро­матиди кожної хромосоми, або монади.

Сперматиди — невеликі клітини, які залежно від nстадії свого розвитку можуть бути полігональної, nнеправильної округлої або витягнутої форми. Розміщені вони біля nпросвіту звивистого сім’яного канальця. Ядра nсперматид у кінці фази дозрівання ущільнюються і на­бувають овальної форми. nОтже, у кінці фази дозрівання в резуль­таті мейотичного поділу з кож­ної вихідної сперматогонії утворюються чотири сперматиди двох різновидів: перший різ­новид несе nв собі Х-хромосому, з нього може утворитися заро­док жіночої статі; другий різно­вид несе У-хромосому, з нього при злитті з яйцеклітиною мо­же розвинутися чоловічий орга­нізм.

Аномалії хромосом. Хромосомні порушення виникають в мейозі овогенезу або сперматогенезу de novo, тому батьки можуть бути здорові за цією ознакою. Аномалії nчисла хромосом виникають внаслідок нерозходження хромосом в мейозі .

Статеві хромосоми. Синдром Тернера (45Х0) nзустрічається з частотою 1:2500, синдром Кляйнфелтера n(47ХХY) ¾ 1:1000, 47ХХХ ¾ 1:1000, 47ХYY ¾ 1:1000.  

Аутосоми. Синдром Дауна (трисомія 21) зустрічається nз частотою 1:700, синдром Едвардса (трисомія 13) ¾ 1:4000), синдром Патау n(трисомія 18) ¾ 1:8000.

Аномалії структури хромосом. В ході кросинговеру в nхромосомах, що обмінюються гомологічними ділянками, виникає перерозподіл або nвтрата частини генного матеріалу: інверсії, делеції, nдуплікації, транслокації. Транслокація nгена SRY, що кодує TDF, з nY-хромосоми в X-хромосому в ході кроссинговера nпризводять до зміни статі і дисгенезії гонад. У разі запліднення яйцеклітини сперматозоїдом з nY-хромосомою, що втратила ген SRY, генетичні чоловіки n(46XY) мають жіночий фенотип і, навпаки, при заплідненні яйцеклітини nX-хромосомою, що отримала ген SRY, генетичні жінки n(46XX) мають чоловічий фенотип.

Пренатальна діагностика. Дослідження каріотипу клітин, nотриманих при амніоцентез або біопсії ворсин хоріона.

Слід nпам’ятати, що окремі клітинні форми, що nвиникають на послідовних етапах nсперма­тогенезу, залишаються зв’язани­ми nміж собою цитоплазматични­ми nмістками, формуючи при цьо­му nхарактерну багатоклітинну структуру n— синцитій.

У фазі формування сперматиди nперетворюються у сперматозоїди. nПри цьому елементи комплексу Гольджі nтрансформуються в акросому — спеціалізовану органелу nсперматозоїда, що за­безпечує руйнування оболонок яйцеклітини nі проникнення в nнеї сперматозоїда. З мікротрубочок і nцентріолей формуєть­ся джгутик — nорганела руху сперматозоїда. nМітохондрії роз­міщуються впорядковано навко­ло проксимальної частини джгутика nі формують зв’язуючу частину сперматозоїда. Цито­плазма поступово сповзає з ядра, nїї надлишки відокремлю­ються від сперматозоїда (утворюються так звані залишкові nтільця) і фагоцитуються   сустентоцитами.  Сустентоцити  секретують  nрі­дину, разом з якою сформова­ні  сперматозоїди  nзміщуються в напрямку дистальної частини звивистого  сім’яного  nканальця.

Слід відзначити, що у зв’язку з фазністю процесів nдозрівання сперматозоїдів, на гістологічно­му препараті у складі однієї і тієї ж nділянки звивистого сім’яного канальця  nнеможливо   побачити  усі  nпослідовні  фази   розвитку сперматогенних клітин. Так, по­ряд nз сперматогоніями можуть локалізуватися  nсперматоцити першого порядку. Якщо ж ос­танні вступили у фазу дозріван­ня, nто поряд з сперматогоніями будуть розміщені спермато­цити другого порядку або nспер­матиди.   Крім   цього,   nклітинні форми кожної з фаз спермато­генезу можуть бути  розміщені кількома паралельними рядами. nПроцеси перетворення  сперма­тогоній у nсформовані спермато­зоїди тривають близько 75 діб.

Прямі сім’яні канальці nсполучають звивисті канальці з сіткою    nсім’яника. Ними починаються сім’явиносні nшляхи.  nСтінка прямих  канальців  (як і nінших відділів сім’явиносних шляхів) nпобудована з трьох  оболонок:  слизової,  nм’язової   та    адвентиційної.    Сли­зова оболонка прямих сім’яних канальців  вкрита  nодношаровим призматичним nепітелієм, канальців сітки сім’яника — одношаровим   кубічним   епітелієм,    nвиносних    nканальців    сі­м’яника — одношаровим nпризматичним епітелієм, у скла­ді   nякого  війчасті  клітини  nчер­гуються з секреторними.   Слід відмітити, що у клітинах епітеліального вистелення сітки сі­м’яника містяться макрофагоцити, які фагоцитують неповноцін­ні сперматозоїди. М’язова обо­лонка  nпобудована  з циркуляр­них  nпучків  гладких  міоцитів.  nАдвентиційна   оболонка   nутворена пухкою   сполучною   тканиною.

Герміногенні пухлини.

Трансформовані незрілі статеві nклітини здатні до диференціювання nв різні клітинні nтипи. Ступінь і напрям диференціювання варіюють. Зустрічаються пухлини, що складаються з соматичних n(тератоми), позазародкових n(пухлини жовткового мішка) і недиференційованих клітин (семіноми).

Семінома – найбільш часто зустрічається гермінома nу чоловіків у віці від 20 до 40 років. Діагностичним nмаркером неоплазми служить n12 хромосома з nподвоєним коротким плечем. У nкрові хворих підвищується nрівень хоріонічного гонадотропіну.

Тератокарциноми яєчка – утворюються із зародкових клітин, трансформованих nдо настання мейозу або на його ранньому етапі, тому в початковій nстадії пухлина нагадує ембріон nз трьома первинними зародковими листками (чоловіча вагітність). На пізній nстадії в тератокарциномах nвиявляються похідні всіх трьох зародкових листків: залози (з ентодерми), хрящ (з мезодерми), багатошаровий плоский nепітелій, волосся (з ектодерми). У крові хворих nвиявляється підвищений рівень a–фетопротеїну.

Інтерстиційні ендокринні клітини. Клітини nрозташовані в пухкій волокнистій nсполучній тканині між насіннними канальцями. nЦе типові ендокринні клітини, які синтезують чоловічі статеві nгормони стероїдної природи (андрогени). nДля цих клітин nхарактерна розвинена гладка ендоплазматична сітка, численні мітохондрії, жирові включення. n

Андрогени. Андрогени – чоловічі статеві гормони. Існує кілька стероїдів з андрогенною nактивністю. Інтерстиціальні nендокринні клітини синтезують 95% циркулюючого в nкрові тестостерону, дигідротестостерон і nпопередник тестостерону андростендіон (має nслабку андрогенну активність).

Тестостерон – n(17b)-17-гідроксіандрост-4-ен-3-он, C19H28O2, мол. маса 288,43 – основний nциркулюючий андроген, добова секреція – 5 мг. До настання статевої зрілості nвміст тестостерону в крові дуже низький.

Андростендіон за допомогою 17b-гідроксістероїд-дегідрогенази nконвертується в тестостерон в інтерстиціальних nендокринних клітинах яєчка і клітинах-мішенях. Мутація гена 17b-гідроксістероїд-дегідрогенази nхарактеризується порушенням синтезу тестостерону. У крові підвищений вміст андростендіону (субстрату дефектного ферменту).

Дигідротестостерон утворюється з тестостерону за nдопомогою ферменту 5a-редуктази в інтерстиціальних nендокринних клітинах та клітинах-мішенях (наприклад, у простаті, сім’яних nпухирцях). Гормон необхідний для диференціювання зовнішніх статевих органів n(мошонка, статевий член) і передміхурової залози. Цей анаболічний nстероїд заборонений законодавством ряду країн до застосування (крім nдіагностичних цілей). Мутація гена 5a-редуктази. Дитина народжується з nмінімальними проявами вірилізації зовнішніх статевих nорганів. Клінічно дефіцит 5a-редуктази не відрізнити від недостатності n17b-гідроксістероїд-дегідрогенази.  

Ароматизація nтестостерону. У печінці і жировій тканині з тестостерону за допомогою Р450 ароматази утворюється основна кількість естрадіолу. Транспортні nбілки (b-глобулін і альбумін) пов’язують в крові до 99% тестостерону. Андрогензв’язуючий білок відповідає за підтримання високого nрівня тестостерону в сперматогенному епітелії шляхом nнакопичення тестостерону в просвіті сім’яних канальців. nРецептор андрогенів (ген AR) відноситься до ядерних, nмістить ДНК-зв’язуючу область. Відомо безліч мутацій, nщо призводять до повної або часткової нечутливості мішеней до андрогенів. Синдром nтестикулярної фемінізації (популяційна частота 1:20 000). При повній nрезистентності до андрогенів дитина має каріотип 46ХY, але ззовні виглядає як nбезперечна дівчинка. Піхва завершується сліпою кишенею, є гіпопластичні nчоловічі протоки замість фаллопієвих труб і матки; яєчка розташовані в черевній nпорожнині, паховому каналі або в великих статевих губах. Ендогенний естроген, nякий синтезується в яєчках, стимулює розвиток молочних залоз в період статевого nдозрівання. Функції. В ембріогенезі андроген контролює розвиток плода за nчоловічим типом. У період статевого дозрівання вони забезпечують становлення nфізичних ознак чоловічої статі (оволосіння за nчоловічим типом, огрубіння голосу, ріст м’язової маси), підтримують ріст хряща, nстимулюють закриття епіфізарних пластинок. З nнастанням статевої зрілості тестостерон необхідний для підтримки nсперматогенезу. Залозисті клітини додаткових залоз чутливі до андрогенів. nТестостерон стимулює ріст і секреторну активність передміхурової залози, nсім’яних пухирців і бульбоуретральних залоз. Деградація nандрогенів. У печінці метаболіти гормонів з’єднуються з глюкуроновою nкислотою і далі виводяться із сечею.

Лютеїнізуючий гормон.  Лютеїнізуючий гормон n(лютропін) – стимулятор синтезу андрогенів інтерстиціальними ендокринними клітинами яєчка. У мембрані nцих клітин лютеїнізуючий гормон взаємодіє з nрецептором, пов’язаним з G-білком, що активує аденілатциклазу. nЗбільшення в цитозолі цАМФ nстимулює протеинкиназу А (РКА), nрегулюючу експресію SCP (Sterol nCarrier Protein), SAP (Sterol-Activating Protein) і nферментів синтезу тестостерону.

Сустентоцити.

Широка основа сустентоців (sustentocytus, що nпідтримують епітеліальні клітини) знаходиться на базальній мембрані, а звужена nскладчаста апікальна частина досягає просвіту канальця. nЗа допомогою щільних контактів сустентоцити ділять сперматогенний епітелій на базальний і адлюмінальний nповерх. В базальному просторі перебувають тільки сперматогонії. nУ адлюмінальном просторі розташовуються сперматоцити першого і другого порядків, сперматиди і сперматозоїди. Між сустентоцитами nі гаметами встановлюються адгезійні і щілинні nконтакти. Сустентоцити надають фізичну підтримку гаметам, nщо розвиваються, забезпечують їх поживними речовинами (трофічна функція), nпоглинають продукти метаболізму, фагоцитируют залишки nцитоплазми сперматозоїдів що формуються (резидуальні nтільця) і дегенерують статеві клітини, секретують nрідину для транспорту сперматозоїдів у сім’яних канальцях.

Гематотестикулярний бар’єр. Підтримуючі клітини в період статевого дозрівання поблизу nбазальної мембрани утворюють щільні контакти, формують гематотестикулярний nбар’єр. Завдяки такому бар’еру, в адлюменальному nпросторі створюється специфічне гормональне середовище з високим рівнем nтестостерону. Бар’єр ізолює дозріваючі статеві клітини від токсичних речовин і nперешкоджає розвитку аутоімунної відповіді проти nповерхневих Аг, експресуються на мембрані дозріваючих nсперматозоїдів.

Продукти nсекреції. У кров сустентоцити секретують nестрогени, інгибін, інгибуючий nфактор Мюллера MIF (у плодовому періоді). У адлюменальному просторі підтримуючі епітеліальні клітини nнакопичують андроген-зв’язуючий білок, фактор nстовбурових клітин, трансферин, активатори плазміногену. Андрогензв’язуючий nбілок – фактор, який забезпечує підтримання високої концентрації тестостерону в nсперматогенному епітелії шляхом накопичення гормону в nпросвіті сім’яних канальців. Фактор стовбурових nклітин (SCF) необхідний для збереження популяції сперматогоній. Трансферин, крім nтранспорту заліза в сперматогенний епітелій, є nпотужним мітогенним фактором. Протеази n(катепсинів, активатори плазміногену) nта інгібітори протеаз (серпіни, nцистатіни) впливають на протеолітичні реакції, що nважливо для міграції дозріваючих статевих клітин з базального простору в адлюмінальний. Фолікулостимулюючий nгормон (фоллітропін) – головний стимулюючий фактор сустентоцитів. Рецептори фолікулостимулюючого nгормону, відносяться до пов’язаних з G-білком, що активує аденілатциклазу. nЗбільшення в цитозолі цАМФ nпідвищує секреторну функцію підтримуючих епітеліальних клітин.

Гормональна nрегуляція сперматогенезу. n

Гіпоталамо-гіпофізарна система за допомогою гонадоліберину активує синтез і секрецію гонадотропних гормонів гіпофіза, що впливають на активність nпідтримуючих епітеліальних і інтерстиціальних nендокринних клітин. У свою чергу гормони які виробляються в яєчку коректують nендокринну діяльність гіпоталамо-гіпофізарної системи. n

Гонадоліберин. Гонадоліберин nнадходить у кров з аксонів нейросекреторних клітин в nпульсуючому режимі з піковими інтервалами близько двох годин. Гонадотропні гормони, як і гонадоліберину, nвивільняються в кров також в пульсуючому режимі, що особливо характерно для лютропіну, піки концентрації якого в крові чоловіків nспостерігаються з інтервалами 90-120 хв. Гонадотропні nгормони. Секреція гонадотропних гормонів nпідтримується гонадоліберином, а пригнічується nтестикулярними гормонами. Гальмуючий ефект тестостерону на секрецію лютропіну в основному проявляється на рівні гіпоталамуса n(через синтез гонадоліберину), тоді як естрогени nзнижують чутливість гонадотропних клітин до гонадоліберину. Статеві стероїди слабо впливають на nсекрецію фолітропину, в той час як пептидний гормон інгибін має виражену переважну дію на синтез фолітропину. Мішені гонадотропних nгормонів – яєчка. Сустентоцити мають рецептори фолітропину, а інтерстиціальні nендокринні клітини – лютропіна. Фолітропін nактивує в підтримуючих епітеліальних клітинах синтез і секрецію інгібіну і естрогенів. Лютропін nстимулює в інтерстиціальних ендокринних клітинах nсинтез і секрецію тестостерону.

Пролактин. Механізми nучасті пролактину в регуляції функцій яєчка не дуже ясні, хоча секреція nадекватної кількості пролактину необхідна для синтезу тестостерону. Збільшення nрівня пролактину в крові веде до придушення синтезу тестостерону. У хворих з nвираженою гіперпролактинемією в результаті зниження nсекреції тестостерону розвивається імпотенція.

Тестикулярні гормони. Тестостерон nнадходить в сустентоцити, в цитозолі зв’язується nз АСБ і nдалі секретується nв адлюменальний nпростір, для підтримки сперматогенезу. Частина тестостерону конвертується в естрогени. Тестостерон nі естрогени крові nнадають інгібуючий ефект на секрецію nлютропіну гонадотрофами аденогіпофіза. n

Естрадіол. У гладкій ЕПС сустентоцити шляхом nароматизації перетворюють тестостерон, nсинтезований в інтерстиціальних ендокринних nклітинах, в естрогени. Естрогени зв’язуються з рецепторами в інтерстиціальних nендокринних клітинах та по паракринному nмеханізмі пригнічують синтез тестостерону.

Інгібін. У відповідь на nстимуляцію фолітропіну nклітини сустентоцити nсекретують інгибин, блокує синтез фолітропину гонадотропними клітинами аденогіпофіза. Структура nінгибину гомологічна nMIF, секретується nфетальними сустентоцитами.

 

Придаток сім’яника (над’яєчко, epididymis) – nрозміщений   біля   яєчка  nорган  масою nблизько  3 г,  що тісно  прилягає  nдо   яєчка.  Має видовжену форму, розміри 4х1х0,5 nсм. Придаток яєчка по­будований  nз  щільно  укладеної  nтрубочки – протоки   nпри­датка  яєчка.  Остання забезпечує виведення сперми, в nїї просвіті завершується диферен­ціація nсперматозоїдів. Під впли­вом  nандрогенів у  придатку  сі­м’яника   nвиробляються   білкові речовини,  nякі   регулюють   пра­вильність  упаковки  nв  акросомі полісахаридів і ферментів, а та­кож забезпечують nмодифікацію поверхневих     глікополімерів  (глікокаліксу)   сперматозоїдів,  що  відіграє  nважливу  роль в  реа­лізації  процесу  nзапліднення.  Крім  nцього,  продукти  секретор­ної     діяльності  nепітеліоцитів  внутрішнього  nвистелення  прото­ки  nпридатка   сім’яника  розрід­жують сперму. Просвіт протоки придатка служить резервуаром для сперми.

Анатомічно у складі придатка яєчка nрозрізняють головку, ті­ло і хвіст. Головка придатка ут­ворена nвиносними канальцями, які, зливаючись, формують про­току придатка, розміщену nв йо­го тілі і хвості. Переміщення сперми nздійснюється в напрямі від головки придатка до його хвоста. Прошарки сполучної тканини ділять паренхіму при­датка на часточки. Стінка протоки придатка nяєчка побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка утво­рена дворядним призматичним епітелієм, у nякому є два різно­види клітин: 1) облямова­ні nклітини — високі при­зматичні епітеліоцити з nстереоцилями на апікальній поверхні; 2) базальні nклітини, які займають проміжки між ба­зальними nчастинами облямо­ваних епітеліоцитів. М’язова оболонка nпротоки придатка по­будована з циркулярних пучків гладких nміоцитів, адвентиційна оболонка – з пухкої волок­нистої nсполучної тканини.

 

 

Поперечний переріз придатка сім’яника.

 

Сім’явиносна протока (ductus deferens) – парний орган, являє собою трубку довжиною близь­ко n45 см, з просвітом 0,2–0,5 мм. Функція сім’явиносної  протоки, що залягає у складі сім’яного канатика,  –  nпроведен­ня сперми: з дистального відділу сім’явиносної протоки через сім’явипорскувальну nпротоку спер­ма виводиться у nсечівник, звід­ти – у статеві шляхи nжінки. Скорочення стінки nсім’явиносної протоки у зв’язку із nзначним розвитком м’язових елементів забезпечує nеякуляцію (сім’явиверження).

Стінка сім’явиносної протоки побудована nз трьох оболонок: слизової, м’язової та адвенти­ційної n(рис. 3.98). Епітелій сли­зової оболонки дворядний приз­матичний – аналогічний описа­ному в складі придатка яєчка. У м’язовій оболонці розрізняють три шари гладких міоцитів: внутрішній і зовнішній поздовж­ні та середній циркулярний.

Адвентиційна оболонка утворе­на пухкою nсполучною тканиною, яка поступово переходить у тка­нини nсім’яного канатика. В останніх містяться артерії, чис­ленні nвени і поперечно-посму­говані м’язові волокна м’яза-підіймача nяєчка. Дистальна частина сім’явиносної протоки формує nампулоподібне роз­ширення.

Сім’явипорскувальна протока (ductus ejaculatorius) – парний відділ сім’явиносних шляхів, розміщений nнижче місця впадін­ня протоки сім’яного nміхурця в ампулу сім’явиносної протоки. Сім’явипорскувальна протока проходить nчерез товщу передмі­хурової залози і nвпадає в проста­тичну частину сечівника. Стінка її побудована з трьох оболонок: слизової, nм’язової та адвентиційної. Слизова nоболонка сім’явипорскувальної протоки утворює численні nскладки. Побудована з двошарового епітелію, у складі якого розрізняють nвисокопризматичні облямовані клітини та низькі nбазальні клітини. Існує думка, що nподразнення стереоцилій на nапікальній поверхні епітеліоцитів nсім’явиносної та сім’явипорскувальної nпроток при переміщенні сперми служить nод­нією з причин оргазму — відчут­тя nнасолоди, що виникає у мо­мент еякуляції. Особливістю м’язової оболонки nсім’явипорскувальної  протоки  є  nзначно  слабший  розвиток  nм’язових  елементів порівняно з nсім’явиносною протокою. Сполучна ткани­на адвентиційної оболонки сім’явипорскувальної протоки nзроста­ється зі стромою простати.

Сечівник (urethra) — труб­частий утвір довжиною n22… 25 см, що проходить всередині  нижнього кавернозного тіла статевого члена. Розрізняють його задню — простатичну, nсередню — перетин­часту і передню — пече­ристу частини. nСтінка сечівника утворена трьома обо­лонками: nслизовою, підслизо­вою і м’язовою. Епітелій слизо­вої nоболонки має різну будову у всіх трьох частинах сечівни­ка. nТак, простатична частина вистелена перехідним епітелієм, перетинчаста n– багаторядним призматичним, печериста – багатошаровим nплоским епіте­лієм з ознаками зроговіння. У nскладі багаторядного епіте­лію перетинчастої частини сечівника nє багато келихоподіб­них клітин і поодинокі ендокриноцити. nЕпітелій підстеляє пухка волокниста сполучна тка­нина власної пластинки nслизової оболонки, у якій є густа сітка венозних nсудин і розміщені дрібні слизові залози. Підсли­зова nоснова утворена пухкою сполучною тканиною з розміще­ною nв її складі сіткою широких венозних судин. М’язова обо­лонка nсечівника утворена пуч­ками гладких nміоцитів, які особ­ливо добре розвинуті в проста­тичній частині (тут nрозрізняють внутрішній поздовжній і nзовніш­ній циркулярний шари) і посту­пово nвитончуються в напрямі печеристої частини сечівника.

Сім’яний міхурець (vesicula seminalis) – nпарний залозис­тий орган, розміщений латерально nвід сім’явиносної протоки, вище передміхурової залози. Має nдовгасту форму, розміри – 5х2х1 см. Вивідні протоки сі­м’яних міхурців впадають у дистальний відділ сім’явиносної протоки вище nмісця переходу останньої у сім’явипорскувальну протоку. Секрет сім’яних мі­хурців nбагатий на фруктозу – моносахарид, nщо його вико­ристовують сперматозоїди для підтримання nсвого метаболізму. Крім цього, продукти секретор­ної діяльності сім’яних nміхурців розріджують сперму, створюють у nній лужне середовище, що сприяє підвищенню рухливості сперматозоїдів nу статевих шляхах nжінки.

Стінка сім’яного міхурця утво­рена nтрьома оболонками: слизо­вою, м’язовою та адвентиційною. Слизова nоболонка вистелена багаторядним циліндричним епі­телієм, nутворює численні склад­ки. Власна пластинка слизової оболонки n– збагачена еластич­ними волокнами сполучна тка­нина, в якій nмістяться кінцеві відділи слизових альвеолярних залоз. М’язова nоболонка утво­рена пучками гладких міоцитів, які nйдуть у двох взаємно перпендикулярних напрямах: внутріш­ньому nциркулярному і зовніш­ньому поздовжньому. Адвентиційна оболонка nсім’яного міхур­ця побудована зі збагаченої еластичними волокнами щіль­ної nволокнистої сполучної тка­нини.

Передміхурова залоза (прос­тата, prostata) — nм’язово-зало­зистий орган, масою близько 20 г, який у вигляді nмуфти охоп­лює сім’явиносні шляхи на рів­ні nсім’явипорскувальної про­токи і проксимальної частини сечівника. nЗа формою простата нагадує каштан, розміри органа складають n4х3х2 см. Значен­ня простати пов’язане з її ендо­кринними та nекзокринними функціями. Як ендокринний орган простата виділяє у кров групу біологічно активних ре­човин – nпростагландинів – різної фізіологічної дії. Останні nвпливають на вироб­лення чоловічих статевих гор­монів nі процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скоро­чення nгладких міоцитів тощо. Як зовнішньосекреторний орган передміхурова nзалоза продукує слизовий секрет, який розрід­жує nсперму і підвищує рухли­вість сперматозоїдів. Скорочен­ня м’язових елементів передмі­хурової nзалози сприяє сім’явиверженню.

Передміхурова залоза оточена сполучнотканинною nкапсулою. Паренхіму nоргана складають окремі слизові альвеолярні за­лозки, вивідні протоки nяких впадають у простатичну частину сечівника. nПерша група залозок розміщена у вигляді кільця в слизовій nоболонці сечівника, друга – у сполучній тканині навколо nсечівника, третя формує власне паренхіму передміхурової залози.

Кінцеві nсекреторні від­діли простатичних залоз  утворені nдвома типами епітеліоцитів: високими nпризма­тичними клітинами з слизовим типом секреції і вставними (базальними) nклітинами, роз­міщеними між основами секре­торних клітин. Секреторні про­дукти nвиділяються в просвіт ацинусів передміхурової nзало­зи у вигляді оточених мембраною пухирців nдіаметром 125–150 мкм, так званих простасом. nФункція базальних клі­тин остаточно не з’ясована, однак nвважають, що вони мо­жуть виконувати ендокринну або nпаракринну функцію, регу­люючи взаємовідносини між стромальними nі паренхіматозни­ми елементами залози.

 

 

Мікрофотографія передміхурової залози.

 

М’язово-еластичні елементи простати nутворені пухкою спо­лучною тканиною і радіально розміщеними пучками гладких міоцитів, nякі ділять передміху­рову залозу на часточки. Скоро­чення nгладких міоцитів у мо­мент еякуляції сприяє виведен­ню nсекрету з простатичних зало­зок. Тканини передміхурової за­лози nу ділянці переходу сім’явиносної протоки в сечівник утворюють потовщення — сім’яний горбик, ерекція якого nпопереджує закидання сперми в сечовий міхур. Позаду сім’яного nгорбика розміщена простатична маточка, яка nвідкривається на поверхні сім’яного горбика.

Залози цибулини сечівника (glandulae bulbo–urethrales) – складні nальвеолярно-трубчасті залози, вивідні протоки яких впадають nу проксимальний від­діл сечівника. Значення секре­ту nцих залоз полягає у розрід­женні сперми. Кінцеві секре­торні nвідділи бульбоуретральних залоз побудовані зі слизо­вих nклітин плоскої, кубічної або призматичної форми, у цито­плазмі nяких є крапельки слизу і включення характерної паличкоподібної nформи. Кінцеві секре­торні відділи залоз оточені пух­кою nсполучною тканиною і пуч­ками гладких міоцитів.

Прутень n(статевий член, pe­nis) — копулятивний орган, який nзабезпечує введення сперми в статеві шляхи жінки, а також слу­жить nдля сечовиділення. Поза станом ерекції довжина статевого члена nстановить 6–11 см, орган утворений двома печеристими nі одним губчастим тілами, які при заповненні кров’ю забезпечують nригідність (ерек­цію) його. В нижньому губ­частому nтілі проходить сечівник. Зовні прутень вкритий шкірою, під nякою розміщена білкова обо­лонка. Остання утворена щіль­ною nсполучною тканиною, бага­тою еластичними волокнами і гладкими nміоцитами. Головка прутня побудована з щільної сполучної тканини, у якій розмі­щена nгуста сітка анастомозуючих вен. Головку оточує тонка nшкіра, що утворює подвоє­ну складку, на внутрішній поверх­ні nякої відкриваються протоки сальних препуціальних залоз. nАртерії стате­вого члена мають назву покру­чених, nоскільки при спокійно­му стані прутня вони закручу­ються nу вигляді спіралі. Стінка артерій і вен статевого члена ба­гата nм’язовими елементами, ско­рочення яких перекриває відтік крові nвід органа, що забезпечує його ригідність. Судинні порожнини печеристих nі губчастого тіл розмішені між артеріями і венами і мають тон­ку nстінку, вистелену ендотелієм.

 

Розвиток nстатевих залоз. Джерела.

Всі nклітини організму підрозділяють на соматичні і статеві. Після настання nстатевого дозрівання розвиток чоловічих статевих клітин – сперматозоїдів n(сперматогенез) починається в чоловічих статевих залозах – яєчках, розвиток nжіночих статевих клітин – яйцеклітин (овогенез) nвідбувається в яєчниках – жіночих статевих залозах. Зрілі статеві клітини – nгамети (cперматозоїд і яйцеклітина) здатні nоб’єднуватися і давати початок новому організму. Первинні статеві ознаки n(детермінація статі, закладка гонад та їх розвиток, nдеякі етапи гаметогенезу) визначаються при заплідненні та в ембріональному nперіоді, їх розвиток триває в плодовому періоді і після народження. З початку пубертату і аж до завершення статевого дозрівання nформуються вторинні статеві ознаки.

Джерелами nстатевих залоз є урогенітальні валики і первинні nстатеві клітини. Урогенітальні (гонадні) nвалики – індиферентні гонади – зачатки майбутніх nстатевих залоз (яєчок і яєчників). На 4-му тижні ембріогенезу в грудопоперековому відділі нефротому n(на медіальній стороні мезонефроса) формуються гонадні валики, які ідентифікуються ні як чоловічі, ні як жіночі nстатеві залози.

Індиферентні nгонади складаються з заселених первинними статевими nклітинами кіркової і мозкової речовини.

Первинні статеві клітини. Первинні nстатеві клітини виникають, на 2-му тижні ембріонального nрозвитку з клітин головного відділу епібласту. nВ ході гаструляції nпервинні статеві клітини через первинну nсмужку з ентодерми nжовткового мішка і далі в гонадні валики. У nплодовому періоді первинні статеві клітини диференціюються nв оогонії, що розвиваються nв яєчниках або сперматогонії в nяєчках. На шляху nвід овогоній nабо сперматогонії nдо зрілих гамет розрізняють nкілька стадій: розмноження, росту, nдозрівання і формування.

Статеве nдиференціювання. Хромосомна детермінація статі відбувається при заплідненні, nY-хромосома – потенційна детермінанта генетично чоловічої статі.

Фактор nдетермінації чоловічих гонад. Фактор, що детермінує розвиток nчоловічих гонад (TDF) – nодин з індукторів розвитку чоловічої статевої залози. Регуляторний чинник TDF, який кодується геном Y-хромосоми SRY n(Sex-determining Region Y), nвідповідальний за диференціювання яєчок з споконвічно біпотентних nзачатків гонад.

Індиферентні гонади. Критична стадія розвитку індиферентних гонад – 8-й тиждень внутрішньоутробного розвитку. До 45-50 nдня зачатки гонад не мають статевого диференціювання. nПід впливом фактора транскрипції TDF гонадні валики розвиваються як яєчка; за відсутності nефектів цього фактора розвиваються яєчники. Диференціювання інших структур nвизначають чоловічі статеві гормони і інгибуючий nфактор Мюллера (MIF ¾ Mullerian nInhibiting Factor), виявлені nв яєчках плоду.

Диференціація за nчоловічим типом. При каріотипі 46XY з клітин мезенхіми гонадного nвалика диференціюються інтерстиціальні ендокринні nклітини яєчок плода. Під контролем гонадотропінів (хоріонічного і гіпофізарного) інтерстиціальні ендокринні клітини яєчок плода секретують тестостерон. Експресія гена SRY nв підтримуючих епітеліальних клітинах ініціює транскрипцію гена, що кодує MIF.

Диференціація за жіночим nтипом. При каріотипі 46ХХ відбувається за відсутності визначального розвиток nяєчок фактора Y-хромосоми, андрогенів і MIF. Гонадні валики розвиваються як яєчники автономно, під nвпливом гормонів плаценти.

Яєчник і яєчко.

У жіночому організмі nв індиферентних гонадах розвивається nпереважно кіркова і атрофується nмозкова речовина. У чоловічому організмі переважний розвиток nодержує мозкова речовина індиферентної nгонади. На n8-му тижні ембріогенезу яєчка розташовуються на рівні верхніх поперекових хребців. Від нижнього полюса яєчка вниз тягнеться підтримуюча nзв’язка, що виконує функцію провідника nяєчка з черевної порожнини через паховий nканал в мошонку. Опущення яєчок в мошонку nзавершується приблизно за 1 місяць до народження і не відбувається при nкрипторхізмі.

Крипторхізм (приховані nяєчка) – відсутність nяєчок у мошонці внаслідок їх неопущення. nСеред новонароджених хлопчиків крипторхізм виявляється в 4%. Але в більшості випадків яєчка nпротягом першого року життя опускаються в мошонку, nа частота крипторхізму nу дорослих становить 0,4-0,8 %. nНайбільш часто затримка nпереміщення яєчка відбувається в паховому каналі, рідше nв черевній порожнині. Крипторхізм може бути обумовлений недостатністю гонадотропних гормонів, порушенням розвитку nяєчка, анатомічними пороками на шляху nміграції яєчка (неповний розвиток пахового каналу, відсутність зовнішнього пахового кільця, nнедостатня довжина сім’яного канатика). nКрипторхізм призводить до незворотних порушень сперматогенезу або повної його відсутності. На першому році життя кількість nсперматогоній зменшується nна 50 %, через n4-5 років життя статеві клітини nзникають повністю.

Порушення статевого диференціювання.

Правдивий nгермафродитизм. У статевих залозах присутня тканина як яєчок, так і яєчників. nКаріотип: приблизно в 80% – 46XX, інші випадки – 46XY або мозаїцизм. nЗмішаний дісгенез статевих залоз спостерігається при nкаріотипі 45Х/46XY.

Чоловічий nпсевдогермафродитизм. Генотип 46XY; наявні яєчка, але nмаскулінізація неповна (гіпоспадія, мікрофаллія, nпогано розвинена мошонка з яєчками або без них). Чоловічий псевдогермафродитизм nспостерігається при безлічі ендокринних розладів (дефекти синтезу тестостерону, nйого метаболізму і ефектів на клітини-мішені).

Жіночий псевдогермафродитизм. Генотип 46XX, наявні яєчники, але, як nправило, чоловічий фенотип при народженні. Чутливість ХХ-плода nдо дії андрогенів під час критичного періоду (8-12 тижнів внутрішньоутробного nрозвитку) призводить до розвитку різного ступеня вираженості nгубо-мошоночного зрощення, формуванню урогенітального синуса і збільшення клітора.

Розвиток негонадних статевих структур.

 Чоловічий і жіночий ембріони мають дві пари статевих nпроток: мезонефральні і парамезонефральні. nУ каудальному відділі обидві пари проток відкриваються в сечостатевий синус. Негонадні статеві протоки походять з мезонефральної nі парамезонефральної проток, зовнішні статеві органи nдиференціюються з сечостатевого синуса, статевого горбка, статевих складок і nстатевих валиків.

 

 

Мезонефральна протока.

Чоловіча (мезонефральна) протока дренує первинну нирку ембріона; у nчоловіків згодом розвивається в чоловічі статеві структури. У жіночому nорганізмі (при відсутності тестостерону) мезонефральні nпротоки облітеруються. Залишки цих проток у жінок nможуть виявитися причиною кіст шийки матки або піхви.

Тестостерон.

Під впливом nтестостерону, продукованого фетальними інтерстиціальними ендокринними клітинами, мезонефральні протоки формують мережу яєчка, придаток, сім’явиносні протоки і сім’яні пухирці. Інгібуючий nфактор Мюллера, підтримуючі клітини сперматогенного nепітелію сім’яних канальців яєчок плода секретують MIF, що викликає nрегресію парамезонефральних проток у плода чоловічої nстаті. Мезенхимні клітини, оточуюча парамезонефральна протока, експресують nрецептори MIF і виконують роль посередників у nрегресії парамезонефральної протоки. Підтримуючі nепітеліальні клітини виробляють MIF не тільки в nперіод дегенерації парамезонефральної протоки, nнезначна кількість MIF синтезується і після nнародження. У жінок MIF секретується nфолікулярними клітинами в фолікулярну рідину (фолікулярні клітини, як і nпідтримуючі епітеліальні клітини, походять з біпотентних nклітин статевого тяжа). Мутації гена, що кодує MIF, nпризводять до білатерального крипторхізму, пахова грижа (в грижовому мішку nзнаходяться маткові труби, матка).

Парамезонефральна протока.

Жіноча (парамезонефральна) протока – трубочка, що тягнеться уздовж nпервинної нирки майже паралельно мезонефральній nпротоці. У краніальній частині парамезонефральної nпротоки йдуть роздільно, у каудальному відділі вони зливаються в єдину протоку, nщо відкривається разом з мезонефральною протокою в nсечостатевий синус. При відсутності MIF (навіть без nпідтримки оваріальних гормонів) парамезонефральні nпротоки диференціюються в маткові труби (краніальний відділ), матку і верхню nчастину піхви (каудальний відділ). У чоловічому організмі парамезонефральні nпротоки піддаються дегенерації. Дериват парамезонефральної nпротоки може стати джерелом кістоподібної структури nяєчка – гідатиди. Подвійна матка. В результаті nпорушення зрощення парамезонефральних проток в єдину nформуються дві матки, дві шийки матки і два піхви. При недостатньому зрощенні парамезонефральних проток може бути дві матки, дві шийки і nодна піхва, або дві матки, одна шийка і одна піхва.

Зовнішні nстатеві органи.

Зовнішні nстатеві органи диференціюються з сечостатевого синуса, статевого горбка, nстатевих складок і статевих валиків. Уроректальна nперегородка розділяє клоаку на дорсальну частину, що утворює пряму кишку, і nвентральну, що називається сечостатевим синусом. Краніальніше nпроктодеума утворюється з ектодермального nгенезу статевий горбок, на каудальній поверхні якого nзнаходиться пара статевих складок ектодермального nпоходження, що тягнуться у напрямку до проктодеуму. nСтатевий горбок оточують округлі піднесення – статеві валики. Розвиток nзовнішніх статевих органів залежить від статевих гормонів.

Тестостерон. nУ чоловічому організмі під впливом тестостерону сечостатевий синус дає початок nпередміхуровій і бульбоуретральній залозам. 5a-редуктаза nкаталізує перетворення тестостерону в дегідротестостерон, необхідний для завершення до 12-14 nтижнів внутрішньоутробного розвитку диференціювання зовнішніх статевих органів n(мошонка, статевий член). Дигідротестостерон. nСтатевий горбок під впливом дигідротестостерону nдиференціюється в статевий член, статеві складки утворюють дистальну частину nуретри, а статеві валики розвиваються в мошонку. При відсутності андрогенів nсечостатевий синус розвивається в нижню частину піхви, статевий горбок – в nклітор, а статеві складки і статеві валики диференціюються в малі та великі nстатеві губи відповідно. Жіночі статеві гормони. Естрогени сприяють nдиференціюванню органів жіночої статевої системи. При відсутності андрогенів nсечостатевий синус розвивається в нижню частину піхви, статевий горбок – в nклітор, а статеві складки і статеві валики диференціюються в малі та великі nстатеві губи відповідно.

Статеве nдозрівання.

 Нормальне статеве дозрівання (пубертат) відбувається при переході від статевої незрілості nдо дорослого стану статевої зрілості. Статеве дозрівання ініціюється в nспеціальному центрі ЦНС, нейрони якого в міру nнаближення пубертату стають менш чутливими до дії nстатевих гормонів. Синтез і секрецію статевих гормонів регулює гормональний nланцюжок «гонадоліберин гіпоталамуса – гонадотропіни гіпофіза». Зміни в нейрогормональній nрегуляції секреції гонадоліберину, викликана nсекрецією гонадотропних гормонів ведуть за собою nпідвищення рівня статевих стероїдних гормонів, що забезпечують розвиток nвторинних статевих ознак і репродуктивної здатності.

Пубертатний nперіод у дівчаток. Характерні зміни починаються у віці від 8 до 13 років і nвідбуваються протягом 3-4 років (рис. 15-6). Розвиток молочних залоз, як nправило, передує формуванню лобкового оволосіння. nФормування молочних залоз від ювенільної до зрілої завершується до 15 років. Галакторея – виділення з молочних залоз поза періодом nлактації. Необхідно виключити пухлину гіпофізу і гіпотиреоїдизм. nМенархе (початок менструальної функції). Менструації з’являються в середньому у nвіці 12,5 років, кровотечі зазвичай тривають 4-5 днів. Протягом перших двох nроків менструальний цикл може бути нерегулярним. У 20% дівчат овуляцій немає до 17-18 років.

Пубертатний період у nхлопчиків. Характерні зміни починаються у віці від 9,5 до 13,5 років і nвідбуваються протягом 3 років. Розвиток зовнішніх статевих органів. Збільшення nяєчок і зміна кольору і структури мошонки зазвичай є першою ознакою статевого nдозрівання. До 15 років яєчка і пеніс здобувають nрозміри і форму, характерні для дорослих.

Пубертатна гінекомастія – розвиток молочних залоз у підлітків (як nправило, однобічне й у вигляді субареолярного nпотовщення, протікає безсимптомно) – зустрічається у n60% підлітків і зазвичай триває від 6 місяців до двох років.

Варикоцеле – розширення вен сім’яного канатика n- зустрічається у 15% підлітків, частіше з лівої сторони.

Пахова грижа у чоловіків nзустрічається в 5 разів частіше, ніж у жінок; розташовується, як правило, nсправа або з двох сторін.

Гідроцеле – заповнена nрідиною структура в оболонці сім’яного канатика, розташоване в мошонці. Cперматогенез. Збільшення продукції тестостерону запускає в nяєчках формування зрілих чоловічих статевих клітин – сперматозоїдів.

Сперматоцеле – кістозна nструктура в складі придатків яєчка, що містить сперматозоїди.

Порушення nстатевого дозрівання.

Затримка статевого дозрівання. nДівчатка. За визначенням, затримкою вважається відсутність вторинних статевих nознак до 14-річного віку, а також відсутність менструацій до 16-річного віку за nнаявності вторинних статевих ознак (первинна аменорея). Хлопчики. Відсутність nознак статевого дозрівання до 14-річного віку вважається затримкою.

Передчасне статеве дозрівання. Статеве nдозрівання вважається передчасним, якщо який-небудь з вторинних статевих ознак nз’являється у дівчаток раніше 7,5 років, а у хлопчиків раніше 9 років. Істинне n(центральне, залежне від гонадотропінів) передчасне nстатеве дозрівання частіше зустрічається у дівчаток, ніж у хлопчиків. nПередчасний розвиток молочних залоз виявляється досить часто. Звичайний вік їх nвиникнення – 12-24 місяці. Передчасний розвиток молочних залоз пов’язане з транзиторним викидом естрогену з яєчників препубертатного періоду або у зв’язку з підвищеною nчутливістю до низьких доз естрогенів. Передчасне формування вторинних статевих nознак. Рання поява оволосіння на лобку (у дівчаток – nдо 8 років, у хлопчиків – до 9 років). Цей доброякісний стан пов’язують з nраннім дозріванням секреції андрогенів наднирковими залозами (адренархе) у деяких дітей. Передчасне ізосексуальне nстатеве дозрівання. Розрізняють два підтипи – гонадотропін-залежне nі гонадотропін-незалежне.

Вікова інволюція яєчка nспостерігається у пе­ріод 50–80 років. Вона про­являється у nпригніченні сперматогенної і ендокринної функції nцього органа, розростанні у його складі сполучної ткани­ни. nВікові порушення спермато­генезу включають аномалії мейо­зу, nпояву в спермі незрілих статевих клітин, виникнення атрофічних nзмін і дивертикулів у сім’яних канальцях, нагромад­ження ліпідів nу сустентоцитах яєчка. Слід відзначити, що на­віть у старечому віці в сім’яни­ках зберігаються поодинокі звивисті сім’яні канальці з нор­мальною структурою і функцією. Падіння продукції чоловічих статевих nгормонів зумовлює атрофію зовнішніх статевих nорганів і простати.

Простата як орган почи­нає формуватися на 10–12 nтиж­ні ембріонального розвитку у вигляді вростань nепітелію закладки сечівника в оточуючу мезенхіму. nУ першій половині ембріогенезу здійснюється пе­реважне nрозростання епіте­ліальних тяжів і розвиток за­лозистих nструктур органа, в дру­гій половині nпереважає розви­ток його nм’язово-сполучнотканинних елементів. nПростатич­на маточка утворюється у nрезультаті редукції більшої час­тини парамезонефральної про­токи. Сім’яні міхурці вини­кають як вирости сечостатевого синуса.

Передміхурова залоза свого максимального nрозвитку до­сягає у 20—35 років. У цей час її nсекреторні елементи перева­жають над сполучнотканинними, nепітеліоцити простатичних залозок стають високопризматичними  nі  посилено  секретують.  nУ  35–60 років  nмає місце ві­кова інволюція nпростати: висо­та епітеліоцитів nкінцевих секре­торних відділів зменшується, окремі часточки залози атро­фуються, розростається і ущіль­нюється сполучна тканина. У просвіті залозок нагромад­жуються простатичні конкреції (злущений епі­телій nі ущільнені секреторні продукти),  nкількість  яких  особ­ливо  зростає  nу  старечому  віці.

n

 

Жіноча nстатева система, як і чоловіча, виконує такі функ­ції: nгенеративну, яка полягає в утворенні статевих клітин, та ендокринну, nяка полягає в про­дукції статевих гормонів. Обидві ці nфункції пов’язані між собою і створюють в організмі умови для nрозмноження. Жіноча ста­тева система, крім того, виконує ще nдві функції: забезпечує внутрішньоутробний розвиток пло­да і nсекрецію молока. До орга­нів жіночої статевої системи (див. рис.) належать nяєчники (жіночі статеві залози, гонади),  nяйцеводи (маткові труби),  матка,  піхва,  nзовнішні статеві органи  та молочні залози.

Загальний план будови жіночих статевих nорганів

 

 

Яєчник (ovarium) — nжіноча статева nзалоза, яка продукує жі­ночі статеві клітини n(яйцекліти­ни) та жіночі статеві гормони (естрогени nта прогестерон). Яєчник — парний орган, розмі­щений nбіля бічної поверхні ма­лого тазу. Має овальну форму, розміри n4х2х1,5 см, правий яєчник дещо більший ніж лівий. Маса яєчника nдорослої жінки становить 5–7 г, у новонародже­ної nдівчинки – до 0,5 г, у старої жінки n2–3 г. Форма яєчника у новонародженої –  веретеноподібна,  поверхня гладка;  у дорос­лої жінки – форма округла, а nпо­верхня – nнерівна, горбкувата. Яєчник за допомогою nдуплікатури очеревини прикріплений до широкої зв’язки матки.

Зовні яєчник вкритий по­верхневим епітелієм, що є nпохідним целомічного епі­телію. Він є одношаровим кубіч­ним з висотою клітин nблизько 18 мкм. Під епітелієм містить­ся білкова оболонка товщиною n100 мкм, яка скла­дається nз колагенових та елас­тичних волокон і невеликої кіль­кості nгладких міоцитів. Білкова оболонка у новонародженої дів­чинки погано розвинена, nїї фор­мування здійснюється на тре­тьому n- четвертому році життя. У яєчнику розрізняють кірко­ву та nмозкову речовину. Кіркова речовина оточує мозкову nу вигляді підкови, її немає в ділянці nворіт яєчника (рис. 3.101).

Мозкова речовина утворена  сполучнотканинною стромою, що містить велику nкількість еластичних волокон, багато великих судин, нервові волокна, nнервові закінчення і у 93 %  nвипадків – так звану сітку яєчника.

Кіркова nречовина складається із строми та парен­хіми. Строма утворена сполуч­ною тканиною, що містить ко­лагенові і незначну кількість еластичних волокон. Ця сполуч­на тканина багата на фіброблас­ти, подібні до гладких міоцитів, які мають назву інтерстиційних nклітин і здатні продукувати nгормони. Паренхі­ма складається з nпримордіальних, первинних, вторинних n(пу­хирчастих), а також зрілих фо­лікулів n(третинних фолікулів, або граафових пухирців), nжов­тих і білуватих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

 

 

 

 Схематичне відтворення будови яєчника

 

Примордіальний фолікул складається з овоцита І порядку (діаметр 15—25 nмкм), який є в стадії диплотени профази мейозу, оточе ного одним шаром плоских nфолі­кулярних клітин, діаметром до 9 мкм.  nЦі фолікули мають діа­метр близько 50 мкм, кулясту форму; розташовані у nзовніш­ніх шарах кіркової речовини. Утворення їх починається з тре­тього місяця nембріонального розвитку людини.

Первинні фолікули мають nбільші розміри, ніж примордіальні, фолікулярний епі­телій nстає кубічним, розташо­вується одним або кількома ша­рами. nДиференціація примордіальних фолікулів у первинні відбувається nпісля 19–20 тиж­ня ембріогенезу. При цьому овоцит nпереходить у стадію диктіотени – nсвоєрідну стадію спокою, блокади nмейозу після завершення його профази (див. рис.).

Вторинні фолікули (пухирчасті, nантральні) мають багатошаровий фо­лікулярний епітелій і містять порожнину n— фолікуляр­ну печеру n(антрум), заповнену рідиною, яку проду­кують nфолікулярні клітини (див. рис.). Фолікулярна рідина містить nжіночі статеві гормо­ни — естрогени. Такі фолікули починають nутворюватися під час статевого дозрівання.

 

 

Деталі мікроморфології фолікулів різного nступеня зрілості

 

Зрілий фолікул яєчни­ка — це фолікул, готовий до nовуляції. Про­цес перетворення первинних фолікулів у вторинні і зрілі на­зивають nпроцесом росту фо­лікулів. Ріст відбувається під дією гонадотропних гормо­нів nгіпофіза — фолітропіну та невеликої кількості лютропіну, але початкові стадії nросту фо­лікулів не залежать від гонадотропінів. Ростуть одночасно кілька nфолікулів, але в нормі у яєчнику приматів та людини багато великих фолікулів із nпорожниною гинуть ще до ову­ляції. З 20 великих фолікулів з порожниною лише два nрозви­ваються у зрілі фолікули (Граафові пухирці) і один з них, досягнувши діаметра 1 см, звичайно дегенерує, а nодин здійснює овуляцію.

Ріст nфолікула супроводжується ростом овоцита. У всіх ссавців овоцит досягає nмаксимального розміру (130-140 мкм) у фолікулах, стінка яких складається з бага­тьох nшарів фолікулярних клі­тин, але порожнина фолікула ще не сформована. Є дані, що nовоцити продукують специфічні речовини, які стимулюють пролі­ферацію nфолікулярних клітин і ріст фолікула. У людини число фолікулоцитів у первинних nфо­лікулах становить близько 50, а перед овуляцією – 50 млн. nУ процесі nросту овоцит ото­чується оболонками – прозорою зоною (блискучою оболонкою) та nпроме­нистим вінцем. Фоліку­лярний епітелій формує зер­нистий шар (гранульозу) фолікула, всередині nутво­рюється порожнина – фолі­кулярна печера. На внут­рішній стінці фолікула nзернис­тий шар утворює виступ – яйценосний горбок (кумулюс), у якому містить­ся овоцит, оточений багатьма шарами nфолікулярних клітин. Зовні зі сполучної тканини фор­мується тека (дах) фолі­кула, яка nскладається з базаль­ної мембрани, внутрішнього та зовнішнього шарів. Внут­рішня nтека містить суди­ни, колагенові волокна та кліти­ни текоцити (інтерстиційні клітини). nЗовнішня тека побудована із щільної спо­лучної тканини. Період росту завершується nутворенням зрі­лого фолікула яєчника, який містить nжіночі статеві гормо­ни – естрогени. Такий фолікул починає утворюватися під час nстатевого дозрівання і має вищеописану будову. Стін­ка його витончується, він пере­сувається nдо поверхні яєчника і здійснює овуляцію.

 

Мікрофотографія зрілого фолікула яєчника

 

Овуляція — це процес розриву стінки зрілого фолікула та стінки яєчника з виходом ово­цита, оточеного nклітинами кумулюса, в черевну nпорожнину і далі в просвіт яйцевода. Прак­тично nовоцит відразу ж потрап­ляє у маткову трубу, тому що фімбрії nяйцевода, напружую­чись, nохоплюють яєчник під час овуляції. Овоцит nу цей час перебуває у метафазі nдругого поділу дозрівання. nОвуляція відбувається під дією лютропіну гіпофіза.

Текоцити, а також зернистий шар nростучих фолікулів про­дукують гормони естроге­ни n(естрадіол, естрон і естріол). Естрогени зумовлюють розвиток соматичних nстатевих ознак (розширення тазу, ріст молоч­них nзалоз, матки і придатків, ріст волосся в ділянці лобка за жі­ночим типом, початок менструа­цій), nа також зміни у статевих шляхах у nпершій половині менструального циклу n(фази ре­генерації та проліферації).

Після овуляції із залишків зрі­лого nфолікула (від нього зали­шається гранульоза і теки) утво­рюється nтимчасова додаткова ендокринна залоза — жовте  тіло (corpus luteum) (рис. n3.107). Воно проходить у своєму розвитку кілька стадій. Спочатку, nпри розриві зрілого фолікула, відбувається крово­вилив nз пошкоджених судин те­ки, і кров нагромаджується у центрі nмайбутнього жовтого тіла. Кров’яний згусток швидко організується, nі на його місці виникає сполучнотканинний рубець. nКлітини зернистого ша­ру фолікула починають розмно­жуватися і проростають nгустою сіткою кровоносних капілярів. Ця nстадія розвитку жовтого ті­ла має назву проліферації та васкуляризації. Да­лі nклітини зернистого шару накопичують жовтий пігмент лютеїн nі перетворюються у зало­зисті клітини жовтого тіла – зернисті лютеоцити. Іншим nджерелом виникнення лютеоцитів є клітини внутріш­ньої nтеки – з них утворюються тека-лютеоцити. Ця дру­га стадія розвитку nжовтого тіла називається стадією зало­зистого метаморфозу. Під nчас третьої стадії – роз­квіту – клітини nжовтого тіла починають продукувати гормон прогестерон. Останній зумовлює nфазу секреції у менст­руальному nциклі, готує матку до імплантації і nє необхідним для нормального перебігу nперших трьох-чотирьох місяців ва­гітності.

Стадія розквіту жовтого тіла, якщо nне настає вагітність, про­довжується 12–14 діб; таке жов­те nтіло досягає розмірів 1,5–2 см і називається циклічним, або менструальним, жовтим тілом. У nтому ви­падку, коли жінка вагітніє, ста­дія nрозквіту жовтого тіла про­довжується 11 – 12 тижнів, жов­те nтіло досягає 5 см у діаметрі і називається жовтим тілом вагітності. Остання стадія при nутворенні жовтого тіла має назву стадії зворотного розвитку. У цій стадії кліти­ни жовтого тіла nгинуть, а сполуч­на тканина центрального рубця розростається. Так виникає бі­лувате тіло, яке лишаєть­ся в nяєчнику протягом п’яти ро­ків, а потім розсмоктується.

Атретичні фолікули й атретичні тіла nвини­кають внаслідок того, що не всі фолікули, які почали nріст, дося­гають стадії зрілого фолікула. Частина nз них редукується, про­ходить зворотний розвиток – атрезію. Під час атрезії спочатку nгине овоцит, а його прозора зона – зморщена, потовщена, nгіалінізована – довший час лишається в центрі атретичного тіла. nЦим останнє відрізняється від жовтого тіла, в центрі якого міститься спо­лучнотканинний nрубець. При утворенні атретичного тіла після загибелі овоцита починають nрозростатися клітини внутріш­ньої теки, які продукують естро­гени. nОтже, процес атрезії фо­лікулів необхідний не nлише для елімінації зайвих яйцеклі­тин, але й для забезпечення організму nестрогенами. Процес атрезії фолікулів зумовлений білковим гормоном nгонадокриніном (аналог iнгібіну сім’яників), який nпроду­кується поряд з естрогенами зернистим шаром фолікулів, що ростуть та nзрілих фолікулів.

У nяєчнику утворюється ще один білковий гормон – ре­лаксин, який під час пологів nсприяє розм’якшенню лонного зчленування, а також розкрит­тю каналу nшийки матки.

Характеристика овогенезу. Овогенез — процес розвитку жі­ночих nстатевих клітин — вклю­чає три періоди: nрозмноження, росту і дозрівання.

Період розмноження триває в яєчнику плода лю­дини nз другого по п’ятий місяці ембріонального розвитку і поля­гає nв розмноженні мітотичним шляхом клітин овогоній.

Овогонії утворюються з первин­них nстатевих клітин гоноцитів, які мають екстрагонадне походження, nмігрують у зачаток гонади, взаємодіють з клітинами фолікулярного епітелію і nпере­творюються в овогонії. Овогонії, на відміну від nгоноцитів, мають високу мітотичну активність, їхня nкількість у результаті роз­множення nдосягає від 1 до 7 млн. Паралельно з nрозмноженням відбувається масова дегенера­ція (відмирання) овогоній, тому їхня кількість до народження значно nзменшується. Після останнього nмітотичного поділу овогонії перетворюються nу прелептотенні овоцити, що свідчить про початок наступної фази овогенезу n– стадії росту.  n

Період росту в овогенезі людини починається з тре­тього місяця ембріонального розвитку і полягає в утворенні овоцитів nІ, в ядрі яких відбувається складна перебудова, що є nпідготовкою до зменшен­ня кількості хромосом. У цей час nзбільшуються розміри само­го овоцита, він оточується фолі­кулярними nклітинами, утво­рюються фолікули. Овоцити І вступають nу профазу мейозу і так само, як це від­бувається nв сперматоцитах І, проходять стадії лептотени, зиготени (другий-сьомий nмісяць ембріогенезу), пахітени і диплотени (шостий-дев’ятий nмісяць). Але, на відміну від чоловічого мейозу, в овогенезі вслід за профазою не настає метафаза, а мейоз блокується, nпереривається і овоцити надовго переходять у nдиктіотену – своєрідну фазу, властиву nлише овогенезу. У диктіотені nхромосоми овоци­та І деспіралізуються і стають невидимими до закінчення пе­ріоду nросту. У людини і всіх ссавців nовоцити переходять у диктіотену ще у nвнутрішньоутробному періоді або зразу ж після народження і перебу­вають у цьому стані десятки років (від 10—13 до 45—50 ро­ків). У nлюдини різні генерації овоцитів проходять профазу на nрізних  стадіях  антенатально­го  онтогенезу. Так,  на третьому  nмісяці  близько 1 %  nовоцитів  досягає  стадії  диктіотени,  nдо  четвертого  місяця їхня  кількість  nдосягає  20 %,  nа  до  восьмого  nмісяця – 90 %.

З настанням статевої зрі­лості овоцити nвступають у про­цес дальшого росту (так зва­ний великий nріст). При цьому збільшуються розміри ядра і цитоплазми овоцита, на­громаджується жовток, овоцит оточується прозорою зоною та променистим вінцем.

Прозора зона забарвлюється оксифільно, її добре видно під світловим мікро­скопом. Вона утворена складним комплексом глікопротеїнів. Мікроворсинки фолікулярних клі­тин проходять крізь неї і утворюють щілинні контакти з плазмолемою овоцита. nНазовні від прозорої зони розташовані nфо­лікулярні клітини променистого вінця, які без різкої межі пере­ходять у клітини яйценосного горбка, побудованого з фоліку­лярних клітин та основної ре­човини,  що nмістить гіалуронову кислоту,  глікопротеїнові комп­лекси.

Стадія дозрівання  овогенезу nпочинається, коли овоцити поновлюють мейоз, по­чинаючи nз метафази першого поділу дозрівання. Після пер­шого поділу утворюються nдві різні клітини:  nодна велика – овоцит II, в якій лишаєть­ся nмайже вся цитоплазма, і дру­га маленька – перше полярне тільце (полоцит 1). Кожна nз цих клітин отримує по 23 діади  з хромо­сомного набору овоцита І. Дру­гий поділ дозрівання овогенезу починається відразу за першим, але nвін блокується на стадії метафази і продовжується лише після пенетрації сперматозоїда через плазмолему nвторинного овоцита.

У результаті другого поділу мейозу знов утво­рюються nмаленька клітина – друге полярне тільце (полоцит II),  і велика – зріла яйцеклітина; обидві nотримують  по  23 мона­ди.  Полярні, або редукційні,  тільця  містять  nблизько 1% цито­плазми яйцеклітини. На стадії метафази другого поділу nдозрі­вання овоцит вивільняється з nяєчника внаслідок овуляції і дозрівання завершується в маткових nтрубах, після запліднення.

Жіночі статеві гормони. До жіночих статевих гормонів nвідносяться естрогени і прогестини. Естрогени nсинтезуються фолікулярними клітинами, клітинами жовтого тіла і плаценти. · nЕстрадіол (17b-естрадіол, Е2) утворюється з тестостерону шляхом його nароматизації, володіє вираженою естрогенною nактивністю. Ароматаза, звана також естроген синтетаза, каталізує утворення Е2 nз тестостерону. Синтез ферменту індукує фоллітропін.· nЕстрон (Е1) утворюється шляхом ароматизації андростендіону, nмає невелику естрогенну активність, виділяється з nсечею вагітних, виявлений в фолікулярній рідині ростучих фолікулів яєчника, в nплаценті. 17b-гідроксістероїд дегідрогеназа каталізує утворення 17b-естрадіолу з естрону.· Естріол (Е3) утворюється з естрону і естрадіолу в печінці, екскретується з сечею вагітних, в значній кількості nприсутній в плаценті.

 

 

Узагальнення подій овогенезу в яєчнику:

ФСГ – фолікулостимулюючий nгормон, ЛГ- лютеїнізуючий nгормон,

ХГ – хоріонічний nгонадотропін

 

 

 

Прогестини. До прогестинам відноситься прогестерон, який синтезується клітинами жовтого тіла nяєчника в лютеїнову стадію оваріально-менструального nциклу, а також клітинами хоріона при настанні вагітності. Стимулюють синтез прогестерону лютропін і ХГТ. Рецептор прогестерону (ген PGR) відноситься до ядерних. Дефект рецептора прогестерону призводить до відсутності характерних для nсекреторної фази менструального циклу змін ендометрію.

 

 

Методика nвиконання практичної роботи

 

         1. СІМ’ЯНИК.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

На nпрепараті за малого збільшення мікроскопа знайти білкову оболонку, від якої nвідходять трабекули, які розділяють залозу на nчасточки. У часточці видно поперечно і косо зрізані канальці, nякі розділені прошарками пухкої сполучної тканини. За ве­ликого збільшення nвидно, що стінка звивистого канальця побудована з nтрьох шарів: базального, міоїдного і волокнистого, а nвнутрішня сторона вистелена підтримуючими клітинами конічної форми зі світлим nядром, які своєю основою лежать на базальній мембрані (клітини Сертолі) і розташовані в чотири ряди.

·  Назвіть структури, які формують гематотестикулярний бар’єр.

·  Які клітини утворюють клітинну nасоціацію (пул сперматогенних клітин)?

·  Де розташовані ендокриноцити nяєчка?

·  Елементи гематотестикулярного nбар’єра.

 

2. ПРИДАТОК СІМ’ЯНИКА.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

На препараті за малого nзбільшення видно поперечні і косі зрізи канальців nдвох видів. Одні з них – це канальці придатка, які nмають широкий рівний просвіт, обмеже­ний двохрядним циліндричним епітелієм із стереоциліями на апікальних поверхнях, між базальними nчастинами якого лежать вставні клітини. Ззовні епітелію знаходиться nм’язово-волокниста оболонка. Просвіт інших канальців nнерівний і обумовлений чер­гуванням двох видів клітин: одні епітеліоцити nслизової оболонки мають циліндричну форму і війки, а інші – кубічні, без війок. nЗа базальною мембраною епітелію знаходить­ся м’язово-волокнистий шар. nРозглянути епітеліальну вистилку канальців nза великого збільшення, замалювати обидва канальці і nпозначити: І. Протока придатка: 1. Двох­рядний призматичний епітелій. 2. nСперматозоїди в просвіті канальця. 3. М’язово-волокниста nоболонка. ІІ. Виносний каналець: 1. Епітеліальні високо­призматичні клітини. 2 Кубічні клітини. 3. М’язово-волокнистий шар.

·        nВ nякому відділі сім’явиносних шляхів відбувається nкінцева диференціація сперматозоїдів? Її тривалість?

·        nЯкі nоболонки мають сім’явиносні шляхи?

·        nЯким nепітелієм вистелені протоки виносних канальців?

·        nЯким nептелієм вистелена протока придатка?

 

 

3. ПЕРЕДМІХУРОВА ЗАЛОЗА.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

Під малим збільшенням nвидно, що передміхурова залоза зовні покрита щільною сполучнотканинною nкапсулою, в якій містяться кровоносні судини, жирові і гладко­м’язові nклітини. Від капсули всередину залози відходять перегородки, які ділять її на nчасточки. Часточки складаються з секреторних відділів розгалужених nтрубчасто-альвеолярних залоз, які на зрізі різної форми і мають нерівні nскладчасті контури. Секреторні відділи вистелені кубічним або призматичним nепітелієм. Між ними знаходяться широкі прошарки сполучної тканини з гладком’язовими клітинами. Замалювати препарат і позначити: n1. Строма: а) пучки гладком’язових клітин; б) nсполучнотканинні перегородки. 2. Просвіт сечовипускного nканалу: а) перехідний епітелій. 3. Секреторні відділи простатичних залоз: а) nзалозистий епітелій; б) простатичний сік. 4. Вивідні протоки простатичних nзалоз.

·        nЯку nроль відіграє м’язова оболонка сім’явиносної протоки?

·        nЯким nепітелієм вистелені секреторні відділи простатичних залоз?

 

 

 4. ЯЄЧНИК КІШКИ.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

За nмалого збільшення вивчити препарат яєчника. Зовні яєчник покритий білковою nоболонкою і поверхневим епітелієм. Під його капсулою в кірковій речовині знахо­диться nвелика кількість дрібних примордіальних фолікулів. Овоцит первинного фолі­кула оточений блискучою оболонкою і nодним шаром кубічних або призматичних фо­лікулярних клітин. Часто зустрічаються nпухирчасті фолікули, зрізані вище або нижче овоцита, nі останнього у фолікулів не видно. Необхідно знайти фолікул, зріз якого пройшов nна рівні яйценосного горбика і вивчити його за великого збільшення. Овоцит І-го порядку має ядро і цитоплазму. Прозора оболонка nоточує його у вигляді смужки, яка сильно заломлює світло і знаходиться на nповерхні овоцита (при легко опущеному конденсорі). За nнею – променистий вінець, утворений фолікулярними епітеліоцитами. nФолікул заповнений фолікулярною рідиною, на базальній мембрані якого розта­шовується nзернистий шар. Зовні базальної мембрани лежить сполучнотканинна тека з nкапілярами і текальними ендокриноцитами. nЗовнішня тека складається з щільно розташованих один біля одного волокон і nверетеноподібної форми клітин. Атретичне тіло можна nвпізнати завдяки наявності деформованої блискучої оболонки зруйнованого овоцита. Жовте тіло у фазі розквіту замалювати з окремого nпрепарату. Мозкова речовина містить кровоносні і лімфатичні судини і оточуючу nїх пухку сполучну тканину. Замалювати і позначити: 1. Поверхневий епітелій nкапсули. 2. Білкова оболонка. 3. Кіркова речовина яєчника. 4. Примордіальний фолікул. 5. Первинний фолікул. 6.Вторинний nфолікул. 7. Атретичне тіло. 8. Пухирчастий фолікул. n9. Яйценосний горбик. 10. Овоцит. 11. Прозора зона. n12. Променистий вінець. 13. Фолікулярна рідина. 14. Зернистий шар. 15. nСполучнотканинна оболонка: а) внутрішня тека; б) зовнішня тека.

Які особливості будови nхарактерні для атретичних фолікулів?

 

 

5. ЖОВТЕ ТІЛО ВАГІТНОСТІ В ЯЄЧНИКУ.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

За малого збільшення nмікроскопа можна бачити, що жовте тіло має круглу форму і порівняно великі nрозміри. Його центральна частина складається з фіброзної тканини, яка nфарбується в рожевий колір. Основну частину залозистої тканини складають великі nклітини з світлою цитоплазмою – лютеоцити, які nнеобхідно розглянути за ве­ликого збільшення мікроскопа. В ніжних nсполучнотканинних перегородках між кліти­нами проходять синусоїдні капіляри. nЗамалювати і позначити: 1. Лютеоцити. 2. Кро­воносні nкапіляри.

·        nВ nякому фолікулі яєчника і коли завершується перший мейотичний nподіл овоцита?

 

Джерела інформації:

а) основні:

 

1.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. n– С. 411–438.

2.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. n– С. 423–451.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основних nкомпонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 94– 99.

4.  Презентація лекції з теми: «Чоловіча статева система» (Інтранет).

5.  Відеофільм: «Статеві nсистеми» (Інтранет).

 

 

 

б) додаткові:

1.  Гистология, цитология nи эмбриология / [Афанасьев nЮ. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : nМедицина. – 2001. – С. 675-699.

2.  Гистология : [учебник] n/ под ред. Э. Г. Улумбекова, nЮ. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, n2007. – С. 351-369.

3.  Данилов Р. К. Гистология. nЭмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. nДанилов – М. : ООО «Медицинское nинформационное агенство», n2006. – С. 387–402.

4.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 331-352.

5.  Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, nцитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, nВ. Л. Горячкина. – М. : Медицинское nинформационное агенство, n2002. – С. 311–332.