Дихальна система

Дихальна система. Сечовидільна система. Жіноча статева система. Чоловіча статева система.

1. Загальна морфофункціональна характеристика дихальної системи та її значення.

2. Структурні компоненти стінки трахеї, роль волокнисто-хрящової оболонки. Бронхіальне дерево легень та загальний план будови стінки бронхів.

3.Детальна характеристика структурно-функціональної одиниці респіраторного відділу легень – ацинуса. Будова альвеоли, клітинний склад та характеристика альвеолоцитів.

5. Розвиток, загальний план будови та функції нирок. Нефрони. Їх різновиди та локалізація. Гістофізіологія різних відділів нефрона.

6. Загальний план будови та функції сім’яника. Структура і функція звивистих сім’яних канальців яєчка. Загальний план будови і значення передміхурової залози.

8. Будова кінцевих секреторних відділів і вивідних протоків простати. Гормональний зв’язок гіпофізу і чоловічої статевої системи.

9. Розвиток і загальний план будови яєчника. Роль інтерстицію. Тонка будова кіркової речовини яєчника.

10. Загальний план будови стінки матки. Характеристика базального і функціонального шару ендометрію та особливості його судин.

12. Розвиток і загальний план будови молочної залози.

 

Система органів дихання виконує в організмі функцію зовнішнього дихання, яка полягає в обміні газами між кров’ю і повітрям, що видихається. При цьому кисень з повітря потрапляє у кров, а вуглекислий газ і вода видаляються з крові у повітря. Газообмін здійснюється в альвеолах легень. Ця частина дихального апарату відома як респіраторний відділ. Але перш ніж потрапити в легеневі альвеоли, повітря проходить через відділ повітроносних шляхів. Цей відділ здійснює такі функції: проведення повітря, його зволоження, зігрівання (або охолодження), очищення від пилу та мікроорганізмів, регуляція об’єму. Крім цього повітроносні шляхи забезпечують голосоутворення, нюх, імунний захист.

Повітроносні шляхи. До цього відділу дихальної системи належать носова порожнина, носоглотка, гортань, трахея та бронхи з їхніми розгалуженнями, включаючи термінальні бронхіоли.

Трахея— це трубка довжиною 11 см і діаметром 20…25 мм, яка розташована від рівня шостого шийного до п’ятого грудного хребця. Побудована чотирьох оболонок: слизової, підслизової, фіброзно-хрящової та адвентиційної.

Пухка сполучна тканина підслизової основи поступово переходить у щільну сполучну тканину охрястя гіалінових хрящових півкілець, які в кількості 16—20 складають основу волокнисто-хрящової оболонки трахеї. На задній стінці півкільця розімкнеш і сполучаються пучками гладких м’язових клітин, які прикріплені до зовнішньої поверхні хряща. Завдяки наявності цього м’яза задня поверхня трахеї є м’якою і не перешкоджає проходженню їжі у стравоході, який розташований безпосередньо позаду трахеї.

Вздовж трахеї півкільця пов’язані між собою щільною сполучною тканиною. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини, яка з’єднує трахею з іншими органами середостіння.

Бронхіальне дерево (arbor bronchialis). Бронхи мають такий же загальний план будови, як і трахея, тобто їхня стінка утворена чотирма оболонками — слизовою, підслизовою, фібрознохрящовою та адвентиційною. Особливості цих оболонок залежать від калібру бронха.

Головні бронхи мають діаметр близько 15 мм. В їхній слизовій оболонці, на відміну від трахеї, з’являється м’язова пластинка, яка відмежовує слизову від підслизової основи. Вона тонка і складається з двох шарів гладких міоцитів — внутрішнього циркулярного і зовнішнього — з поздовжнім розташуванням клітин. Слизова оболонка головного бронха, як і трахеї, не утворює складок. Особливістю головних бронхів є фіброзно-хрящова оболонка, яка побудована із суцільних кілець гіалінового хряща.

Великі бронхи мають діаметр від 15 до 5 мм. М’язова пластинка слизової оболонки добре розвинена, складається з одного шару гладких міоцитів, розташованих у косоциркулярному напрямку. Фіброзно-хрящова оболонка, на відміну від головних бронхів, утворена не суцільним кільцем хряща, а окремими хрящовими пластинками, розміри яких зменшуються відповідно до зменшення калібру бронха. Кінцеві відділи мішаних слизово-білкових залоз розташовуються великими групами переважно у тих ділянках стінки бронха, де немає хряща.

Середні бронхи мають діаметр від 5 до 2 мм. Товщина слизової оболонки та висота епітеліального шару зменшуються. М’язова пластинка слизової та її складки добре розвинені. Фіброзно-хрящова оболонка містить лише окремі острівці гіалінового хряща, місцями з’являється еластичний хрящ. У підслизовій оболонці зберігаються залози.

Діаметр малих бронхів від 2 до 0,5 мм. Епітелій стає дворядним. М’язова пластинка у малих бронхах добре розвинена. У цих бронхах відсутні залози, а також хрящі. Отже, малі бронхи мають лише слизову і зовнішню адвентиційну оболонки або відповідно чотири пластинки: епітеліальну, власну, м’язову та адвентиційну.

Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають діаметр близько 0,5 мм і довжину до 1200 мкм. Загальний план будови їхніх стінок подібний до малих бронхів, але товщина стінки значно менша. Епітелій стає одношаровим кубічним війчастим.

У дистальних відділах бронхіального дерева епітеліальна пластинка містить сім типів клітин. Перші чотири — ті самі, що були зазначені при описі трахеї (війчасті, келихоподібні, базальні та ендокринні); крім того, тут з’являються бронхіол бронхіолярні екзокриноцити (секреторні клітини Клара), безвійчасті та мікороворсинчасті (облямовані). Бронхіолярні екзокриноцити мають куполоподібну верхівку, не мають війок і мікроворсинок, містять секреторні гранули, добре розвинену агранулярну ендоплазматичну сітку. Ці клітини продукують ферменти, що руйнують сурфактант, який вкриває распіраторні відділи легень. Безвійчасті клітини мають призматичну форму. Їхня верхівка розташована вище рівня сусідніх війчастих клітин. Функція їх невідома. Облямовані клітини мають заокруглену форму, на апікальній поверхні містять короткі тупі мікро ворсинки можливо вони виконують функцію хеморецепторів. М’язова пластинка у термінальних бронхіолах має сіткоподібне розташування гладких мїоцитів, завдяки чому складки слизової тут відсутні.

Легеня (pulmo). Часточка легені — це територія розгалуження малого бронха. Форма її пірамідна, висота 51…27, ширина 9…21 мм. Через вершину в часточку вхо­дить малий бронх і, розгалужуючись дихотомічно, на межі верх­ньої та середньої її третини утво­рює термінальні бронхіоли. Розгалуження термінальних брон­хіол являє собою респіраторний відділ легень.

Територія розгалуження однієї термінальної бронхіоли є структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу легень, яка має назву легене­вого ацинуса. Ацинус побудований з трьох частин: 1) альвеолярних бронхіол (І, II, IIІ порядків); 2) альвеолярних ходів (або протоків); 3) альвео­лярних мішечків.

Альвеолярні бронхіоли І порядку утворюються у результаті дихотомічного поділу термінальних бронхіол. Вони мають таку ж довжину і діаметр, а також будову стінки, як і термінальні бронхіоли, але епітелій їх не має війчастих клітин. Основною відмінною рисою цих бронхіол є присутність у стінці маленьких комірок альвеол. Альвеолярні бронхіоли II порядку мають меншу довжину (до 800 мкм), а кількість альвеол у їх стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли III порядкуще коротші – до 500 мкм і мають ще більше альвеол. Альвеолярні (респіраторні) ходи (протоки) мають діаметр у два-три рази більший, ніж альвеолярні бронхіоли і велику кількість альвеол, між якими лишаються невеличкі проміжки власноїстінки альвеолярної протоки. Альвеолярні мішечки не мають власної стінки і побудовані з кількох альвеол, розташованих одна біля одної. На зрізі альвеолярний мішечок нагадує ротонду.

Альвеола — це відкритий пухирець, заповнена повітрям комірка, через тонку стінку якої відбувається газообмін. Загальна кількість альвеол у дорослого— 300…400 млн. в одній леге­ні. Максимальна поверхня всіх альвеол у дорослого при вдиханні повітря досягає 100 м². Серед епітеліальних клітин альвеол розрізняють малі респіраторні епітеліоцити (або альвеолоцити І) і великі секреторні, зернисті епітеліоцити (або альвеолоцити ІІ).

Респіраторні епітеліоцити вкривають 95% альвеолярної поверхні, мають розміри 5…6мкм в ядерній частині та 0,2…0,9мкм у цитоплазматичній. Це плоскі клітини, їхні широкі цитоплазматичні відростки, які називають вуалями, мають довжину до 10 мкм. Саме ділянки цих відростків респіраторних клітин пристосовані до газообміну, в забезпеченні якого і полягає функція даних клітин. Великі, або секреторні, епітеліоцити вкривають 3…4 % поверхні альвеол, розташовуючись поблизу пор або по їхніх краях, мають розміри до 10 мкм, заокруглену форму, виступають у просвіт альвеоли, сполучаються з респіраторними клітинами щільними контактами. Великі епітеліоцити продукують фосфоліпіди, з яких будуються мембрани сурфактанту.

Крім великих і малих альвеолоцитів у стінці альвеоли трапляються альвеолярні макрофаги. Це клітини, що належать до макрофагічної системи організму, мають кістково-мозкове походження і виконують захисну функцію.

Сурфактантний алъвеолярний комплекс (або сурфактант)— це тонка плівка, яка вкриває аль­веоли зсередини і контактує зповітрям. Сурфактант складається з двох фаз — мембранної та рідкої (гіпофази). Мемб­ранний поверхневий компонент побудований з фосфоліпїдів і білків, а розташована глибше рідка гіпофаза — з розчинених у воді глікопротеїнів. Значення сурфактанту полягає у тому, що, зменшуючи поверхневий натяг, він запобігає злипанню альвеол під час видиху. Крім того, він має бактерицидну дію і не дає проникати мікроорганізмам з повітря через стінку альвеоли, Сурфактант також запобігає транссудації рідини з капілярів в альвеоли, полегшує переміщення альвеолярних макрофагів і лімфоцитів.

Будова нирки. Структурно-функціональною одиницею ниркової паренхіми є нефрон, до складу якого входять: ниркове тільце, яке виконує функцію фільтрації, і система канальців, що забезпечують реабсорбцію білка, вуглеводів, води та електролитів, секрецію деяких речовин. Ниркове тільце складається з судинного клубочка й капсули Шумлянського-Боумена. Судинний клубочок являє собою сукупність капілярів, які беруть початок від аферентної (приносної) артеріоли і збираються в іншу артеріальну судину — еферентну (виносну) артеріолу. Остання виходить з ниркового тільця і розгалужується на вторинну сітку перитубулярних капілярів (навколо канальців кортикального лабіринту). Виносна артеріола ниркового тільця юкстамедулярних нефронів дає початок вторинній сітці капілярів, що оточують їх звивисті канальці, а також формує прямі судини мозкової речовини. Виносна артеріола має менший діаметр, ніж приносна, і це створює градієнт гідростатичного тиску в гломерулярних капілярах, що забезпечує процес фільтрації. Стінка артеріол складається з трьох оболонок, а в складі середньої оболонки крім скорочувальних гладких міоцитів є секреторні (епітеліоїдні). Між петлями капілярів судинного клубочка розташований мезангій — мезангіальні клітини та внутрішньоклубочковий мезангіальний матрикс, що вони синтезують. Завдяки наявності в цитоплазмі мезангіальних клітин мікрофіламентів, останні можуть скорочуватися і регулювати кількість функціонуючим капілярів у клубочку. У капсулі Шумлянського-Боумена розрізняють парієтальний утворений одношаровим плоским епітелієм, і вісцеральний листки. Вісцеральний листої складається з одного шару епітеліальних клітин — подоцитів, які оточують ззовні петлі капілярів судинного клубочка і беруть участь у формуванні фільтраційного бар’єру. Ультрафільтрат порожнини капсули потрапляє до проксимального канальця, що з’єднується з нирковим тільцем у сечовому полюсі.

Проксимальний каналець вистелений одношаровим призматичним облямованиі епітелієм. Просвіти канальця звужені, що зумовлено значною висотою клітин наявністю численних мікроворсинок, що формують щіточкову облямівку. Основною: функцією проксимального канальця є реабсорбція води, іонів Na⁺, C1′, К⁺, Са²⁺.

У межах тонкої низхідної та тонкої висхідної частин петлі Генле просвіт канальця вузький, а клітини одношарового епітелію, які їх вистеляють, мають плоску форму. Реабсорбція речовин з сегментів петлі здійснюється у прямі судини (vasa recta) мозкові речовини нирки, що їх оточують. Стінка тонкого низхідного канальця вибірково прониклива для води, а тонкого висхідного — тільки для електролітів.

У дистальному клітин є базальна посмугованість — глибокі складки базолатеральної плазмолеми розташованими між ними численними мітохондріями. Для всіх дистальних канальців характерна практично гладка апікальна поверхня уваги заслуговує дистальний звивистий канадець у зв’язку зі здатністю до секреції іонів калію. Процес секреції в епітеліоцитах регулюється гормоном клубочкової зони кори надниркові залоз — альдостероном. Під впливом альдостерону у клітинах дистального звивисто канальця підвищується реабсорбція натрію та секреція калію, що є одним з механізм регуляції рівня калію у плазмі крові.

Концентрація ультрафільтрата здійснюється за рахунок вибіркової реабсорбції води у тонкому низхідному відділі петлі Генле і збиральній трубочці. Проте механізми концентрації рідини у цих канальцях різні. У тонкому низхідному сегменті петлі Генле здатність до концентрації канальцевої рідини пов’язана з вибірковою проникливістю епітелію стінки (клітини проникливі для води, але не пропускають іони) і підпорядкована законам осмосу. Вибіркова реабсорбція води у головних клітинах збиральних трубочок є гормонзалежним процесом — антидіуретичний гормон, що секретується при дефіциті води в організмі (вазопресин), забезпечує формування в апікальній мембрані клітин збиральних трубочок водних каналів — аквапоринів, які реалізують транспорт води з просвіту канальця у міжклітинну речовину.

Розведення сечі здійснюється у висхідних тонкому та товстому відділах петлі Генле за рахунок того, що клітини цих канальців не проникливі для води, але виконують функцію транспорту іонів натрію. У тонкому висхідному відділі петлі Генле реабсорбція здійснюється за рахунок осмотичної сили, а у дистальному прямому канальці забезпечується енергетично залежною діяльністю Na–K-АТФ-ази, що розташовується в складках базальної частини плазмолеми клітин.

Чоловіча статева система включає чоловічі статеві залози — яєчка, сім’явиносні шляхи (придатки яєчок, сім’явиносні протоки,сім’явипорскувальну протоку, сечівник) та додаткові органи чоловічої статевої системи (сім’яні міхур­ці, передміхурову залозу, зало­зи цибулини сечівника, прутень). Основна функція органів чоловічої статевої системи – генеративна, яка полягає в утво­ренні чоловічих статевих клі­тин — сперматозоїдів. Органи чоловічої статевої системи бага­ті ендокринними клітинами, то­му, крім генеративної, вони виконують ще й ендокринну функ­цію.

Яєчко (сім’яник, testіs) — розміщений у калитці (мошон­ці) парний орган. Має овальну форму. У яєчку утворюються сперматозоїди, продукуються чоловічі статеві гормони, а також починаються сім’явиноснішляхи, переміщую­чись по яких сперматозоїди за­кінчують процес свого форму­вання. Зовні яєчко оточене вкритою мезотелієм сполучно­тканинною капсулою — біл­ковою оболонкою. На задньому краю сім’яника біл­кова оболонка потовщується і формує середостіння яєчка. Від білкової оболонки всередину органа вростають сполучнотканинні перегородки, які ділять його паренхіму на часточки. Час­точка є структурною і функ­ціональною одиницею яєчка, в кожному яєчку нараховується 250–300 часточок. Один кінець звивистого сім’яного канальця закінчується сліпо або анастомозує з сусіднім звивис­тим канальцем, а другий, вирів­нюючись у напрямку середостін­ня сім’яника, переходить у пpямий сім’яний каналець. Останніх у кожному сім’янику налічується від 300 до 450. У товщі середостіння прямі сім’яні канальці, зливаючись, формують сітку яєчка. З останньої вихо­дить 10–15 виносних ка­нальців, які впадають у протоку придатка яєчка. Стінка звивистого сім’яного канальця побудована з трьох ша­рів: базального, міоїдного і во­локнистого. Базальний шар утворений сіткою колаге­нових волокон, відокремлених від внутрішнього вмісту канальця базальною мембраною. Міоїдний шар складається зі скоротливих, так званих міоїдних клітин, які своїми періодич­ними скороченнями сприяютьвиведенню сперматозоїдів зі зви­вистих сім’яних канальців. Волокнистий шар ближ­че до міоїдного складається з базальної мембрани і сплетен­ня колагенових волокон; зовніш­ня частина волокнистого шару утворена скупченнями клітин фібробластичного ряду.

Сполучна тканина навколо звивистих сім’яних канальців пронизана густою сіткою лімфо- та гемокапілярів, які забезпе­чують сперматогенніклітини по­живними речовинами. Сукуп­ність перелічених структурних елементів стінки звивистого сім’яного канальця, ендотеліоцитів тапарабазального шару стінки гемокапіляра формує гематотестикулярний бар’єр. Останній забезпечує вибіркову проникливість тих чи інших хімічних сполук все­редину звивистого сім’яного ка­нальця. Гемокапіляри супровод­жуються прошарками сполучної тканини, в яких залягають так звані ендокриноцити яєчка (клітини Лейді­га). Функція останніх полягає у виробленні чоловічого статево­го гормону — тестостерону. Ендокриноцити яєчка мають круглу або полігональну форму, оксифільну цитоплазму, добре розвинену гладку ендоплазма­тичну сітку. Мітохондрії містять характерні трубчасті і везику­лярні кристи. У цитоплазмі клі­тин Лейдіга є включення гліко­гену, глікопротеїнів (останні мають вигляд паличок або стрі­чок), на периферії виявляється значна кількість вакуолей.

Внутрішній вміст звивистого сім’яного канальця складають дві популяції клітин – під­тримуючі клітини (сустентоцити або клітини Сертолі) і сперматогенні клітини різного ступеня зрілості. Між сусідніми клітинами Сертолі утворюються зони щільних замикальних кон­тактів, які є основним елементомгематотестикулярного бар’єру і поділяють вміст звивистих сім’яних канальців на два поверхи: зовнішній – базальний і внутрішній.

У базальному поверсі містяться сперматогонії і прелептотенні сперматоцити – клітини, генетично ідентичні іншим клітинам організму. Вони отримують поживні речовини безпосередньо з мікроциркуляторного русла. Трофіка сперматогенних клітин адлюменального поверху (сперматоцитівпершого та другого по­рядку, сперматид, сперматозої­дів – гаплоїдних клітин, що утворилися внаслідок мейозу) здійснюється за рахунок сустентоцитів. Клітини Сертолі утворюють мікросередовище для статевих клі­тин, що дозрівають, ізолюють їх від ток­синів та аутоімунних реакцій. Сустентоцити можуть фагоцитувати неповно­цінні статеві клітини та їх фрагменти, що утворюються в процесі сперміогенезу, а також продукують біологічно активні речовини (андрогензв’язувальний білок, інгібін, трансферин, інсуліноподібний фактор росту, стиму­лятор проліферації сперматогоній), які регулюють процеси сперматогенезу.

Прямі сім’яні канальці сполучають звивисті канальці з сіткою сім’яника. Ними починаються сім’явиносні шляхи. Стінка прямих канальців (як і інших відділів сім’явиносних шляхів) побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної.

Передміхурова залоза (прос­тата, prostata) — м’язово-зало­зистий орган, масою близько 20 г, який у вигляді муфти охоп­лює сім’явиносні шляхи на рів­ні сім’явипорскувальної про­токи і проксимальної частини сечівника. Значен­ня простати пов’язане з її ендо­кринними та екзокринними функціями. Як ендокринний орган простата виділяє у кров групу біологічно активних ре­човин – простагландинів – різної фізіологічної дії. Останні впливають на вироб­лення чоловічих статевих гор­монів і процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скоро­чення гладких міоцитів тощо. Як зовнішньосекреторний орган передміхурова залоза продукує слизовий секрет, який розрід­жує сперму і підвищує рухли­вість сперматозоїдів. Скорочен­ня м’язових елементів передмі­хурової залози сприяє сім’явиверженню.

Передміхурова залоза оточена сполучнотканинною капсулою. Паренхіму органа складають окремі слизові альвеолярні за­лозки, вивідні протоки яких впадають у простатичну частину сечівника. Кінцеві секреторні від­діли простатичних залоз утворені двома типами епітеліоцитів: високими призма­тичними клітинами з слизовим типом секреції і вставними (базальними) клітинами, роз­міщеними між основами секре­торних клітин. Секреторні продукти виділяються в просвіт ацинусів передміхурової зало­зи у вигляді оточених мембраною пухирців діаметром 125–150 мкм, так званих простасом. Функція базальних клі­тин остаточно не з’ясована, однак вважають, що вони мо­жуть виконувати ендокринну або паракринну функцію, регу­люючи взаємовідносини між стромальними і паренхіматозни­ми елементами залози.

Жіноча статева система виконує як генеративну функцію, що полягає в утворенні статевих клітин, так і ендокринну, яка полягає в про­дукції статевих гормонів. Крім вищезазначених функцій дана система жіночого організму забезпечує ще й внутрішньоутробний розвиток пло­да і секрецію молока. До орга­нів жіночої статевої системи належать яєчники (гонади), яйцеводи (маткові труби), матка, піхва, зовнішні статеві органи та молочні залози.

Яєчник (ovarium) — жіноча статева залоза, яка продукує жі­ночі статеві клітини (яйцекліти­ни) та жіночі статеві гормони (естрогени та прогестерон). Зовні яєчник вкритий по­верхневим епітелієм, що є похідним целомічного епі­телію. Він є одношаровим кубіч­ним з висотою клітин близько 18 мкм. Під епітелієм містить­ся білкова оболонка товщиною 100 мкм, яка скла­дається з колагенових та елас­тичних волокон і невеликої кіль­кості гладких міоцитів. Білкова оболонка у новонародженої дів­чинки погано розвинена, її фор­мування здійснюється на тре­тьому – четвертому році життя. У яєчнику розрізняють кірко­ву та мозкову речовину. Кіркова речовина оточує мозкову у вигляді підкови, її немає в ділянці воріт яєчника.

Мозкова речовина утворена сполучнотканинною стромою, що містить велику кількість еластичних волокон, багато великих судин, нервові волокна, нервові закінчення і у 93 % випадків – так звану сітку яєчника.

Кіркова речовина складається із строми та парен­хіми. Строма утворена сполуч­ною тканиною, що містить ко­лагенові і незначну кількість еластичних волокон. Ця сполуч­на тканина багата на фіброблас­ти, подібні до гладких міоцитів, які мають назву інтерстиційних клітин і здатні продукувати гормони. Паренхі­ма складається з примордіальних, первинних, вторинних (пу­хирчастих), а також зрілих фо­лікулів (третинних фолікулів, або граафових пухирців), жов­тих і білуватих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

Зрілий фолікул яєчни­ка — це фолікул, готовий до овуляції. Про­цес перетворення первинних фолікулів у вторинні і зрілі на­зивають процесом росту фо­лікулів. Ріст відбувається під дією гонадотропних гормо­нів гіпофіза — фолітропіну та невеликої кількості лютропіну, але початкові стадії росту фо­лікулів не залежать від гонадотропінів. Ростуть одночасно кілька фолікулів, але в нормі у яєчнику приматів та людини багато великих фолікулів із порожниною гинуть ще до ову­ляції. З 20 великих фолікулів з порожниною лише два розви­ваються у зрілі фолікули (Граафові пухирці) і один з них, досягнувши діаметра 1 см, звичайно дегенерує, а один здійснює овуляцію.

Ріст фолікула супроводжується ростом овоцита. У процесі росту овоцит ото­чується оболонками – прозорою зоною (блискучою оболонкою) та проме­нистим вінцем. Фоліку­лярний епітелій формує зер­нистий шар (гранульозу) фолікула, всередині утво­рюється порожнина – фолі­кулярна печера. На внут­рішній стінці фолікула зернис­тий шар утворює виступ – яйценосний горбок (кумулюс), у якому містить­ся овоцит, оточений багатьма шарами фолікулярних клітин. Зовні зі сполучної тканини фор­мується тека (дах) фолі­кула, яка складається з базаль­ної мембрани, внутрішнього та зовнішнього шарів. Внут­рішня тека містить суди­ни, колагенові волокна та кліти­ни текоцити (інтерстиційні клітини). Зовнішня тека побудована із щільної спо­лучної тканини. Період росту завершується утворенням зрі­лого фолікула яєчника, який містить жіночі статеві гормо­ни – естрогени. Такий фолікул починає утворюватися під час статевого дозрівання і має вищеописану будову. Стін­ка його витончується, він пере­сувається до поверхні яєчника і здійснює овуляцію.

Після овуляції із залишків зрі­лого фолікула (від нього зали­шається гранульоза і теки) утво­рюється тимчасова додаткова ендокринна залоза — жовте тіло (corpus luteumДихальна система. Сечовидільна система. Жіноча статева система. Чоловіча статева система.

1. Загальна морфофункціональна характеристика дихальної системи та її значення.

2. Структурні компоненти стінки трахеї, роль волокнисто-хрящової оболонки. Бронхіальне дерево легень та загальний план будови стінки бронхів.

3.Детальна характеристика структурно-функціональної одиниці респіраторного відділу легень – ацинуса. Будова альвеоли, клітинний склад та характеристика альвеолоцитів.

5. Розвиток, загальний план будови та функції нирок. Нефрони. Їх різновиди та локалізація. Гістофізіологія різних відділів нефрона.

6. Загальний план будови та функції сім’яника. Структура і функція звивистих сім’яних канальців яєчка. Загальний план будови і значення передміхурової залози.

8. Будова кінцевих секреторних відділів і вивідних протоків простати. Гормональний зв’язок гіпофізу і чоловічої статевої системи.

9. Розвиток і загальний план будови яєчника. Роль інтерстицію. Тонка будова кіркової речовини яєчника.

10. Загальний план будови стінки матки. Характеристика базального і функціонального шару ендометрію та особливості його судин.

12. Розвиток і загальний план будови молочної залози.

 

Система органів дихання виконує в організмі функцію зовнішнього дихання, яка полягає в обміні газами між кров’ю і повітрям, що видихається. При цьому кисень з повітря потрапляє у кров, а вуглекислий газ і вода видаляються з крові у повітря. Газообмін здійснюється в альвеолах легень. Ця частина дихального апарату відома як респіраторний відділ. Але перш ніж потрапити в легеневі альвеоли, повітря проходить через відділ повітроносних шляхів. Цей відділ здійснює такі функції: проведення повітря, його зволоження, зігрівання (або охолодження), очищення від пилу та мікроорганізмів, регуляція об’єму. Крім цього повітроносні шляхи забезпечують голосоутворення, нюх, імунний захист.

Повітроносні шляхи. До цього відділу дихальної системи належать носова порожнина, носоглотка, гортань, трахея та бронхи з їхніми розгалуженнями, включаючи термінальні бронхіоли.

Трахея— це трубка довжиною 11 см і діаметром 20…25 мм, яка розташована від рівня шостого шийного до п’ятого грудного хребця. Побудована чотирьох оболонок: слизової, підслизової, фіброзно-хрящової та адвентиційної.

Пухка сполучна тканина підслизової основи поступово переходить у щільну сполучну тканину охрястя гіалінових хрящових півкілець, які в кількості 16—20 складають основу волокнисто-хрящової оболонки трахеї. На задній стінці півкільця розімкнеш і сполучаються пучками гладких м’язових клітин, які прикріплені до зовнішньої поверхні хряща. Завдяки наявності цього м’яза задня поверхня трахеї є м’якою і не перешкоджає проходженню їжі у стравоході, який розташований безпосередньо позаду трахеї.

Вздовж трахеї півкільця пов’язані між собою щільною сполучною тканиною. Адвентиційна оболонка складається з пухкої сполучної тканини, яка з’єднує трахею з іншими органами середостіння.

Бронхіальне дерево (arbor bronchialis). Бронхи мають такий же загальний план будови, як і трахея, тобто їхня стінка утворена чотирма оболонками — слизовою, підслизовою, фібрознохрящовою та адвентиційною. Особливості цих оболонок залежать від калібру бронха.

Головні бронхи мають діаметр близько 15 мм. В їхній слизовій оболонці, на відміну від трахеї, з’являється м’язова пластинка, яка відмежовує слизову від підслизової основи. Вона тонка і складається з двох шарів гладких міоцитів — внутрішнього циркулярного і зовнішнього — з поздовжнім розташуванням клітин. Слизова оболонка головного бронха, як і трахеї, не утворює складок. Особливістю головних бронхів є фіброзно-хрящова оболонка, яка побудована із суцільних кілець гіалінового хряща.

Великі бронхи мають діаметр від 15 до 5 мм. М’язова пластинка слизової оболонки добре розвинена, складається з одного шару гладких міоцитів, розташованих у косоциркулярному напрямку. Фіброзно-хрящова оболонка, на відміну від головних бронхів, утворена не суцільним кільцем хряща, а окремими хрящовими пластинками, розміри яких зменшуються відповідно до зменшення калібру бронха. Кінцеві відділи мішаних слизово-білкових залоз розташовуються великими групами переважно у тих ділянках стінки бронха, де немає хряща.

Середні бронхи мають діаметр від 5 до 2 мм. Товщина слизової оболонки та висота епітеліального шару зменшуються. М’язова пластинка слизової та її складки добре розвинені. Фіброзно-хрящова оболонка містить лише окремі острівці гіалінового хряща, місцями з’являється еластичний хрящ. У підслизовій оболонці зберігаються залози.

Діаметр малих бронхів від 2 до 0,5 мм. Епітелій стає дворядним. М’язова пластинка у малих бронхах добре розвинена. У цих бронхах відсутні залози, а також хрящі. Отже, малі бронхи мають лише слизову і зовнішню адвентиційну оболонки або відповідно чотири пластинки: епітеліальну, власну, м’язову та адвентиційну.

Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають діаметр близько 0,5 мм і довжину до 1200 мкм. Загальний план будови їхніх стінок подібний до малих бронхів, але товщина стінки значно менша. Епітелій стає одношаровим кубічним війчастим.

У дистальних відділах бронхіального дерева епітеліальна пластинка містить сім типів клітин. Перші чотири — ті самі, що були зазначені при описі трахеї (війчасті, келихоподібні, базальні та ендокринні); крім того, тут з’являються бронхіол бронхіолярні екзокриноцити (секреторні клітини Клара), безвійчасті та мікороворсинчасті (облямовані). Бронхіолярні екзокриноцити мають куполоподібну верхівку, не мають війок і мікроворсинок, містять секреторні гранули, добре розвинену агранулярну ендоплазматичну сітку. Ці клітини продукують ферменти, що руйнують сурфактант, який вкриває распіраторні відділи легень. Безвійчасті клітини мають призматичну форму. Їхня верхівка розташована вище рівня сусідніх війчастих клітин. Функція їх невідома. Облямовані клітини мають заокруглену форму, на апікальній поверхні містять короткі тупі мікро ворсинки можливо вони виконують функцію хеморецепторів. М’язова пластинка у термінальних бронхіолах має сіткоподібне розташування гладких мїоцитів, завдяки чому складки слизової тут відсутні.

Легеня (pulmo). Часточка легені — це територія розгалуження малого бронха. Форма її пірамідна, висота 51…27, ширина 9…21 мм. Через вершину в часточку вхо­дить малий бронх і, розгалужуючись дихотомічно, на межі верх­ньої та середньої її третини утво­рює термінальні бронхіоли. Розгалуження термінальних брон­хіол являє собою респіраторний відділ легень.

Територія розгалуження однієї термінальної бронхіоли є структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу легень, яка має назву легене­вого ацинуса. Ацинус побудований з трьох частин: 1) альвеолярних бронхіол (І, II, IIІ порядків); 2) альвеолярних ходів (або протоків); 3) альвео­лярних мішечків.

Альвеолярні бронхіоли І порядку утворюються у результаті дихотомічного поділу термінальних бронхіол. Вони мають таку ж довжину і діаметр, а також будову стінки, як і термінальні бронхіоли, але епітелій їх не має війчастих клітин. Основною відмінною рисою цих бронхіол є присутність у стінці маленьких комірок альвеол. Альвеолярні бронхіоли II порядку мають меншу довжину (до 800 мкм), а кількість альвеол у їх стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли III порядкуще коротші – до 500 мкм і мають ще більше альвеол. Альвеолярні (респіраторні) ходи (протоки) мають діаметр у два-три рази більший, ніж альвеолярні бронхіоли і велику кількість альвеол, між якими лишаються невеличкі проміжки власноїстінки альвеолярної протоки. Альвеолярні мішечки не мають власної стінки і побудовані з кількох альвеол, розташованих одна біля одної. На зрізі альвеолярний мішечок нагадує ротонду.

Альвеола — це відкритий пухирець, заповнена повітрям комірка, через тонку стінку якої відбувається газообмін. Загальна кількість альвеол у дорослого— 300…400 млн. в одній леге­ні. Максимальна поверхня всіх альвеол у дорослого при вдиханні повітря досягає 100 м². Серед епітеліальних клітин альвеол розрізняють малі респіраторні епітеліоцити (або альвеолоцити І) і великі секреторні, зернисті епітеліоцити (або альвеолоцити ІІ).

Респіраторні епітеліоцити вкривають 95% альвеолярної поверхні, мають розміри 5…6мкм в ядерній частині та 0,2…0,9мкм у цитоплазматичній. Це плоскі клітини, їхні широкі цитоплазматичні відростки, які називають вуалями, мають довжину до 10 мкм. Саме ділянки цих відростків респіраторних клітин пристосовані до газообміну, в забезпеченні якого і полягає функція даних клітин. Великі, або секреторні, епітеліоцити вкривають 3…4 % поверхні альвеол, розташовуючись поблизу пор або по їхніх краях, мають розміри до 10 мкм, заокруглену форму, виступають у просвіт альвеоли, сполучаються з респіраторними клітинами щільними контактами. Великі епітеліоцити продукують фосфоліпіди, з яких будуються мембрани сурфактанту.

Крім великих і малих альвеолоцитів у стінці альвеоли трапляються альвеолярні макрофаги. Це клітини, що належать до макрофагічної системи організму, мають кістково-мозкове походження і виконують захисну функцію.

Сурфактантний алъвеолярний комплекс (або сурфактант)— це тонка плівка, яка вкриває аль­веоли зсередини і контактує зповітрям. Сурфактант складається з двох фаз — мембранної та рідкої (гіпофази). Мемб­ранний поверхневий компонент побудований з фосфоліпїдів і білків, а розташована глибше рідка гіпофаза — з розчинених у воді глікопротеїнів. Значення сурфактанту полягає у тому, що, зменшуючи поверхневий натяг, він запобігає злипанню альвеол під час видиху. Крім того, він має бактерицидну дію і не дає проникати мікроорганізмам з повітря через стінку альвеоли, Сурфактант також запобігає транссудації рідини з капілярів в альвеоли, полегшує переміщення альвеолярних макрофагів і лімфоцитів.

Будова нирки. Структурно-функціональною одиницею ниркової паренхіми є нефрон, до складу якого входять: ниркове тільце, яке виконує функцію фільтрації, і система канальців, що забезпечують реабсорбцію білка, вуглеводів, води та електролитів, секрецію деяких речовин. Ниркове тільце складається з судинного клубочка й капсули Шумлянського-Боумена. Судинний клубочок являє собою сукупність капілярів, які беруть початок від аферентної (приносної) артеріоли і збираються в іншу артеріальну судину — еферентну (виносну) артеріолу. Остання виходить з ниркового тільця і розгалужується на вторинну сітку перитубулярних капілярів (навколо канальців кортикального лабіринту). Виносна артеріола ниркового тільця юкстамедулярних нефронів дає початок вторинній сітці капілярів, що оточують їх звивисті канальці, а також формує прямі судини мозкової речовини. Виносна артеріола має менший діаметр, ніж приносна, і це створює градієнт гідростатичного тиску в гломерулярних капілярах, що забезпечує процес фільтрації. Стінка артеріол складається з трьох оболонок, а в складі середньої оболонки крім скорочувальних гладких міоцитів є секреторні (епітеліоїдні). Між петлями капілярів судинного клубочка розташований мезангій — мезангіальні клітини та внутрішньоклубочковий мезангіальний матрикс, що вони синтезують. Завдяки наявності в цитоплазмі мезангіальних клітин мікрофіламентів, останні можуть скорочуватися і регулювати кількість функціонуючим капілярів у клубочку. У капсулі Шумлянського-Боумена розрізняють парієтальний утворений одношаровим плоским епітелієм, і вісцеральний листки. Вісцеральний листої складається з одного шару епітеліальних клітин — подоцитів, які оточують ззовні петлі капілярів судинного клубочка і беруть участь у формуванні фільтраційного бар’єру. Ультрафільтрат порожнини капсули потрапляє до проксимального канальця, що з’єднується з нирковим тільцем у сечовому полюсі.

Проксимальний каналець вистелений одношаровим призматичним облямованиі епітелієм. Просвіти канальця звужені, що зумовлено значною висотою клітин наявністю численних мікроворсинок, що формують щіточкову облямівку. Основною: функцією проксимального канальця є реабсорбція води, іонів Na⁺, C1′, К⁺, Са²⁺.

У межах тонкої низхідної та тонкої висхідної частин петлі Генле просвіт канальця вузький, а клітини одношарового епітелію, які їх вистеляють, мають плоску форму. Реабсорбція речовин з сегментів петлі здійснюється у прямі судини (vasa recta) мозкові речовини нирки, що їх оточують. Стінка тонкого низхідного канальця вибірково прониклива для води, а тонкого висхідного — тільки для електролітів.

У дистальному клітин є базальна посмугованість — глибокі складки базолатеральної плазмолеми розташованими між ними численними мітохондріями. Для всіх дистальних канальців характерна практично гладка апікальна поверхня уваги заслуговує дистальний звивистий канадець у зв’язку зі здатністю до секреції іонів калію. Процес секреції в епітеліоцитах регулюється гормоном клубочкової зони кори надниркові залоз — альдостероном. Під впливом альдостерону у клітинах дистального звивисто канальця підвищується реабсорбція натрію та секреція калію, що є одним з механізм регуляції рівня калію у плазмі крові.

Концентрація ультрафільтрата здійснюється за рахунок вибіркової реабсорбції води у тонкому низхідному відділі петлі Генле і збиральній трубочці. Проте механізми концентрації рідини у цих канальцях різні. У тонкому низхідному сегменті петлі Генле здатність до концентрації канальцевої рідини пов’язана з вибірковою проникливістю епітелію стінки (клітини проникливі для води, але не пропускають іони) і підпорядкована законам осмосу. Вибіркова реабсорбція води у головних клітинах збиральних трубочок є гормонзалежним процесом — антидіуретичний гормон, що секретується при дефіциті води в організмі (вазопресин), забезпечує формування в апікальній мембрані клітин збиральних трубочок водних каналів — аквапоринів, які реалізують транспорт води з просвіту канальця у міжклітинну речовину.

Розведення сечі здійснюється у висхідних тонкому та товстому відділах петлі Генле за рахунок того, що клітини цих канальців не проникливі для води, але виконують функцію транспорту іонів натрію. У тонкому висхідному відділі петлі Генле реабсорбція здійснюється за рахунок осмотичної сили, а у дистальному прямому канальці забезпечується енергетично залежною діяльністю Na–K-АТФ-ази, що розташовується в складках базальної частини плазмолеми клітин.

Чоловіча статева система включає чоловічі статеві залози — яєчка, сім’явиносні шляхи (придатки яєчок, сім’явиносні протоки,сім’явипорскувальну протоку, сечівник) та додаткові органи чоловічої статевої системи (сім’яні міхур­ці, передміхурову залозу, зало­зи цибулини сечівника, прутень). Основна функція органів чоловічої статевої системи – генеративна, яка полягає в утво­ренні чоловічих статевих клі­тин — сперматозоїдів. Органи чоловічої статевої системи бага­ті ендокринними клітинами, то­му, крім генеративної, вони виконують ще й ендокринну функ­цію.

Яєчко (сім’яник, testіs) — розміщений у калитці (мошон­ці) парний орган. Має овальну форму. У яєчку утворюються сперматозоїди, продукуються чоловічі статеві гормони, а також починаються сім’явиноснішляхи, переміщую­чись по яких сперматозоїди за­кінчують процес свого форму­вання. Зовні яєчко оточене вкритою мезотелієм сполучно­тканинною капсулою — біл­ковою оболонкою. На задньому краю сім’яника біл­кова оболонка потовщується і формує середостіння яєчка. Від білкової оболонки всередину органа вростають сполучнотканинні перегородки, які ділять його паренхіму на часточки. Час­точка є структурною і функ­ціональною одиницею яєчка, в кожному яєчку нараховується 250–300 часточок. Один кінець звивистого сім’яного канальця закінчується сліпо або анастомозує з сусіднім звивис­тим канальцем, а другий, вирів­нюючись у напрямку середостін­ня сім’яника, переходить у пpямий сім’яний каналець. Останніх у кожному сім’янику налічується від 300 до 450. У товщі середостіння прямі сім’яні канальці, зливаючись, формують сітку яєчка. З останньої вихо­дить 10–15 виносних ка­нальців, які впадають у протоку придатка яєчка. Стінка звивистого сім’яного канальця побудована з трьох ша­рів: базального, міоїдного і во­локнистого. Базальний шар утворений сіткою колаге­нових волокон, відокремлених від внутрішнього вмісту канальця базальною мембраною. Міоїдний шар складається зі скоротливих, так званих міоїдних клітин, які своїми періодич­ними скороченнями сприяютьвиведенню сперматозоїдів зі зви­вистих сім’яних канальців. Волокнистий шар ближ­че до міоїдного складається з базальної мембрани і сплетен­ня колагенових волокон; зовніш­ня частина волокнистого шару утворена скупченнями клітин фібробластичного ряду.

Сполучна тканина навколо звивистих сім’яних канальців пронизана густою сіткою лімфо- та гемокапілярів, які забезпе­чують сперматогенніклітини по­живними речовинами. Сукуп­ність перелічених структурних елементів стінки звивистого сім’яного канальця, ендотеліоцитів тапарабазального шару стінки гемокапіляра формує гематотестикулярний бар’єр. Останній забезпечує вибіркову проникливість тих чи інших хімічних сполук все­редину звивистого сім’яного ка­нальця. Гемокапіляри супровод­жуються прошарками сполучної тканини, в яких залягають так звані ендокриноцити яєчка (клітини Лейді­га). Функція останніх полягає у виробленні чоловічого статево­го гормону — тестостерону. Ендокриноцити яєчка мають круглу або полігональну форму, оксифільну цитоплазму, добре розвинену гладку ендоплазма­тичну сітку. Мітохондрії містять характерні трубчасті і везику­лярні кристи. У цитоплазмі клі­тин Лейдіга є включення гліко­гену, глікопротеїнів (останні мають вигляд паличок або стрі­чок), на периферії виявляється значна кількість вакуолей.

Внутрішній вміст звивистого сім’яного канальця складають дві популяції клітин – під­тримуючі клітини (сустентоцити або клітини Сертолі) і сперматогенні клітини різного ступеня зрілості. Між сусідніми клітинами Сертолі утворюються зони щільних замикальних кон­тактів, які є основним елементомгематотестикулярного бар’єру і поділяють вміст звивистих сім’яних канальців на два поверхи: зовнішній – базальний і внутрішній.

У базальному поверсі містяться сперматогонії і прелептотенні сперматоцити – клітини, генетично ідентичні іншим клітинам організму. Вони отримують поживні речовини безпосередньо з мікроциркуляторного русла. Трофіка сперматогенних клітин адлюменального поверху (сперматоцитівпершого та другого по­рядку, сперматид, сперматозої­дів – гаплоїдних клітин, що утворилися внаслідок мейозу) здійснюється за рахунок сустентоцитів. Клітини Сертолі утворюють мікросередовище для статевих клі­тин, що дозрівають, ізолюють їх від ток­синів та аутоімунних реакцій. Сустентоцити можуть фагоцитувати неповно­цінні статеві клітини та їх фрагменти, що утворюються в процесі сперміогенезу, а також продукують біологічно активні речовини (андрогензв’язувальний білок, інгібін, трансферин, інсуліноподібний фактор росту, стиму­лятор проліферації сперматогоній), які регулюють процеси сперматогенезу.

Прямі сім’яні канальці сполучають звивисті канальці з сіткою сім’яника. Ними починаються сім’явиносні шляхи. Стінка прямих канальців (як і інших відділів сім’явиносних шляхів) побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної.

Передміхурова залоза (прос­тата, prostata) — м’язово-зало­зистий орган, масою близько 20 г, який у вигляді муфти охоп­лює сім’явиносні шляхи на рів­ні сім’явипорскувальної про­токи і проксимальної частини сечівника. Значен­ня простати пов’язане з її ендо­кринними та екзокринними функціями. Як ендокринний орган простата виділяє у кров групу біологічно активних ре­човин – простагландинів – різної фізіологічної дії. Останні впливають на вироб­лення чоловічих статевих гор­монів і процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скоро­чення гладких міоцитів тощо. Як зовнішньосекреторний орган передміхурова залоза продукує слизовий секрет, який розрід­жує сперму і підвищує рухли­вість сперматозоїдів. Скорочен­ня м’язових елементів передмі­хурової залози сприяє сім’явиверженню.

Передміхурова залоза оточена сполучнотканинною капсулою. Паренхіму органа складають окремі слизові альвеолярні за­лозки, вивідні протоки яких впадають у простатичну частину сечівника. Кінцеві секреторні від­діли простатичних залоз утворені двома типами епітеліоцитів: високими призма­тичними клітинами з слизовим типом секреції і вставними (базальними) клітинами, роз­міщеними між основами секре­торних клітин. Секреторні продукти виділяються в просвіт ацинусів передміхурової зало­зи у вигляді оточених мембраною пухирців діаметром 125–150 мкм, так званих простасом. Функція базальних клі­тин остаточно не з’ясована, однак вважають, що вони мо­жуть виконувати ендокринну або паракринну функцію, регу­люючи взаємовідносини між стромальними і паренхіматозни­ми елементами залози.

Жіноча статева система виконує як генеративну функцію, що полягає в утворенні статевих клітин, так і ендокринну, яка полягає в про­дукції статевих гормонів. Крім вищезазначених функцій дана система жіночого організму забезпечує ще й внутрішньоутробний розвиток пло­да і секрецію молока. До орга­нів жіночої статевої системи належать яєчники (гонади), яйцеводи (маткові труби), матка, піхва, зовнішні статеві органи та молочні залози.

Яєчник (ovarium) — жіноча статева залоза, яка продукує жі­ночі статеві клітини (яйцекліти­ни) та жіночі статеві гормони (естрогени та прогестерон). Зовні яєчник вкритий по­верхневим епітелієм, що є похідним целомічного епі­телію. Він є одношаровим кубіч­ним з висотою клітин близько 18 мкм. Під епітелієм містить­ся білкова оболонка товщиною 100 мкм, яка скла­дається з колагенових та елас­тичних волокон і невеликої кіль­кості гладких міоцитів. Білкова оболонка у новонародженої дів­чинки погано розвинена, її фор­мування здійснюється на тре­тьому – четвертому році життя. У яєчнику розрізняють кірко­ву та мозкову речовину. Кіркова речовина оточує мозкову у вигляді підкови, її немає в ділянці воріт яєчника.

Мозкова речовина утворена сполучнотканинною стромою, що містить велику кількість еластичних волокон, багато великих судин, нервові волокна, нервові закінчення і у 93 % випадків – так звану сітку яєчника.

Кіркова речовина складається із строми та парен­хіми. Строма утворена сполуч­ною тканиною, що містить ко­лагенові і незначну кількість еластичних волокон. Ця сполуч­на тканина багата на фіброблас­ти, подібні до гладких міоцитів, які мають назву інтерстиційних клітин і здатні продукувати гормони. Паренхі­ма складається з примордіальних, первинних, вторинних (пу­хирчастих), а також зрілих фо­лікулів (третинних фолікулів, або граафових пухирців), жов­тих і білуватих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

Зрілий фолікул яєчни­ка — це фолікул, готовий до овуляції. Про­цес перетворення первинних фолікулів у вторинні і зрілі на­зивають процесом росту фо­лікулів. Ріст відбувається під дією гонадотропних гормо­нів гіпофіза — фолітропіну та невеликої кількості лютропіну, але початкові стадії росту фо­лікулів не залежать від гонадотропінів. Ростуть одночасно кілька фолікулів, але в нормі у яєчнику приматів та людини багато великих фолікулів із порожниною гинуть ще до ову­ляції. З 20 великих фолікулів з порожниною лише два розви­ваються у зрілі фолікули (Граафові пухирці) і один з них, досягнувши діаметра 1 см, звичайно дегенерує, а один здійснює овуляцію.

Ріст фолікула супроводжується ростом овоцита. У процесі росту овоцит ото­чується оболонками – прозорою зоною (блискучою оболонкою) та проме­нистим вінцем. Фоліку­лярний епітелій формує зер­нистий шар (гранульозу) фолікула, всередині утво­рюється порожнина – фолі­кулярна печера. На внут­рішній стінці фолікула зернис­тий шар утворює виступ – яйценосний горбок (кумулюс), у якому містить­ся овоцит, оточений багатьма шарами фолікулярних клітин. Зовні зі сполучної тканини фор­мується тека (дах) фолі­кула, яка складається з базаль­ної мембрани, внутрішнього та зовнішнього шарів. Внут­рішня тека містить суди­ни, колагенові волокна та кліти­ни текоцити (інтерстиційні клітини). Зовнішня тека побудована із щільної спо­лучної тканини. Період росту завершується утворенням зрі­лого фолікула яєчника, який містить жіночі статеві гормо­ни – естрогени. Такий фолікул починає утворюватися під час статевого дозрівання і має вищеописану будову. Стін­ка його витончується, він пере­сувається до поверхні яєчника і здійснює овуляцію.

Після овуляції із залишків зрі­лого фолікула (від нього зали­шається гранульоза і теки) утво­рюється тимчасова додаткова ендокринна залоза — жовте тіло (corpus luteum). Воно проходить у своєму розвитку кілька стадій. Спочатку, при розриві зрілого фолікула, відбувається крово­вилив з пошкоджених судин те­ки, і кров нагромаджується у центрі майбутнього жовтого тіла. Кров’яний згусток швидко організується, і на його місці виникає сполучнотканинний рубець. Клітини зернистого ша­ру фолікула починають розмно­жуватися і проростають густою сіткою кровоносних капілярів. Ця стадія розвитку жовтого ті­ла має назву проліферації та васкуляризації. Да­лі клітини зернистого шару накопичують жовтий пігмент лютеїн і перетворюються у зало­зисті клітини жовтого тіла – зернисті лютеоцити. Іншим джерелом виникнення лютеоцитів є клітини внутріш­ньої теки – з них утворюються тека-лютеоцити. Ця дру­га стадія розвитку жовтого тіла називається стадією зало­зистого метаморфозу. Під час третьої стадії – роз­квіту – клітини жовтого тіла починають продукувати гормон прогестерон. Останній зумовлює фазу секреції у менст­руальному циклі, готує матку до імплантації і є необхідним для нормального перебігу перших трьох-чотирьох місяців ва­гітності.

Стадія розквіту жовтого тіла, якщо не настає вагітність, про­довжується 12–14 діб; таке жов­те тіло досягає розмірів 1,5–2 см і називається циклічним, або менструальним, жовтим тілом. У тому ви­падку, коли жінка вагітніє, ста­дія розквіту жовтого тіла про­довжується 11 – 12 тижнів, жов­те тіло досягає 5 см у діаметрі і називається жовтим тілом вагітності. Остання стадія при утворенні жовтого тіла має назву стадії зворотного розвитку. У цій стадії кліти­ни жовтого тіла гинуть, а сполуч­на тканина центрального рубця розростається. Так виникає бі­лувате тіло, яке лишаєть­ся в яєчнику протягом п’яти ро­ків, а потім розсмоктується.

Атретичні фолікули й атретичні тіла вини­кають внаслідок того, що не всі фолікули, які почали ріст, дося­гають стадії зрілого фолікула. Частина з них редукується, про­ходить зворотний розвиток – атрезію. Під час атрезії спочатку гине овоцит, а його прозора зона – зморщена, потовщена, гіалінізована – довший час лишається в центрі атретичного тіла. Цим останнє відрізняється від жовтого тіла, в центрі якого міститься спо­лучнотканинний рубець. При утворенні атретичного тіла після загибелі овоцита починають розростатися клітини внутріш­ньої теки, які продукують естро­гени. Отже, процес атрезії фо­лікулів необхідний не лише для елімінації зайвих яйцеклі­тин, але й для забезпечення організму естрогенами. Процес атрезії фолікулів зумовлений білковим гормоном гонадокриніном (аналог iнгібіну сім’яників), який проду­кується поряд з естрогенами зернистим шаром фолікулів, що ростуть та зрілих фолікулів.

У яєчнику утворюється ще один білковий гормон – ре­лаксин, який під час пологів сприяє розм’якшенню лонного зчленування, а також розкрит­тю каналу шийки матки.

Матка (uterus) — орган сплю­щеної грушоподібної форми, що призначений для виношування плода. Розміщена матка в гео­метричному центрі малого тазу, між сечовим міхуром і прямою кишкою. Стінка складається з трьох оболонок: ендометрію (слизова оболонка), міометрію (м’язова оболонка) та периметрію (серозна оболонка).

Ендометрій не утворює складок, просвіт матки має ви­гляд щілини. Складається ендометрій з двох пластинок: епіте­ліальної та власної. Епі­теліальна пластинка утворює трубкоподібні вростання у влас­ну пластинку, формуючи так зва­ні маткові залози або крипти. Епітелій тут одношаровий, високий, призма­тичний (висота клітин 20-30 мкм); складається він з вій­частих і секреторних клітин. Власна пластинка слизової оболонки утворена пух­кою сполучною тканиною, міс­тить багато клітинних елементів, серед них децидуальні клітини, які утворюються у секреторній фазі менструально­го циклу.

Міометрій у дівчинки містить мало м’язових клітин, починає формуватися з 10 ро­ків. У статевозрілому організмі він добре розвинений, утворений гладкими міоцитами, що мають характерні відростки. Гладкі міоцити міометрію утворюють три шари: підслизовий з косо- поздовжнім напрямком міоцитів; судинний – з пе­реважним циркулярним напрям­ком м’язових клітин; надсудинний – з косопоздовжнім розташуванням міоцитів.

Периметрій утворений пух­кою сполучною тканиною, вкри­тою мезотелієм.

Молочні залози (mammae) – складні альвеолярні розгалужені залози, які за своїм походженням є видозміненими в процесі еволюції потовими за­лозами шкіри. Секрет молоч­них залоз – молоко – високопоживний продукт для харчування новонародженої дитини.

У дорослої жінки кожна мо­лочна залоза складається з 15–20 часточок, розділених прошарками сполучної ткани­ни. До складу кожної часточки входить одна окрема залозка, оточена сполучною тканиною і жировою клітковиною. Кожна залозка включає систему розга­лужених вивідних проток:кін­цеву протоку, що відкривається на верхівці соска грудей; в неї впадають молочні синуси; останні збирають секрет з молочних проток, які, в свою чергу, розгалужуються на альвеолярні молочні ходи. Переважна більшість про­ток вистелена двошаровим (в окремих ділянках – багатошаровим) епітелієм, який ото­чують міоепітеліальні клітини. Молочні ходи до періоду лакта­ції (молоковіддачі) закінчують­ся сліпо, а з настанням вагітно­сті і лактації дають початок чис­ленним альвеолам.

Альвеоли молочної залози побудовані з клітин кубічної форми – лактоцитів, що секретують за апокри­новим типом. На апікальній поверхнілактоцитів є мікроворсинки, цитоплазма містить доб­ре розвинуті гранулярну й агранулярну ендоплазматичну сіт­ку, елементи комплексу Гольджі, мікротрубочки та мікрофіламенти. Ці клітини розміщені в альвеолах в один ряд, контак­тують між собою з утворенням демосом. Назовні від лактоцитів розміщений несуцільний шар зірчастих міоепітеліоцитів, які скороченнями своїх відрост­ків сприяють виведенню секре­ту. Секрет лактоцитів включає крапельки ліпідів і гранули біл­ків, які, емульгуючись та змі­шуючись з розчиненими у воді лактозою та мінеральними соля­ми, утворюють у просвіті альвео­ли молоко. Молоко системою молочних альвеолярних ходів і молочних проток виводиться у молочні синуси, де й нагро­маджується до моменту смок­тання. Зовні клітини альвеол і вивідних проток покриті ба­зальною мембраною, яка від­межовує їх від оточуючої спо­лучної тканини.

Після закінчен­ня періоду лактації відбуваєть­ся процес інволюції молочної залози, який полягає в редукції більшої частини альвеол, втраті секреторної активності збереже­них альвеол.

Регуляція функції молочної за­лози здійснюється двома основ­ними гормонами – пролактином (гормон аденогіпофіза), який стимулює біосинтез ком­понентів молока лактоцитами, та окситоцином (гормон паравентрикулярних ядер гіпота­ламуса), який сприяє молоковід­дачі. У свою чергу, секреціяпролактину активується гіпоталамічним пролактоліберином, а пригнічується пролактостатином і дофаміном.

Оваріально-менструальний цикл. Циклічні зміни, що відбуваються у внутрішньому (функ­ціональному) шарі ендометрію, проявом яких є щомісячні мат­кові кровотечі – менструації, отримали назву менструального циклу. Пере­будова при цьому зачіпає не ли­ше функціональний шар ендометрію, але й увесь організм жінки і залежить від циклічних змін у яєчнику, виділення ним естрогенів та прогестерону (оваріальний цикл). У зв’язку з цим місячний цикл в організмі жінки отримав назву оваріально-менструального. У фазі десквамації, або менструальній (перша – третя доба циклу) відбувається відторгнен­ня функціонального шару ендометрію. Глибока частина ендометрію, що лишається після десквамації, має назву базаль­ного шару. Кровоносні судини ендометрію мають своєрідну бу­дову: серед них розрізняють спіральні і прямі артерії. Перші кровопостачають функціональний шар ендометрію, другі – базальний.

Перед початком менструації у результаті спазму спіральних артерій зменшується приплив крові у поверхневий шар ендо­метрію (настає його ішемія) і спостерігаються некротичні зміни. Некротизована частина ендометрію відторгається, су­дини кровоточать. До кінця дру­гої доби внутрішня поверхня матки стає суцільною раною. Втрата крові при менструації становить 50–200 мл. Мен­струальна кров не зсідається, у ній багато лімфоцитів. У цей час в організмі жінки мало ста­тевих гормонів: жовте тіло попе­реднього циклу регресувало і не продукує прогестерону, а ріст фолікулів ще не почався і не за­безпечує виділення естрогенів.

Фаза регенерації (третя-п’ята доба циклу) по­чинається з ростом фолікулів і продукцією ними естрогенів. Останні забезпечують процесрегенерації функціонального шару ендометрію. За рахунок епітелію дна залоз, які збері­гаються після відпадання функ­ціонального шару, відбувається оновлення епітеліальної плас­тинки слизової оболонки.

Фаза проліферації охоплює п’яту–одинадцяту до­бу циклу. Товщина ендометрію у цій фазі збільшується у два–три рази і досягає 2–3 мм. Клітини епі­телію внаслідок посиленої про­ліферації часто нагромаджуються одна на одну. Секреторні клітини продукують невелику кількість водянистого слизу, серед них розсіяні невеликі гру­пи війчастих клітин. Маткові залози вузькі й прямі. У стромі міститься невелика кількість аморфної речовини, рідко трап­ляються лейкоцити. Ця фаза, як і попередня, забезпечується дією естрогенів.

Ф аза відносного спокою відповідає 11 – 15 до­бі циклу. У цей період ендометрій повністю відновлений, але ще не піддається діїпрогесте­рону. Яєчник продовжує про­дукувати естрогени. У кінці цієї фази в яєчнику відбувається овуляція. Фази регенерації, проліферації та відносного спо­кою часто об’єднують під назвою постменструаль-ної (або естрогенної, репаративної, проліферативної, фоліку­лярної) фази, під час якої в яєчнику утворюються естро­гени, а гіпофіз продукує у ве­ликій кількості фолітропін.

Фаза секреції (або пременструальна, лютеїнова, прогестинова фаза) охоплює 15– 28 добу циклу. Ендометрій потовщується у два рази порівняно з попередньою фазою, але не за рахунок роз­множення клітин, як у постменструальній фазі, а в результаті набряку, нагромадження секре­ту в залозах і збільшенню об’єму клітин строми. Маткові залози стають звивистими, посилено секретують, у їхніх клітинах з’являється значна кількість глі­когену.

У стромі ендометрію утворюються так звані децидуальні клітини, які нагадують епітеліальні. Це великі світлі клітини, часто двоядерні, багаті на глікоген та лі­піди. У фазі секреції у функціо­нальному шарі ендометрію роз­різняють дві зони: поверхневу компактну, яка складаєть­ся з децидуальнихклітин, і гли­боку губчасту (розширені залози надають цій зоні губчас­того вигляду). Утворення по­верхневої і глибокої зон харак­теризує процес підготовки ендо­метрію до сприйняття заплідне­ної яйцеклітини, тобто до ім­плантації. Фаза секреції зумов­лена дією прогестерону. Останній продукує жовте тіло, що утворю­ється на місці постовуляторного фолікула під дією лютропіну гіпофіза. Продукцію прогестерону стимулює також пролактин. Прогестерон сприяє стабілізації набряклого ендометрію, не дає йому відшаровуватись. Якщо вагітність не настає і жовте ті­ло гине, зниження рівня про­гестерону викликає відторгнення функціонального шару ендо­метрію і початок менструальної фази. При відсутності прогесте­рону розблоковується процес росту фолікулів яєчника, які починають продукувати естроге­ни. Останні стимулюють реге­нерацію і проліферацію функціо­нального шаруендометрію, тоб­то цикл повторюється.

При відсутності впливу андро­гену вищий центр зберігає здатність періодично збуджувати діяльність нижчого центру, що і властиво жіночій статі. У за­родка чоловічої статі завдяки продукції чоловічого статевого гормону даний овуляторний центр маскулінізується.