ФІЗІОЛОГІЯ АНАЛІЗАТОРІВ
З яких заломлюючих середовищ складається оптична система ока? До оптичної системи ока зараховують рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик і склисте тіло. Сумарна заломна сила ока людини дорівнює 59 D при розгляданні далеких предметів і 70,5 D – при розгляданні предметів, що розташовані близько. Промінь світла проходить через рогівку, вологу передньої камери, кришталик і скловидне тіло з різною швидкістю. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція.
Що таке фізична рефракція і як формується зображення в редукованому оці? У оці межі між середовищами функціонують як лінзи. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція. Причому навіть кришталик не є однорідним тілом, і при точному обчисленні треба враховувати як передню, так і задню його поверхні.
Для спрощення оцінки заломної сили ока користуються моделлю “редукованого ока”, в якому всі середовища мають один і той же показник заломлювання і єдину сферичну поверхню. При цьому на сітківці формується зменшене, перевернуте і справжнє відображення предмета.
Які є види клінічної рефракції? Рефракція зорового ока називається еметропією. Для одержання чіткого зображення головний фокус ока повинен бути на сітківці. У клінічній практиці найчастіше спостерігаються два основних дефекти заломлювання променів – міопія (короткозорість) і гіперметропія (далекозорість). Якщо око у поздовжньому напрямку довше чи коротше, то, незважаючи на нормальний ступінь заломної сили оптичного апарата, при міопії промені сходяться перед сітківкою, а при гіперметропії – за нею. Звичайно корекція повинна проявлятися у зміні заломної сили ока. Міопія коригується розсіювальними лінзами, а гіперметропія – збиральними.
Корекція може бути виконана шляхом зміни кривизни рогівки, наприклад, за допомогою відповідної операції.
Які є види аберації та що таке астигматизм? Як і у всіх лінз, у рогівки й кришталика різні ділянки мають різну фокусну відстань: вона більша у центральній частині, ніж у периферійній. За рахунок цього виникає явище сферичної аберації, яке робить зображення нечітким. Крім сферичної, оптичні середовища ока людини зумовлюють ще й хроматичну аберацію. Вона виникає внаслідок того, що найкоротші хвилі (сині кольори) заломлюються сильніше, ніж довгі (червоні кольори). Аберація зменшується за рахунок функції зіниці. Що менший діаметр зіниці, то меншою мірою беруть участь периферичні відділи оптичної системи ока у побудові зображення, а отже, й менше спотворення його. При появі непрозорих включень у оптичних середовищах ока спостерігається дифракційна аберація за рахунок огинання перешкоди світловими променями і розсіювання. Рефракція ока може відрізнятись у різних меридіанах, внаслідок чого на сітківці не формується точкове зображення. Поєднання в одному оці різних видів клінічної рефракції або різних ступенів одного виду рефракції називається астигматизмом. Невелика ступінь астигматизму (до 0,5 Дптр) майже не погіршує зір, тому його називають фізіологічним астигматизмом.
Поняття про акомодацію, її механізм та регуляцію. Пристосування ока до бачення різновіддалених предметів називається акомодацією.
Зіниця і кришталик дозволяють регулювати інтенсивність світлового потоку і його напрямок.
Акомодація забезпечується кришталиком, кривизна якого може змінюватися. У молодої людини рефракційна здатність кришталика може змінюватися від 15 до 29 D, тобто діапазон акомодації становить близько 14 D. Кришталик міститься у тонкій капсулі, яка переходить на краях у циннову зв’язку, прикріплену з іншого кінця до циліарного тіла. Кривизна кришталика залежить від взаємодії сил еластичності його структур і пружності, яка виникає у циліарному апараті і склері, до котрої прикріплена циліарна зв’язка. Механічний натяг склери у свою чергу залежить від внутрішньоочного тиску. Оскільки звичайно волокна зв’язки натягнуті, то форма кришталика менш випукла.
Як функціонують зорові рецептори? Сітківка є внутрішньою оболонкою ока. Тут розташовані фоторецептори (палички і колбочки), кілька видів нервових клітин і шар пігментних. У центрі сітківки містяться центральна ямка (fovea centralis), у якій є тільки колбочки, та сліпа пляма – місце виходу зорового нерва. Сліпа пляма не має фоторецепторів.
Кожний рецептор складається із світлочутливого зовнішнього сегмента, що містить зорові пігменти, і внутрішнього, який включає ядро, мітохондрії та інші субклітинні структури. Зовнішній сегмент паличок містить зоровий пігмент – родопсин. Колбочки мають три типи зорового пігменту: йодопсин, хлоролаб й еритролаб. За структурою зорові пігменти дуже близькі один до одного, але мають різну чутливість до дії певної довжини хвилі. У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент – меланін, який бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Пігмент, поглинаючи світло, перешкоджає його відбиванню від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини. Крім того, меланін містить також велику кількість вітаміну А, який бере участь у ресинтезі зорових пігментів у зовнішніх частинах паличок та колбочок, куди він може надходити. При недостатній кількості в організмі вітаміну А може розвинутися так звана куряча сліпота – порушення гостроти зору при поганому освітленні. Фотохімічні перетворення зорових піментів починаються з поглинання ними фотона і переходу на вищий енергетичний рівень, що супроводжуються їх стереоізомеризацією. При цьому утворюється ряд проміжних продуктів і зрештою зміцнюється зв’язок ретиналю з опсином. Запущений цикл фотохімічних процесів за участю кальмодуліну активізує Са+. Це призводить до зміни проникності мембрани для Na+ і виникнення рецепторного потенціалу.
Провідниковий і кірковий відділи зорового аналізатора. Гангліозні клітини передають сигнали у центральні відділи зорової системи за допомогою потенціалів дії.
Світлова і темнова адаптація.
Пристосування ока до різних рівнів яскравості світла за рахунок зміни світлової чутливості рецепторів називається світловою адаптацією ока. Здатність до адаптації захищає фоторецептори від перенапруження. Разом з тим зберігає високу світлочутливість. Розрізняють світлову і темнову адаптацію. Світлова адаптація – це адаптація до світла при підвищеному рівні освітленості. Темнова адаптація – до темноти при зниженому рівні освітленості.
При світловій адаптації чутливість ока знижується протягом 1 хв, після чого чутливість ока вже не міняється. При темновй адаптації чутливість ока зростає протягом 20-30 хв і досягає максимального рівня через 50-60 хв.
Механізми адаптації до змін освітлення поширюються як на рецепторний, так і на оптичний апарати ока. Це пояснюється реакцією зіниці: вона звужується на світлі і розширюється у темряві. Внаслідок цього змінюється кількість рецепторів, на які падають промені світла: включення у сутінках паличок погіршує гостроту зору і сповільнює час темнової адаптації. У власне рецепторних клітинах процеси зниження і підвищення чутливості обумовлені, з одного боку, зміною рівноваги між пігментом, що розпадається, і тим, що синтезований. З іншого боку, нейронні механізми, крім реакції зіниці, регулюють також розміри рецепторних полів, перемикання з системи колбочок на систему паличок.
Характеристика звукопровідного апарату вуха.
Зовнішнє вухо служить головним чином для сприйняття звукових коливань, підтримання вологості й температури біля барабанної перетинки на постійному рівні.
Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, передає їх на систему кісточок, розташованих у середньому вусі (молоточок, ковадло, стремінце). Через них коливання передаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду.
Захисний акустичний рефлекс.
У порожнині середнього вуха є два м’язи (m. tensor tympani, m, stapedius). При великій інтенсивності звуку рефлекторно скорочуються тімпаніальний м’яз і м’яз стремінця, що веде до зменшення звукового тиску, який передається внутрішньому вухові. Час рефлексу близько 10 мс, що недостатньо для ефективного захисту вуха від гучних раптових звуків. Проте при тривалому перебуванні в умовах дії шуму скорочення цих м’язів має важливе захисне значення. Унаслідок цього, з одного боку, зменшується можливість травматичного розриву барабанної перетинки, а з іншого – знижується інтенсивність коливань кісточок і розташованих за ними структур. Проте у зв’язку з деяким відставанням рефлекторної відповіді у робітників деяких галузей, які працюють в умовах інтенсивного шуму, розвивається глухота.
Характеристика провідникового та центрального відділу слухового аналізатора.
Кохлеарний нерв досягає вентрального і дорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра прямують як до іпсі-, так і до контралатеральних о ливарних комплексів. Дорсальний кохлеарний тракт переходить на протилежний бік і закінчується в ядрі латеральної петлі. Нейрони, що піднімаються із олив, також віддають колатералі ядрам латеральної петлі. Далі волокна йдуть до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і медіального колінчастого тіла. Потім вони заходять у метаталамус, і тільки після цього звукові шляхи потрапляють до первинної звукової зони кори.
Яке значення бінаурального слуху.
Кіркові нейрони активізуються по-різному: одні – контралатеральним вухом, інші – іпсілатеральними стимулами, ще інші – тільки при одночасній стимуляції обох вух. Збуджуються вони, як правило, цілими звуковими групами. Ушкодження цих відділів ЦНС погіршує сприйняття мови, просторову локалізацію джерела звуку.
Слухова орієнтація у просторі можлива лише при бінауральному слухові. Причому велике значення має та обставина, що одне вухо перебуває далі від джерела звуку, тобто має значення чинник розділу звуку за часом та інтенсивністю. Не можна не враховувати ролі форми вушної раковини в індивідуально зумовленій зміні звукових модуляцій.
Як здійснюється адаптація до звуку?
Адаптація до звуку здійснюється як за рахунок захисного акустичного рефлексу, так і зміни функції центральних нейронів. Якщо на вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган втрачає здатність до адаптації. Зниження чутливості досягається насамперед скороченням m. tensor tympani і m. stapedius, які змінюють інтенсивність коливання слухових кісточок. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому числі й до рецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які можуть змінювати їхню чутливість.
Які функції здійснює вестибулярний аналізатор?
Вестибулярний аналізатор здійснює сприйняття і аналіз інформації про положення і рух тіла в просторі. Таким чином, вестибулярний аналізатор пристосовує рухи тіла людини до постійного впливу земної гравітації. Інформація, що надходить через цю сенсорну систему використовується для підтримання адекватної функції скелетних м`язів, обміну речовин та їх автономної регуляції при зміні положення тіла у просторі та виконанні рухових програм.
Чим представлений периферичний відділ вестибулярного аналізатора?
Вестибулярний орган складається із статолітового апарата, утвореного маточкою і мішечком, і трьох напівкружних каналів. Ці рецептори збуджуються при зміні швидкості прямолінійного руху людини.
Сила інерції, яка виникає при лінійних прискореннях під час рухів “угору – вниз”, “вперед – назад”, діє на ендолімфу і отолітову мембрану по-різному. Важча, отже, й інерційніша мембрана відстає від ендолімфи на початку руху і пізніше зупиняється у разі гальмування. Тому саме у ці моменти і створюються умови для виникнення збудження.
Отолітова мембрана маточки розташована вертикально, а мішечка – горизонтально. У зв’язку з цим початок і закінчення горизонтальних рухів сприймаються рецепторами маточки, а вертикальних – мішечка. Звичним стимулом для рецепторів напівкружних каналів є кутове прискорення. Тут війки рецепторних клітин у кожному каналі згруповані в cristae ampilaris, а їх війки містяться у желатинозній масі – купулі. Війки омиваються ендолімфою, питома маса якої майже така, як і желатинозної. Перетинчастий лабіринт кожного каналу завдяки наявності загальної частини утворює замкнуте, але не ідеальне коло. Тіло рецепторної клітини і війки при обертальному русі голови перебувають у різних умовах. Позаяк рідина (ендолімфа) на початку руху залишається ще деякий час нерухомою стосовно твердого матриксу, а зупиняється пізніше, рух війок більшою мірою залежить від руху лімфи, ніж рух власне клітин, які міцно сполучаються з матриксом. Подразнення у цих рецепторах виникає на початку і наприкінці обертальних рухів голови.
Провідниковий і центральний відділи вестибулярного аналізатора. Кохлеарний нерв досягає вентрального і дорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра прямують як до іпсі-, так і до контралатеральних о ливарних комплексів. Дорсальний кохлеарний тракт переходить на протилежний бік і закінчується в ядрі латеральної петлі. Нейрони, що піднімаються із олив, також віддають колатералі ядрам латеральної петлі. Далі волокна йдуть до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і медіального колінчастого тіла. Потім вони заходять у метаталамус, і тільки після цього звукові шляхи потрапляють до первинної звукової зони кори. Поруч із нею містяться нейрони, які належать до вторинної звукової зони кори великого мозку.
Що таке вестибулосенсорні реакції?
Вестибулосенсорні реакції проявляються відчуттям ілюзорного положення тіла в просторі, головокружінням. Виникнення цих реакцій пов’язане з надмірним подразненням вестибулярних рецепторів, від яких імпульсація поступає до асоціативних зон кори великих півкуль. Імпульси від вестибулярного апарата надходять до таламуса, а звідти до постцентрально звивини кори великого мозку, де аналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.
Що таке вестибулосоматичні реакції?
Соматичні вестибулярні реакції – це рухові рефлекси, які виникають внаслідок подразнення вестибулярного апарату і спрямовані на підтримання певного положення тіла в просторі. Вони здійснюються за участю рухових центрів стовбура мозку, мозочка, таламуса та постцентральної звивини кори великого мозку, де усвідомлюється орієнтація у просторі. До вестибулосоматичних реакцій відносять також вестибулярний ністагм – ритмічні стрибкоподібні рухи очних яблук. Він виникає внаслідок подразнення рецепторів півколових каналів. Подразнення горизонтальних каналів викликає горизонтальний ністагм, сагітальних – вертикальний, фронтальних – ротаторний. Подразнення отолітового апарату гальмує прояви ністагму і активує рефрекси поперечнопосмугованих м`язів.
Що таке вестибуловегетативні реакції?
Вестибуло-вегетативні реакції – це комплекс різноманітних за проявами реакцій, які виникають за участю вегетативної нервової системи внаслідок подразнення вестибулярного апарата. Вони забезпечують в нормі необхідний рівень обміну речовин у м`язовій системі. При тривалій та надмірній дії вестибулярних подразників можливий зрив адаптаційних механізмів автономної нервової системи. Це проявляється підвищенням тонусу парасимпатичної нервової системи. Внаслідок цього виникає пітливість, збліднення шкіри, нудота, блювота, зниження частоти серцевих скорочень, зниження артеріального тиску та ін.
Фiзiологiя нюхового аналiзатора.
Рецептори нюхової сенсорної системи розташовані серед клітин слизової оболонки у ділянці верхніх носових ходів і мають вигляд окремих острівців у середніх ходах.
Нюховий епітелій лежить осторонь головного дихального шляху, тому при надходженні пахучих речовин людина робить глибокі вдихи і принюхується.
Нюхові рецептори належать до хеморецепторів. Молекули пахучої речовини вступають у контакт зі слизовою оболонкою носових ходів, що призводить до взаємодії зі спеціалізованими рецепторними білками мембран. У рецепторі генерується імпульсне збудження, яке передається волокнами нюхового нерва у нюхову цибулину – первинний нервовий центр нюхового аналізатора.
Зв’язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує наявність емоційного компоненту в нюховому сприйнятті.
Фiзiологiя смакового аналiзатора.
До складу смакового аналізатора входять рецептори, що сприймають смакові подразнення, нервові волокна, які передають інформацію від цих рецепторів у центральну нервову систему. Смакові рецептори містяться у слизовій оболонці язика. Це клітини смакових цибулин. Вони реагують на дію речовин у водному розчині. Гірке сприймається переважно рецепторами кореня язика, солодке – його кінчиком, кисле – боковими поверхнями, солоне – всією поверхнею язика. Смакова чутливість змінюється залежно від віку і є максимальною у 20-25 років. Оптимальна температура їжи для сприйняття смакових подразників – 35 ˚С. Збудження смакових клітин через синапси передається аферентним волокнам, волокнам барабанної струни, язикоглоткового та блукаючого нервів. Ці нерви проводять імпульси в довгастий мозок, а потім через медіальну петлю в ядра таламуса. Звідси аксони через внутрішню капсулу спрямовуються в нижню частину постцентральної звивини кори великого мозку.
Фiзiологiя вiсцерального аналiзатора.
Встановлено, що периферичним відділом цього аналізатора є численні рецептори, які містяться у внутрішніх органах, серозних і слизових оболонках, стінках кровоносних і лімфатичних судин, які отримали назву інтеро-, або вісцерорецепторів. Вони реагують на хімічні (хеморецептори) й механічні подразнення (механорецептори), зміну температури (терморецептори), коливання гідравлічного (пресорецептори) та осмотичного (осморецептори) тиску, зміну об’єму рідини (волюморецептори), біль (ноцирецептори). Переважна більшість інтерорецепторів є полімодальними і забезпечує надходження у ЦНС інформації про різноманітні подразнення. Основна функціональна роль інтерорецепторів полягає у забезпеченні надходження у ЦНС інформації про зміни внутрішнього стану організму, а також у встановленні ланцюга зворотного зв’язку, який передає інформацію про перебіг регуляторних процесів.
Різні рефлекси (вісцеро-вісцеральні, вісцерорухові, вісцеросенсорні), які виникають у інтерорецепторах, відіграють важливу роль у взаємодії і взаємозв’язку внутрішніх органів, у підтриманні гомеостазу.
Крім периферичних інтерорецепторів, інформація про зміну внутрішнього середовища організму надходить і від центральних (гіпоталамічних, медулярних).
Існують 4 основних колектори проведення аферентних сигналів від внутрішніх органів. Це блукаючі, черевні, підчеревні і тазові нерви. Черевні, підчеревні і тазові нерви містять аферентні волокна, які йдуть винятково від внутрішніх органів. Крім того, аферентні вісцеральні шляхи проходять у нервових сплетіннях кровоносних судин. Особливим типом вісцеральних аферентів є власні провідники симпатичної нервової системи. Аферентні провідники від одного органа можуть йти у складі різних нервових стовбурів.
Вісцеральна сигналізація провідними шляхами спинного мозку надходить у ретикулярну формацію стовбура мозку, ядра Голля і Бурдаха, вестибулярні ядра. На рівні таламуса вісцеральні аференти переключаються у вентробазальному комплексі ядер, причому проекції вісцеральних аферентів у релейних таламічних ядрах суворо локальні. Є дані про проекцію вісцеральних аферентних систем (блукаючого і черевного нервів) у гіпоталамусі, лімбічних структурах мозку, хвостатому ядрі. У корі великого мозку представництво вісцеральних систем міститься у первинних проекційних ділянках шкірно-м’язової чутливості зон SI, а також у асоціативних полях (лобно-тім’яному, лобно-орбітальному і лімбічному). Виняток становлять блукаючі нерви, проекції яких виявлено і за межами вказаних зон. Площу, яку займають кіркові проекції вісцеральних аферентних систем, можна порівняти з площею проекційних соматичних полів.
На усіх рівнях ЦНС відбувається взаємодія аферентних сигналів вісцерального походження і сигналів іншої модальності (соматичної та ін.), спостерігається досить тісне перекриття шляхів і зон представництв вісцеральних і соматичних функцій. Особливо наочно це виявляється у корі великого мозку.
У нормальних фізіологічних умовах ми звичайно не відчуваємо стану своїх внутрішніх органів, тобто інтероцептивні сигнали не доходять до рівня свідомості, хоча вони, судячи з біоелектричних реакцій, завжди досягають кори великого мозку.
Доведено участь інтерорецепторів у патогенезі місцевих розладів кровообігу, розвитку гіпертензії, порушень діяльності серця, розладів функції м’язів (судома, спастичні скорочення окремих груп м’язів, параліч), загостренні тактильної і больової чутливості на обмежених ділянках шкіри (зони Захар’їна–Геда) тощо.
Рецепторний апарат болю
Специфічні больові рецептори (ноцицептори) являють собою вільні нервові закінчення, які передають імпульси по А-дельта та С волокнах. Больові рецептори здатні збуджуватися від безпосереднього впливу медіаторів болю. Ноцицептори також можуть бути механочутливими та полімодальними. Біль швидше з’являється в тканинах, які містять тільки вільні нервові закінчення (рогівка, барабанна перетинка, пульба зуба).
Класифікація болю.
І. За клінічною характеристикою (суб’єктивним відчуттям) біль може бути гострим і тупим, локалізованим і дифузним, мати характер пощипування, поколювання, жара і т.п.
ІІ. У залежності від тривалості больових відчуттів біль може бути гострим і хронічним. Гострий біль швидко проходить після припинення дії больових стимулів, хронічним є тривалим, який причинює страждання хворому.
ІІІ. За значенням для організму біль може бути фізіологічним і патологічним. Фізіологічний біль має захисне значення. Він сигналізує про пошкодження або його можливості, сприяє включення певних поведінкових реакцій, спрямованих на ліквідування пошкодження, обмежує функції пошкодженого органу. Патологічний біль не несе сигнальної функції, він стає механізмом порушення життєдіяльності. в тому числі і мозку, приводить до розладу функції різних органів і систем.
ІУ. За механізмом розвитку розрізняють соматичний і вісцеральний біль. Соматичний біль підрозділяють на поверхневий і глибокий.
Теорії больового сприйняття.
І. Теорія інтенсивності. Її прихильники вважають, що в організмі відсутні спеціальні больові рецептори. Біль виникає в тому випадку, коли низькопорогові механо- і терморецептори стимулюються з інтенсивністю, яка перевищує певний рівень. Якщо фактор діє з низькою або середньою інтенсивністю, то виникає тактильне або температурне відчуття, якщо ж інтенсивність висока – то відчуття болю.
ІІ. Теорія розподілу імпульсів. Її суть є в тому, що больовий стимул викликає особливий хід нервових імпульсів, який відрізняється від розповсюдження розрядів, виникаючих при дії непошкоджуючих факторів.
У цьому ряду стоїть “воротна теорія” болю (Мелзак, Уолл), яка має велике значення у формуванні больових відчуттів желатинозної субстанції спинного мозку (substantia gelatinoza, SG).
Нейрони SG здійснюють пресинаптичне гальмування, блокуючи проходження імпульсів в нейрони задніх рогів спинного мозку по товстим і тонким нервовим волокнам. Якщо нейрони SG збуджуються, відбувається пресинаптичне гальмування – “ворота” закриті. Якщо нейрони SG самі загальмовані, то пресинаптичне гальмування знімається – “ворота” відкриті.
Інтенсивна стимуляція товстих мієлінізованих нервових волокно викликає збудження нейронів SG “ворота” закриваються і проведення імпульсів в спинний мозок зменшується.
При інтенсивному збудженні тонких мієлінізованих волокон, які проводять біль, відбувається гальмування нейронів SG, знімається пресинаптичне гальмування і полегшується поступлення імпульсів в задні рога спинного мозку.
ІІІ. Теорія специфічності. Передбачає існування специфічних больових рецепторів – ноцицепторів. Вони відповідають тільки на інтенсивні стимули і таким чином приймають участь в формуванні больових відчуттів.
Які способи знеболення застосовуються в медичній практиці?
1) психологічні;
2) фізичні (фізіотерапія, акупунктура і т.п.);
3) фармакологічні;
4) нейрохірургічні.
Які рецептори забезпечують шкiрну чутливість та пропрiорецепцiю?
У шкірі і зв’язаних з нею структурах розміщуються механо-, терморецептори і рецептори болю. Вони розсіяні по всій шкірі. Густота розташування шкірних рецепторів не скрізь однакова.
Механорецепція (дотик) має ряд властивостей, зокрема відчуття тиску, дотику, вібрації і лоскотання. Гадають, що кожен вид відчуття має свої рецептори. У шкірі вони розташовані на різній глибині і у різних її структурних утворах. Більшість рецепторів є вільними нервовими закінченнями чутливих нервів. Частина їх міститься у різного роду капсулах.
