ФІЗІОЛОГІЯ ДИХАЛЬНОЇ СИСТЕМИ. ЗОВНІШНЄ ДИХАННЯ.
“Дихання” Шляхи надходження кисню, використання його в окислювальних процесах і механізм зворотного транспорту вуглекислого газу складають єдину систему дихання (транспорту газів). Розрізняють два види дихання: зовнішнє і тканинне (внутрішнє). Традиційно вважають, що клітинне (внутрішнє) дихання вивчає біохімія, а інші процеси – фізіологія.
Під системою дихання розуміють комплекс структур, які беруть участь у газообміні, і механізми їх регуляції. Завдання системи транспорту газів полягає у забезпеченні організму такою кількістю кисню, яка адекватна його енергетичним потребам. Сумарним показником активності дихальної системи є споживання кисню (СК) за 1 хв. У дорослої людини у стані спокою СК становить близько 3,5 мл (хв/кг). Підвищення функціонального стану будь–якого органа супроводжується зростанням СК. Особливо значно збільшується СК під час роботи м’язів. Виконання фізичної роботи потребує посилені функції всіх органів системі транспорту газів. З’являється задишка. Вона виникає і при багатьох захворюваннях, які порушують функцію системи дихання.
Основні етапи газопереносу.
Можна виділити п’ять основних етапів газопереносу в системі дихання:
1) конвекційне надходження повітря в повітроносні шляхи і дифузія газів між повітроносними шляхами та альвеолами (зовнішнє дихання);
2) дифузія газів між альвеолами і кров’ю;
3) перенос газів кров’ю;
4) дифузія газів між капілярною кров’ю і тканинами;
5) внутрішнє або тканинне дихання.
Під зовнішнім диханням розуміють обмін газів між зовнішнім середовищем і альвеолами.
Механізм спокійного вдиху і видиху Перший етап дихання відбувається шляхом чергування вдихів (інспірацій) і видихів (експірацій). Під час вдиху порція повітря надходить у легені, а під час видиху виводиться з них. Повітря переміщується завдяки черговому збільшенню та зменшенню розмірів грудної порожнини.
Розміри грудної порожнини змінюються під час руху ребер і сплощення діафрагми. Ребра, утворюючи рухомі сполучення з тілами і поперечними відростками хребців, під час руху обертаються навколо осей, які проходять через місце фіксації. Причому верхні ребра обертаються майже впоперек і під час їх руху збільшуються, головним чином, передньо-задні розміри грудної порожнини. Вісь обертання нижніх ребер більш сагітальна і від їх рухів залежать переважно бічні розміри грудної порожнини. Амплітуда рухів залежить від сили скорочення м’язів. Але тут визначну роль відіграють рухомість сполучень передніх кінців ребер з грудиною, еластичність реберних хрящів.
М’язове забезпечення дихання. Усі м’язи, що виконують дихальні рухи скелетні. У стані спокою на 4/5 інспірацію здійснює діафрагма. Скорочення м’язів діафрагми, передаючись на сухожильний центр, призводить до сплощення її купола і збільшення вертикальних розмірів грудної порожнини. При цьому органи черевної порожнини відтісняються вниз, і при розслабленні м’язи черевної стінки розтягують її вперед і вбік.
Крім діафрагми основними дихальними м’язами є зовнішні і внутрішні міжреберні. При скороченні вони тягнуть обидва ребра одне до одного. Напрямок руху залежить від відношення важелів, місця прикладання зовнішніх сил і точки фіксації ребер. Точка прикріплення міжреберних м’язів до нижче розташованого ребра розміщена далі від центра обертання, ніж точка прикріплення до вище розташованого ребра (для міжреберних м’язів – це хребет, а для міжхрящових – грудина). Тому сумарна дія їх обумовлює загальне піднімання ребер і збільшення сагітального розміру та об’єму грудної клітки. Результат дії сил при скороченні внутрішніх міжреберних м’язів протилежний, тому ребра опускаються. Це призводить до зменшення сагітального розміру та об’єму грудної клітки. Тому внутрішні міжреберні м’язи є м’язами видиху.
Дихальні м’язи також дещо повертають ребра навколо їх поздовжньої осі, що призводить до збільшення поперечного розміру грудної клітки при вдиху і зменшення при видиху.
Механізм спокійного вдиху і видиху. Під час вдиху послідовність процесів така: по нервах імпульси надходять до інспіраторних м’язів, вони скорочуються і внаслідок цього збільшуються розміри грудної клітини у всіх площинах. Паралельно до збільшення розмірів грудної клітки зростає об’єм легень. При розтягненні легенів повітря, що в них є, розподіляється у більшому об’ємі. Це призводить до зменшення тиску в легенях. Через градієнт тиску, який виник при відкритих дихальних шляхах, повітря надходить у легені і тиск у них знову вирівнюється з атмосферним. У міру поглиблення вдиху в розтягнутих легенях зростає еластичний опір і для розтягування легенів потрібна більша сила (щоб подолати внутрішньоплевральний тиск). Енергія інспіраторних м’язів витрачається не тільки на подолання аеродинамічного опору повітря. Частина її йде на подолання еластичного і нееластичного опору тканин внутрішніх органів, черевної і грудної стінок, а частина – на подолання гравітаційних сил, які протидіють підніманню плечового пояса і грудної клітки. Тобто частина енергії переходить у потенціальну енергію.
Механізм спокійного видиху Після скорочення інспіраторних м’язів ця потенціальна енергія забезпечує пасивний видих. При цьому ребра і плечовий пояс опускаються, а діафрагма піднімається. Еластичний і поверхневий натяги розтягнутих перед цим легень вже не урівноважуються внутрішньоплевральним тиском, і легені починають спадатися. Тиск у легенях стає вищим від атмосферного, і повітря виходить через повітроносні шляхи. Якщо запасної потенціальної енергії недостатньо для видиху, то підключаються експіраторні м’язи.
Здійснення форсованого дихання.
Для виконання глибокого вдиху потрібне інтенсивніше розширення грудної клітки. Природно, що чим глибший вдих, тим більше м’язів повинно скорочуватися: підключаються м’язи, які піднімають ребра, грудну клітку. Легені розтягуються з більшими швидкістю і силою, що призводить до збільшення об’єму і швидкості надходження повітря в дихальні шляхи.
До допоміжних інспіраторних м’язів належать усі м’язи, що прикріплюються одним кінцем до ребер грудини, а іншим – до черепа, плечового пояса або до вищележачого хребця. Це – великі і малі грудні, драбинчасті, грудиноключичнососкові, трапецієвидні, м’язи, що піднімають лопатку. Найважливішими допоміжними експіраторними м’язами є м’язи живота, що стискають органи черевної порожнини, а отже, посилюють піднімання діафрагми. Крім цього, м’язи живота, як і м’язи, що згинають хребет, сприяють опусканню ребер.
“Дихальні шляхи” В альвеоли повітря надходить через повітроносні шляхи. Дихальні шляхи починаються верхнім відділом: носовими ходами, ротовою порожниною і гортанню. Розміщена за гортанню трахея ділиться на два бронхи, кожний з яких послідовно і багаторазово розподіляється дихотомічно. Всього нараховується близько 20-25 генерацій бронхів
Дихальні шляхи ділять на кондуктивну (провідну), транзиторну (перехідну) і дихальну зони. До першої зони належать від 1-ї до 16-ї генерації бронхів, до другої – наступні. Із загального об’єму легень провідна зона займає 3 % (близько 150 мл), транзиторна – близько 30 % (1500 мл).
Починаючи з 17–го поділу, на стінках бронхів з’являються поодинокі альвеоли. Далі, аж до 23-ї генерації, кількість альвеол збільшується. В зв’язку з цим 17–23-тя генерації називаються дихальними бронхіолами; 23-тя генерація бронхіол переходить альвеолярні мішечки.
Зміни тиску в плевральній порожнині в різні фази дихання Грудна клітка зсередини покрита парієтальним листком плеври. Вісцеральний листок плеври укриває легені з зовнішнього боку. Між ними міститься плевральна щілина, заповнена рідиною, яка виконує роль “мастила”.
Еластичні елементи легень і сили поверхневого натягу зумовлюють виникнення міжплевральної напруги. Сумарна величина цих сил може бути визначена шляхом уведення канюлі манометра між листками плеври. Цей показник має назву внутрішньоплеврального тиску. Величина його на 5 см вод. ст. (0,3-0,5 кПа) нижча від показника атмосферного тиску. Під час вдиху тиск між листками плеври стає ще нижчим (-7,5 см вод. ст., 0,6-0,8 кПа), а під час глибокого вдиху може знизитись ще більшою мірою. При видиху ребра і плечовий пояс опускаються, а діафрагма піднімається. Внаслідок цього внутрішньоплевральний тиск збільшується від -7 до -5 см вод. ст.
Зміни тиску в альвеолах при диханні Перед черговим вдиханням повітря в легенях перебуває під тиском, який дорівнює атмосферному, а міжплевральний тиск нижчий від атмосферного на 5 см вод. ст. При розтяганні легенів повітря, що в них є, розподіляється у більшому об’ємі. Це призводить до зменшення тиску в легенях. Через градієнт тиску, який виник при відкритих дихальних шляхах, повітря надходить у легені і тиск у них знову вирівнюється з атмосферним. При видиху внутрішньоплевральний тиск збільшується від -7 до -5 см вод. ст.
Функції дихальних шляхів Повітроносні шляхи майже не беруть участі в газообміні. Але ці шляхи виконують ряд інших важливих функцій, спрямованих на “кондиціонування” повітря. Можна виділити три основних механізми забезпечення кондиціонування.
1. Зігрівання. Під час проходження через повітроносні шляхи повітря зігрівається завдяки тісному контакту з широкою мережею кровоносних капілярів підслизового шару.
2. Зволоження. Незалежно від вологості атмосфери повітря легенів насичене до 100 % парою води.
Повітря, проходячи через повітроносні шляхи, під час видиху встигає частково повернути слизовим оболонкам як тепло, так і воду. У такий спосіб у повітроносних шляхах здійснюється регенерація повітря. Вираженість цих процесів багато в чому залежить від стану навколишнього середовища й глибини дихання. При форсованому диханні організм людини може втрачати до 10 % тепла і до 200 мл/год води.
3. Очищення повітря. Часточки, що за розміром більші від 10 мкм, затримуються на волосинках та вологих слизових оболонках носових ходів. Ті ж часточки, які минули ці перешкоди, осідають на стінках трахеї, бронхів, укритих війчастим епітелієм. Вії здійснюють коливальні рухи: вони повільно рухаються відповідно до напрямку видиху й швидко повертаються в попереднє положення. Завдяки цьому слиз разом із часточками поступово рухається У напрямку гортані, де відхаркується або проковтується. Середня швидкість руху слизу – близько 1 см/хв. Дрібні часточки, які потрапили до альвеол, можуть бути поглинуті макрофагами сполучної тканини. Після цього вони залишаються на місці (вугільний пил зберігається в тканинах легенів протягом кількох років) або через лімфу та кров відносяться від легенів. Аналогічна ситуація спостерігається і з мікроорганізмами.
Повітроносні шляхи виконують захисну функцію й рефлекторним шляхом: при чханні та кашлі разом із струменем повітря виводиться подразник. Чхальний рефлекс зароджується в рецепторах слизової оболонки носа, а кашльовий – у слизовій оболонці глотки, трахеї, бронхів.
Регуляція просвіту бронхів. Гладкі м’язи бронхіол іннервуються волокнами вегетативної нервової системи. Прямий вплив симпатичної системи незначний, зате катехоламіни, що містяться в крові, особливо адреналін, діючи на b-адренорецептори, зумовлюють розслаблення цих м’язів.
Ацетилхолін, що виділяється волокнами блукаючого нерва, звужує бронхіоли. Тому введення атропіну сульфату може спричинити розширення бронхіол. За участю парасимпатичних нервів реалізується ряд рефлексів, які починаються у дихальних шляхах у разі подразнення їх рецепторів димом, отруйними газами, інфекцією тощо. Деякі речовини, що зумовлюють алергічні реакції, також можуть звужувати бронхіоли.
Характеристика легеневих об’ємів і ємкостей.
Газообмін у легенях відбувається між повітрям альвеол і кров’ю, яка їх омиває. У свою чергу при диханні повітря альвеол повинне обмінюватися із зовнішнім повітрям. Але якими б глибокими не були дихальні рухи, повного обміну альвеолярного повітря на атмосферне ніколи не буває. Альвеолярна вентиляція визначається глибиною і частотою дихальних рухів, а також відношенням об’єму провідних шляхів і альвеол. Прийнято визначати показники, що характеризують зовнішнє дихання, – статичні і динамічні. Більшість із них багато в чому залежить від об’єму грудної порожнини і рухомості грудної клітки. До статичних належать такі показники.
1. Дихальний об’єм (ДО) – кількість повітря, що надходить у легені за один спокійний вдих (0,3-0,8 л ; 10-20 % ЖЄЛ).
2. Резервний об’єм вдиху (РОвд) – максимальна кількість повітря, яку людина може вдихнути після нормального вдиху (1,5-2 л; 45-50 % ЖЕЛ).
3. Резервний об’єм видиху (РОвид) – максимальна кількість повітря, яку людина може видихнути після спокійного вдиху (1-1,5 л; 25-35 % ЖЕЛ).
4. Життєва ємкість легенів (ЖЄЛ) – найбільша кількість повітря, яке людина може видихнути після максимально глибокого вдиху. Цей сумарний показник легко визначити, знаючи попередні величини: ЖЄЛ = ДО + РОвд + РОвид.(жін. 33,5; чол. 3,55 л).
ЖЄЛ залежить від віку, статі, росту, маси тіла і фізичного розвитку людини. Заняття деякими видами спорту, зокрема греблею, плаванням тощо, підвищують ЖЄЛ.
5. Після максимально глибокого видиху в легенях залишається повітря, яке називається залишковим об’ємом (1 – 1,5 л; 25-35 % ЖЕЛ).
6. Загальна ємкість легенів (ЗЄЛ) – кількість повітря, яке міститься в легенях на висоті максимуму вдиху: ЗЄЛ = ЖЕЛ + ЗО; ( 4,5-6,5 л.)
7. Об’єм дихальних шляхів (“мертвий простір” (МП) дорівнює в середньому 140-150 мл.
8. Функціональна залишкова ємкість (ФЗЄ) – кількість повітря, яка залишається в легенях у кінці видиху: ФЗЄ = РОвид + 30 · (2,5-3,5 л)
“Альвеолярна вентиляція” Вентиляція легень залежить від співвідношення обновлюваного за кожний дихальний цикл об’єму повітря і об’єму повітря, що міститься в легенях. Так, якщо при спокійному диханні в легені надходить близько 500 мл повітря, то цей об’єм додається до ЗО і РОвид, який дорівнює приблизно 2000 мл. Але частина повітря, що вдихається, не доходить до альвеол і залишається в дихальних шляхах.
У зв’язку з наявністю МП альвеолярна вентиляція відрізняється від легеневої: із 500 мл повітря до альвеол не доходить 150 мл. Тобто за кожний дихальний цикл до альвеол надходить близько 350 мл повітря, що складає приблизно 1/7 всього повітря, що міститься в альвеолах. Природно, що чим глибше дихання, тим інтенсивніша альвеолярна вентиляція, оскільки з одного боку, при глибшому видиху в легенях залишається менше повітря, а з другого – при форсованому диханні істотно збільшується ДО.
Характеристика динамічних показників.
1. Частота дихальних рухів (ЧДР).
2. Хвилинний об’єм дихання (ХОД) – кількість повітря, що надходить у легені за 1 хв: ХОД = ДО · ЧДР.
3. Альвеолярна вентиляція (АВ) характеризує вентиляцію альвеол: АВ = (ДО – МП) · ЧДР.
4. Максимальна вентиляція легень (МВЛ) – кількість повітря, яке людина вдихає і видихає при максимальній глибині і частоті дихання.
5. Резерв дихання – різниця між МВЛ і ХОД.
6. Коефіцієнт легеневої вентиляції (КЛВ) – та частина повітря, яка обмінюється в легенях під час кожного вдиху: КЛВ = (ДО – МП) : ФЗЄ.
7. Коефіцієнт альвеолярної вентиляція (легеневий кровотік) (АВ ЛК = 4л : 5л = 0,8). Для нормального газообміну повинно бути адекватне співвідношення вентиляції альвеол і кровообігу у капілярах, котрі обплітають альвеоли. Але ці умови не завжди виконуються. Окремі ділянки легень вентилюються і перфузуються не завжди однаково. Одні альвеоли погано або зовсім не вентилюються при збереженні кровообігу, інші ж, навпаки, добре вентилюються, але не перфузуються. За рахунок цього об’єм ділянок легенів, у яких не відбуваються газообмінні процеси, збільшується. Тому, крім анатомічного, вводиться термін “фізіологічний мертвий простір” (ФМП). Під ним розуміється сума анатомічного і альвеолярного МП (об’єм альвеол, що не вентилюються). Якщо у нормі ФМП мало відрізняється від “анатомічного мертвого простору” (АМП), то при патології він значно впливає на газообмін.
Поняття про парціальний тиск газів. Згідно із законом Дальтона, парціальний тиск кожного газу в суміші пропорційний його об’єму. Позаяк у легенях поряд із киснем, вуглекислим газом і азотом міститься ще й пара води, то для визначення парціального тиску кожного газу потрібно визначити тиск “сухої” газової суміші. Якщо людина перебуває в “сухому” повітрі, то парціальний тиск кожного газу слід розраховувати, виходячи із загального тиску. Для урахування вологості треба внести відповідні поправки на пару Н2О.
Аналіз видихуваного повітря свідчить, що різні порції його істотно відрізняються щодо процентного співвідношення О2 і CO2. За складом перші порції повітря ближчі до атмосферного, оскільки це повітря МП. Останні порції повітря наближаються за своїм складом до альвеолярного. Тому його доцільно називати альвеолярною сумішшю газів, розуміючи під поняттям “повітря” атмосферне повітря.
Як відбувається газообмін між вдихуваним і альвеолярним повітрям? Зовнішнє повітря надходить до альвеол під час активного вдиху.
При дифузії рушійною силою газообміну є різниця парціального тиску в дихальних шляхах і альвеолах. За рахунок цього О2 дифундує до альвеол, а у протилежному напрямку рухається СО2 . Значно змінюються умови газообміну між атмосферним повітрям та альвеолярною сумішшю і тоді, коли знижується амплітуда дихання.
Швидкість дифузії газів значна і достатня для газообміну. Це є однією з умов підтримання постійного газового складу альвеолярної суміші незалежно від фаз дихання (“вдих”–”видих”). У нормі цей рівень підтримується за рахунок відповідної глибини і частоти дихальних рухів. Форсування, як і припинення дихання, порушує цю сталість. Це впливає, на газообмін між альвеолами і кров’ю, внаслідок чого змінюється газовий склад крові, що тече від легенів. У свою чергу градієнт парціальних тисків між повітрям бронхів і альвеол забезпечує постійний рівень газообміну незалежно від фаз дихання.
Особливості дифузії кисню і вуглекислого газу через легеневу мембрану. Газообмін у легенях людини відбувається на площі 50-90 м2. Товщина легеневої мембрани становить 0,4-1,5 мкм. Газообмін через цю мембрану залежить від: 1) поверхні, через яку відбувається дифузія (S); 2) товщини мембрани (L); 3) градієнту тиску газів у альвеолах та крові (Ар); 4) коефіцієнту дифузії (К); 5) стану мембрани. Гази через мембрану проникають шляхом дифузії завдяки градієнтам парціального тиску. Вони проходять через 2 шари клітини (епітелій альвеол і ендотелій капілярів), а також інтерстиціальний простір між ними. Найбільш “важкопрохідними” ділянками є мембрани клітин. На шляху кожного газу містяться 5 клітинних і основна мембрани, а також 5 водяних розчинів. У цей перелік входять також плазма крові та еритроцити. Швидкість проходження через усі середовища кожного газу визначається, з одного боку, градієнтом парціальних тисків, а з другого – розчинністю газів у ліпідах, які складають основу мембран, і воді. Вуглекислий газ у 20 разів активніше розчиняється у ліпідах і воді, ніж кисень. Тому, незважаючи на менший градієнт тисків (для СО2 – 6 мм рт. ст., а для O2 – 60 мм рт. ст.), CO2 проходить через легеневу мембрану швидше, ніж О2
Обмін газів у легенях.
Коли кров проходить по капіляру, РО2. в альвеолах і крові вирівнюється через 0,2-0,25 с, а вміст СО2 – через 0,1 с (символом РО2, позначається парціальний тиск кисню у альвеолах та напруження кисню у артеріальній і венозній крові).
Фактори які визначають дифузійну здатність легень Цим терміном позначається кількість газу, яка проходить через легеневу мембрану за 1 хв при градієнті тиску 1 мм рт. ст. Для кисню цей показник складає 25–З0 мл/хв мм рт. ст. З віком, як і при ряді патологічних станів, цей показник знижується. Це відбувається через зменшення обмінної площі альвеол, збільшення відстані при дифузії у разі набряку чи склеротичних змін.
Ефективність газообміну у легенях залежить від швидкості кровотоку. Еритроцит проходить по капіляру за 0,6-1 с. За цей час РАО2, і РаО2 встигають вирівнятися. Але при надмірному підвищенні швидкості кровотоку, наприклад при інтенсивному фізичному навантаженні, еритроцит через легеневий капіляр може “проскакувати” швидше, ніж за критичні 0,2-0,25 с, і тоді насичення крові киснем знижується.
Особливості транспортування кисню в крові. Кисень, що надходить у кров, спочатку розчиняється у плазмі крові.
Кисень, що розчинився у плазмі крові, за градієнтом концентрації проходить через мембрану еритроцита і утворює оксигемоглобін (НЬО2). При цьому валентність заліза не змінюється. Оксигемоглобін – нестійка сполука і легко розкладається. Пряма реакція називається оксигенацією, а зворотний процес – дезоксигенацією гемоглобіну. При сполученні О2 із гемоглобіном Fe2+ залишається двовалентним.
Кожна молекула НЬ може приєднати 4 молекули О2, що у перерахунку на 1 г НЬ означає 1,34 мл О2. Знаючи кількість гемоглобіну в крові, можна визначити кисневу ємкість крові (КЄК): КЄК = НЬ 1,34. Якщо в 100 мл крові міститься 15 г НЬ, то 15 · 1,34 = 20 мл O2 у 100 мл крові.
Враховуючи те, що 100 мл крові містять лише 0,3 мл розчиненого О2, можна уявити, що основний об’єм кисню транспортується у стані хімічного зв’язку з гемоглобіном. Але, незважаючи на відносно низьку розчинність, кількість розчиненого в крові O2 можна збільшити штучно. Розчинність газу в рідині залежить від температури, складу рідини, тиску газу і його природи.
Розчинність газів зменшується при підвищенні температури, але в умовах організму це великої ролі не відіграє. Про значення природи газу свідчить той факт, що розчинність кисню у 20–25 разів нижча, ніж вуглекислого газу.
Крива дисоціації оксигемоглобіну. Є дві частини цієї кривої: верхня частина за формою наближається до горизонтальної, має значення для утворення оксигемоглобіну в капілярах легень. Сюди надходить венозна кров, у якій РО2 = 40 мм рт. ст. (в альвеолярному повітрі РО2 = 100 мм рт. ст.), тому кисень дуже швидко переходить у кров і рівень НЬО2 зростає до 92 %.
Але не завжди РО2 в альвеолярному повітрі буде становити 100 мм рт.ст. При підніманні на висоту, зниженні альвеолярної вентиляції він зменшиться. Проте, незважаючи на це, кількість гемоглобіну у формі НЬО2 ще довго (до певної межі) буде досить високою і гемоглобін виконуватиме функцію транспорту кисню. Середня частина кривої, яка за формою наближається до вертикальної, має значення для процесів, що відбуваються в капілярах тканин. При РО2 40 мм рт.ст. (5,3 кПа) лише 72 % припадає на HbO2, але що інтенсивніше працюватиме орган, то менше буде в крові РО2 і більша буде дисоціація HbO2 на НЬ і кисень. Отже, оксигенація клітин, що інтенсивно працюють, буде зростати.
Показником, що характеризує інтенсивність використання О2 тканинами, є різниця кількості НЬ02 в крові, яка притікає і відтікає, – артеріовенозна різниця (АВРо2).
Нахил кривої дисоціації оксигемоглобін у в крові людини не постійний і за деяких умов може змінюватися. Характер кривої дисоціації відображає показник, який має назву “напруга напівнасичення” (P50). Р50 – така напруга О2, при якій насичення гемоглобіну киснем складає 50 %. У нормі P50 артеріальної крові становить близько 26 мм рт. ст. (3,5 кПа).
Фактори, які впливають на криву дисоціації.
Конфігурація кривої дисоціації НЬО2 обумовлена хімічною спорідненістю гемоглобіну до О2 й іншими зовнішніми факторами, що змінюють характер кривої. До таких факторів належать температура, рН, РСО2, концентрація в еритроциті 2,3-ДФГ.
Форма кривої дисоціації оксигемоглобіну значною мірою залежить від концентрації в крові Н+. При зниженні рН крива зміщується вправо, що свідчить про зменшення спорідненості НЬ до О2. При підвищенні рН збільшується спорідненість НЬ до О2 і крива зміщується вліво. Вплив рН на спорідненість НЬ до О2 називається ефектом Бора. Ефект Бора відіграє певну роль у газотранспортній функції крові: утворення великої кількості СО2 в тканинах сприяє збільшенню віддачі кисню за рахунок зниження спорідненості НЬ до нього. При виділенні СО2 у легенях зменшується рН крові і поліпшується оксигенація. CO2 також впливає на дисоціацію НЬ02. Причому згаданий ефект обумовлений не тільки Н2СО3, але й прямим впливом рівня РСО2 на гемоглобін.
При зниженні температури віддача О2 оксигемоглобіном сповільнюється, а при її збільшенні прискорюється цей процес. Зміщенню кривої вправо сприяє також збільшення вмісту в еритроцитах 2,3-ДФГ. Вміст цієї речовини в еритроциті збільшується при анемії, що сприяє надходженню О2 до тканин і частково компенсує зниження рівня КЄК. Таким чином, відсутність у організмі запасів О2 компенсується за рахунок різкого збільшення використання його з крові, підвищення АВРО2. При інтенсивній роботі тканин, коли утворюється більше CO2, H+ і підвищується температура, створюються умови для поліпшення доставки кисню клітинам.
Кількісна характеристика оксигемоглобіну. Між кількістю оксигемоглобіну в крові і напругою в ній кисню є залежність. Встановлено, що коли в крові немає кисню (РО2 = 0), то нема і оксигемоглобіну, він міститься у формі відновленого гемоглобіну. Якщо РО2 = 10 мм рт. ст., 5,5 % гемоглобіну перейде у форму HbO2, коли ж вміст РО2 досягне 20 мм рт. ст., то оксигемоглобіну буде вже 25 %, при рівні 40 мм рт. ст. буде 74 %, а при рівні 100 мм рт. ст. у формі НЬО2 буде близько 92 % О2. Таким чином, що більша напруга кисню в крові, то більше буде оксигемоглобіну.
Але ця залежність не лінійна, вона виражається S-подібною кривою.
Особливості транспорту вуглекислоти. Хімічно зв’язаний CO2 перебуває в крові в одній із трьох форм:
1) вугільна кислота (Н2СО3); 2) бікарбонатний іон (НСО3–); 3) карбогемоглобін (HНbCO2). У формі вугільної кислоти переноситься лише 7 % CO2, бікарбонатних іонів – 70 %, карбогемоглобіну – 23 %. CO2, який проникає у кров, спочатку піддається гідратації з утворенням вугільної кислоти: CO2 + H2O = Н2СО3.
Ця реакція в плазмі крові відбувається повільно. В еритроциті, куди CO2 проникає за градієнтом концентрації, завдяки спеціальному ферменту – карбоангідразі – цей процес прискорюється приблизно в 10 000 разів. Тому ця реакція відбувається в основному в еритроцитах. Утворювана тут вугільна кислота швидко дисоціює на H+ і НСО3–.
У еритроциті при дисоціації вугільної кислоти Н+ утворює комплекс з відновленим гемоглобіном: НЬ О2 → О2 + Hb, Hb + Н+ → HHb
При накопиченні НСОз– в еритроцитах створюється його градієнт з плазмою. Можливість виходу НСОз– у плазму визначається такими умовами: вихід НСОз– повинен супроводжуватися одночасним виходом катіону або ж надходженням іншого аніону. Мембрана еритроциту добре пропускає негативні, але погано – позитивні іони. Найчастіше утворення і вихід НСО3– із еритроцитів супроводжується надходженням у клітину С1–. Це переміщення називають хлоридним зрушенням.
У плазмі крові НСО3–, взаємодіючи з катіонами, створює солі вугільної кислоти. У вигляді солей вугільної кислоти транспортується близько 510 мл/л СО2.
Крім того, СО2 може зв’язуватися з білками крові: частково – з білками плазми, але головним чином – з гемоглобіном еритроцитів. При цьому СО2 взаємодіє з білковою частиною гемоглобіну – глобіном. У крові альвеолярних капілярів усі процеси здійснюються в протилежному напрямі. Головна із хімічних реакцій – дегідратація – відбувається в еритроцитах за участю тієї ж карбоангідрази: Н+ + НСО3 → Н2СО3 → Н2О + СО2.
Особливості забезпечення киснем тканин На газообмін у тканинах впливають ті ж самі 5 факторів, що і на газообмін у легенях, – площа дифузії, градієнт напруги газів у крові і клітинах; відстань, яку проходить газ; коефіцієнт дифузії; стан мембран, через які проходять гази. Кількість O2, що надійшла до органа, може бути визначена на підставі об’єму кровообігу і вмісту О2 в приносній артерії і вені. АВРО2 і кровотік залежать від рівня метаболізму органа: що інтенсивніший обмін речовин, то більше використовується О2.
О2 використовується в мітохондріях клітин для реалізації процесу окислення. Тому найменше вільного О2 концентрується поряд з мітохондріями. У нормі при найвищій активності окислювального процесу мінімальний РО2, біля мітохондрій не повинен бути меншим від 1 мм рт. ст. Це критична напруга О2 в мітохондріях. При нижчому її показнику процес окислення стає неможливим. РО2 біля мітохондрії становить 5-10 мм рт. ст. (0,7-1,3 кПа). У тканинній рідині біля капіляра РО2 досягає 30-40 мм рт. ст. (4-5,3 кПа), а у крові, яка надходить, – 100 мм рт. ст. (Рис. 7.2). Перепад РО2 від крові капіляра до мітохондрій забезпечує процес дифузії О2 за градієнтом концентрації.
При інтенсифікації споживання O2 рівень РО2, біля мітохондрій стає набагато нижчим від 10 мм рт. ст., що й сприяє прискоренню дифузії. У свою чергу зниження РО2 біля капіляра до рівня, що нижчий від 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), різко стимулює дисоціацію оксигемоглобіну. Та частина кисню артеріальної крові, що застосовується тканинами, називається коефіцієнтом утилізації кисню. У стані спокою він дорівнює близько 30 %, а при інтенсивній праці підвищується до 60–70 % .
