ТЕМА ЛЕКЦІЇ:
«ФІЗІОЛОГІЯ КРОВОНОСНИХ СУДИН. РЕГУЛЯЦІЯ КРОВООБІГУ»
Гемодинаміка – розділ фізіології кровообігу, який вивчає причини, умови і механізми переміщення крові в серцево-судинній системі.
Рух крові в системі в системі кровообігу визначається двома силами:
1) тиском, під яким вона знаходиться в судинах;
2) опором, який виникає при її русі в судинах.
Рушійною силою руху крові служить різниця тисків, яка виникає на початку і в кінці судини. Майже у всіх відділах судинної системи кров рухається циліндричними шарами. Такий рух крові має назву ламінарного. Форменні елементи крові складають центральний, осьовий потік, плазма рухається біля судинної стінки. Чим менший діаметр судини, тим ближче форменні елементи знаходяться до судинної стінки і тим більше гальмується рух крові. Це впливає на визначення швидкості кровотоку у різних ділянках судинного русла.
Крім ламінарного руху крові існує ще і турбулентний рух з характерними завихреннями. Такий рух крові звичайно виникає в місцях розгалуження або звуження артерій, в ділянках згинів судин.
Кровообіг здійснюється завдяки тісній взаємодії роботи серця і кровоносних судин. Основне завдання судин полягає в тому, щоб регулювати об’єм периферичного русла і його відповідність з об’ємом крові, а також постійність і адекватність кровопостачання органів і тканин. Все це досягається завдяки функціональних особливостей судин:
1. Еластичності. 2. Скоротливості. 3. Тонусу. 4. Проникності стінки.
Не дивлячись, що згадані особливості характерні практично всім відрізкам судинного русла, можна виділити такі, де та чи інша особливість переважає.
У відповідності з функціональними особливостями судини поділяються на:
1. Компенсуючі або амортизуючі судини – це аорта, крупні артерії. В їхній стінці переважають еластичні волокна.
Їхня функція перш за все – це перетворення поштовхоподібних викидів крові з серця в рівномірний потік крові.
2. Резистивні судини або судини опору – кінцеві артерії, артеріоли.
Їх особливість – вони знаходяться в стані постійного тонусу і можуть змінювати величину просвіту. Згідно сучасних уявлень тонус судин складається з двох компонентів – базального і вазомоторного. Базальний компонент судинного тонусу визначається структурними особливостями (наявністю колагенових волокон) і міогенним фактором – тією частиною скорочення судинної стінки, яка виникає у відповідь на розтягнення ї’і кров’ю і обумовлене змінами в обміні, зокрема обміні катіонів. Вазомоторний компонент тонусу залежить від судинозвужуючої симпатичної інервації.
Зміна просвіту резистивних судин є основним механізмом регуляції кровопостачання різних органів.
3. Між резистивними судинами і капілярами виділяють судини-сфінктери, або прекапілярні сфінктери. Вони регулюють кількість відкритих (функціонуючих) капілярів.
4. Обмінні судини – капіляри – тут відбувається обмін різних речовин і газів між кров’ю та тканинною рідиною. Стінка капілярів складається з одного шару клітин. Здатність до скорочення в капілярів відсутня, величина їх просвіту залежить від тиску в резистивних судинах.
5. Ємкісні судини складають венули і вени. Тут знаходиться 75 % циркулюючої крові.
6. У деяких ділянках тіла (шкіра вух, носа) виділяють шунтуючі судини – це артеріально-венозні анастомози, по яких кров переходить з артеріол у венули, минаючи капіляри.
ТИСК В АРТЕРІАЛЬНОМУ РУСЛІ
Артеріальний тиск – це тиск, який чинить кров в артеріальних судинах організму. Він відображає взаємодію багатьох факторів: перша група факторів – серцеві: систолічний об’єм серця, швидкість викиду крові з шлуночків, частота серцевих скорочень; друга група факторів -судинні: еластичність компенсуючих артерій, тонус резистивних судин, об’єм ємкісних судин; третя група факторів – кров’яні: об’єм циркулюючої крові, в’язкість крові, гідростатичний тиск крові.
Розрізняють такі види артеріального тиску:
1. Систолічний або максимальний тиск – це тиск, що створюється внаслідок систоли лівого шлуночка. У дорослих він повинен бути не вище за
2. Боковий або істинний систолічний тиск – це тиск, який чинить на бокову стінку артерії кров під час систоли.
3. Ударний тиск (геодинамічний удар) – це тиск, необхідний для переборення опору току крові артеріями. Він виражає кінетичну енергію потоку крові. Визначається як різниця між систолічним і боковим тиском.
4. Діастолічний або мінімальний тиск – найменша величина тиску крові в кінці діастоли.
Рівень діастолічного тиску в основному визначається величиною тонусу резистивних судин. У дорослих людей цей тиск має бути не вище
5. Пульсовий тиск – це різниця між величинами систолічного і діастолічного тиску.
6. Результуючий тиск – середньодинамічний тиск, який визначається за формулою Хікема:
де Р – середньодинамічний тиск; Pd – діастолічний тиск; Pc – систолічний тиск.
Визначати величину артеріального тиску можна за допомогою прямих і непрямих методів.
Прямий метод – ґрунтується на безпосередньому введенні в кров’яне русло голки з’єднаної з манометром.
Непрямий метод – ґрунтується, наприклад, на реєстрації зміни кровонаповнення в умовах дозованої компресії і декомпресії створюваних манжеткою з’єднаною з манометром.
Серед непрямих методів розрізняють пальпаторний (Ріва-Роччі), що дає можливість визначити систолічний артеріальний тиск, аускультативний (Короткова), що дозволяє встановити систолічний і діастолічний артеріальний тиск, осцилографічний – для встановлення систолічного, діастолічного та середньодинамічного артеріальних тисків та ін.
АРТЕРІАЛЬНИЙ ПУЛЬС
Стінки артерій, які розтягнулися при систолі акумулюють енергію, а в час діастоли вони спадаються і віддають нагромаджену енергію. При цьому виникає і поширюється від аорти пульсова хвиля. Амплітуда коливання пульсової хвилі згасає в міру переміщення від центру до периферії. Швидкість поширення пульсової хвилі (4-11 м/с), значно переважає лінійну швидкість руху крові. На швидкість поширення пульсової хвилі опір кровотоку майже не впливає. Так от, такі коливання стінки артерії, зв’язані із зміною кровонаповнення і тиску в них протягом серцевого циклу, називаються пульсом (pulsus – удар, поштовх).
Розрізняють центральний артеріальний пульс (на підключичних і сонних артеріях) і периферичний (на артеріях рук і ніг).
Основним методом дослідження артеріального пульсу є пальпація. Найчастіше досліджують пульс на променевій артерії. Дослідження пульсу необхідно проводити на обох руках.
Пульсові коливання периферичних артерій можна зареєструвати за допомогою сфігмографа.
На сфігмограмі розрізняють крутий підйом, висхідне коліно – анакроту -а (ana – рух уверх, crotos – удар), який переходить у низхідне коліно – катакроту b (cata – вниз), яка має додаткову хвилю – дикротичну.
Анакрота відповідає відкриттю півмісяцевих клапанів і виходу крові в аорту. Катакрота виникає в кінці систоли шлуночка, коли тиск у ньому починає падати. Низхідне коліно має виїмку – інцизуру (i) і додаткову хвилю–(с) вторинний, або дикротичний підйом, який співпадає із закриттям півмісяцевих клапанів аорти і відбиттям крові від них.
При пальпаторному дослідженні артеріального пульсу звертають увагу на визначення його властивостей. Тому зараз розглянемо властивості артеріального пульсу:
1. Частота – це кількість пульсових ударів за одиницю часу, наприклад, за одну хвилину. У нормі вона рівна кількості серцевих скорочень, тобто 75±15.
2. Ритм. У здорових людей скорочення серця та пульсові хвилі йдуть одна за одною через рівні проміжки часу. Тоді говорять, що пульс ритмічний. Якщо проміжки часу між пульсовими ударами неоднакові, то пульс називається аритмічним.
3. Напруження. Про напруження пульсу судять по силі, яку слід прикласти до пульсуючої артерії, щоб наступило повне зникнення пульсу. Розрізняють напружений та м’який пульс. Визначення цієї властивості страждає суб’єктивізмом.
4. Наповнення – відображає наповнення досліджуваної артерії кров’ю. Залежить від об’єму судинного русла, кількості циркулюючої крові. Розрізняють повний та неповний пульс. Визначення цієї властивості страждає суб’єктивізмом.
5. Величина або величина пульсового поштовху – це поняття об’єднує такі властивості як напруження та наповнення, оцінюється сфігмографічно. За сфігмограмою розрізняють великий, нормальний, малий, ниткоподібний пульс.
6. Форма – визначається швидкістю пульсаторного розширення і спадання артерії. Оцінюється сфігмографічно. Розрізняють швидкий, повільний пульс.
Вени – судини, які несуть кров з органів, тканин до серця в праве передсердя. Виняток складають легеневі вени , які несуть артеріальну кров від легенів в ліве передсердя.
Сукупність всіх вен складає венозну систему.
Розрізняють поверхневі і глибокі вени. Поверхневі вени називають ще шкірними, оскільки розміщені в підшкірно-жировій клітковині. Глибокі вени супроводжують артерії, чому і отримали назву вен-супутниць. Для вен характерна висока здатність до розтягнення і відносно низька еластичність. Внутрішня поверхня більшості вен, за винятком дрібних венул, вен ворітної системи і порожнистих вен, має складки внутрішньої оболонки – клапани. Кров у венозній системі рухається проти сили тяжіння, що сприяє розвитку застою.
У венозній системі широко розвинута система комунікацій (з’єднань) і венозних сплетень. При затрудненому відтоку венозної крові вони забезпечують колатеральний шлях крові, скажімо, з поверхневих у глибокі. Особливо важливе функціональне значення має комунікація внутрішньочерепних вен з позачерепними венами. Венозні сплетення є своєрідним депо крові.
У регуляції периферичного кровообігу відіграє велику роль безпосереднє з’єднання артеріального русла з венозним в обхід капілярної сітки – атріовенозні анастомози.
МЕХАНІЗМИ, ЯКІ РЕГУЛЮЮТЬ РУХ КРОВІ У ВЕНАХ.
1. Рух крові обумовлений різницею тиску у венозній системі. Кров тече з області високого тиску, що створюється роботою серця, енергією серцевого викиду, в область більш низького тиску.
2. Велика роль у забезпеченні руху крові у венах належить негативному тиску в грудній клітці. При вдиху збільшується об’єм грудної клітки і розширюються порожнисті вени. Цим самим полегшується приток венозної крові до серця. Вплив дихальних рухів на венозний кровообіг називається дихальною помпою.
3. Певний вплив на кровотік у венах мають скорочення скелетних м’язів, що стискають вени. При цьому тиск в них підвищується і завдяки наявності клапанів, які попереджують відтік крові до капілярів, кровотік має напрямок до серця. Це явище отримало назву м’язової венозної помпи.
4. Діафрагмальна помпа. Під час вдиху діафрагма скорочується і тисне на внутрішні органи. З них витискається кров у ворітну вену і далі тече в порожнисту вену.
5. У русі крові у венах відіграють певну роль і перистальтичні скорочення стінок деяких вен. У венах печінки такі скорочення виникають з частотою 2-3 за хвилину.
ВЕНОЗНИЙ ТИСК
Венозний тиск – це тиск крові, циркулюючої у венах. Величина венозного тиску коливається від
МОРФО-ФУНКЦЮНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ
Поряд з кровоносними судинами в організмі існує лімфатична система, яка складається з лімфатичних судин, лімфатичних вузлів і лімфатичних протоків. Всі тканини, крім кісткової, нервової і поверхневих шарів шкіри пронизані сіткою лімфатичних капілярів.
При злитті декількох капілярів утворюється лімфатична судина. Тут же знаходиться і перший клапан. Далі по ходу судин знаходяться інші клапани. Вони перешкоджають зворотному току лімфи. З кожного органу або частини тіла виходять лімфатичні судини, які направляються до регіональних лімфатичних вузлів. Судини, якими лімфа поступає у вузол, називаються приносними, судини, якими лімфа виходить з воріт вузла, називаються виносними лімфатичними судинами.
Лімфатичні вузли виконують, по-перше, бар’єрно-фільтраційну функцію, завдяки присутності макрофагів і сіточки з ретикулярних волокон в просвіті синусів; по-друге, лімфатичні вузли є органами лімфопоезу (В- і Т-лімфоцити); по-третє, лімфатичні вузли – це депо лімфи.
Основними колекторами лімфатичної системи, якими лімфа відтікає у венозне русло, є грудна лімфатична протока і шийна лімфатична протока, яка збирає лімфу від голови і прилягаючих ділянок.
У цілому, лімфатична система виконує такі функції:
1. Підтримування постійного об’єму і складу тканинної рідини шляхом постійного дренування міжклітинного простору.
2. Перенесення поживних речовин з травного каналу у венозну систему.
3. Бар’єрно-фільтраційна функція – забезпечується лімфатичними вузлами.
4. Участь в імунологічних реакціях. У лімфатичних вузлах з В-лімфоцитів утворюються плазматичні клітини, які виробляють антитіла, знаходяться і Т-лімфоцити, які відповідають за клітинний імунітет.
СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ ЛІМФИ
Це прозора безколірна речовина. Містить білки, правда менше ніж в плазмі крові. Найбільше білків у лімфі, яка відтікає від печінки. Наявність жиру в лімфі надає їй молочно-білого кольору. Найбільше жиру містить лімфа, яка відтікає від кишок. Лімфа містить аніони, катіони, ферменти, компоненти, які забезпечують зсідання лімфи (фібриноген, протромбін). Час зсідання лімфи більший, ніж крові і складає 10-15 хв.
Розрізняють такі види лімфи:
І. Периферичну – лімфа, яка відтікає від органів
2. Проміжну (транспортну) – лімфа, яка пройшла через лімфатичні вузли
3. Центральну – лімфа, яка знаходиться в лімфатичних протоках. Найбільш чітка різниця між видами лімфи в клітинному складі. У периферичній лімфі клітин мало – на 90 % це лімфоцити. У проміжній лімфі кількість лейкоцитів збільшується за рахунок утворення в лімфатичних вузлах плазмоцитів. У центральній лімфі переважають лімфоцити, але появляються нейтрофіли, еозинофіли.
Мікроциркуляція
Розрізняють три типи капілярів у залежності від будови:
1. Соматичні – ендотеліальна і базальна оболонка безперервні. Пропускають воду і розчинені в ній мінеральні речовини. Локалізуються ці капіляри в шкірі, м’язах, корі великих півкуль.
2. Вісцеральні – в їх стінці є віконця – “фенестри” – в ендотелії суцільна базальна мембрана. Знаходяться ці капіляри в нирках, системі травлення, ендокринних залозах.
3. Синусоїдні – ендотеліальна оболонка фенестрована і майже відсутня базальна мембрана. Через їх стінку легко проходять макромолекули, форменні елементи. Локалізуються ці капіляри в кістковому мозку, печінці, селезінці.
Частина крові може переводитися у венозний відділ в обхід капілярів через артеріоло-венулярні анастомози. Відповідно до цього рух крові мікроцирцуляторним руслом розділяеться на два потоки: транскапілярний (основний) і позакапілярний.
КАПІЛЯРНИЙ КРОВООБІГ
Дуже важливим показником функціонування мікроциркуляторного русла є швидкість кровотоку в капілярах. В середньому швидкість кровотоку в капілярах становить 0,5 мм/сек. Прижиттеві дослідження показали, що лінійна швидкість капілярного кровотоку шкіри людини – 0,74 мм/сек. В експерименті показано, що в легеневих капілярах швидкість може досягати 2 мм/сек. Через альвеолярний капіляр довжиною 248 мкм еритроцит проходить за 0,12 сек. Швидкість кровотоку в капілярах визначається градієнтом тиску в прекапілярах і посткапілярах. Цей градієнт в свою чергу залежить від величини артеріального і венозного тиску і периферичного опору.
Обмін через капілярну стінку здійснюється за рахунок таких механізмів: 1) фільтраційно-реабсорбційного; 2) дифузії і З) мікровезикулярного транспорту (піноцитозу). Фільтрація і реабсорбція відбуваються за рахунок різниці гідростатичного тиску крові і гідростатичного тиску оточуючих тканин, а також під дією різниці величин онко- і осмотичного тиску крові і міжклітинної рідини. Цей механізм забезпечує в основному переміщення води і незначну кількість невеликих молекул розчинів.
Третій механізм – піноцитоз – грає важливу роль в здійсненні креаторних зв’язків в організмі. Проте він відбуваеться дуже повільно і відіграє незначну роль в транскапілярному обміні.
МІСЦЕВІ МЕХАНІЗМИ РЕГУЛЯЦІЇЇ
Діяльності органів і тканин відповідає певний рівень процесів розщеплення органічних сполук і зв’язана з ним потреба в кисні. Кисень приноситься до тканин тільки кров’ю і тільки кров’ю видаляються з тканин утворені в них продукти окиснення. Звідси виходить, що збільшений притік крові, адекватний посиленому метаболізму, є обов’язковою умовою тривалої роботи будь-якого органа. На основі взаємозв’язку між тканинною мікроциркуляцією і станом клітин реалізуються механізми саморегуляції, які забезпечують відповідність між рівнем функції органа і його кровообігом.
В основі цих місцевих механізмів лежить той факт, що продукти метаболізму здатні розширювати артеріоли і збільшувати, у відповідності з діяльністю органа, кількість відкритих функціонуючих капілярів.
Гладкі м’язи стінок судин ніколи не бувають повністю розслаблені. У них постійно зберігається деяке напруження – м’язовий тонус. Тонічний стан супроводжується зміною електричних характеристик і незначним скороченням м’яза. Тонус гладких м’язів забезпечується двома механізмами: міогенним і нейрогуморальним. Міогенна регуляція відіграє головну роль у підтриманні судинного тонусу. Навіть при повній відсутності зовнішніх нервових і гуморальних впливів продовжує зберігатися залишковий тонус судин, який отримав назву базального.
В основі базального тонусу лежить здатність деяких гладком’язових клітин судин до спонтанної активності і поширенню збудження від клітини до клітини, що створює ритмічні коливання тонусу. Вона чітко виражена в артеріолах, прекапілярних сфінктерах. Впливи, які зменшують рівень мембранного потенціалу, збільшують частоту спонтанних розрядів і амплітуду скорочення гладких м’язів. Навпаки гіперполяризація мембрани веде до зникнення спонтанного збудження і м’язових скорочень.
Метаболіти, які виробляються в тканинах проявляють активний вплив на гладко-м’язові клітини за принципом зворотнього зв’язку. Так, при підвищенні тонусу прекапілярних сфінктерів капілярний кровотік зменшується, відповідно збільшується концентрація метоблітів, які проявляють судиннорозширюючу дію. Подібними ефектами володіють низьке напруження кисню і високе вуглекислого газу, підвищення концентрації іонів водню.
Базальний тонус не одинаковий в різних областях судинного русла. Він найбільше виражений в судинах органів з високим рівнем метаболізму. Завдяки наявності базального тонусу і здатності його до місцевої саморегуляції, судини цих ділянок можуть підтримувати об’ємну швидкість кровотоку на постійному рівні; незалежно від коливань системного артеріального тиску. Ця особливість найбільш чітко виражена в судинах нирок, серця, мозку.
Місцеві механізми є необхідною ланкою регуляції кровообігу, хоча і недостатньою для того, щоб забезпечити швидкі і значні зміни кровообігу, виникаючі в процесі пристосування організму до зміни середовища. Останнє досягається завдяки координації місцевих саморегуляторних механізмів і центральної нейрогуморальної регуляції.
НЕЙРОГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБІГУ
Ця регуляція забезпечується складним механізмом, що включає чутливу, центральну і еферентну ланку.
Чутлива інервація серця і судин представлена нервовими закінченнями. Рецептори за своєю функцією поділяють на механорецептори, реагуючі на зміну артеріального тиску і хеморецептори, чутливі до зміни хімічного складу крові. Подразником механорецепторів є власне не тиск, а швидкість і ступінь розтягнення тканин, наростаючими або пульсовими коливаннями кров’яного тиску.
Рецептори серця ми детально характеризували в лекції “Нервова регуляція діяльності серця”. Ангіорецептори розміщені у всій судинній системі і складають єдине рецепторне поле, їх набільше скупчення знаходиться в основних рефлексогенних зонах: аортальній, синокаротидній, в судинах легеневого кола кровообігу. У відповідь на кожне систолічне підвищення артеріального тиску механорецептори цих зон генерують залп імпульсів, які зникають при діастолічному зниженні тиску. Мінімальний поріг збудження механорецепторів –
Аортальна рефлексогенна зона. Існування цієї зони було відкрито І.Ціоном і К.Людвігом у 1866 році. Від механорецепторів дуги аорти чутлива інформація передається лівим депресорним (аортальним) нервом, гілкою блукаючого нерва до довгастого мозку.
Ділянка каротидного синуса. Ця ділянка місце розгалуження загальної сонної артерії на внутрішню і зовнішню. Вона була описана в 1923 р. Г.Герінгом. Збудження від механорецепторів зони каротидного синуса йде синокаротидним нервом (гілкою язикоглоткового нерва) до довгастого мозку.
Судини легеневого кола кровообігу. У судинах малого кола кровообігу також є механорецептори. Виділяють три основні рецепторні зони: стовбур легеневої артерії і її біфуркація, позачасткові ділянки легеневих вен, найдрібніші судини. Основна регуляторна роль належить рецепторній зоні стовбура легеневої артерії, звідки аферентна інформація блукаючим нервом поступає до довгастого мозку.
Важливе значення в регуляції системного кровообігу, крім механорецепторів відіграють і хеморецептори. Особливе регуляторне значення належить хеморецепторам в аортальній і каротидній рефлексогенних зонах, їх скупчення названі відповідно аортальними і каротидними клубочками.
Хеморецептори виявлено також в судинах серця, селезінки, нирок, кісткового мозку, органів травлення та ін. Їх фізіологічна роль полягає в сприйнятті концентрації поживних речовин, гормонів, осмотичного тиску крові і передачі сигналу про їх зміни в ЦНС. Механо- і хеморецептори розміщені також у стінках венозного русла.
Центральна ланка. Центральні механізми, що регулюють взаємодію між величиною серцевого викиду і тонусом судин, здійснюються за рахунок сукупності нервових структур, які прийнято називати вазомоторним центром. Це поняття має об’єднуюче функціональне значення, що включає різні рівні центральної регуляції кровообігу з їх ієрархічною підпорядкованістю. Структури, які відносяться до вазомоторного центру, локалізуються в спинному, довгастому мозку, гіпоталамусі, корі великих півкуль.
Спинальний рівень регуляції. Нервові клітини, аксони яких утворюють судиннозвужуючі волокна, розміщуються в бокових рогах грудних і перших поперекових сегментах спинного мозку. Ці нейрони підтримують свій рівень збудливості в основному за рахунок імпульсів від вищерозміщених структур нервової системи.
Бульбарний рівень регуляції. Судинноруховий центр довгастого мозку є основним центром регуляції кровообігу. Розміщений він на дні четвертого шлуночка в його верхній частині. Судинноруховий центр поділяється на пресорну і депресорну зони.
Пресорна зона забезпечує підвищення артеріального тиску. Це пов’язано із збільшенням тонусу резистивних судин. Паралельно зростають частота і сила серцевих скорочень і відповідно хвилинний об’єм кровотоку.
Регуляторний вплив нейронів пресорної зони, здійснюється шляхом підвищення тонусу симпатичної нервової системи на судини та серце.
Депресорна зона сприяє зниженню артеріального тиску, зменшенню діяльності серця. Вона є місцем перемикання імпульсів, які поступають сюди з механорецепторів рефлексогенних зон і викликають центральне гальмування тонічних розрядів вазоконстрикторів. Паралельно інформація із цієї зони парасимпатичними нервами надходить до серця, що супроводжується зменшенням його діяльності та зниженням серцевого викиду крові. Крім цього, депресорна зона викликає рефлекторне пригнічення пресорної зони.
Поділ судиннорухового центру на зони доволі умовний, так як через взаємне перекриття зон, визначити їх границі неможливо.
Стан тонічного збудження судиннорухового центра регулюється імпульсами, що йдуть від судинних рефлексогенних зон. Крім того, цей центр входить у склад ретикулярної формації довгастого мозку, звідки також отримує багаточисельні коллатеральні збудження від всіх провідних шляхів.
Гіпоталамічний рівень регуляції. Центри гіпоталамуса чинять низхідні впливи на судинноруховий центр довгастого мозку. У гіпоталамусі розрізняють депресорну і пресорну зони. Тому це дає підстави розглядати гіпоталамічний рівень як дублера основного бульварного центру.
Кірковий рівень регуляції. Вплив подразнення кори головного мозку на функції кровообігу вперше було встановлено українським фізіологом В.Я.Данилевським. Зараз відомо, що певні зони кори головного мозку проявляють низхідні впливи на основний центр довгастого мозку. Ці впливи формуються в результаті співставлення інформації, яка надійшла у вищі відділи нервової системи від різних рецепторних зон. Вони забезпечують реалізацію серцево-судинного компоненту емоцій, поведінкових реакцій.
Нервова еферентна ланка. Нервовий механізм еферентної регуляції кровообігу здійснюється, по-перше, за участю прегангліонарних симпатичних нейронів, тіла яких розміщені в передніх рогах грудного і поперекового відділів спинного мозку, а також постгангліонарних нейронів, що лежать в пара- і превертебральних симпатичних гангліях.
Другим компонентом є прегангліонарні парасимпатичні нейрони ядра блукаючого нерва, розміщеного в довгастому мозку, і ядра тазового нерва, яке розташоване в крижовому відділі спинного мозку, і їх постгангліонарні нейрони.
Третю частину для порожнистих вісцеральних органів складають еферентні нейрони метасимпатичної нервової системи, що локалізуються в інтрамуральних гангліях їх стінок.
Названі нейрони являють собою загальний кінцевий шлях від еферентних і центральних впливів, які через адренергічні, холінергічні та інші механізми регуляції діють на серце і судини.
Ендокринна еферентна ланка регуляції кровообігу в основному забезпечується мозковим і кірковим шарами надниркових залоз, задньою часткою гіпофіза, юкстагломерулярним апаратом нирок.
Вплив адреналіну і норадреналіну, які виділяються мозковим шаром надниркових залоз, визначається існуванням різних типів адренорецепторів – альфа і бета. Взаємодія гормона з альфа-адренорецептором викликає скорочення стінки судини, з бета-адренорецепторм розслаблення.
Адреналін взаємодіє з альфа- і бета-адренорецепторами, норадреналін в основному з альфа-адренорецепторами.
Адреналін володіє різкою судинною дією. На артерії і артеріоли шкіри, органів травлення, нирок і легень він проявляє судиннозвужуючий вплив; на судини скелетних м’язів мозку і серця розширюючий, сприяючи цим перерозподілу крові в організмі. При фізичному напруженні, емоційному збудженні він сприяє збільшенню кровотоку через скелетні м’язи, мозок, серце.
Вазопресин (антидіуретичний гормон) – гормон задньої частки гіпофіза, – викликає звуження артерій і артеріол органів черевної порожнини і легень. Проте судини мозку і серця реагують на цей гормон розширенням, що сприяє покращенню живлення мозкової тканини і серцевого м’яза.
Клітини юкстагломерулярного апарату нирок продукують фермент ренін у відповідь на зниження ниркової перфузії або зростання впливу симпатичної нервової системи. Він перетворює ангіотензиноген (α2-глобулін), що синтезується в печінці, в ангіотензин І. Ангіотензин І, під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту в судинах легень, перетворюється в ангіотензин II. Ангіотензин-ІІ володіє сильною вазоконстрикторною дією. Це пояснюється наявністю чутливих до ангіотензину II рецепторів у прекапілярних артеріолах, які правда розміщені в організмі нерівномірно. Тому дія на судини в різних ділянках неодинакова. Системний судиннозвужуючий ефект супроводжується зменшенням кровотоку в нирках, кишках і шкірі і збільшенням його в мозку, серці і надниркових залозах. Проте дуже великі дози ангіотензину II можуть викликати звуження судин серця і мозку. Встановлено, що збільшення вмісту реніну і ангіотензину в крові посилює відчуття спраги і навпаки. Крім цього ангіотензин II безпосередньо, або, перетворившись в ангіотензин III, стимулює виділення альдостерону.
Альдостерон, що виробляється в кірковому шарі надниркових залоз, володіє надзвичайно високою здатністю посилювати зворотнє всмоктування натрію в нирках, слинних залозах, травній системі, змінюючи таким чином чутливість стінок судин до впливу адреналіну і норадреналіну. Враховуючи тісний взаємозв’язок між реніном, ангіотензином і альдостероном їх фізіологічні ефекти об’єднують однією назвою ренін-ангіотензин-альдостеронова система.
