ОБМІН ЕНЕРГІЇ

---

Інтенсивність обміну У тканинах тваринних організмів відбувається окиснення вуглеводів, білків і жирів з утворенням і головно CO₂ Н₂О і вивільненням енергії потрібної для життєдіяльності Вуглекислий газ, вода й енергія утворюються також під час спалювання поживних речовин поза організмом. Проте в організмі окиснення є не одноступеневою напіввибуховою реакцією, а складним поступовим процесом катаболізмом, під час якого енергія вивільняється в невеликих кількостях, які здатні утилізуватися. Енергія може накопичуватись в організмі у вигляді високоенергегичних фосфатних сполук, а також білків, жирів і складних вуглеводів, що сиінтезуються з простих молекул. Утворення цих сполук, що потребує затрат енерії, називають анаболізмом.

Кількість енергії, що вивільняється під час катаболізму поживних речовин в організмі відповідає кількості енергії, що вивільняється в разі їхнього спалювання поза організ мом Енергія що вивільняється внаслідок катаболізму, потрібна для підтримання функцій організму, процесів травлення й утилізації поживних речовин, терморегу лювання і фізичної активності. Вона забезпечує активну діяльність утворення тепла, а також накопичуєгься. Кількість енергії, що вивільняється за одиницю часу, характеризує інтенсивність обміну. Максимальна ефективнісіть ізотонічних м’язових скорочень становить приблизно 50 %.

По суті майже вся енергія під час ізометричного скорочення виділяється у вигляді тепла, оскільки в цьому разі виконується дуже незначна зовнішня робота або ж вона зовсім не виконується (сила помножена на відстань, на яку переміщується певна маса) Енергія накопичується шляхом утворення високоенергетичних сполук. В дорослих осіб натще у стані емоційною і фізичного спокою і температурному комфорті майже вся енергія витрачаєтться на теплоутворення. У випадку спалювання поживних речовин у калориметричній бомбі енергія також виділяється у вигляді тепла.

Стандартною одиницею теплової енергії є калорія (кал). Одна кал дорівнює кількості теплової енергії, потрібної для підвищення температури 1 г води на 1 градус (від 15 до 16 °С). Цю одиницю також називають грам-калорією, малою калорією або стандартною калорією. Одиницею, яку переважно використовують у фізіології та медицині, є Калорія (кілокалорія, ккал), що дорівнює 1000 кал.

Калориметрія

Визначення інтенсивності обміну

У разі визначення інтенсивності обміну кількість поглинутого О₂ вимірюють за допомогою заповненого киснем спірометра і системи поглинання СO₂. Схема такого приладу зображена на рис 1. Спірометричний дзвін сполучений із записувальним пристроєм, барабан якою обертається під час руху дзвона догори і донизу. Нахил лінії, що сполучає кінці кожної спірометричної екскурсії, пропорційний до кількості поглинутого О₂. Кількість спожитого за одиницю часу О₂ (у мілілітрах) коректують стосовно показників температури і тиску і перетворюють на показник, що відображає кількість утвореної енергії, множенням на 4,82 ккал/л спожитого О₂.

Рис. 1 Схема модифікованого апарата Бенедикта – записувального спірометра який застосовують для вимірювання кількості спожитого людиною О₂; V – клапан що забезпечує рух повітря в одному напрямі.

На інтенсивність обміну впливає низка чинників. Найважливішим з них є м’язова робота. Після їжі інтенсивність обміну теж посилюється, що зумовлене її специфічно динамічною дією (СДД). СДД – це обов’язкова енергетична витрата, необхідна для засвоєння їжі в організмі. Кількість білка, що відповідає забезпеченню організму 100 ккал приводить до підвищення рівня метаболізму на 30 ккал; така ж кількість вуглеводів збільшує його на 6 ккал, а жирів на 4 ккал. Інший чинник що посилює обмін, – це температура навколишнього середовища. Якщо температура навколишнього середовища нижча від температури тіла, то посилюються процеси теплоутворення, такі як тремтіння, й інтенсивність обміну збільшуєгься. Якщо ж температура навколишнього середовища висока, а температура тіла підвищується, то процеси метаболізму прискорюються й інтенсивність обміну збільшується приблизно на 14 % з підвищенням температури на кожен 1 °С.

Рівень обміну визначений у стані спокою в термонейтральній зоні кімнати з температурою комфорту через 12-14 год після останнього приймання їжі, називають стандартним або основним, обміном (ОО). Значення ОО знижується приблизно на 10 % під час сну і на 40 % під час тривалого голодування. Рівень обміну протягом нормальної денної активності звичайно вищий від ОО. Це зумовлено фізичною активністю і споживанням їжі. Його інколи називаюті рівнем загального обміну. Максимальний, чи робочий, рівень обміну, що настає під час виконання роботи може бути в 10 разів вищим від стандартного ОО, а в тренованих атлетів навіть у 20 разів.

Співвідношення між масою зростом і площею поверхні тіла в людини описує така формула:

S = 0,007164 х М^0,425 х З^0,725,

де S площа поверхні, м²; М – маса тіла, кг; З – зріст, см.

За допомогою номограм побудованих на підставі цієї формули можна легко обчислити площу поверхні тіла. ОО дорослої людини чоловічої статі становить приблизно 40 ккал/м² за годину.

У жінок різного віку ОО дещо нижчий, ніж у чоловіків. Споживання О₂ збільшується під час вагітності внаслідок додаткових потреб плоду. Найвищий ОО у дітей; з віком його інтенсивність зменшується. Хвилювання збільшує ОО оскільки в цьому разі підвищується секреція адреналіну. Під час тривалого голодування ОО зменшується, оскільки активність симпатичної нервової системи теж послаблюється і знижується концентрація катехоламінів у крові. Окрім того знижується рівень біологічно активних тиреоїдних гормонів, що циркулюють.

 Методи вивчення енерговитрат організму. Методи оцінки енергетичної рівноваги в організмі грунтуються на двох головних  принципах: прямому вимірюванні кількості тепла, яке виділилося (пряма калориметрія), та непрямому – шляхом визначення кількості вжитого кисню та виділеного вуглекислого газу (непряма калориметрія).

Метод прямої калориметрії грунтується на положенні, що усі види енергії зрештою перетворюються на тепло. Енергію, що виділяється під час спалювання харчових продуктів поза організмом, можна вимірювати безпосередньо шляхом окиснсння її складових частин у приладі, наприклад такому, як калориметрична бомба. Цей апарат є герметичною металевою посудиною, зануреною у воду, що виповнює ізольований контейнер. Речовину спалють електричною іскрою. Зміна температури води становить міру утворення калорій. Подібні вимірювання енерії, що вивільняється під час окиснення сполук у живих організмах тварин і людини, набагато складніші і конструкція калориметра повинна враховувати ще й пристосувальні реакції організму.

Помістивши людину в спеціальну термоізольовану камеру, можна визначити кількість тепла, яке виділилося. Для цього потрібно знати кількість води в камері (m), початкову її температуру (t₁) і кінцеву(t₂). Тоді кількість тепла (Q) дорівнює Q = c · m (t₂–t₁), де с (питома теплоємкість води) дорівнює 1. Цей спосіб дуже громіздкий і у наш час використовується лише для проведення точних наукових досліджень.

Найчастіше використовуються способи непрямої калориметрії – визначення теплопродукції за показниками газообміну. Непряма калориметрія Вироблену енергію можна обчислиги шляхом кількісного визначення продуктів біологічного окиснсння –CO₂ Н₂О і кінцевих продуктів катаболізму білків, або шляхом визначення кількості спожитого О₂, тобто методом непрямої калориметрії. Визначити ж кількість кінцевих продуктів досить важко, простіше з’ясувати кількість спожитого О₂.Оскільки О₂ не накопичується в організмі, а його споживання, за винятком стану кисневого голодування, завжди відповідне негайним потребам, то кількість О₂,спожитого за одиницю часу, відповідає кількості утвореної енергії.

Труднощами що виникають у разі використання показника кількості спожитого О₂ з метою визначення кількості виробленої енергії, є те, що кількість енергії на 1 моль О₂ дещо змінюється залежно від типу речовин, які окислюються. Приблизна кількість енерії, що вивільняється в разі споживання 1 л О₂, становить 4,82 ккал, і для більшості досліджень це значення є достатньо точним. Проте для точніших вимірювань потрібні детальні дані про харчові продукти, що окиснюються. Такі дані можна отримати якщо визначати дихальний коефіцієнт і кількісгь виділеного азоту.

Дихальний коефіцієнт (ДК) – це відношення об’єму виділеного CO₂ до об’єму спожитого O₂ в стані спокою за одиницю часу. На значення ДК впливають чинники поза метаболізмом. Дихальний коефіцієнт можна обчислити для реакцій що відбуваються поза організмом, для окремих органів і тканин, а також для цілого організму. Дихальний коефіцієнт для вуглеводів становить 1,0 а для жирів – приблизно 0,7, оскільки водень і кисень містяться у вуглеводах у тому ж співвідношенні що й у воді, тоді як у різних жирах для утворення Н₂О потрібні додаткові кількості О₂.

 

Середнє значення ДК для білків становить 0,82. Дихальний коефіцієнт для цілого організму мають різні значення за різних умов.

Враховується те, що при теплопродукції використовується кисень і утворюється вуглекислий газ. Знаючи об’єм використаного О₂ і утвореного СО₂, можна визначити дихальний коефіцієнт (ДК) – відношення об’єму виділеного СО₂ до об’єму вжитого О₂ : ДК = VCO₂ : VO₂.

 Знаючи ДК, можна за таблицею знайти величину калоричного коефіцієнту кисню. Цей коефіцієнт показує кількість енергії, яка виділяється при використанні 1л кисню. Нарешті, знаючи кількість використаного кисню (за 1 хв, 1 год чи за 1 добу) і калоричний коефіцієнт, можна визначити теплопродукцію організму.

Є й інший простіший метод непрямої калориметрії. Треба знати лише об’єм використаного кисню і величину ДК ( звичайно береться величина 0,82).

Якщо дослідження проводять в умовах основного обміну, то одержим показник рівня цього обміну. Але отриману в умовах лабораторії величину треба порівняти з величиною, яка повинна бути у даної людини. Для цього треба знати її вік, зріст, стать та масу тіла. За таблицями, номограмами чи формулами можна вирахувати цю величину – стандартний обмін.

При фізичній праці обмін вищий на так звану робочу надбавку, це робочий обмін. У цих умовах на величину ДК можуть впливати й інші фактори. Так, гіпервентиляція супроводжується виділенням із основних резервів крові “запасних” кількостей СО₂ . Природно, що при цьому ДК може бути навіть вищим за 1.

ДК може змінюватися і при одноманітному харчуванні (ДК збільшується), при голодуванні або цукровому діабеті (ДК знижується).

 

 Основний обмін. Сумарна інтенсивність процесів обміну, визначена в умовах спокою, характеризує так званий основний обмін. Для визначення рівня основного обміну треба дотримуватися таких умов: дослідження проводити вранці натщесерце у стані фізичного та психічного спокою, в положенні лежачи, в умовах температурного комфорту (25–26 ˚С ). При цьму враховуються ті основні фактори, які можуть впливати на інтенсивність процесів обміну. Навіть при суворому дотриманні умов визначення основного обміну показники його відрізняються у різних людей. Насамперед це зумовлено різницею щодо віку, зросту, маси тіла, статі, а також активності механізмів регулювання обміну речовин. За основу може бути взята величина, що дорівнює 1 ккал/(кг год), або 42 кДж/(кг год).

Близько 50% основного обміну припадає на енергоспоживання печінкою та скелетними м’язами. Під час сну при мінімальному тонусі скелетних м’язів обмін речовин стає нижчим від рівня основного обміну. При голодуванні, коли функціональна активність печінки знижена, основний обмін також зменшується.

Інтенсивність основного обміну протягом доби коливається: уранці він поступово підвищується, а у нічний час знижується.

У зв’язку з різною масою тіла краще визначати питому величину основного обміну на 1кг маси тіла. Запропоновано правило, згідно з яким рівень процесів обміну пропорційний поверхні тіла, тобто тій його частині, на якій відбувається тепловіддача.

 

 Специфічно-динамічний вплив їжі. Підвищення обміну спостерігається протягом багатьох годин після їди (до 10-12 год). У даному випадку енергія не тільки на сам процес травлення (секреція, моторика, всмоктування). Проявляється так звана специфічно-динамічна дія їжі. Вона значною мірою обумовлюється активізацією процесів обміну продуктами травлення. Особливо цей вплив виражений при надходженні білків. Вже через 1 год і протягом наступних 3–12год (тривалість залежить від кількості прийнятої їжі) при надходженні білків активність процесів енерготворення зростає до 30 % від рівня загального обміну. При надходженні вуглеводів та жирів цей приріст становить не більше 15 %.

 

 Енерговитрати за різної функціональної активності. Найбільший приріст енерговитрат обумовлюється скороченням скелетних м’язів. Тому рівень процесів обміну в першу чергу залежить від фізичної активності людини. Доросле населення за рівнем загального обміну може бути поділено на п’ять груп:

1-ша – зайняті переважно розумовою працею;

2-га  – зайняті легкою фізичною працею;

3-тя  – зайняті середньої важкості фізичною працею;

4-та  – зайняті важкою фізичною працею;

5-та  – зайняті дуже важкою фізичною працею.

В основу класифікації покладено інтенсивність фізичної праці, ступінь нервового напруження, що виникає при виконанні трудових процесів, окремих його операцій, та ін. У зв’язку з менш інтенсивною динамікою процесів обміну, меншою м’язевою масою потреба організму жінок у енергії приблизно на 15 % нижча, ніж у чоловіків. Потреба в енергії підвищується у людей, праця яких супроводжується не тільки фізичним, але й нервово-психічним навантаженням. Причому у сучасних умовах значення останнього фактору підвищується. При встановленні потреби в енергії дорослого працездатного населення визнано доцільним усі розрахунки проводити для трьох вікових категорій: 18-29 років, 30-39 років, 40-59 років. Підставою для цього деякі вікові особливості обміну речовин. Так, у віці 18–19 років ще продовжуються процеси росту і фізичного розвитку. Починаючи з 40 років, а особливо після 50, процеси катаболізму починають домінувати над процесами анаболізму. При розробці критеріїв потреби в енергії для населеня віком від 18 до 60 років враховується умовно прийнята ідеальна маса тіла: у чоловіків вона становить 70 кг, у жінок – 60 кг. Потреба в енергії може розраховуватись на 1 кг ідеальної маси тіла у чоловіків і жінок практично одинаково.

 

ВОДНО – ЕЛЕКТРОЛІТНИЙ ОБМІН.

 

 Фізіологічне значення води. Вода є найважливішою складовою частиною живих організмів, утворюючи внутрішньоклітинний “водний простір”. В процесі еволюції багатоклітинних організмів сформувся і міжклітинний “водний простір”, який забезпечує вільне існування живих організмів на суші; К.Бернар (1859) назвав його “внутрішнім середовищем організму”.

1. Участь в обмінних процесах (реакції гідролізу, окислення і т.д.);

2. Сприяє виведенню кінцевих продуктів обміну;

3. Забезпечує підтримування температурного гомеостазу;

4. Механічна роль (зменшує тертя між внутрішніми органами, суглобовими поверхнями і т. д.).

 

 Вміст води в організмі та її кругообіг. Вміст води в організмі широко варіює і залежить від багатьох факторів – віку, маси жиру в організмі, електролітів. Так, у новонароджених дітей вміст води складає 77 %, у дорослих чоловіків масою тіла 70 кг – 60 %, у жінок – біля 50 %, що обумовлено більш високим вмістом жиру у них, який дуже бідний на воду.

В фізіологічних умовах вміст води в організмі визначається рівновагою між кількістю спожитої води та виділеної. У звичайних умовах вимушена добова витрата води нормальною дорослою людиною складає приблизно 2500 мл. З них біля 500 мл витрачається через шкіру, 400 мл – з видихуваним повітрям, до 1500 мл з сечею; 100 мл з фекаліями. Оскільки при окисленні білків, вуглеводів, жирів за добу утворюється близько 300–350 мл води, 850 поступає з їжею, то об’єм обов’язкового поступання води за рахунок пиття повинен складати близько 1200–1300 мл за добу.

 

 Розподіл води в організмі. Вся вода організму за локалізацією поділяється на:

1. Внутрішньоклітинну (інтрацелюлярну), яка складає приблизно 30-40 % від маси тіла і є основним компонентом внутрішньоклітинного простору;

2. Позаклітинну (екстрацелюлярну), яка складає приблизно 20 % від маси тіла.

Позаклітинна вода обмиває клітини і є транспортним середовищем для різних метаболічних субстанцій, що забезпечує нормальну життєдіяльність клітини. Через неї в клітини проникає кисень, поживні речовини, виводяться продукти метаболізму.

Позаклітинний об’єм води розподіляється на:

– внутрішньосудинну воду до 5 % маси тіла;

– міжклітинну (інтерстиціальну) воду до 15 % маси тіла;

– трансцелюлярну воду до 0,5–1 % маси тіла.

Внутрішньосудинна вода – служить середовищем для еритроцитів, лейкоцитів і тромбоцитів. Вона знаходиться у плазмі і складає 93 % її об’єму.

Інтерстиційна рідина (міжклітинна) – являє собою воду позаклітинного та позасудинного простору разом з водою лімфи.

Трансцелюлярна рідина – рідина серозних порожнин, синовіальна рідина, рідина передньої камери ока, спинномозкова рідина, секрети залоз шлунково – кишкового тракту і т. д. (мал 12.cdr)

 

 Аніонний і катіонний склад внутрішньо- і позаклітинної води. Між внутрішньоклітинною і позаклітинними рідинами підтримується так звана іонна асиметрія: калію в 23 рази більше у внутрішньоклітинній рідині, ніж в позаклітинній, а натрію – в 2,4 рази менше. Ці відмінності забезпечуються активними транспортними механізмами клітинних мембран, на функціонування яких витрачається до 30 відсотків енергії обміну. Іонна асиметрія є вираженням накопиченням фізичної енергії потенціалу спокою клітинних мембран.

Основним катіоном позаклітинного водного простору є натрій, а аніоном – хлор. У внутрішньоклітинному просторі основний катіон – калій, а аніонами є фосфат і білки. Для забезпечення фізіологічних процесів важлива не стільки загальна концентрація кожного електроліту у водних просторах, скільки їх активність або активна концентрація вільних іонів, оскільки частина іонів знаходиться у зв’язаному стані.

Фізіологічна роль натрію. 45 % від загальної кількості знаходиться у позаклітинній рідині і лише біля 2 % в клітинах. Осмотична активність позаклітинної рідини в значній мірі визначається вмістом натрію. Nа⁺ визначає активність ферментів, впливаючи на каталітичну групу. Натрій приймає участь в генерації потенціалу дії, визначає рівень мембранного потенціалу, підвищує збудливість симпатичних нервових закінчень. Разом з Са²⁺ підтримує судинний тонус, скоротливіть міокарда.

Фізіологічна роль калію. 98% від загальної кількості знаходиться внутрішньоклітинно. У позаклітинній рідині – 2%. Калій необхідний для синтезу протеїнів, АТФ, глікогену. К⁺ приймає участь у формуванні потенціалу спокою, визначає рівень мембранного потенціалу( разом з Na⁺ i Cl^–), визначає активність деяких ферментів.

Фізіологічна роль магнію. Mg²⁺ другий після калію по важливості для організму внутрішньоклітинний катіон. Він сприяє синтезу протеїнів, є складовою частиною майже 300 ферментних комплексів, фіксує фосфоліпіди в клітинних мембранах, зменшуючи їх текучість та проникливість. Mg²⁺ приймає участь у регуляції секреції паратгормону (гормону прищитоподібної залози).

Фізіологічна роль кальцію. Са²⁺ необхідний для функціонування мембранних каналів для ініціювання фізіологічних процесів, для стабілізації клітинних мембран, сприяє ущільненню молекул фосфоліпідів. Кальцій викликає початкове виділення медіатора при синаптичній передачі збудження, необхідний для спряження збудження і скорочення в м’язах. Са²⁺ необхідний для поступання глюкози в клітині, розмноження клітин.

Фізіологічна роль хлору і фосфатів. Хлор основний аніон позаклітинної рідини. Визначає рівень мембранного потенціалу. Фосфати основні аніони позаклітинної рідини (в складі коферментів, АТФ, креатинфосфатів).

 

 Характеристика методів визначення водних просторів. Для визначення об’ємів водних просторів використовують методи розведення. Як правило, внутрішньовенно вводиться певна кількість речовини, про яку відомо, що вона майже виключно розподіляється у вимірюваному просторі. Через певний час, необхідний для рівномірного розподілу речовини, береться проба плазми і в ній визначається концентрація введеної речовини, роблячи певні поправки визначаємо об’єм водного простору.

Загальна кількість води в організмі визначається після введення речовини, яка рівномірно розподіляється у всій воді організму, тобто вільно проходить через ендотелій капілярів, клітинні мембрани, гематоенцефалічний бар’єр з наступним визначенням цієї речовини в будь-якій доступній рідині, наприклад, в плазмі крові або в сечі.

Для визначення загальної кількості позаклітинної рідини треба речовину, здатну проходити через стінки капілярів, але не попадати в клітину. До сполук, які відповідають цим вимогам відноситься, наприклад, відомий вам інулін, сахароза, маніт.

Для визначення об’єму плазми внутрішньовенно вводять речовину, яка б повністю затримувалась в середині судин. З цією метою використовують, наприклад, барвник синій Еванса, мічені радіоактивними мітками сироваткові білки.

Об’єм внутрішньоклітинної рідини визначається як різниця між сумарним об’ємом води в організмі і об’ємом позаклітинної води. Об’єм інтерстиціальної води розраховується як різниця між сумарним об’ємом позаклітинної рідини і плазми.

Перспективним для широкого використання є імпедансометричний метод визначення об’ємів водних просторів, який грунтується на оберненій залежності між імпедансом (опором) тіла людини та вмістом рідини.

Для визначення внутрішньоклітинної води зважені біоптати м’язів висушують протягом 6 годин при температурі 80 Ά˚С, а потім знову зважують: різниця мас біоптатів до і після висушування складає масу внутрішньоклітинної води в біоптаті м’язів.

 

Основи раціонального харчування.

 

Фізіологічна цінність основних харчових продуктів. Молоко і молочно-кислі продукти. Молоко – це один з найбільш цінних продуктів харчування, що містить всі необхідні для нормального росту і розвитку живого організму речовини. Молоко містить близько 100 різних компонентів.

Білки молока представлені казеїном, лактоальбуміном, лактоглобуліном. В їх складі майже 20 добре збалансованих амінокистлот. Лактоглобуліни володіють антибіотичними властивостями.

Молочний жир багатий високоненасиченими жирними кислотами, містить вітаміни, крім того жир емульгований, тому починає перетравлюватися вже в шлунку. У молоці добре збалансовані холестирин і лецитин.

З вуглеводів у молоці міститься молочний цукор (лактоза), який не зустрічається в жодних харчових продуктах. Він розщеплюється в кишках на глюкозу і галактозу. Лактоза сприяє засвоєнню кальцію.

Молоко містить різні мінеральні речовини, включаючи мікроелементи, в оптимальному для засвоєння співвідношенні. Особливо велика роль молока в забезпеченні організму людини кальцієм і фосфором, які містяться в молоці в значній кількості.

У молоці в значній кількості містяться такі вітаміни: А, Д, В₂ і В₆. Вітамін С, який майже відсутній в пастеризованому і згущеному молоці. Всі харчові речовини в молоці знаходяться в розчиненому або дрібнодисперсному стані, внаслідок чого вони засвоюються на 92–99 %.

Молочнокислі продукти утворюються внаслідок бродіння молока під впливом молочнокислих бактерій і дріжджових грибків. Молочнокислі бактерії здатні продукувати вітаміни групи В, пригнічувати ріст гнилісних мікробів і нормалізувати кишкову флору. Молочнокислі продукти краще ніж молоко засвоюються в травному каналі.

Сир багатий фосфатними і кальцієвими солями, а також легкозасвоюваним молочним білком, який містить у значній кількості метіонін, але бідний вітамінами. До молочнокислих продуктів змішаного бродіння (молочнокислого і спиртового) відносять кефір. Одноденний кефір, як і простокваша, проявляють на кишки послаблюючу, а триденний – закріплюючу дію. Кефір є сильним стимулятором шлункової секреції.

М’ясо і м’ясні субпродукти є основним джерелом повноцінних білків. містять жири, екстрактивні (в тому числі і пуринові речовини, мінеральні елементи (особливо залізо), вітаміни (в основному групи В). Білки в середньому складають до 20 % від кількості інших поживних речовин м’яса. Жири тваринного походження є джерелом холестерину. При варінні м’яса екстрактивні речовини переходять у бульйон, але зберігаються в смаженому м’ясі. Екстрактивні речовини стимулюють шлункову секрецію, збуджують нервову і серцево-судинну системи, подразнюють печінку і нирки. Пуринові речовини служать джерелом утворення в організмі сечової кислоти. Краще перетравлюється і засвоюється м’ясо молодих тварин. Перетравленню і засвоюванню м’яса сприяє термічна і механічна обробка. Варене м’ясо чинить на органи травлення менше навантаження, ніж смажене і тушковане. Легше перетравлюються і засвоюються телятина, яловичина, кроляче, куряче, індиче м’ясо. Значно уповільнює діяльність органів травлення свинне, гусяче, качаче м’ясо, копчені, півкопчені і жирні сорти ковбас.

Зернові продукти. Крупи виготовляють з різних злаків. Багато круп містить понад 70 % вуглеводів, помірну кількість білків і незначну – жирів, а також слизові речовини, їх споживання покращує перетравлювання білків. Слизові речовини є ніжними подразниками травного каналу. Тому їх використовують у дієтхарчуванні. Вуглеводи в крупах в основному представлені у вигляді крохмалю і в значно меншій мірі рослинною клітковиною, яка міститься в оболонках. Клітковина погіршує перетравлення і всмоктування крохмалю (гречана і вівсяна крупи); найкраще всмоктуються вуглеводи з манної і рисової круп, які бідні клітковиною і мають ніжну структуру.

Білками більш багаті гречана і вівсяна крупи, менше білків у рисі. Білок вівсяної крупи володіє ліпотропною дією. За амінокислотним складом білки сої і рису нагадують білки тваринного походження. Проте білки більшості круп відносно бідні незамінними амінокислотами (особливо лізином, метіоніном, триптофаном).

Найбільша кількість жиру міститься у вівсяній крупі. Гречана крупа багата лецитином.

Більшість круп містить у значній кількості фосфор, калій, в меншій – магній і кальцій. Магнієм найбільш багаті вівсяна і гречана крупи, менше всього його в рисі. Багато заліза у вівсяній і гречаній крупах, проте воно погано засвоюється.

Крупи є одним з основних джерел вітамінів групи В, які містяться в їх зовнішній оболонці. Тому вітамінами групи В багатші ті крупи, при виготовленні яких зберігається зовнішня оболонка (гречана, вівсяна). Видаленням оболонок і додатковим шліфуванням зерен пояснюється дефіцит вітамінів групи В у полірованому рисі.

Хліб є найбільш поширеним продуктом харчування. У ньому міститься 40-50 % вуглеводів, 5–8 % білка.

Вуглеводи хліба в основному представлені крохмалем і в незначній кількості цукрами.

Важлива роль хліба полягає в забезпеченні організму людини білками. При вживанні 400 г хліба задовільняється приблизно 1/3 добової потреби в білках. Але білки хліба бідні незамінними амінокислотами: метіоніном, лізином, лейцином і валіном.

Харчова цінність хліба в значній мірі залежить від сорту муки, з якої він виготовлений. Хліб з грубо помеленої муки має більше вітамінів, мінеральних речовин і клітковини. Житній (“чорний”) хліб володіє більш вираженою сокогінною дією на шлунок порівняно з пшеничним (“білим”). Сильний сокогінний вплив на шлункові залози проявляє свіжий хліб, причому в більшій мірі шкірка, ніж м’якуш . Черствий хліб і сухарі незначно збуджують шлункову секрецію і краще піддаються перетравленню.

Овочі є основним джерелом вуглеводів, які представлені крохмалем, цукром, клітковиною і пектинами. Вміст вуглеводів в овочах в середньому складає біля 3-4 %; найбільш багаті вуглеводами картопля (до 20 %), морква (до 6 %), буряк (до 8 %).

Овочі багаті водою (75-95 %), водорозчинними вітамінами (особливо С і Р), а також мінеральними речовинами (включаючи мікроелементи) в сприятливих для засвоєння співвідношеннях. За рахунок солей калію забезпечується здатність овочів збільшувати виведення рідини, натрію і азотистих шлаків з організму. Вони характеризуються незначним вмістом білків (до 1-1,5 %), органічних кислот. Більшості овочів характерна низька калорійність. Найбільш високу калорійність має картопля, за рахунок значного вмісту в ній крохмалю.

Овочі стимулюють шлункову секрецію, рухову функцію травного каналу, жовчоутворення і в меншій мірі жовчовиділення. Свіжі, концентровані овочеві соки пригнічують шлункову секрецію, а розведені – збуджують її. Овочі сприяють кращому засвоєнню білків, жирів, вуглеводів і вітамінів.

Фрукти і ягоди є цінними продуктами харчування. Вони містять майже всі основні речовини, які необхідні дня підтримання життєдіяльності організму.

Найбільш важлива роль належить фруктам і ягодам, як джерелам легкозасвоюваних вуглеводів – цукрів (глюкоза, фруктоза, сахароза). Ними багаті виноград, персики, абрикоси, черешня, вишня, яблука та інші.

Більшість фруктів і ягід для організму людини є основним джерелом вітамінів. Чорна смородина, шипшина, горобина, обліпиха з природними концентратами вітаміну С і каротину. Цитрусові, разом з високим вмістом вітаміну С, не мають ферментів для його окиснення. Цим пояснюється тривале зберігання цього вітаміну в цитрусових без суттєвих втрат.

Велике значення фруктів і ягід, як постачальників мінеральних солей. Вони відрізняються високим вмістом калію (абрикоси, ананаси, персики, смородина, банани, малина, вишня, слива), легкозасвоюваного заліза (яблука, сливи, чорниці, персики, айва, абрикоси, гранати) і бідні натрієм.

Фрукти і ягоди характеризуються високим вмістом води (до 85 %) і незначним – білка (до 0.85 %).

У фруктах і ягодах міститься значна кількість органічних кислот, пектинових і дубильних речовин. Органічні кислоти проявляють збуджуючу дію на зовнішньосекреторну діяльність підшлункової залози і моторну функцію кишок. Дубильні речовини, яких дуже багато в кизилі, чорницях. айві, грушах, гранаті, гальмують секрецію кишкових залоз, пригнічують кишкову перистальтику, проявляють антимікробну і протизапальну дію на слизову кишок.

Фрукти і ягоди сприяють олужненню організму і нейтралізуванню кислих продуктів обміну речовин.

 

 Засвоюваність їжі. Кількість поживних речовин, засвоєних організмом, по відношенню до загальної кількості вжитих речовин, характеризує засвоюваність їжі. Вона залежить від багатьох факторів. Основними з них є: якісний склад їжі і харчових продуктів; діяльність органів травлення; умови вживання їжі. В залежності від якісного складу підвищується або понижується її засвоюваність. Продукти тваринного походження засвоюються в середньому на 95%, рослинного – на 80 %, а змішана їжа засвоюється на 82-90 %. Засвоюваність їжі залежить і від складу харчових продуктів. Так, наприклад, продукти, які багаті на клітковину, засвоюються гірше. Білки з продуктів тваринного походження засвоюються в середньому на 97 %, рослинного – на 85 %, змішаного – на 92 %. Доцільніше вживати змішану їжу, яка забезпечує організм всіма необхідними речовинами.

Відповідна кулінарна обробка їжі підвищує її засвоюваність. Особливо ретельної кулінарної обробки потребують рослинні продукти. Засвоюваність їжі зростає, якщо перші і другі страви мають температуру близько +50 ˚С.

Добре засвоєння їжі забезпечується процесом травлення. В залежності від складу їжі відбувається виділення певного шлункового соку. Найбільшою сокогінною дією відзначаються бульйони і наваристі супи. Жирна їжа, навпаки, гальмує соковиділення.

 

 Ізодинамія поживних речовин. До складу їжі входять органічні речовини, переважна частина яких відноситься до білків, ліпідів і вуглеводів. Продукти їх гідролізу – амінокислоти, жирні кислоти, гліцерин і моносахариди – витрачаються на енергозабезпечення організму. У процесі енергообміну амінокислоти, жирні кислоти, моносахариди взаємопов’язані загальними шляхами їх перетворення. Тому, як енергоносії, поживні речовини можуть бути взаємозамінними у відповідності з енергетичною цінністю. Це так зване правило ізодинамії.

Правило ізодинамії враховує тільки енергетичні потреби організму. Проте слід пам’ятати, що поживні речовини є і пластичним матеріалом живого організму, оскільки приймають участь в утворенні клітинних структур. Тому тривале виключення однієї з трьох поживних речовин з харчового раціону і заміна її енергетично еквівалентною кількістю другої речовини недопустима.

Енергетичну (калоричну) цінність їжі. оцінюють за кількістю теплової енергії, що звільняється при згоранні 1 г поживної речовини. Ця величина називається калоричним (тепловим) коефіцієнтом. Встановлено, що калоричний коефіцієнт жиру дорівнює 9.0 ккал/г. білка – 4-0 ккал/г і вуглеводів – 3,75 ккал/г.

Принципи складання харчових раціонів.

 Відповідність калорійності добового раціону енергозатратам. Калорійність їжі добового раціону повинна повністю покривати енергозатрати організму. Для визначення калорійності добового раціону працездатних людей треба встановити до якої професійної групи вони належать. Як відомо, все доросле працездатне населення розділено на 5 груп за інтенсивністю праці в залежності від добової витрати енергії нервової напруженості і інших особливостей трудової діяльності.

Добову потребу в енергії можна розрахувати для людини будь-якої маси тіла, використовуючи дані про кількість енергії на 1 кг маси тіла. Для різних груп вони складають такі величини :

І група    – 40 ккал/кг

II група   – 43 ккал/кг

ІII група – 46 ккал/кг

IV група – 53 ккал/кг

V група  – 61 ккал/кг

При визначенні потреб в енергії треба враховувати кліматичні особливості. Так, в південних районах, порівняно з північними, енергозатрати на 5 % менші.

 

 Режим харчування. Найбільш раціональним є визнаний чотириразовий прийом їжі, хоча на практиці часто реалізується триразовий. При рідшому споживанні їжі погіршуються умови її перетравлення, внаслідок перевантаження травного апарату. В результаті цього створюється невідповідність між масою субстратів і можливостями їх ферментного розщеплення. Поживні речовини не встигають повністю гідролізуватися і не можуть бути використані організмом.

За чотириразового харчування можливі два його варіанти. Перший варіант передбачає сніданок, другий сніданок (полуденок), обід та вечерю; другий – сніданок, обід, підвечірок та вечерю.

Розподіл калорійності добового раціону здійснюється таким чином: на перший сніданок – 25-30 %, на другий сніданок (полуденок) або підвечірок – 10-15 %, на обід – 40-45 % і на вечерю – 20 %.

За триразового харчування сніданок повинен забезпечувати З0 % добового раціону, обід – 45-50 %, вечеря – 20-25%. Проміжок часу між сніданком і обідом не повинен перевищувати 5-6 годин, а між обідом і вечерею – 6-7 годин.

 

 Повноцінність та збалансованість раціону досягається перш за все наявністю і правильним співвідношенням основних поживних речовин (білків, жирів, вуглеводів), а також вітамінів, мінеральних речовин і води в добовому раціоні.

Для дорослих людей оптимальна норма білків у добовому раціоні в середньому складає 1,5 г на 1 кг маси тіла. У людей у віці більше 70 років кількість вживаних білків може бути зниженою до 1 г на 1 кг маси тіла. Вагітні жінки та годуючі матері потребують збільшення норми білків до 2 г на 1 кг маси тіла. Для забезпечення інтенсивних пластичних процесів дітям рекомендовано більш високі норми поживних речовин. В цілому білки повинні давати 14-15 % калорійності добового раціону.

Білки різних харчових продуктів значно відрізняються за амінокислотним складом, але в сумі, у певній мірі, компенсують недостатність одна одної. Тому для забезпечення організму всіма амінокислотами, необхідними для синтезу власних білків, важливо використовувати в харчуванні людини широкий асортимент білкових продуктів. Слід врахувати, що білки тваринного походження мають складати 2/3 від загальної кількості білків, одержаних організмом за добу.

За рахунок жирів має забезпечуватися 28-30 % калорійності добового раціону. Потреба людини в жирах за добу в середньому складає 1,5 г на 1 кг маси тіла. У похилому віці рекомендується знижувати вживання жирів за добу до 1 г на 1 кг міси тіла. У добовому раціоні людини повинно бути жирів тваринного походження – 2/3 і рослинного походження – І/3.

Вуглеводи є основним енергетичним матеріалом. Вони забезпечують 50-60% калорійності добового раціону. Основним джерелом вуглеводів для організму людини е продукти рослинного походження.

Потреба організму у вуглеводах повинна забезпечуватися на 1/3 за рахунок легкозасвоюваних моносахаридів і дисахаридів та 2/3 за рахунок повільно засвоюваних (крохмаль) вуглеводів. Співвідношення між вмістом у раціоні білків, жирів і вуглеводів залежить від характеру виконуваної роботи. присутніми в харчовому раціоні.

Вітаміни суттєво впливають на обмін вуглеводів в організмі. При недостатності вітаміну В₁, що входить у склад ключових ферментів, каталізуючих окиснення вуглеводів у тканинах, в останніх нагромаджується молочна кислота, порушується метаболізм жирів і білків.

 Врахування індивідуально-фізіологічних особливостей організму. При складанні харчових раціонів слід враховувати індивідуальні звички, національні та побутові традиції.

У зв’язку з тим, що вранці після сну апетит знижений, доцільно починати сніданок з салату, збуджуючого секрецію травних соків; потім повинна бути страва, яка є основним джерелом енергії і незамінних поживних речовин; сніданок закінчується тонізуючим напоєм (чай, какао, кава).

Обід, особливо в осіб з пониженим апетитом, слід розпочинати з закусок (вінегрет, салати тощо). Не слід починати їду з вживання жирної їжі, що приводить до гальмування шлункової секреції. На обід обов’язково повинна бути рідка страва. Оскільки смажене, порційне м’ясо довше затримується в шлунку, його слід вживати під час сніданку або обіду, але не включати в меню вечері. На вечерю необхідно їсти страви з риби. молока, яєць, а також вживати напої, що не збуджують центральну нервову систему. Особливо важливо не вживати під час вечері дуже жирну їжу, оскільки жири перетравлюються повільно, і продукти їх розпаду поступають у кров вже під час сну. У цей період доби хіломікрони повільно засвоюються тканинами, довго контактують з еритроцитами, тромбоцитами, порушують їх мембрани. У результаті цього прискорюється зсідання крові, погіршується кровотік і постачання тканин киснем.

 

ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ.

 

Загальна характеристика температури тіла. Процеси, що відбуваються в організмі з використанням енергії, закінчуються виділенням тепла. В одних випадках тепло є побічним продуктом життєдіяльності. в інших його виділення є головним шляхом перетворення енергії. в той же час існує зворотній зв’язок між температурою і біологічними процесами. Так швидкість хімічної реакції залежить від температури середовища згідно з правилом Ванг-Гоффа: при зміні температури на 10 ˚С інтенсивність обміну змінюється у 2-3 рази. Вказана закономірність пояснює високу термозалежність усіх життєвих процесів, які впливають навіть на еволюційний розвиток. Низька температура взимку, як і зниження температури вночі, сповільнювали або зупиняли всі процеси життєдіяльності. Це стосується так званих пойкілотермних тварин. У них температура тіла змінюється відповідно до температури зовнішнього середовища. Але на певному етапі еволюції деякі тварини набули здатності зберігати температуру постійною. Це гомойотермні істоти. Вони можуть зберігати температуру постійною, вони стали незалежними від зміни температури навколишнього середовища.

Основне значення постійного рівня температури організму полягає у можливості реалізувати функції в умовах температурного оптимуму дії ферментів.

 

 Температура тіла людини. У гомойотермних організмів температура різних частин тіла не однакова. Розрізняють температуру оболонки і температуру ядра. Температура оболонки – це температура шкіри, яка залежить від температури навколишнього середовища. Температура ядра (температура внутрішніх органів, м’язів), навпаки характеризується постійністю.

Різні ділянки поверхні шкіри мають різну температуру. Температура шкіри тулуба і голови становить 33-34 ˚С, кінцівок, особливо в дистальних відділах – 28 ˚С.

Температура ядра теж не скрізь однакова – вона вища в печінці, у прямій кишці, у м’язах, які працюють.

Протягом доби температура тіла може коливатись: до 4-ї години вона знижується, а до 17-ї – підвищується. Амплітуда коливання може досягти 1 ˚С. Температура тіла може змінюватися і залежно від прийняття їжі, інтенсивності виконуваної м’язової праці та емоційного стану.

Температура тіла жінки залежить від ритму гормональної активності, менструального циклу. у першу половину циклу температура приблизно на 0,5 ˚С нижча ніж у другій.

Регуляція температури тіла полягає в узгодженні процесів теплопродукції та тепловіддачі.

 

 Теплопродукція. В усіх органах унаслідок процесів обміну речовин відбувається теплопродукція. Роль різних органів у теплопродукції різна. У стані спокою на печінку припадає близько 20 % загальної теплопродукції, на інші внутрішні органи –56 %, на скелетні м’язи -20 %, при фізичному навантаженні на скелетні м’язи – до 90 %, на внутрішні органи – лише 8 %. Таким чином, найпотужнішим резервним джерелом теплопродукції є м’язи. Зміна їх метаболізму при локомоціях – основний механізм теплопродукції. Виділяють кілька етапів участі м’язів у теплопродукції.

1. Терморегуляційний тонус. При цьому м’язи не скорочуються. Підвищується їх тонус та метаболізм. Цей тонус виникає у м’язах шиї, тулуба та кінцівок. Унаслідок цього теплопродукція підвищується на 50–100 %.

2. Тремтіння виникає несвідомо і полягає в періодичній активності високопорогових рухових одиниць на тлі терморегуляційного тонусу. При тремтінні теплопродукція підвищується у 2–3 рази. Тремтіння починається часто з м’язів шиї, обличчя. Це пояснюється тим, що передусім має підвищитись температура крові, яка тече до головного мозку.

3. Довільні скорочення полягають у свідомому підвищенні скорочення м’язів. Це спостерігається в умовах низької зовнішньої температури, коли перших двох етапів не досить. При довільних скороченнях теплопродукція може збільшитись у 10-20 разів.

 

 Тепловіддача здійснюється за рахунок радіації.

1. Радіація відбувається за допомогою інфрачервоного довгохвильового випромінювання. Для цього потрібен градієнт температур навколишнього середовища. Величина радіації залежить від температури і поверхні шкіри.

2. Теплопровідність здійснюється при безпосередньому контакті тіла з предметами (стілець, ліжко тощо). При цьому швидкість перенесення тепла від біль нагрітого тіла до менш нагрітого предмета визначається температурним градієнтом і їх термопровідністю. Віддача тепла цим шляхом значно (у 14 разів) збільшується при перебуванні людини у воді.

3. Конвекційний шлях. Повітря, що контактує з поверхнею тіла, за наявності градієнту температур нагрівається. При цьому воно стає легшим і. піднімаючись від тіла звільняє місце для нових порцій повітря. Таким чином воно забирає частину тепла.

4. Випаровування поту. При кімнатній температурі у роздягненої людини близько 20 % тепла віддається за допомогою випаровування. При однакових показниках температури тіла і навколишнього середовища спрацьовує лише один механізм віддачі тепла, пов’язаний із процесами потовиділення і потовипаровування. Охолодженню шкіри сприяє те, що для випаровування 1 мл поту витрачається 0,58 ккал. Швидкість випаровування залежить від градієнта температури і насичення водяною парою навколишнього середовища. Що вища вологість, то менш ефективним стає цей шлях тепловіддачі. Різко зменшується результативність тепловіддачі при перебуванні у воді або в щільному одязі.

Випаровування має два механізми: а) перспірація – без участі потових залоз; б) випаровування – при активній участі потових залоз.

Перспірація – випаровування води з поверхні легень, слизових оболонок, шкіри, яка завжди волога. Це випаровування не регулюється, воно залежить від градієнта температур і вологості навколишнього повітря. Що вища вологість, то менш ефективний цей вид тепловіддачі.

Головну роль у регуляції процесів тепловіддачі відіграють зміни кровопостачання шкіри. Звуження судин шкіри, відкриття артеріовенозних анастомозів сприяє меншому припливу тепла від ядра до оболонки і збереженню його в організмі. Навпаки, при розширенні судин шкіри її температура може збільшуватись на 7–8 ˚С. Тонус судин шкіри контролюється симпатичною нервовою системою.

 

 Терморецептори. Температура тіла контролюється специфічними терморецепторами. Вони поділяються на периферичні і центральні.

Розташовані в шкірі, підшкірній основі та кровоносних судинах цих ділянок, периферичні рецептори бувають двох типів – теплові та холодові (переважно холодові).

Центральні рецептори містяться в гіпоталамусі (загалом у передоптичній зоні). Деяка їх кількість розташована в шийно-грудному відділі спинного мозку.

Частота виникнення нервових імпульсів у рецепторах залежить від температури. Холодові і теплові рецептори генерують спонтанну активність. Раптове підвищення або зниження температури призводить до короткочасного різкого збільшення частоти розрядів у відповідних рецепторах із наступним поступовим зниженням до рівня, характерного для даної температури. При температурі шкіри 34-38 ˚С імпульсація в обох типах рецепторів мінімальна. Це створює уяву про температурний комфорт. Для центральних терморецепторів “температурне вікно” знаходиться в межах 37–37,5 ˚С.

Імпульси від периферичних рецепторів переключаються в структурах задніх рогів спинного мозку. В головний мозок вони надходять по спіноталамічному та спіноретикулярному шляхах. Після проходження через ретикулярну формацію і неспецифічні ядра таламуса імпульсація надходить у гіпоталамус і асоціативні зони кори головного мозку.

 

 Центр терморегуляції. Центр терморегуляції міститься в гіпоталамусі. Центр теплопродукції розташований у ядрах заднього відділу гіпоталамуса. Звідси через симпатичну нервову систему ідуть імпульси, що підвищують метаболізм, звужують судини шкіри, активізують терморегуляцію скелетних м’язів. У цих реакціях беруть участь і гормони – адреналін, норадреналін, тироксин та ін.

Центр тепловіддачі міститься в ядрах переднього відділу гіпоталамуса. Звідси ідуть імпульси, які розширюють судини шкіри. підвищують виділення поту, знижують теплопродукцію. При руйнуванні центру терморегуляції в гіпоталамусі гомойотермна тварина перетворюється на пойкілотермну.

Стан терморегулюючих зон гіпоталамуса може змінюватися під впливом ряду факторів крові. Такими факторами є вміст Са²⁺  і Nа , глюкози, осмотичний тиск. Підвищення рівня одного з найбільш біологічно активних іонів (Са²⁺)  модифікує чутливість центральних механізмів до температури, нейромедіаторів, що призводить до активації механізмів тепловіддачі. Це особливо помітно при фізичному навантаженні. Ріст осмолярності крові зумовлює підвищення межі температурної чутливості і зниження інтенсивності потовиділення.

Певну роль у регуляції температури тіла грають інші відділи ЦНС (ретикулярна формація, лімбічна система, кора головного мозку).

Вмикання різноманітних механізмів теплообміну відбувається постійно, залежно від конкретних умов. Етапність вмикання механізмів регуляції полягає у тому, що спочатку вмикаються енергоекономні механізми, наприклад, поведінкові. Якщо їх не досить, то вмикаються судинорухові. А такі механізми, як тремтіння, локомоції або потовиділення, приєднуються насамперед.

 

 Поняття “температурна адаптація“. Тривала адаптація, акліматизація до поступово змінюваного температурного режиму сприяють суттєвому розширенню ареалу існування людини. Найважливіше значення при цьому має зміна інтенсивності обмінних процесів. Так, у мешканців високих широт підвищений основний обмін, а у мешканців пустель, навпаки, знижений. Це зумовлено зміною рівня гормонів, насамперед тироксину – одного з основних стимуляторів термогенезу.

У людей, які живуть в зонах з підвищеною зовнішньою температурою дещо змінюються і нервово – рефлекторні механізми терморегуляції. Температура ядра у людей, які мешкають у широтах з гарячим кліматом, на 0,5-1 ^оС вища, а у мешканців регіонів з холодним кліматом знижена. Інші також межі початку реагування периферичних рецепторів і вмикання механізмів терморегуляції. У мешканців тропіків судини і потові залози починають реагувати при високій температурі тіла, а у мешканців високогірних районів – при нижчій, ніж у тих, хто живе у регіонах з помірним кліматом (на 0,5-1 ˚С ). У процесі адаптації до багатовікового перебування в умовах відповідних температур, крім суто функціональних особливостей, виробились і морфологічні відмінності. Так, у мешканців тропіків у шкірі порівняно більш потових залоз.

 

 Гіпотермія і гіпертермія. В умовах дуже низької навколишньої температури розширення судин шкіри може призвести до збільшення тепловитрат, зниження температури ядра, і людина може замерзнути. Зниження температури ядра, згідно з правилом Вант-Гоффа, супроводжується зниженням активності обмінних процесів. Смерть при охолодженні настає при температурі 26-28 ˚С. Але ще перед цим низька температура призведе до різкого пригнічення активності нейронів ЦНС, до “засинання” і непритомності.

Вказану залежність сьогодні використовують з лікувальною метою, коли потрібно на деякий час відключити кровообіг, щоб зробити операцію на серці. Такий метод називають керованою гіпотермією.

Протилежний гіпотермії стан називають гіпертермією. Гіпертермія спостерігається і у здорових людей. Це відбувається, наприклад, при інтенсивній фізичній праці, коли тепловіддача відстає від теплотворення. Висока навколишня температура, особливо при високій вологості, інтенсивний вплив сонця також можуть спричинити гіпертермію. При підвищенні температури тіла понад 41 ^оС розвивається набряк мозку, порушується процес терморегуляції і без медичної допомоги може настати смерть. Гіпертермія супроводжує багато хвороб.

 

СИСТЕМА ВИДІЛЕННЯ

Система виділення  має надзвичайно  важливе  значення для підтримування гомеостазу. У процесі метаболізму утворюються речовини, які не можуть бути використані і підлягають виведенню з організму. Видаляються також деякі чужорідні і токсичні речовини, що надійшли з їжею, або введенні під час проведення лікувальних процедур. У виведенні їх в першу чергу беруть участь нирки, а також шкіра, органи травлення, легені.

Морфо-функціональна характеристика нирок і сечовидільної системи.

Нирки є парним органом, розміщеним за брюшиною, по одній з кожного боку від хребта. Медіальний бік їх має заглиблення, яке називають воротами. Через ворота проходять судини і нерви, там розміщена ниркова миска -лійкоподібне продовження верхньої частини сечовода.

Ниркова миска розділяється на чашечки. Малі чашечки покривають вершини тканини конусоподібної форми, що називаються нирковими пірамідами.

У тканині нирок розрізняють дві великі зони: внутрішню, мозкову речовину нирок, і зовнішню, кіркову речовину нирки. Мозкова речовина складається з ниркових пірамід, які проникають у малі чашечки. Верхівка піраміди називається сосочком. Кожна піраміда мозкової зони, разом з ділянкою кіркової зони нирки, утворюють часточку.

Структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон. У кожній нирці їх нараховується понад 1 млн. Залежно від місця розташування в нирці виділяють поверхневі (суперфіціальні), інтракортикальні і коломозкові (юкстамедулярні) нефрони. Незважаючи на деяку різницю, схема будови та функції нефронів однакові.

Нефрон складається з судинного клубочка (мальпігієве тільце), капсули ниркового клубочка (капсули Шумлянського-Боумена) та ниркових канальців. Судинний клубочок включає в себе від 50 до 160 капілярів, на які розпадаються приносна артеріола – vas afferens. Між капілярами знаходяться клітини – так звані мезангіоцити. Капіляри клубочок збираються у виносну артеріолу – vas efferens. До капілярів прилягає внутрішня стінка двошарової капсули ниркового клубочка, яка утворюється епітеліальними клітинами –подоцитами. Просвіт між двома шарами капсули сполучається з просвітом канальця.

Розрізняють зовнішньо- та внутрішньоклітинні механізми самозахисту клубочків. Зовнішньоклітинний (екстрацелюлярний) захист забезпечується речовинами, що секретуються в основному епітеліоцитами капілярів мезангіоцитами клубочків. Це інгібітори тробомцитів, тромбогенезу, цитокінів, факторів росту, протеаз, регуляторних білків комплементу, вільнорадикального окиснення; інактиватори лейкоцитів.

Внутрішньоклітинний захист здійснюється антиоксидантною системою, білковими фосфатазами, інгібіторами циклоксигенази та ін.

Канальці починаються проксимальною звивистою частиною, яка переходить у прямий низхідний відділ петлі нефронв (петлі Генле).

Висхідний відділ петлі нефрона піднімається до рівня капілярів свого ж нефрона, де переходить у дистальний звисистий каналець. Початкова частина цього відділу доторкується до клубочка між приносною і виносною артеріолами і нагадує пляму, через те, що епітеліальні клітини вищі за інші епітеліоцити і отримала назву – щільної плями (macula densa).

Гладком’язові клітини розташовані під ендотелієм у стінці приносної і в меншій мірі виносної артеріоли, називаються юкстагломерулярними клітинами. Ці клітини містять в гранулах ренін, який секретують у кров.

У трикутному просторі між приносною і виносною артеріолами і щільною плямою знаходяться юкставаскулярні клітини, які можуть продукувати ренін при виснаженні юкстагломерулярних клітин.

Щільна пляма, юкстагломерулярні клітини і юкставаскулярні клітини утворюють юкстагломерулярний апарат, який окрім реніну продукує також еритропоетин.

Дистальний звивистий каналець переходить у збиральну трубку, яка починається в кірковій речовині нирки, спускається в мозкову речовину, де і зливається з іншими канальцями.

Нефрони відрізняються між собою не лише розташуванням, а й деякими особливостями канальців. Так, розташовані ближче до капсули, поверхневі нефрони мають більших розмірів клубочки та коротку петлю нефронів з поворотом на межі кіркової та мозкової речовин. Розташовані на межі цих шарів нирки коломозкові нефрони мають довгу петлю, яка досягає майже верхівки сосочка нирки. Інтракортикальні нефрони можуть мати і коротку, і довгу петлю. У довгих петлях Генле розрізняють низхідну тонку частину, яка переходить у висхідну тонку частину і піднімається паралельно низхідній частині. За нею йде товста висхідна частина петлі Генле. У коротких петлях немає висхідної тонкої частини, а тільки товста. Всі збиральні трубочки зливаються і утворюють декілька сотень великих протоків, які називаються збиральними трубочками сосочка, кожна з яких відкривається в чашечку ниркової миски.

Кожна ниркова миска з’єднується з порожниною сечовода, який спорожнюється в сечовий міхур.

Кровопостачання нирок

У кожну нирку кров надходить через ниркову артерію, яка відходить від черевного відділу аорти і забезпечує високий рівень артеріального тиску в приносних артеріолах, якими кров поступає до клубочків, де містяться однойменні капілярні сітки. Капіляри клубочків не виконують трофічної функції. Кров, яка виходить з капсули Шумлянського-Боумена, залишається артеріальною, тобто містить практично стільки ж газів, скільки й та, що надходить. Виносна артеріола, діаметр якої менший за діаметр приносної, що сприяє підтримуванню високого тиску в капілярах клубочків, знову розпадається і утворює перитубулярну капілярну сітку, для якої характерним є низький тиск. Навколо канальців, розташованих у кірковому шарі, знаходиться густа мережа капілярів. Капіляри ж, які супроводжують канальці

мозкової речовини нирки, утворюють прямі судини, котрі рідко розгалужуються. Ці капіляри беруть участь у процесі сечотворення і виконують трофічну функцію. Кров від канальців венами нирки поступає в нижню порожнисту вену. (Мал 160)

Нирки відносяться до органів інтенсивного кровопостачання. За одну хвилину через нирки протікає 20-25% крові, яка викидається серцем. Така інтенсивність кровотоку обумовлена не тільки високою потребою нирок у кисні, але й їх функціональною активністю. Через судини кори нирок протікає приблизно 90% крові, а через мозкову речовину – майже 10%. Нирковий кровотік підтримується на постійному рівні, навіть якщо системний тиск змінюється в межах від 70 мм рт.ст. до 200 мм рт.ст. Це можливо завдяки чітко вираженому існуванню механізмів ауторегуляції у ниркових судинах.

Інервація нирок

До нирок підходить відносно велика кількість симпатичних нервів. Вони закінчуються   на   стінках   аферентних   і   еферентних   артеріол, юкстрагломерулярному апараті і на канальцях. У нирках не виявлено значної парасимпатичної інервації. Є дофамінвмісні нерви, функціональне значення яких залишається поки що невідомим.

Функції нирок

Нирки приймають важливу участь у забезпеченні життєдіяльності організму не тільки шляхом утворення сечі певного складу, але й виділення в кров різних речовин. Здатність нирок продукувати сечу певного складу забезпечує такі функції (сечоутворюючі):

1. Регуляція балансу води і неорганічних іонів.

2. Видалення кінцевих продуктів обміну з крові і їх екскреція з сечею.

3. Екскреція чужорідних хімічних речовин і з’єднань, що надійшли в організм ззовні.

Крім цього, виділяючи в кров певні речовини виконують такі функції (сечонеутворюючі):

1. Ендокринну (інкреторну).

2. Метаболічну.

Основна функція нирок зводиться до регуляції об‘єму, осмолярності, мінерального складу і кислотно-лужного стану організму шляхом екскреції води і мінеральних електролітів в кількостях, необхідних для підтримування їх балансу в організмі і нормальної концентрації цих речовин у позаклітинній рідині. До іонів, які регулюються таким чином, відносяться натрій, калій, хлор, кальцій, магній, сульфат фосфат і іони водню.

Нирки забезпечують видалення кінцевих продуктів обміну. До таких речовин відносяться сечовина (утворюється з білків), сечова кислота (утворюється з нуклеїнових кислот), креатинін (утворюється з креатину м’язів), кінцеві продукти розпаду гемоглобіну, метаболіти гормонів т. ін.

Багато чужорідних речовин, які потрапляють в організм ззовні, екскретуються з сечею. Це ліки, харчові додатки, пестициди та ін.

У нирках виробляються активні речовини, що дозволяє розглядати Їх як важливий ендокринний орган, який продукує ренін, еритропоетин, активну форму вітаміну Вз.

Ренін, надходячи в кров, запускає ренін-ангіотензин-альдостеронову систему.

Секреція реніну в юкстагломерулярному апараті регулюється такими основними впливами. По-перше, величиною артеріального тиску в приносній артеріолі. Зниження тиску веде до посилення секреції реніну і навпаки. По-друге, секреція реніну залежить від концентрації натрію в сечі дистального канальця. Збільшення концентрації натрію в сечі канальця, веде до підвищення секреції реніну. По-третє, секреція реніну регулюється симпатичними нервами через бета-адренорецептори. По-четверте, регуляція здійснюється за механізмом зворотнього зв’язку через вміст у крові ангіотензину II і альдостерону.

Еритропоетин – це пептидний гормон, який приймає участь в регуляції продукції еритроцитів кістковим мозком. Стимулом до його секреції є зниження вмісту кисню в нирках.

Активна форма вітаміну Dз – це стероїдний гормон, який утворюється в клітинах проксимального канальця і стимулює всмоктування кальцію в кишках, суттєво посилює резорбцію кісток і активує реабсорбцію кальцію в канальцях нирок.

У нирках синтезується активатор плазміногену — урокіназа.

Крім речовин, які проявляють системну, віддалену дію, нирки виділяють фізіологічне активні речовини з переважно локальною, місцевою дією. Простагландини посилюють нирковий кровотік, натрійдіурез, зменшують чутливість клітин до вазопресину (АДГ). Фактори росту відповідають за збільшення розмірів нирки і її розвиток як в ході ембріогенезу, так і компенсаторної гіпертрофії. Кініни, зокрема брадикінін регулює нирковий кровотік, виділення натрію.

Нирки забезпечують підтримування стабільного рівня у внутрішньому середовищі організму вуглеводів, жирів та білків. Так, у кірковій речовині висока активність новоутворення глюкози – глюконеогенезу. Збагачення організму глюкозою за рахунок глюконеогенезу в 10 разів інтенсивніше її реабсорбції. При розрахунку на 1 г кіркової речовини глюконеогенез нирок переважає печінковий.

Внутрішнє середовище організму поповнюється за рахунок синтезу в нирках фосфоліпідами, тригліцеридами та ін.

Внаслідок перетворення білків у клітинах проксимальних канальців, нирки сприяють дотриманню вмісту амінокислот у крові на належному рівні.

Сечоутворення

Процес сечотворення відбувається при взаємодії усіх структур нефрона і капілярів. Можна виділити 3 основні фізіологічні процеси, які відбуваються

4

в комплексі і забезпечують утворення кінцевої сечі: клубочкова фільтрація, канальцева реабсорбція та секреція.

Клубочкова фільтрація

Кров, яка тече капілярами клубочка, відокремлюється від фільтрату, який міститься в порожнині капсули Шумлянського-Боумена нирковою (фільтраційною) мембраною, що складається з 3 шарів: ендотелію капілярів, базальної мембрани і епітеліальних клітин — подоцитів.

Шар ендотелію має круглі або овальні отвори, які займають до 30% площі мембрани. Подоцити переплітаються відростками, між якими також утворюються щілини. Найменш проникною є базальна мембрана. Вона утворюється колагеновими волокнами і являє собою сітчасту структуру.

Важливе значення у функціонуванні фільтраційної мембрани належить мезангіальним клітинам. Володіючи фагоцитарною активністю, вони поглинають макромолекули, що фільтруються, в тому числі і імунні комплекси. Крім цього, мезангіоцити приймають участь у відновленні базальної мембрани.

Сумарне “сито” фільтраційної мембрани добре проникне для речовин, які мають молекулярну масу менше 5500. Молекулярна маса 80000 є абсолютно непроникною для проходження речовини через пори. У цьому проміжку молекули фільтруються тим меншою мірою, чим більший їх розмір. Так фільтраційна здатність гемоглобіну (молекулярна маса 64500) складає близько 3%, а альбуміну (молекулярна маса 69000) – менше за 1%. Проходження молекул утруднене не тільки їх розмірами, але й негативним зарядом стінки пор. Тому негативно заряджені молекули фільтруються в меншій мірі, а позитивно заряджені — в більшій мірі, ніж електронейтральні молекули.

Оскільки переважна більшість білків плазми несе тільки негативний електричний заряд, тому це є суттєвою перешкодою для їх проникнення через ниркову мембрану.

Слід вказати, що негативний заряд фільтраційної мембрани є перешкодою тільки по відношенню до макромолекул, але не по відношенню до   неорганічних  іонів  не  зв’язаних  з  макромолекулами  або низькомолекулярних органічних розчинних речовин.

Клубочкова фільтрація залежить від ефективного фільтраційного тиску. Ефективний фільтраційний тиск (ЕФТ) визначається взаємодією сил, які впливають на фільтрацію. Збільшує фільтрацію гідростатичний тиск крові (Рк) клубочка, протидіють цьому – онкотичний тиск крові (Ро) та гідростатичний тиск рідини, яка міститься в капсулі Шумлянського-Боумена (Рш-в):

ЕФТ = Рк – (Ро + Рш-Б)

У звичайних умовах ЕФТ приблизно дорівнює: 70-(30+20)=20 мм р.ст. Оскільки білка в капсулі Шумлянського-Боумена практично немає, тому величиною онкотичного тиску в ній при розрахунках ЕФТ ми нехтуємо.

Об’єм фільтрату (первинної сечі), що утворюється в нирках за одиницю часу, називається швидкістю клубочкової фільтрації. У чоловіків швидкість клубочкової фільтрації приблизно складає 125 мл/хв, а у жінок – 110 мл/хв з розрахунку на 1,73 м² площі поверхні тіла. У фільтрат надходить приблизно 1/5 об’єму плазми, яка проходить через нирки. Внаслідок цього за добу утворюється 150-180 л первинної сечі. Тобто вся плазма крові очищається нирками 50-60 разів на добу. Швидкість клубочкової фільтрації підтримується практично на постійному рівні. Правда вночі, вона суттєво знижується.

У фільтраті, така ж як і в плазмі крові, концентрація неіонізованих кристалоїдів, глюкози, амінокислот, сечовини, креатиніну. На відміну від плазми первинна сеча не містить форменних елементів , майже позбавлена білків. Крім того, у ній трохи менше катіонів, які затримуються в плазмі у зв’язаному з білками стані. Це стосується як одновалентних, так і двовалентних іонів. Так, у плазмі зв’язані з білками до 40% іонів Са²⁺ та 25% Mg²⁺ He зв‘язані катіони потрапляють у капсулу клубочка у вигляді або вільних іонів, або зв‘язаних з низькомолекулярними аніонами. До останніх відноситься, наприклад, цитрат кальцію. Через це в плазмі кальцію міститься в середньому 2,5 ммоль/л, а у фільтраті — 1,5 ммоль/л вільних іонів та 0,2 ммоль/л низькомолекулярних комплексів.

Щодо вмісту аніонів у первинній сечі, то відомо, що їх концентрація на 10% більша, ніж у плазмі.

Оцінити клубочкову фільтрацію можна за коефіцієнтом очищення (кліренсом). Кліренс речовини – це об’єм плазми, який повністю очищається від певної речовини за одиницю часу. Кожна речовина плазми має свою власну величину кліренса.

Для визначення швидкості клубочкової фільтрації використовують інертні нетоксичні речовини, не зв‘язані з білками плазми крові, що вільно проходять через пори мембрани шляхом фільтрації і не підлягають ні реабсорбції, ні секреції. Такими речовинами є інулін, ендогенний креатинін та ін.

Швидкість клубочкової фільтрації вимірюють у мілілітрах за 1 хв на 1,73 м² поверхні тіла і кількісно вона відповідає кліренсу:

Cin=Uin-Pin*V

де Сin – кліренс інуліну, або швидкість клубочкової фільтрації; Uin -концентрація інуліну в сечі; Рin — концентрація інуліну в плазмі крові; V -кількість сечі (мл/хв).

З віком швидкість клубочкової фільтрації зменшується і її поправку на вік можна зробити за формулою:

Сin = 153,2 – 0,96 вік (у роках)

У регуляції швидкості клубочкової фільтрації важливу роль відіграють два внутрішньониркових механізми ауторегуляції: міогенний механізм та канальцево-клубочковий зворотній зв’язок.

Міогенний механізм аналогічний для інших ділянок судинного русла кровоносної системи. Суть його зводиться до того, що гладкі м‘язи приносних і виносних артеріол скорочуються при підвищенні в них артеріального тиску. Це веде до зменшення клубочкової фільтрації.

Канальцево-клубочковий зворотній зв’язок є більш складним механізмом регуляції.

Зростання швидкості клубочкової фільтрації, внаслідок підвищення артеріального тиску в нирці, веде до зростання швидкості току рідини через канальці нефрона. Юкстрагломерулярний апарат на це реагує виділенням аденозину, який, на відміну від його вазодилятуючого ефекту, в інших ділянках судинного русла викликає скорочення гладких м‘язів аферентних артеріол і як наслідок наступає зменшення швидкості клубочкової фільтрації.

Ауторегуляція практично зникає при середньому артеріальному тиску нижче 70 мм рт.ст. і тоді вона не є регулятором швидкості клубочкової фільтрації.

Аферентні і еферентні артеріоли клубочків отримують симпатичну інервацію. Норадреналін, який виділяється в закінченнях цих нервів, діє на альфа-адренергічні рецептори і викликає звуження артеріол із наступним зниженням швидкості клубочкової фільтрації.

Симпатичні нерви через бета-адренорецептори стимулюють секрецію реніну юкстрагломерулярним апаратом з наступним зростанням концентрації ангіотензину II. Ангіотензин II, звужуючи приносні і виносні артеріоли, зменшує клубочкову фільтрацію. Крім цього, слід відзначити, що мезангіальні клітини мають ангіотензин II рецептори. Тому ангіотензин II викликає скорочення мезангіоцитів через фосфоліпазний С-інозітол-1,4,5-трифосфатний механізм. Завдяки скороченню мезангіальних клітин зменшується клубочковий кровотік, що сприяє зменшенню клубочкової фільтрації.

Скорочення мезангіоцитів, а відповідно і зменшення клубочкової фільтрації спостерігається під впливом вазопресину (АДГ).

Підвищена активність ниркових симпатичних нервів та збільшена продукція  ангіотензину  II  сприяють  синтезу  простагландинів  -вазодилятаторів аферентних і еферентних артеріол. Розширення артеріол клубочків веде до зростання швидкості клубочкової фільтрації. Подібний ефект, внаслідок вазодилятації обох судин, виникає під впливом ацетилхоліну, дофаміну, оксиди азоту (NO). Зараз встановлено, що NO викликає розслаблення мезангіальних клітин, а відповідно збільшення клубочкового кровобігу і фільтрації.

Концентраціє залежні ефекти проявляють циркулюючі в крові катехоламіни. Великі їх концентрації обумовлюють звуження приносних артеріол, внаслідок чого зменшується клубочкова фільтрація. Невеликі

концентрації катехоламінів викликають звуження виносних судин, що веде до збільшення швидкості клубочкової фільтрації.

Передсердний  натрійдіуретичний  пептид обумовлює дилятацію аферентних артеріол, але звуження еферентних артеріол. Це викликає зростання клубочкової фільтрації в нирках. Цьому також сприяє вплив передсердного натрійуретичного пептиду на мезангіальні клітини, їх розслаблення, збільшення клубочкового кровотоку і відповідно клубочкової фільтрації.

Канальцева реабсорбція

Первинна сеча, проходячи по канальцях та збиральних трубочках перетворюється на кінцеву сечу, де внаслідок зворотнього всмоктування, зазнає значних змін. Різниця полягає не тільки в її кількості (із 170-180 л залишається 1-1,5 л), але й якості. Деякі речовини, потрібні організму, цілком зникають із сечі або їх стає набагато менше. Концентрація інших речовин у багато разів збільшується: вони концентруються внаслідок реабсорбції води.

Процеси реабсорбції можуть бути активними або пасивними. Для здійснення активного процесу потрібно, щоб були специфічні транспортні системи та енергія. Пасивні процеси відбуваються, як правило, без затрат енергії.

Канальцева реабсорбція відбувається у всіх відділах, але її механізм у різних частинах неоднаковий. Умовно можна виділити 3 частини:

проксимальний звивистий канадець, петля нефрона та дистальний звивистий канадець із збиральною трубочкою. У проксимальних звивистих канальцях повністю реабсорбуються амінокислоти, глюкоза,  вітаміни,  білки, мікроелементи. Тут зворотньо всмоктується близько 2/3 води та неорганічних солей Na⁺ K⁺, Ca ⁺, Mg ⁺, СІ ^– , НСОз ^– .

Солі натрію у фільтраті складають 4/5 всієї кількості розчинених речовин, тому реабсорбція натрію – найважливіше завдання нирок. Дві третини відфільтрованого натрію реабсорбується в проксимальному звивистому канальці (70% у вигляді NaCI і 30% у вигляді NaHCOs), у тонкій і товстій висхідній частині петлі Генле близько 25%, дистальний звивистий каналець і система збиральних трубочок всмоктують майже 10%, тому в сечі міститься менше 1% натрію, що профільтрувався.

Реабсорбція Na⁺ здійснюється в 3 етапи: перенесення іона через апікальну мембрану епітеліальних клітин канальців, транспортування до базолатеральної мембрани та перенесення через неї в міжклітинну рідину і кров. Основною рушійною силою реабсорбції є перенесення Na⁺ за допомогою Na⁺ К⁺; АТФ-ази через базолатеральну мембрану. Це забезпечує відтікання іонів з клітин.

Внаслідок цього постійно діючого конвеєра концентрація іонів Na⁺ в середині клітини і особливо поблизу апікальної мембрани стає значно нижчою, ніж з протилежного її боку. Це сприяє пасивному надходженню Na⁺ через однойменні канали в клітину по іонному градієнту. Крім того існує другий шлях руху Na⁺ з просвіту канальця – це його проходження між

клітинами, так звана парацелюлярна реабсорбція.  Парацелюлярна реабсорбція відбувається шляхом дифузії та за рахунок перенесення Na⁺ разом з розчинником. Реабсорбція натрію в основному визначає реабсорцію хлору. Перехід Сl ^– через апікальну мембрану відбувається шляхом вторинного активного транспорту:

 

1)      антипорту Na⁺/H⁺ і Сl^–/основи;

2)      Na⁺, K⁺, Сl ^–-симпорту;

3)      Na ⁺, СІ ^–-симпорту;

4)      СІ/бікарбонатного антипорту.

 

Таким чином створюється досить висока концентрація хлору для того, щоб викликати його рух по градієнту з клітини через базолатеральну мембрану. Крім цього реабсорбція хлору може відбуватися пасивно шляхом парацелюлярної дифузії.

Іони Na⁺ необхідні для реабсорбції глюкози. В апікальній мембрані клітин є спеціальні транспортери. Це білки з молекулярною масою 32000, які в початкових відділах проксимального канальця переносять один іон Na⁺ та одну молекулу глюкози. Поступове зменшення концентрації глюкози в сечі призводить до того, що в наступній ділянці канальця для перенесення однієї молекули глюкози використовується вже два іони Na⁺ На протилежному боці клітинної мембрани комплекс Na⁺-глюкоза-переносник розпадається на три елементи. Внаслідок цього звільнений переносник повертається на своє колишнє місце і знову набуває здатності переносити Na⁺ та глюкозу. У клітині концентрація глюкози збільшується, завдяки чому утворюється градієнт концентрації, який спрямовує її до базолатеральної мембрани клітин та забезпечує вихід у міжклітинну рідину. Апікальна мембрана не пропускає глюкозу назад у просвіт канальця. Транспортні переносники глюкози містяться лише в проксимальному відділі канальців, тому глюкоза реабсорбується тільки тут. (Мал nel .doc )

У нормі при звичайному рівні глюкози в крові, а отже й концентрації її в первинній сечі, реабсорбується вся глюкоза. Виділення глюкози з сечею (глюкозурія) відбувається лише тоді, коли її вміст перевищує пороговий рівень, який становить приблизно 1,8 Г/л (10 ммоль/л). Ця величина вважається нирковим порогом для глюкози.

При неушкоджених нирках тимчасова глюкозурія, через перевантаження транспортних систем, може бути: після вживання великої кількості рафінованих   вуглеводів   (харчова   глюкозурія);   при   сильному психоемоційному збудженні (психогенна), внаслідок посиленого розпаду глікогену до глюкози.

Реабсорбція амінокислот відбувається за таким же механізмом, як і реабсорбція глюкози. Повна їх реабсорбція має місце вже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес також пов‘язаний з активною реабсорбцією Na⁺ через апікальну мембрану клітин. Виявлено 4 типи транспортних систем: а) для нейтральних (валін, фенілаланін, аланін); б) для основних (аргінін, цистин, лізин, орнітин); в) для N-заміщених (пролін, гідроксипролін, гліцин); в) для кислих або дикарбованих (глутамінова, аспарагінова). Із клітин амінокислоти пасивно по градієнту концентрації проходять через базальну мембрану в міжклітинну рідину, а звідти – в кров. Поява амінокислот у сечі може бути наслідком генетичного дефекту

транспортних систем або дуже високої концентрації їх у крові. В останньому випадку може проявлятися ефект, який за механізмом нагадує глюкозурію -перевантаження транспортних систем. Встановлена конкуренція кислот одного типу за переносник або взаємне полегшення при реабсорбції.

Механізм реабсорбції білків значно відрізняється від механізму реабсорбції описаних сполук. Невелика кількість білків, як правило це альбуміни, потрапляючи в первинну сечу, майже повністю реабсорбується. У проксимальному відділі канальців нефрона вони захоплюються шляхом піноцитозу. У цитоплазмі клітин білки розщеплюються лізосомальними ферментами. Амінокислоти, які утворюються, за градієнтом концентрації надходять з клітин у міжклітинну рідину, а звідти – у кровоносні капіляри. Таким чином може реабсорбуватися до 30 мг білка за 1 хвилину.

Проте при деяких станах у здорових людей альбуміни в незначній кількості можуть появлятися в кінцевій сечі. Поява білка у кінцевій сечі називається протеінурією. Вона може спостерігатися після інтенсивних фізичних навантажень, значного охолодження організму. У дітей дошкільного і шкільного віку можлива ортостатична протеінурія, що характеризується появою білка в сечі при вертикальному положенні тіла і його відсутністю при горизонтальному.

Реабсорбція води. Процеси реабсорбції води відбуваються в усіх відділах нефрона. У проксимальних звивистих канальцях реабсорбується в петлі нефрона і 15% – в дистальних звивистих канальцях та збиральних трубочках. У кінцевій сечі, як правило, залишається лише 1% води фільтрату. Причому в перших двох відділах кількість реабсорбованої води мало залежить від водного навантаження організму і майже не регулюється. У дистальних відділах реабсорбція регулюється залежно від потреби організму:

вода, яка потрапила сюди, може затримуватися в організмі чи виводитися з сечею.

В епітелії канальців нефрона є шляхи полегшеного проходження для води – водні пори (канали). Їх молекулярну природу становлять білки –аквапорини. У даний час виділяють строго специфічні аквапорини, які забезпечують проникність тільки для води і аквагліцепорини, які крім води пропускають гліцерин, сечовину і інші крупні молекули. Для водних каналів проксимальних канальців і низхідного коліна петлі Генле характерні аквапорини AQP1. Вони знаходяться в апікальних та базолатеральних мембранах клітин, які утворюють ці канальці. У збиральних трубочок виявлено 3 типи аквапоринів: AQP2, АQРз, AQP4. Аквапорини AQP2 локалізуються в апікальних мембранах. Сюди вони переміщаються під впливом  вазопресину  (АДГ)  з  внутрішньоклітинних  везикул.  У базолатеральних мембранах розміщені аквагліцеропорини AQP3 і аквапорини AQP4.

В основі реабсорбції води лежать процеси осмосу. Вода реабсорбується вслід за іонами. Основним іоном, який забезпечує пасивне всмоктування води, є Na⁺ Реабсорбція інших речовин (глюкози, амінокислот та ін.), яка здійснюється в цих відділах нефрона, також сприяє всмоктування води.

10

Величину канальцевої реабсорбції води (RН2О) визначають за різницею між швидкістю клубочкової фільтрації (Сіn) і кількістю кінцевої сечі і виражають у відсотках по відношенню до швидкості клубочкової фільтрації:

RH2O = Сіn – V : Сіn*100%, де Сіn – кліренс інуліну, або швидкість клубочкової фільтрації; V – кількість сечі (мл/хв).

У звичайних умовах величина реабсорбції води становить 98-99%.

Сечовина – речовина, яка завдяки неполярності може проникати через клітинні мембрани. Вона вільно фільтрується в клубочках. Але коли створюється градієнт концентрації її між фільтратом і міжклітинною рідиною, яка оточує канальці, сечовина пасивно реабсорбується. Інтенсивність цього процесу залежить від градієнту концентрації та швидкості просування фільтрату по канальцях. Якщо внаслідок малої кількості фільтрату швидкість руху знижується, то реабсорбція сечовини збільшується. Навпаки, активація процесу сечотворення сприяє виведенню сечовини з організму: рухаючись по сечових шляхах, вона не встигає реабсорбуватися.

Багато лікарських препаратів являють собою або слабкі органічні кислоти, або слабкі основи. Тому питання про їх реабсорбцію має певний інтерес. Встановлено, що такі речовини в недисоційованому вигляді добре розчиняються в жирах і тому можуть дифузувати по градієнту концентрації. В іонізованому стані вони гірше проникають через мембрани і затримуються у фільтраті. Виходячи з цього, реабсорбція зазначених сполук визначається співвідношенням їх дисоційованого та недисоційованого стану в сечі. У свою чергу, ступінь дисоціації слабких кислот та основ значною мірою залежить від рН розчину. При відносно низьких значеннях рН слабкі кислоти містяться в сечі переважно в недисоційованому стані, а основи – в дисоційованому. У зв’язку з цим у кислій сечі швидкість реабсорбції слабких основ, навпаки, зменшується. У лужному середовищі спостерігається зворотна картина.

Для того, щоб склалося цілісне уявлення про реабсорбцію необхідно не тільки розглядати рух тих чи інших речовин з просвіту канальців в інтерстиціальний простір, але й їх переміщення з інтерстиціального простору в перитубулярні капіляри. Цей рух носить такий же характер, що й рух через стінку капілярів в усьому організмі. Перенесення речовин у перитубулярні капіляри забезпечується дифузією, але головним фактором є загальний об‘ємний потік інтерстиціальної рідини, обумовлений різницею між гідростатичним і онкотичним тиском через стінку перитубулярних капілярів.

Результуючий фільтраційний тиск для руху рідними з інтерстиціального простору в перитубулярні капіляри описується наступним рівнянням:

ФТ=Рint+Прс-Ррс – Пint

де ФТ – фільтраціфійний тиск; Р – гідростатичний тиск, П – онкотичний тиск, а int і pc – відповідно інтерстиціальний простір і перитубулярний капіляр.

Результуючий фільтраційний тиск через стінку перитубулярних капілярів завжди сприяє руху речовин у просвіт капілярів. Дві сили сприяють

цьому: 1) гідростатичний тиск у перитубулярних капілярах, як правило, невеликий (близько 20 мм рт.ст.), оскільки надходженню туди крові чинить значний опір еферентна артеріола; 2) онкотичний тиск плазми, що поступає в перитубулярні капіляри, вищий, ніж в плазмі артеріальної крові, оскільки білки плазми більш концентровані внаслідок проходження безбілкового фільтрату під час фільтрації рідини через гломерулярні капіляри.

Реабсорбція в мозковому шарі нирок має деякі особливості. Тут вона відбувається згідно з функціонування поворотно-протипотоково-множинної системи. В її основі лежать особливості розташування висхідних та низхідних частин петлі Генле – у безпосередній близькості одна від одної. Паралельно до них, вглиб мозкової речовини, йдуть збиральні трубочки та кровоносні капіляри. Основна роль у діяльності поворотно-протипотоково-множинної системи належить висхідній частині петлі Генле, стінка якої непроникна для води, але активно викачує з первинної сечі в інтерстиціальний простір іони натрію і хлору. Це зумовлює підвищення осмотичного тиску міжклітинної рідини. Стінка низхідної частини петлі Генле проникна для води, яка пасивним шляхом переходить у гіперосмотичний інтерстицій.

У зв’язку з виходом води осмотичний тиск сечі поступово зростає і досягає свого максимуму в ділянці повороту петлі нефрона. Гіперосмотична сеча піднімається висхідною частиною, де відбувається втрата Na⁺ і СІ^– , котрі виводяться завдяки активному функціонуванню транспортних систем. Тому в дистальні звивисті канальці фільтрат надходить навіть гіпоосмотичним. Таким чином, у низхідному коліні відбувається процес концентрування сечі, а у висхідному — її розведення.

Збірна трубочка, до якої надходить сеча, також відіграє важливу роль у функціонуванні поворотно-протипотоково-множинної системи. Стінка збиральної трубочки стає проникною для води тільки за наявності вазопресину, і тому під час руху сечі збиральними трубочками вглиб мозкової речовини вода пасивно приходить у гіперосмотичний інтерстицій і сеча стає дедалі більш концентрованою. Таким чином, принцип роботи поворотно-протипотоково-множинної системи полягає в наступному: сеча протікаючи канальцями змінює свій напрямок на протилежний (звідси й назва “ поворотно-протипотокова”), а процеси транспорту речовин в одному коліні системи підсилюються (“множаться”) за рахунок діяльності другого коліна.

Під впливом вазопресину (АДГ) реалізується ще один механізм концентрування сечі – пасивний вихід сечовини зі збірних трубочок в інтерстицій. Всмоктування води у верхніх відділах збиральних трубочок зумовлює зростання в сечі концентрації сечовини. У мембранах клітин нижніх відділів знаходяться переносники, що забезпечують полегшену дифузію сечовини в інтерстицій і різко підвищує в ньому осмотичний тиск. Функціонування цього переносника сечовини активується вазопресином (АДГ).

Інтерстицій мозкової речовини набуває найвищої осмотичності в ділянці вершин ниркових пірамід, де, як наслідок, посилюється всмоктування води з просвіту канальців ї зростає концентрація сечі. Сечовина з інтерстиційної рідини за концентраційним градієнтом дифундує в просвіт тонкої висхідної частини петлі Генле і з сечею знову надходить до дистальних канальців та збиральних трубочок.

Функціонування    поворотно-протипотоково-множинної    системи залежить від наявності прямих судин, які проходять паралельно петлям Генле і збиральним трубочкам мозкової речовини.

Кров, яка рухається низхідним прямим капіляром, поступово віддає воду до інтерстиційного простору (внаслідок зростання осмотичного тиску в тканині), збагачується натрієм та сечовиною, згущується і сповільнює свій рух. З крові, що рухається висхідним капіляром за концентраційним градієнтом у тканину дифундують натрій і сечовина, а у кров – вода.

Функціонування  поворотно-протипотоково-множинної  системи  в значній мірі залежить від швидкості руху в ній рідин. Що швидше буде рухатися сеча канальцями нефрона, то менша кількість натрію, сечовини і води реабсорбується в Інтерстицій і більша кількість менш концентрованої сечі виділять нирки. Що швидше рухатиметься кров прямими капілярами мозкової речовини нирки, то більше натрію і сечовини вона забере з інтерстицію. Внаслідок цього падає осмолярність міжклітинного простору, концентрування сечі зменшується і ниркою виділяється більше сечі низької густини. Що повільніше буде рухатися сеча або кров мозковою речовиною нирок, то більше осмотично активних речовини нагромаджуватиметься в інтерстиції і зростатиме здатність нирок концентрувати сечу.

Канальцева секреція

У сучасній фізіологічній науці термін секреція має два значення. Перше означає процес перенесення в незміненому вигляді речовини з перитубулярних капілярів через інтерстиціальну рідину в просвіт канальця. Таким чином секретуються органічні кислоти та основи, іони К^. Друге -виділення з клітин канальця утворених там речовин в його просвіт. Це скажімо стосується секреції аміаку, водню.

Секреція органічних кислот та основ. У проксимальних канальцях діють транспортні системи, які активно здійснюють секрецію. Одна з них забезпечує видалення з організму органічних кислот (парааміногіпурову, сечову кислоти, оксалати, пеніцилін, сульфаніламіди, фуросемід тощо).

Найбільш вивчено секрецію парааміногіпурової кислоти (ПАГ), речовини, яку використовують для вивчення канальцевої секреції ниркового плазмо- та кровотоку. Ця речовина активно переноситься в клітини проксимального канальця через базолатеральну мембрану. Виникаюча при цьому висока внутрішньоклітинна концентрація створює градієнт для полегшеної дифузії ПАГ через апікальну мембрану в просвіт канальця.

Величину канальцевої секреції визначають за різницею між кількістю ПАГ у первинній і кінцевій сечі:

              т ПАГ = u паг * V – Сin * Pпаг  * a,

де т ПАГ – показник канальцевої секреції ПАГ; u паг – концентрація ПАГ в сечі; V – діурез за 1 хв.; Cin – швидкість клубочкової фільтрації; Pпаг -концентрація ПАГ у плазмі крові; a – частина речовини, що міститься в плазмі, не зв‘язаної з білками (і рівної 0,8 для ПАГ).

Середня величина максимальної канальцевої секреції ПАГ становить 80 мг/хв на 1,73 м² поверхні тіла.

Клінічні методи визначення ниркового плазмотоку грунтуються на визначенні кліренсу ПАГ:

Cпаг  = (Uпаг  * V) : Pпаг

Швидкість ниркового плазмотоку у дорослих складає 550-600 мл/хв на 1,73 м² поверхні тіла.

Так як еритроцити не містять ПАГ, то для оцінки величини ниркового кровотоку (RBF) необхідно враховувати співвідношення між еритроцитами та плазмою крові – гематокритний показник (Нc):

RBF = спаг : (1 – Нc)

Величина ниркового кровотоку у дорослих становить 1150-1250 мл/хв на 1,73 м поверхні тіла.

У проксимальних канальцях, подібно до ПАГ, секретується сечова кислота. Крім цього вона активно і реабсорбується в тому ж проксимальному канальці. Тому кількість сечової кислоти екскретованої – це частина її, яка секретувалась, а не реабсорбувалася.

У проксимальних канальцях існує і активна транспортна система для виділення органічних основ (ацетилхоліну, адреналіну, серотоніну, тіаміну тощо). Секреція цих речовин відбувається подібно до виділення органічних кислот.

Секреція неорганічних речовин. Клітини ниркових канальців здатні не тільки до секреції органічних кислот та основ, але деяких неорганічних речовин.

При надлишку калію в організмі (у нормі в плазмі дорослих міститься 3,8-5,2 ммоль/л) відбувається його секреція.

Процес секреції включає активне перенесення калію в клітину через базолатеральну мембрану і його пасивний вихід через апікальну мембрану. Принциповим етапом є активний транспорт калію з міжклітинної рідини через базолатеральну мембрану в клітину. Це етап активного перенесення катіона, де провідне значення має Na, К-АТФазна помпа, яка створює високу внутрішньоклітинну концентрацію калію. По концентраційному градієнту калій виходить через одноіменні канали з клітин у просвіт дистального відділу канальця і збиральної трубочки.

Секреція аміаку. У канальцевих клітинах дезамінування амінокислоти глутамін супроводжується появою аміаку. Будучи нейтральним, добре розчинним у жирах, він легко дифундує через апікальні клітинні мембрани в канальцеву рідину. Але, якщо його не зв‘язати в сечі, то він може повернутися клітину або міжклітинну рідину. У сечі завдяки присутності H⁺ аміак перебуває у стані рівноваги з амонієм:

14

NH3 + H⁺ NH4 ⁺

Іон амонію погано проникає через мембрану і, зв‘язуючись з катіонами, виділяється з сечею. Таким чином, кисла сеча, яка містить велику кількість Н⁺ сприяє секреції аміаку.

Кінцева сеча, її кількість та склад

У нормі протягом доби (добовий діурез) за умов змішаного харчування чоловіки виділяють 1,0-2,0 л (пересічно 1,5 л), жінки – 1,0-1,6 л (пересічно 1,2 л) сечі. За звичайних умов із сечею виділяється 75-80% загальної кількості випитої рідини.

Добовий діурез може коливатися в широких межах залежно від кількості випитої рідини, погодних умов, характеру трудової діяльності і віку людини. Збільшення добової кількості сечі називається поліурією. У фізіологічних умовах поліурія може бути зумовлена посиленим питним режимом, психогенними чинниками, вживанням харчових речовин, які підвищують діурез (кавун, гарбуз та ін.).

Зменшення добової кількості сечі називається олігурією. Фізіологічна олігурія може виникати внаслідок порушення питного режиму, втрати рідини з потом у спекотну погоду, у гарячих цехах або під час фізичного навантаження.

Добовий діурез поділяється на денний та нічний. Відношення денного діурезу до нічного у здорової людини становить 2:1 або 3:1.

Свіжовипущена сеча зазвичай цілком прозора. Під час відстоювання вона може дещо мутніти внаслідок випадання в осад різноманітних солей, що складаються переважно з сечокислих сполук.

Колір сечі в нормі коливається від солом‘яно-жовтого до бурштиново-жовтого. Нормальне забарвлення сечі зумовлене наявністю в ній барвників. Головним чином це урохроми, а також уробілін, уроеритрин, гематопорфірин та ін. Інтенсивність забарвлення сечі змінюється в залежності від відносної щільності і кількості виділеної сечі. Сеча концентрована має насичений жовтий колір і виділяється в меншій кількості.

Осад сечі поділяється на неорганічний та органічний. До неорганічного осаду належать всі солі, що осіли в сечі у вигляді кристалів чи аморфних солей, а також кристали органічних речовин, наприклад, сечовини, креатиніну, сечової кислоти, амінокислот, пігментів.

Основними елементами органічного осаду сечі можуть бути поодинокі лейкоцити, еритроцити, епітеліальні клітини, циліндри.

Регуляція сталості осмотичного тиску внутрішнього середовища

організму

Нирки є основним ефекторним органом осморегуляції. У процесі життєдіяльності осмолярність внутрішнього середовища організму може відхилятися як в один, так і в другий бік. Нирки забезпечують виділення надлишку води у вигляді гіпотонічної сечі при надмірному надходженні води

15

в організм або зберігають воду, екскретуючи гіпертонічну сечу, при її недостатності. Коли в організмі води є в надлишку, то концентрація розчинених осмотичне активних речовин в крові знижується і її осмотичний тиск падає. Це зменшує активність центральних хеморецепторів, розміщених в ділянці супраоптичного ядра гіпоталамуса, а також периферичних осморецепторів в печінці, серці, нирках, органах травної системи, селезінці. Аферентна інформація від периферичних осморецепторів поступає по волокнах блукаючого нерва, задніх корінців спинного мозку в центральну нервову систему, де направляється в супраоптичні ядра гіпоталамуса. Зменшення активності осморецепторів знижує секрецію вазопресину (АДГ) нейрогіпофізом і веде до зростання виділення води нирками, внаслідок зменшення її реабсорбції. (мал 170)

При дефіциті води в організмі збільшується концентрація осмотичне активних речовин в плазмі крові, збуджуються центральні і периферичні осморецептори, стимулюються нейрони супраоптичного ядра, посилюється секреція вазопресину (АДГ), зростає реабсорбція води в канальцях і зменшується сечовиділення. Встановлено, що в людини в нормі при осмолярності крові близько 280 мосмоль/кг Н2О повністю припиняється секреція вазопресину (АДГ) і нирка виділяє найбільшу кількість води. При зневодненні, коли осмолярність крові зростає, секреція вазопресину (АДГ) зростає і відповідно спостерігається осмотичне концентрування сечі в нирках. Сприяє відновленню осмотичного тиску при дефіциті води в організмі виникнення такого суб‘єктивного відчуття як спрага.

Регуляція сталості об‘ємів позаклітинної води, концентрації іонів натрію і калію в організмі

В організмі людини є рецептори, які реагують на зміну об‘ємів позаклітинної води – це волюморецептори. Вони локалізовані в серцево-судинній системі.

При зменшенні об’єму позаклітинної води знижується венозний притік до серця, падає серцевий викид і відповідно зменшується кровонаповнення судин. При цьому збуджуються волюморецептори дуги аорти каротидного синуса. Збудження надходить до супраоптичного ядра гіпоталамуса і збільшується секреція вазопресину (АДГ), а відповідно і зростає реабсорбція води в нирках.

Крім цього, внаслідок зменшення кровонаповнення, а відповідно і артеріального тиску в аферентних артеріолах нирок підвищується активність юкстагломерулярного апарату і зростає секреція реніну. Ренін являє собою протеазу, під дією якої з ангіотензину печінки утворюється ангіотензин І. З цієї речовини під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту легень виникає ангіотензин II, який зокрема викликає такі фізіологічні ефекти:

активує секрецію альдостерону клітинами кори надниркових залоз; стимулює виділення вазопресину (АДГ); викликає відчуття спраги. Альдостерон сприяє затриманню натрію та секреції калію нирками. Вазопресин (АДГ) збільшує реабсорбцію води, а також посилює вплив альдостерону на зворотнє

всмоктування натрію. Альдостерон збільшує активність і кількість натрієвих і калієвих каналів в апікальній мембрані, а також Na, К-АТФазних насосів в базальній мембрані канальцевих клітин. Останнє підвищує виведення натрію і надходження калію. Затримання натрію та води сприяє збільшенню об’єму позаклітинної рідини.

Таким чином, об‘єм позаклітинної рідини може збільшуватися внаслідок зростання секреції вазопресину (АДГ) та активування ренін-ангіотензин-альдостеронової системи.

При збільшеному об’ємі позаклітинної рідини в першу чергу реагують волюморецептори лівого передсердя. Внаслідок перерозтягнення їх кров’ю імпульси передаються аферентними волокнами блукаючого нерва в центральну нервову систему до супраоптичних ядер гіпоталамуса. Це пригнічує секрецію вазопресину (АДГ), а отже зростає виділення води. Крім цього в передсерді виробляється так званий натрійуретичний гормон. У нирках він посилює фільтрацію, пригнічує реабсорбцію натрію та води. Разом з тим натрійуретичний гормон гальмує виділення альдостерону та вазопресину (АДГ). Це сприяє зменшенню реабсорбції натрію, води і секреції калію. Зростання об’ємів позаклітинної води сприяє    розтягненню аферентних артеріол нирок, пригнічується секреція реніну, а відповідно знижується утворення ангіотензину І, ангіотензину П, альдостерону, що веде до збільшення виведення натрію, відповідно і води з організму при зменшенні секреції калію. Втрата натрію та води веде до зменшення об’єму позаклітинної рідини.

Отже, зменшуватися об’єм позаклітинної рідини може за рахунок пригнічення секреції вазопресину (АДГ), натрійуретичного гормону та активності ренін-ангіотензин-альдостеронової системи.

У підтримуванні сталості концентрації іонів натрію і калію внутрішнього середовища приймають участь нирки, внаслідок зміни реабсорбції натрію та секреції калію. Зворотнє всмоктування натрію регулюється альдостероном та передсердним натрійуретичним гормоном, а секреція калію — аліьдостероном.

Спрага

Спрага виникає при збільшенні осмолярності внутрішнього середовища організму (гіперосмотична спрага), так і зниженні об‘єму позаклітинної рідини (гіповолемічна спрага).

Гіперосмотична спрага. Підвищення осмолярності внутрішнього середовища є специфічним подразником осморецепторів, які заходяться в передньому гіпоталамусі. Внаслідок цього у людини появляється відчуття спраги і активується секреція вазопресину (АДГ), що затримує в організмі воду.

Гіповолемічна спрага.  Зниження об’єму позаклітинної рідини супроводжується нагромадженням у внутрішньому середовищі ангіотензину II. Ця речовина, впливаючи на гіпоталамус, викликає відчуття спраги,стимулює виділення вазопресину (АДГ) та альдостерону, які відновлюють порушену рівновагу.

При сухості в роті і горлі може виникати так звана несправжня спрага, яка проходить при змочуванні цих ділянок слизових оболонок.

Регуляція сталості концентрації іонів кальцію та фосфатів у позаклітинній рідині за участю нирок

Концентрація кальцію у позаклітинній рідині в нормі підтримується на відносно постійному рівні.

Кальцій плазми (у нормі вміст складає приблизно 2,5 ммоль/л) знаходиться в трьох формах: 45% в іонізованій (Са²⁺) формі, яка є фізіологічне активною в нервах, м’язах та ін.; 15% з‘єднується з аніонами з відносно низькою молекулярною масою, скажімо фосфатами; 40% зворотньо зв’язані з білками плазми.

Нирки приймають участь в обміні кальцію шляхом збільшення або зменшення його виділення через зміни фільтрації і реабсорбції. Близько 60% кальцію плазми фільтрується, решта зв’язана з білками. Найбільша реабсорбція проходить у проксимальному звивистому канальці (близько 60%), а решта у висхідній частині петлі Генле, дистальному звивистому канальці і системі збірних трубочок. Сумарне зворотнє всмоктуваня в нормі складає від 97 до 99%.

Реабсорбція кальцію в проксимальному звивистому канальці і висхідній частині петлі Генле відбувається пасивно і залежить від реабсорбції натрію. Гомеостатична регуляція реабсорбції кальцію відбувається в дистальних відділах ниркових канальців і знаходиться під регуляторним впливом паратгормону. Коли зменшується концентрація кальцію в позаклітинній рідині, що омиває клітини прищитоподібних залоз, посилюється секреція паратгормону. Паратгормон збільшує реабсорбцію кальцію і, таким чином, зменшує екскрецію кальцію з сечею.

Збільшення вмісту кальцію в позаклітинній рідині веде до зменшення секреції паратгормону і відповідно зростання виділення кальцію з сечею.

Обмін кальцію в організмі тісно пов’язаний з фосфорним обміном. Основним шляхом гомеостатичної регуляції балансу фосфатів в організмі є рівень їх екскреції ниркою.

Приблизно 5-10% фосфатів плазми зв’язані з білком, так що тільки 90-95% фільтрується у нирковому клубочку. У нормі майже 75% від профільтрованих фосфатів нирки повністю реабсорбуються у проксимальних звивистих канальцях шляхом вторинно активного котранспорту з натрієм.

Тому регуляція концентрації фосфатів у позаклітинній рідині в основному забезпечується зміною і інтенсивністю їх всмоктування в канальцях. Цей процес контролюється паратгормоном. При збільшенні вмісту фосфатів у плазмі, він зменшує їх реабсорбцію в проксимальних звивистих канальцях, відповідно зростає екскреція і зменшується концентрація в позаклітинній рідині.

Протилежні зміни мають місце при зменшенні вмісту фосфатів в крові.

18

Роль нирок у регуляції кислотно-основної рівноваги внутрішнього середовища.

Участь нирок у підтримуванні рН внутрішнього середовища обумовлена потребою в очищенні крові від нелетких кислот, утворених у процесі метаболізму, та тих, що надійшли в організм із продуктами харчування у надмірній кількості. Тут важливу роль відіграє секреція іонів водню, яка відбувається в основному в проксимальному звивистому канальці, висхідній частині петлі Генле і збиральних трубочках. Відомі три транспортні системи, що забезпечують перенесення іонів водню через апікальну мембрану в канальцеву рідину – це Н⁺-АТФаза; Na⁺/H⁺ переносщик і Н⁺, К⁺-АТФаза.

У просвіті канальця секретований іон водню з’єднується з бікарбонатом, що  профільтрувався,  для  утворення  вугільної кислоти.  Остання розкладається до води і вуглекислоти, яка дифундує в клітину. Там проходить каталізована карбоангідразою реакція утворення бікарбоната з наступним надходженням його в кров.

Внаслідок секреції іонів водню в проксимальному канальці реабсорбується приблизно 80% бікарбонату, що профільтрувався. У висхідній частині петлі Генле реабсорбується 10-15%, і майже весь бікарбонат що залишився, реабсорбується в дистальних звивистих канальцях і збиральних трубочках.

У клітинах канальця внутрішньоклітинна карбоангідраза приймає участь у реакціях утворення іонів водню і бікарбоната. У проксимальному звивистому канальці карбоангідраза також локалізована на апікальних мембранах клітин. Ця карбоангідраза каталізує розкладання в просвіті канальця вугільної кислоти, що утворюється в даному канальцевому сегменті.

Секретовані іони водню в просвіті канальців можуть взаємодіяти з профільтрованими фосфатами. Не вся кількість профільтрованих фосфатів взаємодіє з іонами водню, оскільки близько 75% їх реабсорбується. Не реабсорбовані фосфати, проявляють буферний ефект, зв’язуючи іони водню. При цьому в канальцевих клітинах протікає реакція каталізована карбоангідразою, утворення бікарбоната, який надходить у кров і збільшує її лужні резерви.

Клітини, в основному проксимального звивистого канальця, захоплюють глутамін як з клубочкового фільтрату, так і з крові перетубулярних капілярів і перетворюють його до глютамату і NH4⁺. Потім більша частина глютамату метаболізується до a-кетоглютарату із звільненням ще одного іона NH4⁺ a-кетоглютарат метаболізується до 2 молекул СО2 і 2 молекул води, з яких утворюється дві молекули бікарбонату, який надходить у кров. Іони NH4⁺, втрачаючи протони, перетворюються в аміак. Будучи нейтральним, він легко дифундує через апікальні клітинні мембрани в канальцеву рідину, де приєднуючи іон водню перетворюється в NH4⁺ і видаляється з організму.

Таким чином, нирки регулюють рН внутрішнього середовища через секрецію і видалення з організму іонів водню та надходження в кров бікарбонатів.

19

Виділення сечі

Сеча, яка надходить із збиральних трубочок у ниркову миску, сечоводом спрямовується в сечовий міхур. Для цього миска повинна заповнитися до певного рівня, який контролюється барорецепторами. Подразнення цих рецепторів сприяє розкриттю сечовода і скороченню м‘язів ниркової миски. Надходження сечі в сечовід викликає його перистальтичні скорочення.

Внаслідок косого напрямку ходу сечоводів, у місці їх входження в міхур, створюється своєрідний клапан, перешкоджаючий зворотньому виходу сечі.

На початковому етапі заповнення сечового міхура відбувається релаксація м’язів його стінок і тиск у ньому не змінюється. Розтягнення стінок призводить до подразнення барорецепторів і появи позивів до сечовипускання. Певне значення має й швидкість розтягання міхура – при швидкому його наповненні імпульсація різко збільшується. У дорослої людини перші позиви до сечовипускання починають з’являтися за наявності в міхурі 150 мл сечі, а при 200-300 мл потік імпульсів різко збільшується.

Подразнення механорецепторів міхура передається доцентрованими нервами до крижового відділу спинного мозку, де розташований центр сечовипускання. Спинальний центр регулюється вищерозташованими відділами: кора великих півкуль і середній мозок гальмують, а задній відділ гіпоталамуса і передня частина моста стимулюють його активність. Стійкий кортикальний контроль сечовиділення формується на кінець другого року життя, хоча умовні рефлекси починають з’являтися на кінець першого року.

Коркові впливи, забезпечуючи довільний акт сечовипускання, викликають скорочення детрузора, що веде до підвищення тиску в середині сечового міхура. Відбувається вкорочення і розширення задньої уретри та відкриття сфінктера шийки сечового міхура. Разом з тим розслабляються м’язи промежини та зовнішнього сфінктера уретри. Коли міхур спорожнений, детрузор розслабляється, закривається сфінктер шийки сечового міхура, скорочуються м’язи промежини і зовнішній сфінктер уретри.

Регуляторні впливи при здійсненні сечовиділення опосередковуються в першу чергу через парасимпатичну нервову систему. Парасимпатичні волокна тазових нервів, що відходять від другого і четвертого крижових сегментів, викликають скорочення м‘язів сечового міхура. Під впливом симпатичних нервів, що відходять від верхніх поперекових сегментів детрузор розслабляється. Зовнішній сфінктер уретри отримує соматичну інервацію руховими волокнами соромітного нерва, які виходять з середніх крижових сегментів.

Сеча, яка міститься в сечовому міхурі, може зазнавати подальшої трансформації і певною мірою впливати на процес утворення сечі в нирках. Так, наповнення сечового міхура до 100 мл призводить до зниження швидкості утворення кінцевої сечі, оскільки збільшується реабсорбція води. У сечовому міхурі із сечі, при тривалому її перебуванні там, всмоктується ряд речовин, в тому числі сечовина, натрій.

20

Вікові зміни сечоутворення та сечовиділення.

Починаючи з 5-го тижня, у ембріона формується кінцева нирка. Незважаючи на те, що під час внутрішньоутробного періоду розвитку основним органом виділення є плацента, але вже з 9-го тижня починають функціонувати нирки. Сеча, яка утворюється, виводиться в навколоплідну рідину. З 5-го по (-й місяць внутрішньоутробного розвитку утворення сечі збільшується з 2 до 26,7 мл/год. Але до моменту народження розвиток нирок ще не завершується. У новонародженого ще багато недиференційованих нефронів і співвідношення кіркової та мозкової речовин становить 1:4 (у дорослого – 1:2). Найбільш активно нирки розвиваються протягом першого року життя та в період статевого дозрівання.

У новонароджених клубочковий апарат ще не сформований і відносний нирковий кровотік та фільтрація складають лише 1/4-1/5 таких у дорослих. До моменту народження і канальцевий апарат нирки ще не сформований. Проте реабсорбція білків та вуглеводів відбувається досить інтенсивно, хоча амінокислоти можуть з’являтися і у вторинній сечі. Також знижена реабсорбція Na⁺ і води. Структури нефрона нирки у перший рік слабо реагують на гормональні регулятори процесів реабсорбції. Так, у ранньому віці нирки не чутливі до вазопресину (АДГ). Процеси секреції в нирках новонароджених теж ще не досконалі.

З віком змінюються кількість і склад сечі. Сечі у дітей на одиницю маси виділяється порівняно більше, ніж у дорослих, а сечовиділення відбувається частіше внаслідок інтенсивного водного обміну і відносно більшої кількості води і вуглеводів у раціоні харчування дитини. Тільки в перші 3-4 дні кількість сечі, яка виділяється, у дітей невелика. У місячної дитини сечі виділяється за добу 350-380 мл, на кінець першого року життя – 750 мл, в 4-5 років — близько 1 л, в 10 років — 1,5 л, а в період статевого дозрівання майже 2л.

У новонароджених реакція сечі різкокисла, з віком стає слабокисла і може змінюватися залежно від характеру їжі, яку одержує дитина. При харчуванні переважно м’ясною їжею в організмі утворюється багато кислих продуктів обміну, відповідно і сеча стає кислішою. При вживанні рослинної їжі реація сечі може змінюватися в лужний бік.

У клубочках дітей сечовина фільтрується набагато в меншій кількості, ніж у дорослих, а отже і в сечі її буде менше. Проте це не веде до нагромадження сечовини в крові дітей внаслідок особливостей білкового обміну дитячого організму. Для ростучого організму характерна ретенція білка. Тому продукти білкового обміну в організмі дітей утворюється в 5 разів менше, ніж в організмі дорослого.

Іони натрію і хлориди у дітей легко всмоктуються в канальцях. З віком кількість хлоридів у сечі дітей збільшується.

Особливо недостатньо виражена в дитячій нирці здатність до зворотнього всмоктування глюкози, яка повністю формується лише на другому році життя. Ці особливості процесів канальцевої реабсорбції обумовлюють і схильність дітей до глюкозурії.

21