Фізіологія ока. Фізіологія зору.
Фізіологія ноцицептивної і антиноцицептивної системи.
Фізіологія ока
Електромагнітне випромінювання у діапазоні хвиль від 400 до 750 нм сприймається людиною як світло. Близько 90 % інформації про зовнішній світ надходить у ЦНС через зорову сенсорну систему. Завдяки цьому вже сам рецептор (око) є складним органом, який має відповідні структури не тільки для сприймання, але й для початкової обробки інформації. Око містить сприймальні рецептори — палички і колбочки, чотири типи нейронів і складний допоміжний апарат. Дуже складну будову мають також нервові центри, які забезпечують обробку зорової інформації.
Оптична система ока
До оптичної системи ока зараховують рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик і склисте тіло. Сумарна заломна сила ока людини дорівнює 59 D при розгляданні далеких предметів і 70,5 D – при розгляданні предметів, що розташовані близько. Промінь світла проходить через рогівку, вологу передньої камери, кришталик і скловидне тіло з різною швидкістю. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція.

Дослідження органа зору за допомогою ультразвукових приладів
Застосовують ехоофтальмометри на основі А-методу ехогрфії і В-методу ехографії. Ехоофтальмометр на основі А-методу ехогрфії призначений для визначення відстані між структурами ока, розмірів та форми очного яблука, для діагностування захворювань ока та орбіти, виявлення та встановлення локалізації стороннього тіла в оці.
В-метод дає можливість оцінити відстані між структурами ока, розмірів та форми очного яблука, для діагностування захворювань ока та орбіти, виявлення та встановлення локалізації стороннього тіла в оці, розміри і топографію патологічних утворень в очному яблуці та орбіті.
Доплерографія дозволяє оцініти швидкість кровотоку та кровонаповнення судин ока, орбіти, мозку.
Офтальмоскопія

Офтальмоскопія – один з найважливіших методів дослідження органа зору, що дозволяє судити про стан сітківки, судинної оболонки, диска зорового нерва й жовтої плями. Для дослідження можна використовувати електричний, ручний офтальмоскоп і інші офтальмоскопические прилади. Розрізняють пряму й обернену офтальмоскопію.
Власне офтальмоскопії передує дослідження в прохідному світлі, що дозволяє виявити помутніння в оптичних середовищах ока й визначити, наскільки взагалі можлива офтальмоскопія.
За відсутності перешкод на шляху проходження світлового потоку до дна досліджуваного ока зіниця “загоряється” червоним світлом.
Якщо в оптичних середовищах ока є вогнищеві помутніння, те, затримуючи промені світла, вони будуть виділятися на червоному тлі зіниці у вигляді темних плям.

Помутніння рогової оболонки виявляються вже при зовнішньому огляді ока й при бічному освітленні.

Тонкі вогнищеві або дифузні помутніння середовищ надають мутний відтінок рефлексу очного дна. Цю обставину варто враховувати при офтальмоскопії, щоб не прийняти нечіткий малюнок очного дна або його частин у подібних випадках за патологічні зміни. При значних обширних помутніннях оптичних середовищ ока можливість офтальмоскопії виключається. Помутніння склистого тіла звичайно відрізняються своєю рухливістю. Якщо хворий після переміщення ока в різних напрямках надає йому нерухоме положення, то ці помутніння у вигляді темних утворень пропливають на тлі червоної зіниці.
Пряма офтальмоскопія
Офтальмоскоп фірми KaWe призначений для оптичного дослідження очного дна за допомогою безпосередньої офтальмоскопії. Принцип дії даного офтальмоскопа дозволяє здійснити дослідження без застосування медикаментів, які розширюють зіницю.

Перед проведенням обстеження необхідно перевірити роботу офтальмоскопа. Регулятор світла перевіряють, включаючи й виключаючи, направивши промінь на свою руку.

Так само перевіряють фокусування світлового потоку, обертаючи коліщатко коригувальної лінзи (± 20 діоптрій).
Якщо модель офтальмоскопа дозволяє регулювати діафрагму оглядового віконця, її роботу теж перевіряють перед проведенням обстеження пацієнта.




Під час обстеження пацієнт дивиться прямо перед собою, не фокусуючи погляд на близьких об’єктах. Лікар повинен наблизитися з офтальмоскопом до досліджуваного ока й направити в нього пучок світла з відстані 0,5-

Це співвідношення повинне бути таким, щоб забезпечити з’єднання променів, що виходять із досліджуваного ока, на сітківці ока спостерігача.


Пряма офтальмоскопія дозволяє безпосередньо бачити очне дно через зіницю досліджуваного ока, оптична система якого в цей час служить ніби збільшувальним склом.

Рефракційний офтальмоскоп оснащений диском з лінзами різної сили. Шляхом обертання диска під час дослідження в хід променів уводять таку лінзу, при якій очне дно виявляється ясно видимим.
Більша сила оптичної системи ока (у середньому 56,0-60,0 дптр), через яку спостерігають очне дно, обумовлює значне збільшення його зображення (у середньому в 14-16 разів).
При збільшенні зображення х15 і більше, невелика площа очного дна близько 15˚ є доступною для огляду. Це вимагає переміщення зони огляду по очному дну. Огляд починають із диска зорового нерва, потім оглядають жовту пляму й центральну ямку, судини на всьому протязі.


Офтальмоскопія в оберненому вигляді. Сучасний бінокулярний офтальмоском дозволяє одержати зображення очного дна за допомогою стереоофтальмоскопії.

Для кращого бачення очного дна зіницю досліджуваного ока попередньо розширюють за допомогою уведення розчинів мідріатичних засобів, якщо до цього немає протипоказань (схильність до підвищення внутрішньоочного тиску).

Спочатку чинять так, як при дослідженні в прохідному світлі.
Лікар перебуває на відстані

Після одержання рівномірного світіння зіниці лікар ставить лупу перед оком обстежуваного, упираючись пальцем у його чоло, і відсуває лупу від ока на відстань 7-

При цьому отвір офтальмоскопа, центр лупи й зіниця досліджуваного ока повинні перебувати на одній прямій лінії.

Аккомодуючи тепер до фронтальної площини, розташованої в 5-



При оберненій офтальмоскопії лікар бачить дійсне зворотне й збільшене зображення очного дна..
При використанні ручного електричного офтальмоскопа або офтальмоскопічного дзеркала лікар, може поставити за дзеркалом збиральну лінзу 2,0-4,0 дптр, щоб полегшити установку ока до площини зображення очного дна й зробити це зображення більш чітким. Лупи меншої сили, трохи звужуючи офтальмоскопическое поле зору, разом з тим дають значніше збільшення очного дна. Тому лупу 13,0 дптр (або 20,0 дптр) використовують для того, щоб одержати загальне уявлення про стан очного дна, а для розгляду деталей останнього прибігають до дослідження з лупою 8,0, 9,0 або 10,0 дптр. Але безсумнівну перевагу в зазначеному відношенні має офтальмоскопія в прямому вигляді.

Вижливим додатковим методом вивчення деталей очного дна є офтальмохромоскопія, що дозволяє досліджувати очне дно в різних променях спектру й виявляти такі зміни, які при звичайній офтальмоскопії в ряді випадків залишаються непоміченими.
Обстеження можна проводити сидячи.
Для дослідження очного дна за допомогою фокального освітлення можна використовувати мікроскоп щілинної лампи, застосувавши плосковвігнуту контактну лінзу, сильну збиральну або розсіювальну лінзу. У ЩЛ-56 для офтальмоскопії передбачена розсіювальна лінза (-60,0 дптр.), що кріпиться на поворотному кронштейні.
Принцип офтальмоскопії лежить в основі деяких інших методів дослідження ока (визначення різниці у рівні очного дна, вимір його елементів, локалізація патологічних вогнищ на очному дні, визначення зорової фіксації).
Відповідно до традиційної методики, дослідження в прохідному світлі роблять у затемненій кімнаті.

Ліворуч і трохи позаду від хворого поміщають джерело світла – лампу 60-100 Вт.

Лікар сідає проти хворого, приставляє до правого ока офтальмоскопичне дзеркало, наближається до хворого на відстань 20-
Дослідження проводять у затемненій кімнаті за допомогою електричного, ручного офтальмоскопа й, як правило, після розширення зіниці досліджуваного ока.
Кришталик і склисте тіло досліджують у прохідному світлі. Дослідження в прохідному світлі проводять у темній кімнаті. Матову лампу потужністю 100 Вт установлюють ліворуч і трохи за пацієнтом. Лікар сідає навпроти на відстані 30-
У прохідному світлі досліджують прозорість глибоких заломлюючих середовищ ока – кришталика й склистого тіла.
Якщо на шляху світлових променів у заломлюючих середовищах ока зустрічаються помутніння, вони затримують промені. На червоному тлі зіниці з’являються чорні плями різної величини, що відповідають цим помутнінням.
При огляді передньої камери ока звертають увагу на її глибину і вміст. Глибину камери найкраще досліджувати, розглядаючи око збоку. У нормі глибина передньої камери дорівнює 2,75-
При дослідженні райдужки варто звертати увагу на її колір і малюнок. Колір може бути світлим або темним (блакитний, сірий, темно-коричневий). Передня поверхня райдужки ділиться зубчастою лінією на зіничний і циліарный пояси. Зіничний пояс звичайно світліший й значно вужчий за цилиарний. Зіничний край райдужки облямований пігментною бахромкою На чорному тлі зіниці цю облямівку звичайно видно погано, але на тлі мутного кришталика (наприклад, при катаракті) вона чітко виділяється. При дослідженні радужки видний її тонкий малюнок, утворений трабекулами й криптами. Переважно радіальне розташування трабекул відповідає ходу кровоносних судин. Судин в товщі трабекул не видно. Вони виявляються тільки при розширенні або при атрофії радужки.
Для оберненої офтальмоскопії застосовують офтальмоскоп (увігнуте очне дзеркало з отвором у центрі) і 2 лупи. Так само, як при дослідженні в прохідному світлі, лампу поміщають ліворуч і трохи за пацієнтом, щоб досліджуване око було в тіні. Лікар сідає навпроти хворого на відстані 40-
Гоніоскопія. – Кут передньої камери ока (gonі – кут) досліджують за допомогою гоніоскопа й освітлення щілинною лампою. Частіше користуються гоніоскопами Бойнингена, що являють собою чотиригранну скляну призму або піраміду із дзеркальними внутрішніми поверхнями. Передня частина приладів призначена для контакту з роговицею й має відповідну їй кривизну. На шляху променів, що виходять із камерного кута, розміщене дзеркало, що їх відбиває, і в ньому видний протилежний кут. Після місцевої анестезії ока пацієнта садять перед щілинною лампою й фіксують його голову на лицевій установці. Сполучені фокуси освітлювача й мікроскопа наводять на рогівку. Гоніоскоп вставляють у конъюнктивальну порожнину. Орієнтовний огляд кута роблять у дифузійному світлі, для детальної гоніоскопії користуються щілинною лампою. Дітям гоніоскопію роблять під наркозом.
Ширина кута передньої камери визначається розпізнавальними пунктами. Це корінь радужки, циліарне тіло, зона шлемова каналу, зона кільця Швальбе. Розрізняють широкий кут передньої камери, середньої ширини, вузький і закритий.
Справжню величину внутріочного тиску можна визначити лише при введенні усередину ока тонкої канюлі, з’єднаної з манометром, що в живих пацієнтів неможливо. Тому доводиться обмежуватися визначенням відносної величини внутріочного тиску, для виміру якої застосовуються два способи, тонометричний і орієнтовний (пальпаторный). Для точного визначення відносної величини внутріочного тиску користуються спеціальними приладами – тонометрами. Пальпаторно можна орієнтовно визначити щільність ока. Значне підвищення або зниження його легко вдається визначити пальпаторным способом навіть починаючому лікареві.
Техніка пальпаторного визначення внутріочного тиску.
Пацієнтові пропонують дивитися долілиць, щоб не заподіяти болю або неприємних відчуттів, особливо при запаленні переднього відрізка ока. Середніми, підмізинними пальцями й мізинцем обох рук варто обпертися на чоло й зовнішню стінку очниці пацієнта, після чого обоє вказівних пальця (на деякій відстані один від одного) покласти на верхнє віко обережного вище верхнього краю хряща. Одним пальцем через віко злегка пальпують очне яблуко, а іншим злегка надавлюють на нього із протилежної сторони. Про щільність очного яблука, а отже, про величину внутріочного тиску судять по піддатливості склери.
Якщо внутрішньоочний тиск нормальний або знижений, то вказівний палець, що фіксує око, відчуває дуже легкі поштовхи склери при мінімальному натисканні на неї іншим вказівним пальцем.
Відчуття, одержувані при дослідженні ока з нормальним тонусом, можна перевірити, досліджуючи інше, здорове, око. При відсутності другого ока (анофтальм) або при підвищенні тонусу на обох очах можна перевірити відчуття, досліджуючи око іншого хворого.
Внутрішньоочний тиск


Стрілками показано напрямок циркуляції внутрішньоочної рідини.
Офтальмотонометрія
Офтальмотонометрія – один із провідних методів, використовуваних при диспансерних оглядах пацієнтів, а також при діагностичному обстеженні осіб з офтальмогіпертензією. Внутрішньоочний тиск має системні коливання біля його щодо постійного рівня й короткочасні коливання випадкового характеру, викликані змінами тонусу пальпебральних, орбікулярних і, можливо, екстраокулярних м’язів. Коливання внутрішньоочного тиску залежать також від змін кровонаповнення внутрішньоочних судин і від зовнішнього тиску на очне яблуко.
Існує 3 види ритмічних коливань внутрішньоочного тиску:
– очний пульс із амплітудою від 0,5 до
– дихальні хвилі від 0 до
– хвилі Геринга-Траубе або хвилі третього порядку від 0 до
Ритмічні коливання кровонаповнення й випадкові зміни м’язового тонуса пояснюють розходження між результатами послідовних вимірів внутрішньоочного тиску при тонометрії.
Статистично нормальний внутрішньоочний тиск при тонометрії по Маклакову при навантаженні
Індикатор ИГД-02 “ПРА” є приладом, у якому використаний балістичний принцип оцінки внутрішньоочного тиску, заснований на визначенні пружності оболонок ока при моментальному впливі вільно падаючого тіла певної маси. При рогівковій тонометрии можна вважати недоліками те, що в реактивних пацієнтів важко попередити збільшення тонусу орбикулярного і пальпебрального м’язів у момент виміру, що приводить до підвищення внутріочного тиску. Збільшення офтальмотонуса може бути зв’язане також і з підвищенням артеріального тиску при наближенні тонометра до відкритого ока. Транспальпебральний метод дозволяє розмістити індикатор поза полем зору пацієнта й уникнути вище описаних реакцій, а також може використовуватися в деяких випадках, коли рогівкова тонометрія протипоказана.
В індикаторі внутрішньоочного тиску ИГД-02 “ПРА” використаний динамічний (балістичний) спосіб дозованого механічного впливу для оцінки величини внутрішньоочного тиску, завдяки якому вдалося виключити вплив повіки на результати оцінки. Проблема вирішена за рахунок стискання повіки на площі діаметром
На відміну від аппланаційної тонометрії за Гольдманом, оцінка внутрішньоочного тиску балістичним методом відбувається майже миттєво. У зв’язку із цим на показання індикатора більшою мірою впливають ритмічні й випадкові коливання офтальмотонуса. Як правило ці коливання не перевищують від 2 до
Включення індикатора здійснюється короткочасним натисканням кнопки “Робота”, а вимикання – дворазовим натисканням цієї ж кнопки, або одноразовим натисканням цієї кнопки, якщо до вимикання індикатора не було вимірів або використовувався режим усереднення. Включення режиму усереднення здійснюється шляхом одноразового натискання кнопки “Робота” після проведення серії від 2 до 6 одиночних оцінок внутрішньоочного тиску. Для проведення наступної серії оцінок внутрішньоочного тиску необхідно виключити й повторно включити індикатор. Результат оцінки з’являється на дисплеї й зберігається протягом 30 сек, після чого індикатор автоматично вимикається. Дисплей має 4 розряди. Крайній ліворуч розряд використовується для індикації якісної оцінки внутрішньоочного тиску, позначуваної символами “1”, “0” і для індикації розряду джерела живлення (символ “U”). Другий ліворуч розряд використовується для індикації службової інформації, позначуваної символами “L”, “H”, “A”, “E”. Два крайніх правих розряди використовуються для індикації середнього цифрового значення одиночних оцінок внутрішньоочного тиску, а також порядкового номера одиночних оцінок. Цифрові результати одиночних оцінок на дисплеї не висвітлюються, а автоматично записуються у пам’ять індикатора. Відразу після включення індикатора на дисплеї повинен висвітлюваться символ “0000”. Якщо цей символ висвітлюється в миготливому режимі, треба встановити шток у вихідне положення.

Усередині індикатора знаходиться рухливий шток масою
Визначення величини внутрішньоочного тиску засноване на цифровій обробці функції руху штока індикатора в результаті його вільного падіння й взаємодії із пружною поверхнею очного яблука. Датчик індикатора має два виступи опори, які виконані з малим радіусом. Це забезпечує “твердий” зв’язок датчика з очним яблуком через віко.
Шток повинен перебувати усередині індикатора й не видний у зоні роботи. Якщо шток видний у зоні наконечника, потрібно взяти індикатор наконечником долілиць і плавно перевернути індикатор наконечником нагору.

Після цього шток займає вихідне положення й фіксується. Плавно поверніть індикатор наконечником долілиць. При натисканні кнопки “Робота” на дисплеї з’являється “0000”. Якщо індикатор утримується не строго вертикально, включається переривчастий звуковий сигнал положення індикатора. Це допоміжна інформація, що дозволяє контролювати вертикальність його положення.
Значения символів
|
Символ |
Заченння символа |
|
«1» |
Нормальний внутрішньоочний тиск менше |
|
«0» |
Високий внутрішньоочний тиск більше |
|
от «-1» до «-6» |
Порядковий номер одиночних оцінок внутріочного тиску |
|
«U» |
Елемент живлення розряджений |
|
«L» |
Індикатор у момент оцінки внутрішньоочного тиску був відхилений від вертикалі на кут більше 4,5 градуса |
|
«H» |
Штоковий механізм забруднений. |
|
«E» |
Завершення серії з 6 одиночних оцінок внутрішньоочного тиску. |
|
«A» |
Режим усереднення включений |
Відсутність звукового сигналу у вертикальному положенні індикатора інформує про можливість почати вимір внутрішньоочного тиску.
Оцінка внутрішньоочного тиску можлива в положенні пацієнта сидячи або лежачи.
У положенні сидячи – голова пацієнта розташована на підголівнику горизонтально. У положенні лежачи – голова пацієнта лежить горизонтально на подушці або валику, (не слід допускати закидання голови).

1- переднє ребро верхньої повіки
2 – наконечник
3 – плоска поверхня
4 – хрящ верхньої повіки

1.1 Підготуйте індикатор до роботи, попередньо продезинфікувавши наконечник і шток індикатора.
1.2 Встановіть і фіксуйте погляд пацієнта за допомогою тест-об’єкта (наприклад, руки пацієнта) так, щоб лінія його погляду була приблизно під кутом 45 градусів.

1.3 Розправте верхню повіку пальцем вільної руки, не допускаючи його розтягання й не роблячи тиску на очне яблуко так, щоб край верхньої повіки збігався з лімбом.
Для цього, залежно від анатомічних особливостей пацієнта, коректуйте положення очного яблука, у невеликих межах пересуваючи тест-об’єкт. Розташуєте руку, у якій перебуває індикатор, ребром долоні на чолі пацієнта.

Переконаєтеся в тім, що індикатор включений і шток перебуває у вихідному положенні. Піднесіть індикатор до верхньої повіки пацієнта, утримуючи строго вертикально до зникнення переривчастого звукового сигналу.
1.6 Установіть наконечник індикатора на віко так, щоб передня частина наконечника, не торкаючись вій, перебувала якнайближче до переднього ребра верхньої повіки, з якого ростуть вії. При цьому індикатор повинен зберігати вертикальне положення (звуковий сигнал відсутній). Зона впливу штока індикатора повинна відповідати ділянці склери, що відповідає corona cіlіarіs у меридіані 12 годин.

1.7 Плавно відпустіть корпус індикатора, зберігаючи його вертикальне положення, до падіння штока на повіку, що супроводжується коротким звуковим сигналом.
Проводьте оцінку внутрішньоочного тиску транспальпебрально тільки на склері!
Забороняється зсув верхньої повіки на рогівку в момент оцінки внутрішньоочного тиску.
Не надавлюйте індикатором на очне яблуко. Порядковий номер одиночної оцінки внутрішньоочного тиску відображається на дисплеї індикатора, а цифровий результат оцінки автоматично записується у пам’ять індикатора.
Поява символу L свідчить про відхилення індикатора від вертикалі при оцінці внутрішньоочного тиску. Наступні дії по оцінці внутрішньоочного тиску проводьте зберігаючи вертикальне положення індикатора.
Проведіть кілька оцінок внутрішньоочного тиску цього ж ока з інтервалом не більше 30 с. З появою одиночного тривалого або двох тривалих звукових сигналів короткочасно натисніть кнопку “Робота” для одержання середнього значення оцінок внутріочний тиск.
Інтерпретація оцінок внутрішньоочного тиску представлена у таблиці.
|
Індикація на дисплеї |
Оцінка результатів |
Note |
|
Символи “1” або “0”, позначення “А” і середніми оцінками внутрішньоочного тиску в режимі миготіння |
Надійні результати |
Оцінка внутрішньоочного тиску досліджуваного ока завершено |
|
Символи “1” або “0”, позначення “А” в миготливий режим, а середній рейтинг внутрішньоочного тиску в режимі миготіння |
Результат слід вважати попередніми, але і внутрішньоочний тиск, що дорівнює або менше, ніж 25 mmrt. Ст. (символ “1”) можуть прийматися в якості надійного |
У разі необхідності, провести нову серію оцінок внутрішньоочного тиску, просто спостерігаєте техніка |
|
Символ “А 00” в режимі миготіння |
Результат вважається помилковим |
Проведіть нову серію оцінок внутрішньоочного тиску, точно дотримуючись методики |
Вимірювання внутрішньоочного тиску тонометром Маклакова
1. Помити руки водою з милом і витерти їх.
2. Закапати хворому в кон”юнктивальну порожнину обох очей 0.25 – 0.5 % розчин дикаїну або 2% розчин лідокаїну тричі з інтервалом 1-2 хвилини.
3. Взяти тонометри Маклакова вагою
4. На площадки тонометрів рівномірним тонким шаром нанести коларголову фарбу. Надлишок фарби зняти майже до сухого ватним тампоном .
5. Покласти хворого на кушетку обличчям догори і підняти його підборіддя так,щоб обличчя зайняло максимально горизонтальне положення.
6. Взяти в праву руку тримачем один із тонометрів .
7. Попросити хворого вказівним пальцем своєї правої руки відтягнути і зафіксувати нижню повіку правого ока до нижнього кісткового краю орбіти.
8. Своїм вказівним пальцем лівої руки підняти і зафіксувати верхню повіку досліджуваного ока до верхнього краю орбіти.
9. Підняти ліву руку хворого і просити його дивитися на кінець вказівного пальця. Рухаючи рукою хворого, вивести рогівку так, щоб вона також була в горизонтальному положенні .
10. Плавно опустити тонометр Маклакова на рогівку так, щоб центр площадки тонометра і центр рогівки співпали.Спустити тримач на половину висоти тонометра, не рухаючи площадки з центра рогівки.
11.Швидко підняти тонометр, перевернути його і зробити таке саме вимірювання другою площадкою тонометра.
12. Ділянку карти обстеження хворого злегка зволожити спиртом. Картку покласти на пружну поверохню. Щільно притискаючи площадки тонометра до вогкого паперу, зробити на ньому відбитки незафарбованого кола, яке утворилося на площадці тонометра. Біля відбитків зазначити, що вони з правого ока.
13. Аналогічно обстежити ліве око, використовуючим другий з підготованих тонометрів.
14. Кон”юнктивальну порожнину обох очей промити розчином фурациліну 1:5000 або фізрозчином.
15. Тонометричною лінійкою виміряти величину внутрішньоочного тиску. Для цього потрібно незафарбованне коло отриманого відбитка повністю вмістити між двома лініями тонометричної лінійки. Якщо незафарбована ділянка має форму овала, вимірювати його вужчу частину. Отримані цифри записати біля відбитків.
16. Витерти залишки фарби з площадок тонометрів ватним тампоном, змоченим спиртом і покласти їх у футляр.
Що таке фізична рефракція і як формується зображення в редукованому оці?
У оці межі між середовищами функціонують як лінзи. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція. Причому навіть кришталик не є однорідним тілом, і при точному обчисленні треба враховувати як передню, так і задню його поверхні.

У оці від початку рогівки і до сітківки розташовані середовища, які по-різному заломлюють промені світла. Промінь світла проходить через рогівку, вологу передньої камери, кришталик і скловидне тіло з різною швидкістю. Якщо швидкість променя світла в повітрі дорівнює 300 000 км/с, то в середовищах ока вона знижується до 200 000 км/с. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція. Відношення швидкості променя світла в повітрі до відповідного прозорого середовища називається рефракційним індексом. Рефракційний індекс рогівки становить 1,38, водянистої вологи — 1,33, кришталика — 1,4, склоподібного тіла — 1,34.
Якщо одне середовище перебуває під кутом до світла, яке проходить у іншому середовищі, напрям променя світла змінюється. Кут його зміни залежить як від кута падіння світла, так і від рефракційного індексу.
Поняття про акомодацію, її механізм та регуляцію.
Пристосування ока до бачення різновіддалених предметів називається акомодацією.

Зіниця і кришталик дозволяють регулювати інтенсивність світлового потоку і його напрямок.
Акомодація забезпечується кришталиком, кривизна якого може змінюватися. У молодої людини рефракційна здатність кришталика може змінюватися від 15 до 29 D, тобто діапазон акомодації становить близько 14 D. Кришталик міститься у тонкій капсулі, яка переходить на краях у циннову зв’язку, прикріплену з іншого кінця до циліарного тіла. Кривизна кришталика залежить від взаємодії сил еластичності його структур і пружності, яка виникає у циліарному апараті і склері, до котрої прикріплена циліарна зв’язка. Механічний натяг склери у свою чергу залежить від внутрішньоочного тиску. Оскільки звичайно волокна зв’язки натягнуті, то форма кришталика менш випукла.
Регуляція акомодації. У регуляції натягу циннової зв’язки головна роль відводиться циліарному м’язу. При скороченні він послаблює натяг капсули кришталика, і під дією еластичних сил кривизна його збільшується. Циліарний м’яз іннервується парасимпатичними волокнами окорухового нерва, і при їх збудженні око починає чітко бачити близько розташовані предмети. Тому при тривалому читанні очі починають “стомлюватися”.

Якщо закапати в око лікарські препарати, які блокують медіаторне передавання сигналів парасимпатичного нерва (наприклад, атропіну сульфат), то око припиняє чітко “бачити” близько розташовані предмети.


Гострота центрального зору
Максимальна здатність ока сприймати окремі об’єкти називається гостротою зору. Для цього треба, щоб промені від двох точок падали на дві колбочки, розділені як мінімум ще однією, не збудженою. Цю умову в нормі задовольняє хід променів під кутом 1 хв. Максимальна гострота зору буде при попаданні променів на жовту пляму, де густина рецепторів найбільша. На периферії вона знижується.
Для вимірювання гостроти зору розроблено спеціальні таблиці, на яких деталі букв або символів видно під відповідним кутом з певної відстані.
Визначення гостроти зору за таблицями Головіна-Сівцева.

1. Посадити пацієнта на відстані
2. Включити апарат Рота.
3. Закрити непрозорим екраном ліве око пацієнта.
4. Показувати знаки в 5 або в 6 рядах таблиці указкою, кінець якої повинен бути під знаком на середині відстані між рядами.
5. Ряд знаків вважається прочитаним, якщо всі букви (або кільця Ландольта) в рядах від першого до п”ятого називаються без помилок , а в рядах від шостого і до кінця помилково називаються не більше 1-2 знаків.
6. Якщо знаки 5 або 6 ряду прочитані правильно, то дослідження проводиться по рядах, розташованих нижче. Якщо досліджуваний не читає 5 або 6 ряд – по рядах, розташованих вище.
7. Якщо пацієнт не читає знаки першого ряду, то він підходить до таблиці на таку мінімальну відстань, з якої він може розпізнати його. Визначається відстань між таблицею і пацієнтом.
8. Гострота зору розраховується за формулою:
d
VIS = ——————
D
d – відстань від ока обстежуваного до таблиці,
D – відстань, з якої нормальне око повинно бачити чітко заданий рядок

У клінічній практиці спостерігаються найчастіше два основних дефекти заломлювання променів — міопія (короткозорість) і гіперметропія (далекозорість). Для одержання чіткого зображення головний фокус ока повинен бути на сітківці.
Але, якщо око у поздовжньому напрямку довше чи коротше, то, незважаючи на нормальний ступінь заломної сили оптичного апарата, паралельні головній оптичній осі промені сходитимуться точно на сітківці. При міопії такі промені сходяться перед сітківкою, а при гіперметропії — за нею. Звичайно корекція повинна проявлятися у зміні заломної сили ока. Міопія коригується розсіювальними лінзами, а гіперметропія—збиральними.

Корекція може бути виконана шляхом зміни кривизни рогівки, наприклад, за допомогою відповідної операції.

Рефракція ока може відрізнятись у різних меридіанах. Цей стан називається астигматизмом.
Рефрактометрія.
Авторефрактометр URK-700 охоплює широкий діапазон вимірів від -25 D до + 22 D.
У режимі «REF» виконується рефрактометрія. Увійдіть у режим «REF» Натисніть кнопку MODE (Режим). Почекайте, поки «REF» не з’явиться вгорі екрана. Відрегулюйте висоту положення ока пацієнта. Помістіть його підборіддя й чоло проти опори для підборіддя й чола. Відрегулюйте висоту підборіддя, повернувши ручку регулювання висоти для чола.
Примітки до малюнка: 1 – монітор, 2 – клавіатура користувача, 3 – кнопка вимірів, 4 – гвинт столика, 5 – прінтер.
Перемістіть керуючий джойстик уліво, щоб праве око пацієнта з’явилося на екрані. Попросіть пацієнта дивитися на червону кульку в центрі екрана (ціль для фіксації ока). Дивлячись на екран, переконайтеся, що зображення кератометричного кільця не закрите верхньою повікою. Якщо повіка закриває кільце, попросіть обстежуваного тримати око широко відкритим, поки вимір не буде завершено.
Дивлячись на екран, відхиліть керуючий джойстик вправо або вліво, і поверніть джойстик, щоб зіниця була центрована із внутрішньою міткою, при цьому вище внутрішньої мітки сполучення повинна з’явитися відрегульована смуга.

Натисніть кнопку вимірів. На екрані буде показано останній результат вимірів. При необхідності вимір можна виконати повторно. На екрані буде показано останній результат. Перед початком нового виміру необхідно натиснути кнопку CLEAR, щоб видалити попередні дані. Зруште столик вправо й виконайте вимірювання для лівого ока. Після виміру обох очей на екрані повинна з’явитися міжзінична відстань (PD).
Які є види аберації та що таке астигматизм?
Як і у всіх лінз, у рогівки й кришталика різні ділянки мають різну фокусну відстань: вона більша у центральній частині, ніж у периферійній. За рахунок цього виникає явище сферичної аберації, яке робить зображення нечітким. Крім сферичної, оптичні середовища ока людини зумовлюють ще й хроматичну аберацію. Вона виникає внаслідок того, що найкоротші хвилі (сині кольори) заломлюються сильніше, ніж довгі (червоні кольори). Аберація зменшується за рахунок функції зіниці. Що менший діаметр зіниці, то меншою мірою беруть участь периферичні відділи оптичної системи ока у побудові зображення, а отже, й менше спотворення його. При появі непрозорих включень у оптичних середовищах ока спостерігається дифракційна аберація за рахунок огинання перешкоди світловими променями і розсіювання. Рефракція ока може відрізнятись у різних меридіанах, внаслідок чого на сітківці не формується точкове зображення. Поєднання в одному оці різних видів клінічної рефракції або різних ступенів одного виду рефракції називається астигматизмом. Невелика ступінь астигматизму (до 0,5 Дптр) майже не погіршує зір, тому його називають фізіологічним астигматизмом.
Фізіологія зору
Зорові рецептори
Сітківка є внутрішньою оболонкою ока. Тут розташовані фоторецептори (палички і колбочки), кілька видів нервових клітин і шар пігментних.


У центрі сітківки містяться центральна ямка (fovea centralis), у якій є тільки колбочки, та сліпа пляма – місце виходу зорового нерва. Сліпа пляма не має фоторецепторів.

Кожний рецептор складається із світлочутливого зовнішнього сегмента, що містить зорові пігменти, і внутрішнього, який включає ядро, мітохондрії та інші субклітинні структури. За структурою зорові пігменти дуже близькі один до одного, але мають різну чутливість до дії певної довжини хвилі.
У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент – меланін, який бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Пігмент, поглинаючи світло, перешкоджає його відбиванню від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини.
Крім того, меланін містить також велику кількість вітаміну А, який бере участь у ресинтезі зорових пігментів у зовнішніх частинах паличок та колбочок, куди він може надходити. При недостатній кількості в організмі вітаміну А може розвинутися так звана куряча сліпота – порушення гостроти зору при поганому освітленні. Фотохімічні перетворення зорових піментів починаються з поглинання ними фотона і переходу на вищий енергетичний рівень, що супроводжуються їх стереоізомеризацією. При цьому утворюється ряд проміжних продуктів і зрештою зміцнюється зв’язок ретиналю з опсином. Запущений цикл фотохімічних процесів за участю кальмодуліну активізує Са+. Це призводить до зміни проникності мембрани для Na+ і виникнення рецепторного потенціалу.



Провідниковий і кірковий відділи зорового аналізатора
Гангліозні клітини передають сигнали у центральні відділи зорової системи за допомогою потенціалів дії. Припускають, що механізм передавання світлового сигналу рецепторними клітинами такий: у темряві у зв’язку з низьким рівнем мембранного потенціалу у синапсі постійно виділяється медіатор. Але цей медіатор гальмується і у постсинаптичній мембрані не зумовлює деполяризації. При генерації гіперполяризаційного РП у рецепторних клітинах зменшується виділення медіатора.
Нейрони сітківки містять чотири типи клітин: горизонтальні, біполярні, амакринові, гангліозні. Фото-рецепторні клітини за допомогою синаптичних контактів передають сигнали на горизонтальні й біполярні клітини. Біполярні клітини у свою чергу передають імпульси на дендрити горизонтальних клітин (у цьому можуть брати участь ще й амакринові клітини). Гангліозні клітини дають початок зоровому нерву.
При передаванні сигналів у нейронах сітківки відбуваються процеси конвергенції і дивергенції. Біполярні клітини сполучають кілька рецепторів. Як правило, кожна гангліозна клітина на вході одержує імпульси від кількох біполярних клітин. Унаслідок цього виникає дивергенція зорових стимулів.
Ступінь конвергенції залежить від величини дендритного дерева і клітин, що контактують із нею. У здійсненні конвергенції головна роль належить горизонтальним і амакриновим клітинам, які відповідають за передавання сигналів латерального гальмування. Що ближче до периферії сітківки, то більше виражена конвергенція гангліозних клітин.

У центральній ямці і поблизу неї колбочки та палички через біполярні клітини контактують з індивідуальними гангліозними клітинами. Це забезпечує високу гостроту зору названого відділу сітківки. Інтенсифікація процесів конвергенції та дивергенції на периферії сітківки призводить до зниження гостроти зору, але в той же час підвищується чутливість гангліозних клітин. На периферії близько 300 паличок конвергують до однієї гангліозної клітини, що й забезпечує підвищення чутливості до слабкого світла. Сумарно в сітківці переважають процеси конвергенції над дивергенцією. Про це свідчить невідповідність рецепторних клітин (125 млн) аферентним нейронам (1 млн).
Гангліозні клітини передають сигнали у центральні відділи зорової системи за допомогою потенціалу дії. У разі відсутності стимула від біполярної клітини в гангліозній клітині виникає спонтанна деполяризація із частотою потенціалу дії близько 5 за 1 с. Стимулю-вальний сигнал підвищує імпульсацію, а гальмівний — пригнічує. Біполярні клітини, які деполяризуються, передають пряме збудження від паличок до колбочок. Клітини, які гіперполяризуються, впливають на гангліозні клітини опосередковано.
Процеси конвергенції і дивергенції складають основу виникнення рецептивних полів гангліозних клітин сітківки. Рецептивні поля — це ділянка сітківки, у межах якої зоровий стимул викликає відповідний процес у гангліозних клітинах. Процес цей може полягати у збудженні або гальмуванні. За рахунок цих процесів у гангліозній клітині вже у власне сітківці виникає просторова сумація.

У сітківці виявлено два класи гангліозних клітин з антагоністичною організацією їх .рецепторних полів. Нейрони з on-центром (включення) відповідають деполяризацією на освітлення центра їх рецепторних клітин, що спричиняє збільшення імпульсної активності в гангліозній клітині. У той же час освітлення периферії цих полів веде до гіперполяризації мембрани і зменшення частоти імпульсації. При одночасному освітленні центра і периферії реакція центра переважає, хоча сумарна відповідь буде зниженою.
У нейронах з off-центром (виключення) спостерігаються інші явища. Адекватним стимулом їх є зменшення освітлення центра поля або ж збільшення освітлення периферії, У гангліоз-них клітинах збудження нейронів сітківки проявляється значно краще, якщо промінь світла потрапляє поряд із межею «темне — світле». Відповідь нейрона максимальна, якщо промені від точки надходять до нейрона з off-центром на межі центр — периферія з неосвітленого боку, а до нейрона з оп-центром — з освітленого боку. Площа поля не постійна, вона може змінюватися під впливом латерального гальмування, при поліпшенні освітлення предмета рецепторне поле зменшується.
Сумарний електричний потенціал, що відводиться від сітківки, називається електроретинограмою. Записати її можна, наклавши один електрод на поверхню рогівки, а другий — на шкіру біля ока. Цей потенціал відображає суму електричних потоків, які проходять через плазматичну мембрану пігментних клітин і фоторецепторів.
Центральна ланка зорового аналізатора
Відростки гангліозних клітин збираються у правий і лівий зорові нерви. Волокна, що несуть інформацію від медіальних половин сітківки, що збуджуються від латеральних половин полів зору, переходять на протилежний бік у складі зорового перехресту. Волокна від латеральних половин сітківки, що збуджуються променями від медіальних половин полів зору не перехрещуються. Таким чином, після зорового перехресту, правий зоровий тракт несе у праву півкулю інформацію від правих половин сітківки кожного ока; а лівий зоровий тракт – від лівих половин сітківки кожного ока. Отже, права півкуля опрацьовує інформацію про медіальну половину поля зору лівого ока та латеральну половину поля зору правого ока. Ліва півкуля аналізує інформацію від латеральної половини поля зору лівого ока та медіальної половини поля зору правого ока.
Зоровий тракт проходить через латеральні колінчасті тіла. Проте частина волокон перед попаданням у латеральне колінчасте тіло дає відгалуження до нейронів верхніх горбків чотиригорбкового тіла. Зоровий сигнал, пройшовши через ці структури і ядра допоміжного зорового тракту, потрапляє до нервової зорової кори. Поряд з нею лежать вторинна і третинна ділянки кори великого мозку. Ядро зорового аналізу письмових знаків (центр читання) розташоване в кутовій звивині. Досконалий аналіз зорової інформації можливий завдяки волокнам мозолистого тіла, які забезпечують обмін інформацією між півкулями.

На рівні нейронів підкіркових ядер також можна помітити рецептивні поля, які забезпечують зв’язок із конкретними рецепторами сітківки. Рецептивні поля тут також круглі, хоч і менші за розміром, ніж на рівні гангліозних клітин.
У кожному з цих ядер відповідним чином обробляється зорова інформація. Причому тут зорові нейрони активно взаємодіють із близько розташованими структурами ЦНС. Так, у верхніх горбках чотиригорбкового тіла нейрони відповідають появою ПД переважно у відповідь на стимул, що рухається. При цьому одні нейрони реагують на рух зорового стимула через рецепторне поле лише в певному напрямку, у інших спрямування виражене меншою мірою. У зв’язку з цим для виникнення реакції нейрона треба, щоб предмет рухався. Але, коли предмет нерухомий, то потрібно, щоб рухались очні яблука. У глибоких шарах горбків є нейрони, які забезпечують здійснення лише таких окорухових рефлексів.
Поряд із зоровими сигналами нейрони верхніх горбків чотиригорбкового тіла одержують інформацію про звуки, положення голови, а також перероблену зорову інформацію, що повертається петлею зворотного зв’язку від нейронів первинної зорової кори. З урахуванням цього припускають, що передні горбки чотиригорбкового тіла є первинними центрами інтегрування інформації для просторової орієнтації.
У латеральному колінчастому тілі три шари нейронів пов’язані з іпсе-, а три — з контралатеральним оком. Багато нейронів згруповані так, як і в сітківці, тобто у вигляді концентричних рецептивних полів. Можна виділити два класи нейронів: нейрони, які відповідають на контраст, і нейрони, що відповідають на світло й темряву. В обох групах нейронів є поля з on– і off-центрами. Деякі нейрони мають світлоспецифічні поля. Система нейронів сітківки і латерального колінчастого тіла аналізує зорові стимули, оцінюючи їх кольорові характеристики, просторовий контраст і середнє освітлення різноманітних ділянок поля зору. Існує три типи гангліозних клітин сітківки. Близько 40 % клітин припадає на клітини з малим діаметром (до 10 мкм), котрі рівномірно розташовані по всій сітківці. Їх нейрони проектуються безпосередньо в передні горбки й сусідні ділянки, їх імпульси надзвичайно важливі для визначення предмета, який рухається, і координації рухів ока.
Середнього розміру нейрони (10—15 мкм), яких є близько 55 °/о, одержують імпульсацію від центрально розташованих колбочок і паличок. Після перехресту їх відростки несуть інформацію у латеральне колінчасте тіло й зорову кору.
Дуже великі гангліозні клітини (діаметр близько 35 мкм) складають 5 % усіх клітин. Вони мають широкі дендритні поля в сітківці. їх відростки проектуються в обидва латеральні колінчасті тіла й верхні горбки чотиригорбкового тіла.
Зорова кора
Наступний етап аналізу зорових стимулів пов’язаний із функцією кори великого мозку.

В кожній півкулі представлені лише контралатеральні частини полів зору обох очей. Нейрони, які надсилають інформацію від кожного ока, утворюють своєрідну смугастість. У корі великого мозку нейрони згруповані у вертикальні колонки з однаковим функціональним значенням.
У їх формуванні можна виділити дві особливості: а) ділянка кори, що одержує інформацію від центральної ланки (зони найвищої гостроти зору), приблизно в 35 разів більша від ділянки такої ж величини на периферії сітківки; б) у колонці зорової кори налічується понад 12 шарів клітин. У первинній зоні кори лише незначна частина нейронів реагує на такі прості стимули, як світло чи темрява. Друга група нейронів відповідає на порівняно прості контури відповідної орієнтації, зломи контурів.
Однак більшість нейронів кори великого мозку забезпечують розпізнавання складних і дуже складних рецепторних потенціалів. Для складних РП стимулом є межа між темним і світлим, але відповідної орієнтації, чи розриви кордонів з відповідною орієнтацією тощо. Дуже складні рецепторних потенціалів частини нейронів реагують на кордони між світлим і темним чітко визначеної орієнтації і обмеженої довжини, відповідні кути.
Унаслідок цього в корі великого мозку, наприклад, для сприймання якої-небудь літери повинні збуджуватися багато нейронів, кожний з яких реагує на відповідну частину літери. Одночасне їх ‘збудження дає своєрідну нейронну мозаїку, яка в процесі вивчення дозволяє впізнати цю літеру як ціле. Ці процеси відбуваються у вторинній і третинній зорових ділянках кори великого мозку.
Світлова і темнова адаптація.
Пристосування ока до різних рівнів яскравості світла за рахунок зміни світлової чутливості рецепторів називається світловою адаптацією ока. Здатність до адаптації захищає фоторецептори від перенапруження. Разом з тим зберігає високу світлочутливість. Розрізняють світлову і темнову адаптацію. Світлова адаптація – це адаптація до світла при підвищеному рівні освітленості. Темнова адаптація – до темноти при зниженому рівні освітленості.
При світловій адаптації чутливість ока знижується протягом 1 хв, після чого чутливість ока вже не міняється. При темновй адаптації чутливість ока зростає протягом 20-30 хв і досягає максимального рівня через 50-60 хв.
Механізми адаптації до змін освітлення поширюються як на рецепторний, так і на оптичний апарати ока. Це пояснюється реакцією зіниці: вона звужується на світлі і розширюється у темряві. Внаслідок цього змінюється кількість рецепторів, на які падають промені світла: включення у сутінках паличок погіршує гостроту зору і сповільнює час темнової адаптації.



У власне рецепторних клітинах процеси зниження і підвищення чутливості обумовлені, з одного боку, зміною рівноваги між пігментом, що розпадається, і тим, що синтезований. З іншого боку, нейронні механізми, крім реакції зіниці, регулюють також розміри рецепторних полів, перемикання з системи колбочок на систему паличок.
Розлади адаптації зору в умовах зниженої освітленості називають гемаралопією. Симптоматична гемералопія пов’язана з пошкодженням рецепторів сітківки. Функціональна гемералопія розвивається в зв’язку з гіповітамінозом А.
Адаптометрія
Визначають мінімальне світлове подразнення, що сприймається оком під час тривалого перебування у темряві. Суб`єктивно розлади адаптації проявляються зниженням орієнтації у просторі за умов зниженого освітлення. Такий стан називається гемералопією.
Теорії кольоровідчуття.
Згідно трикомпонентної теорії (Юнга-Гельмгольца), вважають, що на рівні рецепторів кольорове бачення забезпечується завдяки тому, що у сітківці є як мінімум три типи колбочок, кожна з яких функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки містять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших колбочок чутливий до зеленого, ще інших – до фіолетового. Будь-який колір впливає на всі типи колбочок, але чутливість до “свого” найвища. Комбінація збудження їх обробляється у всіх нервових центрах ЦНС, аж до власне кори великого мозку, і тільки комплекс фізіологічних процесів сприймається нашою свідомістю як відповідний колір.
Теорія опонентних кольорів (Герінга) вважає, що при розгляданні кількох кольорів можна помітити появу якого-небудь іншого кольору або зникнення якогось кольору. Таким чином, сіре коло навколо ясно-зеленого кільця виглядає як червоне. Герінг на підставі названого ефекту запропонував теорію опонентних кольорів. Він вважав, що є чотири основних кольори, на підставі яких можна виділити попарні їх кольороконтрастні поєднання, наприклад, зелено-червоне, жовто-синє. Припускають, що існує три типи колбочок, які сприймають крім вказаних двох пар ще й біло-чорну. Інші кольорові відчуття народжуються за допомогою поєднання трьох названих сполучень.
У останні роки, коли навчились відводити біопотенціали від окремих рецепторів і нервових клітин, було доведено, що правильними були обидві вищеназвані теорії. Трикомпонентна теорія доцільна для описування процесів, які відбуваються на рівні колбочок. Обробка кольорової інформації на вищих рівнях нервових зв’язків відбувається за принципом одночасного кольорового контрасту. Було виявлено гангліозні клітини, які мають рецептивні поля названих вище кольорових сполучень. Нейрони латеральних колінчастих тіл також мають вигляд кольороконтрастних рецептивних полів.
Око людини розрізняє не тільки форму, поверхню чи відтінки сірого кольору. Воно може розпізнати хвилі у діапазоні від 400 до 760 нм, які складають різноманітні кольори.
Безпосередньо прилеглі до них ділянки інфрачервоного і ультрафіолетового світла не викликають ніяких кольорових відчуттів, хоча при високій інтенсивності вони можуть асоціюватися із занадто слабкими (сірими) тонами. Людина може розрізняти до 7 млн кольорових відтінків. Хроматичні відтінки мають три характеристики: тон, насиченість і ясність. Уся гама кольорів від червоного до фіолетового може бути зображена за допомогою поступового переходу від одного відтінку до іншого.
Кожний колір має свою хвилю певної довжини. Так, довжина хвилі червоного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитного — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Вказані три кольори визнані міжнародною конвенцією як головні (первинні). Рівномірне змішування їх дозволяє одержати білий колір, а змішування червоного кольору з довжиною хвилі 617 нм і зеленого з довжиною хвилі 546 нм дає проміжний жовтий колір з довжиною хвилі 589 нм. Це лягло у основу трикомпонентної теорії кольорового зору.

Око людини розрізняє не тільки форму, поверхню чи відтінки сірого кольору. Воно може розпізнати хвилі у діапазоні від 400 до 760 нм, які складають різноманітні кольори. Безпосередньо прилеглі до них ділянки інфрачервоного і ультрафіолетового світла не викликають ніяких кольорових відчуттів, хоча при високій інтенсивності вони можуть асоціюватися із занадто слабкими (сірими) тонами. Людина може розрізняти до 7 млн кольорових відтінків. Хроматичні відтінки мають три характеристики: тон, насиченість і ясність. Уся гама кольорів від червоного до фіолетового може бути зображена за допомогою поступового переходу від одного відтінку до іншого.
Кожний колір має свою хвилю певної довжини. Так, довжина хвилі червоного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитного — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Вказані три кольори визнані міжнародною конвенцією як головні (первинні). Рівномірне змішування їх дозволяє одержати білий колір, а змішування червоного кольору з довжиною хвилі 617 нм і зеленого з довжиною хвилі 546 нм дає проміжний жовтий колір з довжиною хвилі 589 нм. Це лягло у основу трикомпонентної теорії кольорового зору.

Розлади кольоровідчуття
Відповідно до трикомпонентної теорії кольорового зору, нормальне кольоровідчуття називається трихромазією, а люди, які володіють цією здатністю – трихроматами.
Порушення кольорового зору: 1) аномальна трихромазія; 2) дихромазія – сприйняття двох кольорів; 3) монохромазія – сприйняття чорно-білого зображення.
Залежно від довжини хвилі і розміщення кольорів у спектрі, їх позначили грецькими цифрами: червоний – протос; зелений – дейтерос; синій – трітос. Таким чином, при аномальній трихромазії розрізняють ослаблення сприйняття: червоного – протаномалія; зеленого – дейтераномалія; синього – тританомалія.
Різновидності дихромазії – протанопія (не сприйняття червоного кольору); дейтеранопія (не сприйняття зеленого кольору); тританопія (не сприйняття синього).
У разі цілковитого ураження колбочкового апарата буває повна кольорова сліпота. Людина предмети бачить лише в сірих тонах. Якщо кольорові характеристики на рівні сітківки та підкіркових структур тільки починають аналізуватися, то остаточний висновок формується лише на рівні кори великого мозку. Тому людина з дефектом кольорового бачення в процесі розвитку пристосовується, частково компенсуючи цей недолік.

Визначення кольоровідчування за таблицями Рабкіна
1. Дослідження проводиться при денному світлі, в крайньому разі при лампі денного світла.
2. Посадити хворого спиною до вікна.
3. Взяти таблиці Рабкіна і відійти з ними на відстань
4. Закрити непрозорим екраном ліве око пацієнта.
5. Повідомити пацієнта, що він повинен називати на таблицях фігури або цифри, складені мозаїкою з кружечків .
6. Показувати почергово таблиці, починаючи з першої, кожну протягом 5 с.
7. Записувати номер таблиці і відповідь пацієнта ( “+” при правильній відповіді та “-“ при неправильній відповіді ).
8. Аналогічно обстежити ліве око.
Біомікроскопія із щілинним освітленням
Методика дозволяє проводити мікроскопію живих тканин кон’юнктиви і райдужної оболонки. Під час дослідження переднього відділу ока визначають також чутливість рогівка та реакцію зіниць на освітлення.
У темній кімнаті фокально освітлюють зініцю одного ока, стежачи за її скороченням (пряма реакція), потім повторюють освітлення та спостерігають за реакцією другого ока (співдружня реакція). Те саме згодом повторюють з іншим оком.
Слізна рідина

Як оцінити периферичний зір?
Якщо погляд людини фіксований на певній точці простору, за рахунок функції периферичних клітин сітківки сприймається певна частина простору – поле зору. Полем зору називається простір, який одночасно сприймається нерухомим оком. Дослідження поля зору проводиться за допомогою периметра. Величина поля зору обмежується носом, надбрівними дугами, щоками.
Поле зору дорівнює у людини: вгору – 48-60°, вниз – 65-70°, назовні – 90°, всередину – 60°. Для кольорів поле зору різне: воно менше для синього та жовтого, ще менше – для червоного і мінімальне для зеленого – лише 20-40°. Дефекти всередині поля зору називають скотомами. Оскільки в ділянці диска зорового нерва сітківка не містить рецепторів, існує фізіологічна скотома. До фізіологічних скотом відносять також стрічноподібні дефекти поля зору, обумовлені судинами сітківки – ангіоскотоми.

Периметрія
Периметр призначений для визначення границь поля зору, дефектів усередині нього й функцій периферичного зору. Периметр призначений для використання в установахохорони здоров’я офтальмологического профілю, поліклініках, медико-санітарних частинах підприємств. Периметр працює при нормальній кімнатній температурі в закритих не запилених приміщеннях. Робота периметра заснована на пред’явленні пацієнтові світлових маркерів, запам’ятовуванні отвеюв пацієнта, инлицировании результатів обстеження на екран з монітора.
Від того, наскільки добре пацієнт розуміє суть майбутнього тесту й наскільки комфортно він буде себе при цьому почувати, безпосередньо залежить надійність результатів тестування. При інструктажі пацієнта чітко й вичерпно поясніть процедуру тестування, для цього передбачене спеціальне вікно, що з’являється перед початком кожного дослідження.


Для забезпечення надійності тесту необхідно, щоб пацієнт почував себе зручно. Із цією метою встановіть відповідну висоту стола, встановіть відповідну висоту сидіння, зручно розмістіть голову пацієнта на підборіднику, перевірте чи розслабився пацієнт і чи тримає він ручку пацієнта, користуйтеся попереднім демонстраційним тестом для навчання пацієнта й оцінки фіксації.
Основне екранне вікно роботи периметра представлено на малюнку

Виберіть одну з 15 програм для обстеження пацієнта:

Розмістити голову пацієнта на підборіднику. Увести дані обстежуваного та вибрати програму обстеження. Вибрати програму оцінки периферичного поля зору. Обстежити спочатку праве око, прикривши ліве око щиткпом. Після завершення обстеженя повторити визначення границь поля зору для лівого ока.

Проінструктувати обстежуваного про порядок роботи. Обстежуваний фіксує погляд на центральній світловій крапці. Пред’являється крайній стимул нульового меридіана. Якщо пацієнт не бачить його, пред’являється наступний стимул більше близький до центра. Так триває доти, поки пацієнт не побачить стимул. Обстежуваний повинен натиснути на кнопку, як тільки побачить світловий стимул у бічному полі зору.
Після цього відбувається перехід на наступний меридіан і пред’являвся перша крайня крапка цього меридіана. Так триває доти, поки не будуть пройдені всі меридіани. Після цього програма відображає червоною лінією границю периферичного поля зору обстеженого. Прилад дозволяє отримати характеристику поля зору у такій системі координат:

Сферопериметр
Сферопериметр – це повністю або напівавтоматизована модель периметра. Замість дуги тестовий об`єкт проекується на півсферичне поле зору. Обстежуваний фіксує погляд обстежуваного ока на центральній мітці, як у звичайному периметрі. Коли обстежуваний помічає тестовий об`єкт, він натискає клавішу. Прилад автоматично робить відмітку на тестовому бланку.
Кампіметр
Центральне поле зору в межах 30-40° від його центрудосліджують методом кампіметрії. Перед пацієнтом на відстані
Роль бінокулярного (стереоскопічного) зору
Бінокулярний зір забезпечує точне сприйняття глибини простору. При оцінці відстані використовується те, що чим ближче до ока розташований предмет, тим більше рецепторів сітківки його сприймають. Визначення відстані значно полегшується, коли дивляться обома очима.

Для нормального бачення предметів око повинне постійно рухатися.
Оскільки імпульси в рецепторних клітинах виникають у момент вмикання чи вимикання світла, треба постійно переводити промінь світла на нові рецептори. При розгляданні обома очима відображення більшості предметів потрапляє на ідентичні ділянки сітківки і у центральній частині зорової системи сприймається як єдине ціле. Для оцінки відстані, величини предмета велике значення має порівняння його з іншими предметами, що стоять поруч, завдяки чому справжня форма предмета може інколи спотворюватися. Сприйняття і оцінка глибини одним оком можливі лише при відповідному тривалому тренуванні, тобто вони пов’язані з виробленням умовних рефлексів.
Визначення рефракції ока.
У режимі «REF» виконується рефрактометрія. Увійдіть у режим «REF» (Рефрактометрія),натискуючи кнопку MODE (Режим). Почекайте, поки «REF» не з’явиться вгорі екрана. Відрегулюйте висоту підборіддя, повернувши ручку регулювання висоти, щоб око пацієнта було сполучений із міткою на екрані монітора. Перемістіть керуючий джойстик уліво, щоб праве око пацієнта з’явилося на екрані. Попросіть пацієнта дивитися на червону кульку в центрі екрана (ціль для фіксації ока). Дивлячись на екран, переконайтеся, що зображення кератометричного кільця не закрите верхньою повікою. Якщо повіка закриває кільце, попросіть обстежуваного тримати око широко відкритим, поки вимір не буде завершено.
Дивлячись на екран, відхиляйте керуючий джойстик вправо або вліво, щоб зіниця була центрована із внутрішньою міткою, при цьому вище внутрішньої мітки сполучення повинна з’явитися відрегульована смуга.
Натисніть кнопку вимірів. На екрані буде показаний останній результат вимірів. При необхідності вимір можна виконати повторно. На екрані завжди буде висвітлюватись останній результат. Перед початком нового виміру необхідно натиснути кнопку CLEAR, щоб видалити попередні дані. Зруште столик вправо й виконайте вимірювання для лівого ока. Після виміру обох очей на екрані повинна з’явитися міжзінична відстань (PD).
У висновку оцініть, чи відповідають нормі отримані результати та вид рефракції в оці.
Офтальмотонометрія.
Підготуйте індикатор до роботи, попередньо продезинфікувавши наконечник і шток індикатора. Встановіть і фіксуйте погляд пацієнта за допомогою тест-об’єкта (наприклад, руки пацієнта) так, щоб лінія його погляду була приблизно під кутом 45 градусів. Розправте верхню повіку пальцем вільної руки, не допускаючи його розтягання й не тиснучи на очне яблуко так, щоб край верхньої повіки збігався з лімбом.
Розпочніть обстеження з правого ока. Для цього, залежно від анатомічних особливостей пацієнта, коректуйте положення очного яблука, у невеликих межах пересуваючи тест-об’єкт. Розташуйте руку, у якій перебуває індикатор, ребром долоні на чолі пацієнта. Переконайтеся в тім, що індикатор включений і шток перебуває у вихідному положенні. Піднесіть індикатор до верхньої повіки пацієнта, утримуючи строго вертикально до зникнення переривчастого звукового сигналу.
Установіть наконечник індикатора на повіку так, щоб передня частина наконечника, не торкаючись вій, перебувала якнайближче до переднього ребра верхньої повіки, з якого ростуть вії. При цьому індикатор повинен зберігати вертикальне положення (звуковий сигнал відсутній). Плавно відпустіть корпус індикатора, зберігаючи його вертикальне положення, до падіння штока на повіку, що супроводжується коротким звуковим сигналом.
Проводьте оцінку внутрішньоочного тиску транспальпебрально тільки на склері! Забороняється зсув верхньої повіки на рогівку в момент оцінки внутрішньоочного тиску. Не натискуйте індикатором на очне яблуко. Порядковий номер одиночної оцінки внутрішньоочного тиску відображається на дисплеї індикатора, а цифровий результат оцінки автоматично записується у пам’ять індикатора. Поява символу L свідчить про відхилення індикатора від вертикалі при оцінці внутрішньоочного тиску. Наступні дії по оцінці внутрішньоочного тиску проводьте зберігаючи вертикальне положення індикатора.
Проведіть кілька оцінок внутрішньоочного тиску цього ж ока з інтервалом не більше 30 с. З появою одиночного тривалого або двох тривалих звукових сигналів короткочасно натисніть кнопку “Робота” для одержання середнього значення оцінок внутріочний тиск. Повторіть усі виміри для лівого ока.
У висновку оцініть, чи відповідають нормі отримані результати.
Визначення об’єму акомодацiї.
Голову обстежуваного зафіксувати на підборіднику акодометра. Одне око прикрити заслінкою. У прилад встановити оптометричну лінзу і тест-об’єкт. Освітлювач з тест-об’єктом відвести максимально від неприкритого ока. Повільно наближати тест-об’єкт до чіткого розпізнавання обстежуваним знаків. За нижньою діоптрийною шкалою встановити рефракцію ока для далечини (Рд).
Для визначення рефракцiї в ближнiй точцi ясного бачення, освітлювач з тест-об’єктом максимально наблизити до ока обстежуваного. Потім повільно відводити його до чіткого розпізнавання обстежуваним знаків. За нижньою діоптрийною шкалою встановити величину рефракції (Рб).
Об’єм акомодації визначити за формулою:
ОА = Рд – Рб
Дослідження повторити для другого ока.
У висновку вказати, чи відповідає фізіологічній нормі отриманий результат, від яких складників оптичної системи ока залежить сила акомодації.
Визначення астигматизму.
Встановити спеціальний тест-об’єкт у максимально віддалене положення і повільно наближати його до ока. Якщо обстежуваний бачить всі промені однаково чітко – астигматизму немає. Якщо ж промені в якому-небудь секторі обстежуваний бачить більш чітко, ніж в іншому, це вказує на наявність астигматизму.
У протоколі схематично зобразити побачене.
У висновку вказати, чи виявлено в обстежуваного астигматизм, перерахувати можливі причини цього явища в оці людини.
Спостереження за рефлекторними реакцiями зiниць
Обстежуваного посадити обличчям до джерела світла. Очі повинні бути відкриті. Прикрити обидва ока обстежуваного руками і швидко забрати руку від одного ока. Звернути увагу на величину зіниці. Після визначення прямої реакції на світло одного ока, цю реакцію дослідити і на другому оці.
При визначенні спiвдружньої реакцiї зiниць на свiтло прикрити долонею одне око обстежуваного. Спостерігати за реакцією зіниці на другому оці. Забрати руку від ока. Звернути увагу на величину зіниці.
У висновку вказати механізм прямої і співдружньої реакції зіниць на світло.
Офтальмоскопія
Перед проведенням обстеження перевірити роботу офтальмоскопа. Регулятор світла перевірте, включаючи й виключаючи, направивши промінь на свою руку. Так само перевірте фокусування світлового потоку, обертаючи коліщатко коригувальної лінзи.
Обстежуваному запропонувати сісти на крісло і дивиться прямо перед собою, не фокусуючи погляд на близьких об’єктах. Наблизитися з офтальмоскопом до досліджуваного ока й направити в нього пучок світла з відстані 0,5-
У висновку охарактеризувати картину очного дна обстежуваного. Занотувати чи відповідає нормі побачене.
Визначення гостроти центрального зору.
Таблицю для визначення гостроти центрального зору розмістити на добре освітленій стіні. Обстежуваного посадити на відстані
V = d : D , де
V – гострота зору,
d – відстань від ока обстежуваного до таблиці,
D – відстань, з якої нормальне око повинно бачити чітко заданий рядок
Після цього визначити гостроту центрального зору іншого ока.
Записати результат обстеження в протокол у вигляді:
Vis OD =
Vis OS =
У висновку вказати, чи відповідають нормі отримані результати; від яких структур ока залежить гострота зору.
Дослідження периферичного поля зору
Включити периметр, натиснувши на стартову кнопку. Включити комп’ютер. Запустити програму Реrітеst-300. Розмістити голову пацієнта на підборіднику. Увести дані обстежуваного. Вибрати програму оцінки периферичного поля зору. Обстежити спочатку праве око, прикривши ліве око щитком. Проінструктувати обстежуваного про порядок роботи. Обстежуваний фіксує погляд на центральній світловій точці. Пред’являється крайній стимул нульового меридіана. Якщо пацієнт не бачить його, пред’являється наступний стимул більш близький до центру. Так триває доти, поки пацієнт не побачить стимул. Обстежуваний повинен натиснути на кнопку, як тільки побачить світловий стимул у бічному полі зору.
Після цього відбувається перехід на наступний меридіан і пред’являвся перша крайня точка цього меридіана. Так триває доти, поки не будуть пройдені всі меридіани. Після цього програма відображає границю периферичного поля зору обстеженого. Повторити обстеження для лівого ока. Результати дослідження оформити графічно в протоколі у вигляді меж поля зору для правого та лівого ока. У висновку вказати, чи відповідають нормі отримані результати.
Дослідження кольоросприйняття
Включити програму Oculus. Вибрати режим дослідження кольоросприйняття за допомогою кола Герінга. Запропонувати обстежуваному переміщати центральний забарвлений сектор до його співпадіння з таким же відтінком на палітрі. Натиснути Enter. Повторити обстеження для всіх кольорів. Вибрати функцію виходу з результатами. Занотувати кількість помилок по червоному, зеленому і синьому кольору.
У висновку вказати, чи відповідають нормі отримані результати.
Фізіологія слуху
Характеристика звукопровідного апарату вуха
Для людини другою після зорової за значенням і об’ємом інформації, одержуваної із навколишнього середовища, є сенсорна слухова система. Для сприйняття слухової сигналізації сформувався ще складніший, ніж вестибулярний, рецепторний орган. Формувався він поряд із вестибулярним апаратом. У їх будові є багато схожих структур. Кістковий і перетинчастий спіральні канали утворюють у людини 2,5 витка.
Рецептори слухового аналізатора належать до вторинно–чутливих. Рецепторні волоскові клітини містяться в завитку внутрішнього вуха на середніх сходах основної мембрани, яка складається з 20000—30000 волокон. Довжина волокон дорівнює ширині відповідної частини каналу: від основи діаметр каналу збільшується до її вершини від 0,04 до
Рецепторні клітини утворюють кортієв орган. Внутрішні рецепторні клітини кортієвого органу розташовані в один ряд, а зовнішні — в 3—4 ряди. На частині клітини, оберненої в бік текторіальної мембрани, біля внутрішніх рецепторних клітин міститься 30—40 відносно коротких (завдовжки 4—5 мкм) волосинок. На кожній клітині зовнішнього ряду є 65—120 тонких та довгих волосин. Між окремими рецепторними клітинами немає функціональної рівності. Про це свідчить і морфологічна характеристика: порівняно невелика кількість (близько 3500) внутрішніх клітин дає 90% аферентів кохлеарного нерва, у той час як від 12000— 20000 зовнішніх клітин відходить лише 10% нейронів. Утвір спірального (кортієвого) органа завершує текторіальна мембрана, яка розташована над волосковими клітинами.
За барабанною перетинкою починається порожнина середнього вуха, яка закрита з іншого кінця мембраною в овальному отворі. Заповнена повітрям порожнина середнього вуха сполучається з порожниною носової частини глотки через євстахієву трубу, яка служить для вирівнювання тиску з обох боків барабанної перетинки.
Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, передає їх на систему кісточок, розташованих у середньому вусі (молоточок, ковадло, стремінце). Через них коливання передаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється тим, що коливання спочатку передаються довшому плечу важеля, утвореному рукояткою молоточка і відростком ковадла. Цьому ефекту сприяє й різниця площ стремінця (близько 3,2х10–

Захисний акустичний рефлекс.
У порожнині середнього вуха є два м’язи (m. tensor tympani, m, stapedius). При великій інтенсивності звуку рефлекторно скорочуються тімпаніальний м’яз і м’яз стремінця, що веде до зменшення звукового тиску, який передається внутрішньому вухові. Час рефлексу близько 10 мс, що недостатньо для ефективного захисту вуха від гучних раптових звуків. Проте при тривалому перебуванні в умовах дії шуму скорочення цих м’язів має важливе захисне значення. Унаслідок цього, з одного боку, зменшується можливість травматичного розриву барабанної перетинки, а з іншого – знижується інтенсивність коливань кісточок і розташованих за ними структур. Проте у зв’язку з деяким відставанням рефлекторної відповіді у робітників деяких галузей, які працюють в умовах інтенсивного шуму, розвивається глухота.
Як відбувається передавання звукових коливань каналами завитка?
Коливання мембрани овального отвору передається перилімфі вестибулярних сходів і через пристінкову мембрану – ендолімфі. Разом із ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій розташовані рецепторні клітини, що торкаються покривної мембрани. Це призводить до їх деформації і виникнення рецепторного потенціалу. З рецепторними клітинами зв’язані аференти кохлеарного нерва, передавання імпульсу на які відбувається через посередництво медіатора.

Верхній канал звивини, або вестибулярна сходина, бере початок від овального вікна і йде до вершини звивини. Тут він через отвір (гелікотрему) сполучається з нижнім каналом (барабанна сходина), який починається від круглого отвору, закритого мембраною. На мембрану надходять коливання від рідини (через перилімфу барабанної сходини). Якби мембрана втратила еластичнысть, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується.
Навіть при тиші волокнами слухового нерва проводяться до 100 імпульсів за 1с (фонова імпульсація). При деформації волосин, зумовленій доторкуванням їх до покривної мембрани, проникність клітин для Na+ підвищується і зростає частота імпульсів у нервових волокнах, які відходять від даних рецепторів. Завдяки високому рівню К+ у ендолімфі створюється позитивний заряд (+80 мВ). Тому між вмістом рецепторної клітини у внутрішніх і зовнішніх ділянках у стані спокою мембранний потенціал становить близько 160 мВ (внутрішньоклітинний заряд—80 мВ). Такий мембранний потенціал забезпечує високу чутливість рецепторних клітин до слабких звукових коливань.

Крім повітряного шляху, звукова хвиля до кортієвого органа може надходити і через кістки черепа. Переконатися в наявності кісткової провідності досить легко, якщо поставити на тім’я ніжку камертона. Але ефективність кісткового шляху провідності значно нижча, ніж повітряного.
Теорії звукосприйняття
Вухо людини може сприймати звук при коливанні повітря в діапазоні від 16 до 20000 Гц. Висловлюють припущення, що є два механізми розрізняння тонів. Звукова хвиля, яка створюється коливанням молекул повітря, поширюється у вигляді поздовжньої хвилі тиску. Передаючись на перилімфу і ендолімфу, вона між пунктами виникнення і затухання має ділянку з максимальною амплітудою коливань. Місце розташування цієї ділянки залежить від частоти коливань: при вищих частотах вона лежить ближче до овальної мембрани, а при низьких — ближче до гелікотреми. Внаслідок цього амплітудний максимум для кожної частоти проявляється у специфічній точці ендолімфатичного каналу. Розташовані тут сенсорні клітини збуджуються найсильніше. У цьому полягає так звана просторова теорія кодування висоти тону, який сприймається в самому рецепторі. Крім того, вважають, що при невеликій частоті коливань (до 1000 Гц) може діяти телефонний принцип кодування: потенціал дії в кохлеарному нерві виникає з частотою, яка є резонансною до частоти звукових коливань. У рецепторах тільки починається розрізнення звукової інформації. Обробка завершується в нервових центрах.
Збудження в рецепторних клітинах виникає при деформації волосин, які доторкуються до покривної мембрани. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи залежить від амплітуди коливання мембран. Звичайно, що вище амплітуда коливань, то більше клітин збуджується, оскільки починають реагувати клітини, які лежать глибоко. Внаслідок цього при малій інтенсивності коливань збуджуються тільки волоскові клітини, які лежать на поверхні. У разі збільшення амплітуди збільшується і кількість збуджених рецепторних клітин.
Найвища чутливість розпізнавання сили звуку перебуває в межах від 1000 до 4000 Гц. У цих межах людина чує звук, який має малу енергію. У той же час в інших діапазонах звукових коливань чутливість вуха значно нижча, а на межі чутливості (при 20 і 20 000 Гц) межова енергія звуку повинна бути не нижчою за 1 ерг/(с•см2).
Максимальний рівень голосистості дорівнює 130—140 дБ над межею чутливості. Якщо на вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган втрачає здатність до адаптації. Зниження чутливості досягається насамперед скороченням rn. tensor tympani і m. stapedius, які змінюють інтенсивність коливання слухових кісточок. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому числі й до рецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які можуть змінювати їхню чутливість.
Теорія Гельмгольца стала основою для пояснення і уточнення уявлень про процеси звукосприйняття і звукопроведення. Гельмгольц вважав, що волокна, з яких складається основна мембрана мають здатність резонувати до звуків різної частоти. Короткі волокна, розміщені біля основи завитка, імовірно резонують до високих частот, а довгі волокна на вершині завитка – до низьких. Основні положення резонаторної теорії доповнює гіпотеза Роаф-Флетчера. Оскільки волокна основної пластинки не ізольовані, а включені у сполучну тканину, вважається, що під час дії звуку коливається вся мембрана з деяким підвищенням амплітуди на певних її ділянках.
У 1960 р. фізик Бекеші запропонував теорію біжучої хвилі. Він встановив, що основна мембрана жорсткіша біля основи завитка. У напрямку до вершини її жорсткість поступово знижується, тому коливання розповсюджується від основи до вершини. Високочастотні коливання поширюються лише на коротку віддаль, а низькочастотні – доволі далеко.

Які електричні явища відбуваються у завитку?
Збудження в рецепторних клітинах виникає при деформації волосин, які доторкуються до покривної мембрани. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи залежить від амплітуди коливання мембран. Звичайно, що вище амплітуда коливань, то більше клітин збуджується, оскільки починають реагувати клітини, які лежать глибоко. Внаслідок цього при малій інтенсивності коливань збуджуються тільки волоскові клітини, які лежать на поверхні. У разі збільшення амплітуди збільшується і кількість збуджених рецепторних клітин.

Характеристика провідникового та центрального відділу слухового аналізатора
Кохлеарний нерв досягає вентрального і дорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра прямують як до іпсі-, так і до контралатеральних о ливарних комплексів. Дорсальний кохлеарний тракт переходить на протилежний бік і закінчується в ядрі латеральної петлі. Нейрони, що піднімаються із олив, також віддають колатералі ядрам латеральної петлі. Далі волокна йдуть до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і медіального колінчастого тіла. Потім вони заходять у метаталамус, і тільки після цього звукові шляхи потрапляють до первинної звукової зони кори.
Кожне волокно в слуховому нерві починається від вузької обмеженої області завитка, в деяких випадках від однієї внутрішньої волоскові клітини. Оскільки окремі ділянки завитка пов’язані з окремими частотами, кожне нервове волокно оптимально збуджується звуком певної частоти. Ця частота називається характеристичною частотою даного волокна. Таким чином, волокно в слуховому нерві піддається збудженню найлегше, коли вухо стимулюється звуком частоти, характеристичною для даного волокна. Чисті тони дуже низької інтенсивності збуджують специфічні поодинокі волокна нерва. Якщо ж вухо стимулюється тонами, частоти яких не є характеристичними, то воно може бути активована тільки при достатньому збільшенні інтенсивності. Тривалість стимулу кодується тривалістю активації, а інтенсивність-ступенем активації. При підвищенні рівня звукового тиску не тільки підсилюється порушення даних волокон (збільшується частота їх розряду), але в активність залучаються також додаткові волокна (з частотами, близькими до характеристичної). Отже, можна сказати, що на рівні первинних аферентних волокон звуковий стимул розкладається на свої частотні компоненти. На більш високих рівнях слухового шляху переробка інформації носить зовсім інший характер.

Висхідний і низхіддний слухові шляхи пов’язують спіральний орган з скроневою часткою кори великого мозку. Висхідний шлях – це сукупність асоційованих між собою слухових утворень, розташованих у певній послідовності: спіральний вузол, кохлеарні ядра, верхня олива, нижні горбки покришки даху, внутрішнє колінчасте тіло, скронева частка. Низхіддний шлях починається в слуховий корі і досягає верхньооливарної області, звідки добре простежується олівозавитковий шлях Расмуссена-Портмана, що закінчується на тілах внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин великими, “темними” нервовими закінченнями. Аферентний шлях бере початок у спіральному вузлі завитка, клітинна маса якого розташовується в стержні завитка (modiolus). З центральних відростків біполярних гангліозних клітин формується слуховий корінець VIII п. черепного нерва, а їх дендрити у вигляді радіальних та спіральних волокон йдуть до чутливих клітин спірального органу (дрібні, “світлі” нервові закінчення).
У слуховому ганглії розрізняють три типи нейронів; дендрити першого з них мають міелінізовану оболонку, а дендрити двох інших позбавлені її. Нейрони I типу іннервують внутрішні волоскові клітини (у пропорції 1:20), II і III типів – зовнішні волоскові клітини, причому кожен нейрон обох типів пов’язаний з 10 чутливими клітинами. Таким чином, на рівні рецептора утворюються інервації, частково накладаються один на одного поля, які забезпечують сталість афферентації у разі дегенерації як окремих волоскових, так і гангліозних клітин.
Слухові нейрони II порядку зосереджені в групі кохлеарних ядер довгастого мозку (переднє і заднє вентральні ядра і Дорсальне завиткове ядро або слуховий горбик). Саме на рівні другого нейрона перехрещується основна маса волокон афферентного слухового шляху, велика частина яких продовжує свій хід у складі трапецеподібного тіла і досягає верхньої оливи. Менша частина волокон нейрона слідує до нижніх горбиків покришки даху і навіть медіального колінчастого тіла.
Комплекс верхньої оливи (третій слуховий нейрон), крім латеральної та медіальної олив, включає скупчення периоливарних ядер. На цьому нейрональному рівні відбувається конвергенція слухових шляхів, які зазнали і не зазнали раніше перехрещення. Аксони оливарних ядер і частково трапецеподібного тіла утворюють латеральну петлю (lemniscus lateralis), що досягає нижніх горбиків пластинки даху.
Нижні горбики пластинки даху в основному містять нейрони IV порядку, аксони яких утворюють пучок-ручку нижнього горбика (brachium colliculi inferiores), що досягає внутрішнього колінчатого тіла на іпсилатеральній стороні, однак частина волокон переходить і на контралатеральний бік. Аксони нейронів (V порядку) медіального колінчастого тіла через слухову радіацію досягають скроневої частки кори (у людини поля 41, 42 по Бродману), де є шість шарів клітин. Для всіх рівнів нейронального висхідного шляху, від ганглія до кори,характерна Тонотопічна організація.
У дослідах з руйнуванням окремих ланок афферентної слухової дуги і при вивченні сумарних електричних відповідей її різних відділів було встановлено, що сприйняття простих тонів (частоти, інтенсивності) можливо вже на рівні кохлеарних ядер, оливарного комплексу та нижніх горбиків (ромб-і мезенцефаліческая рівні). У той же час перцепція складних і коротких звуків і реалізація механізмів тонкого виявлення і розрізнення сигналів (маскування, просторовий слух, тимчасова послідовність, пам’ять та ін) є привілеєм верхніх відділів слухової системи.
Функціональне значення низхідного слухового шляху вивчено мало. Вважають, що олівоулітковий шлях надає гальмівні впливи в слуховий системі, сприяючи диференціювання звукових стимулів, зменшення ефектів маскування та ін
Задній лабіринт. Перетинчаста частина завитка повторює в основному всі контури кісткової, за винятком зони канальця (водопроводу) завитка (aqueductus cochleae), який з’єднує барабанну драбину з субарахноїдальним простором задньої черепної ямки, перетинчастий ж лабіринт (labyrinthus membranaceus) вестибулярної частини потребує окремого опису. У кістковому напередодні (vestibulum), що займає центральне становище в лабіринті, є дві ямки для перетинчастих утворень сферичне поглиблення (recessus sphericus) для сферичного мішечка (sacculus) і еліптичне поглиблення (recessus ellipticus) для еліптичного мішечка (utriculus). Обидва мішечка з’єднані між собою протокою (ductus utriculosaccularis), який плавно переходить в ендо-лімфатичну протоку (ductus endolymphaticus). У свою чергу сферичний мішечок з’єднаний з равликів протокою (ductus cochlearis) за допомогою з’єднує протоки Гензо (ductus reuniens), а еліптичний мішечок-з трьома перетинчастими напівкружними каналами (протоками) тільки п’ятьма отворами. Це пояснюється тим, що задній (саггитальний, нижній) і передній (фронтальний, верхній) канали зливаються, утворюючи одну ніжку. Вона, як і одна з ніжок латерального (горизонтального, зовнішнього) каналу, названа простий на відміну від трьох ампулярної ніжок, що мають на кінцях розширення – ампули (ampullae osseae).
Ендолімфатичний протока виходить з кісткового лабіринту через водопровід передодня (aqueductus vestibuli), утворюючи на задньої грані піраміди скроневої кістки ємне розширення – ендолімфатичний мішок (seccus endolymphaticus). Анатомічно всі частини перетинчастого і кісткового лабіринтів пов’язані, проте їх ендо-і перилімфатична простору роз’єднані. Ендолімфатичний мішок грає роль основного резорбтивної органу для перетинчастого лабіринту, що регулює циркуляцію і тиск ендолімфи, тому він став об’єктом оперативних втручань при водянці (hydrops) внутрішнього вуха.
Вестибулярні рецепторні прилади діляться на отолітового і ампулярної. Вони мають подібну будову, але значно різняться в структурних деталях і тонких механізмах функціональної активності. Отолітового рецептори займають область статичних плям еліптичного і сферичного мішечків (maculae utriculi et sacculi). Отолітового мембрани мішечків лежать у взаємно перпендикулярних площинах: мембрана еллептіческого мішечка – горизонтально, а сферичного – сагиттально.
Нейроепітелія рецепторів представлений опорними і сенсорними елементами. Розрізняють два типи сенсорних волоскових клітин. Клітини I типу (Верселля) мають колбообразно, а II циліндричну форму. У апікальних областях тих і інших клітин ексцентрично розташовується одиночний відросток – кіноцілія. До нього прилягає пучок стереоцілій. У міру віддалення від кіноціліі стереоціліі стають коротшими.
Клітини I типу характеризуються ускладненою синаптичної організацією. Вони майже цілком занурені в бокаловидную порожнину афферентного нервового закінчення. Порівняно невеликі, “темні” еферентні закінчення, наповнені синаптичними пухирцями, контактують не прямо з тілом клітини, а з поверхнею келихоподібних афферентов. У підстав циліндричних (II тип) клітин рівною мірою представлені невеликі за розмірами, але численні аферентні і еферентні бутони. В рецепторах відзначається перекриття іннервації, коли клітини обох типів іннервуються безпосередньо одним волокном або його колатералей. Макули сферичного та еліптичного мішечків містять відповідно 7500 і 9000 клітин кожна.
Над цій плямі сенсорних клітин макули нависає мембрана статоконій (membrana statoconiorum), її желатинозно речовина пронизане мережею фібрил, в петлях яких знаходяться конкреції кальциту. Просторово волоскові клітини орієнтовані відповідно до їх дирекційний функціональними властивостями, які проявляються при тангенціальному зсуві отолитов в результаті дії прямолінійних прискорень або гравітаційних сил. Кожна клітина здатна відповідати збудженням на зміщення стереоцілій у бік кіноціліі і гальмуванням при русі стереоцілій в протилежному напрямку.
Ампулярної рецептори локалізовані на кристах ампул (cristae ampullares) трьох півколових проток, які розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Канали обох лабіринтів, що лежать в одній площині, складають функціональну пару. Площина латеральних каналів знаходиться під кутом 30 ° до горизонталі. Передній канал на одній стороні і задній на інший майже паралельні і лежать під кутом приблизно 45 ° до фронтальної площини. Таким чином, три функціональні пари каналів забезпечують реакцію рецепторів на кутове прискорення в будь-якій площині.
Ампулярної рецептори, так само як і отолітового, представлені опорними і сенсорними волосовими клітинами I і II типів, що не мають істотних структурних відмінностей від аналогічних клітин в макули мішечків переддвер’я. Загальна кількість сенсорних клітин трьох ампулярної рецепторів приблизно 16000-17000. Ковпачок купули (cupula), нависаючи над рецептором, тягнеться до протилежної стінки ампули. Субкупулярное простір, заповнений в’язким секретом опорних клітин, пронизане стереоціліямі, вдаються до ж-латінообразное речовина самої купули, де кожна стереоцілія лежить в окремому вузькому каналі. При русі ендолімфи і купули можливі переміщення волосків щодо стінок желатінозной каналів і виникнення тригерних потенціалів.
Аферентні вестибулярний шлях починається з першого нейрона, який лежить на дні внутрішнього слухового проходу (fundus meatus acustici interni) у передоднем вузлі (ganglion vestibulare). Гангліозні біполярні клітини своїми дендритами формують гілки, що іннервують волоскові клітини ампулярної крист і макули мішечків переддвер’я. Аксони першого нейрона в складі вестибулярного корінця VIII черепного нерва вступають в області мостомозжечкового трикутника в довгастий мозок, де закінчуються на клітинах вестибулярних ядер (другий нейрон).
Бульбарний вестибулярний комплекс включає чотири ядра: верхнє, латеральне, медіальне та нижнє. Вестибулярні ядра мають зв’язку з окорухових ядрами, мозочком, мотонейронами передніх і бічних рогів спинного мозку, ядром блукаючого нерва, ретикулярної формацією, скроневої часток кори великого мозку. Широкі анатомічні зв’язку вестибулярного комплексу обумовлюють можливість розвитку великої кількості реакцій при стимуляції вестибулярних рецепторів.
Еферентної вестибулярний шлях, який надає гальмівне регулюючий вплив на рецепторний апарат, починається в основному від зовнішнього ядра і закінчується на сенсорних клітинах вестибулярних рецепторів, проходячи у складі преддверно-завиткового нерва.
Внутрішнє вухо отримує живлення від лабіринтової артерії (a. labyrinthi), в більшості випадків відходить від базальної артерії (a. basilaris). Венозний відтік з лабіринту здійснюється через лабіринтові вени (w. labyrinthi) у нижній кам’янистий синус, а далі в сигмовидний. Микроциркуляторное русло внутрішнього вуха характеризується сегментарностью, високим ступенем розвитку пристосувальних демпферних механізмів, що забезпечують безшумність кро0вотока, і відсутністю анастомозів із судинною системою середнього вуха.
Поруч із нею містяться нейрони, які належать до вторинної звукової зони кори великого мозку. Ядро кіркового аналізатора слуху знаходиться у звивині Гешля (середній відділ на медіальній поверхні верхньої скроневої звивини). У цьому кірковому центрі звукові сигнали, що приходять із завитки внутрішнього вуха по слухових шляхаха, сприймаються як звуки, що відрізняються за тоном, якістю і гучністю.

Інформація, що міститься в звуковому стимулі, проходячи через названі ядра перемикання, багато разів (як правило, не менше 5—6 разів) переписується у вигляді нейронного збудження. При цьому на кожному етапі вона аналізується, причому нерідко з підключенням сенсорних сигналів інших відділів ЦНС.
Унаслідок цього можуть виникнути рефлекторні відповіді, характерні для певного відділу ЦНС. Але тільки у корі великого мозку з’являється відчуття певного звуку.
Нейрони вентрального ядра ще сприймають чисті тони, тобто збудження в них виникає при дії суворо визначених тонів. У дорсальному ж ядрі лише незначна частина нейронів збуджується чистими тонами. Інші нейрони реагують на складніший стимул, наприклад, на зміну частоти, зниження звуку тощо. На вищих рівнях у окремих нейронах поступово посилюється специфічність реагування на складні звукові модуляції. Так, одні нейрони збуджуються тільки при зміні амплітуди звуку, інші—зміні частоти, ще інші — при варіюванні відстані від джерела, його переміщенні.
Таким чином, кожного разу при дії реально існуючих у природі складних звуків у нервових центрах виникає своєрідна мозаїка збудження нейронів. Відбувається запам’ятовування цієї мозаїчної карти, зумовленої надходженням відповідного звуку. Люди можуть оцінювати різні властивості звуку тільки при відповідному тренуванні. Кіркові нейрони активізуються по-різному: одні — контралатеральним вухом, інші—іпсілатеральними стимулами, ще інші — тільки при одночасній стимуляції обох вух. Збуджуються вони, як правило, цілими звуковими групами. Ушкодження цих відділів ЦНС погіршує сприйняття мови, просторову локалізацію джерела звуку.
Нейрони слухового нерва порушуються зовсім простими стимулами, наприклад чистими тонами, але для нейронів вищих рівнів слухового шляху зазвичай потрібні більш складні звуки. Хоча в вентральному кохлеарном ядрі клітини ведуть себе так само, як і нейрони слухового нерва, в дорсальном кохлеарном ядрі їхні відповіді помітно відрізняються. У певних умовах відбувається гальмування цих нейронів вхідними слуховими сигналами. Гальмування створюється великими реципрокного зв’язками між нейронами.
При відведенні від клітин ще більш високих рівнів відповіді на чисті тони часто взагалі відсутні. Ці клітини відповідають на складні звукові патерни, наприклад на амплітудно-або частотно-модульовані звуки, тобто звуки з безупинно мінливої інтенсивністю або частотою. Інші нейрони реагують тільки на початок або тільки на кінець звукового стимулу і т. п. Часто клітка активується одними частотами і гальмується іншими. Загалом можна сказати, що чим вищий рівень, на якому знаходиться нейрон в слуховому шляху, тим більш складні звуки викликають його порушення. Раніше думали, що частотна вибірковість нейронів, що відповідають на чисті тони, посилюється на вищих рівнях, але в дійсності це не так. На вищих рівнях настройка нейронів не набагато гостріше, ніж на рівні слухового нерва, власне кажучи, багато клітини в слуховий корі можуть бути активовані дуже широкою смугою частот. В той же час в деяких ділянках слухової кори мається Тонотопическая карта завитка.
У звичайному житті звуки рідко бувають чистими тонами. Зазвичай вони містять різноманітні компоненти подібно складним звукам, згаданим вище. Це особливо вірно для мови, структура якої весь час змінюється; деякі її елементи дуже короткі, і, як правило, в ній виникає одночасна модуляція амплітуди і частоти. Очевидно, нейрони в вищих відділах слухового шляху спеціалізовані для витягання специфічних характеристик таких складних звуків, наприклад зміни частоти в вимовному слові, і тим самим для впізнавання деяких констеляцій стимулів. Клітини, що відповідають на такі особливі констеляції, є слуховими аналогами складних або надскладних нейронів зорової кори. В обох модальностях такі клітини витягують певні властивості стимулу, беручи участь у процесі пізнання його структури.
Інший шлях дослідження нейронної переробки звукового сигналу полягає в реєстрації потенціалів електродами, фіксованими на шкірі голови. Ці потенціали являють собою сумарну активність багатьох нейронів, але вони дуже ослаблені і для їх аналізу потрібні ЕОМ. Такі вимірювання утворюють основу так званої аудіометрії по викликаним потенциалам (АВП), цей метод недавно стали застосовувати як спосіб діагностики локалізації ураження у випадках втрати слуху-чи знаходиться воно на рівні завитка або вище
Яке значення бінаурального слуху
Кіркові нейрони активізуються по-різному: одні – контралатеральним вухом, інші – іпсілатеральними стимулами, ще інші – тільки при одночасній стимуляції обох вух. Збуджуються вони, як правило, цілими звуковими групами. Ушкодження цих відділів ЦНС погіршує сприйняття мови, просторову локалізацію джерела звуку.
Слухова орієнтація у просторі можлива лише при бінауральному слухові. Причому велике значення має та обставина, що одне вухо перебуває далі від джерела звуку, тобто має значення чинник розділу звуку за часом та інтенсивністю. Не можна не враховувати ролі форми вушної раковини в індивідуально зумовленій зміні звукових модуляцій.
Як здійснюється адаптація до звуку?
Адаптація до звуку здійснюється як за рахунок захисного акустичного рефлексу, так і зміни функції центральних нейронів. Якщо на вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган втрачає здатність до адаптації. Зниження чутливості досягається насамперед скороченням m. tensor tympani і m. stapedius, які змінюють інтенсивність коливання слухових кісточок. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому числі й до рецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які можуть змінювати їхню чутливість.

Об’єктивна аудіометрія
Всі зазначені вище методи дослідження слуху засновані на словесному звіті обстежуваного, тому вони суб’єктивні і не завжди відображають дійсний стан слухової функції.
Об’єктивним, найбільш точним методом є дослідження слуху, засноване на безумовних і умовних рефлексах. Таке дослідження має значення для оцінки стану слуху при ураженні центральних відділів звукового аналізатора, при проведенні трудової та судово-медичної експертизи.
Безумовними рефлексами є реакції на звукове подразнення у вигляді розширення зіниць (завитково-зіничний рефлекс), закривання повік (ауропальпебральний, кліпальний рефлекс).
Найчастіше використовується для об’єктивної аудіометрії шкірно-гальванічна та судинна реакція. Шкірно-гальванічний рефлекс виражається в різниці потенціалів між двома ділянками шкіри під впливом, зокрема, звукового подразнення.
На відміну від багаторазового звукового подразнення, при якому цей рефлекс поступово згасає, при болючому подразненні він є довгостроково стійким. Використовуючи поєднання звукового та больового подразнення, можна виробити умовний шкірно-гальванічний рефлекс і з його допомогою визначати слухові пороги.
Судинна реакція полягає в звуженні судин у відповідь на звукове (зокрема) подразнення, що можна зареєструвати за допомогою плетизмографії. Ця реакція швидко згасає. Але при поєднанні звукового подразнення з іншими безумовними подразниками (больовим, холодовим і т. д.) можна виробити умовний рефлекс на звук і таким чином визначати слухові пороги.
Сучасні методи об’єктивної аудіометрії – вимірювання акустичного імпедансу середнього вуха, електрокохлеографіі і електроенцефалоаудіометрії дуже цінні, але є доповненням до загальноприйнятих методів аудіометрії.
Вимірювання акустичного імпедансу середнього вуха – це вимір опору, що чиниться елементами середнього вуха поширенню звуку (звукової хвилі). Акустичний імпеданс виражається в акустичних омах (дин с/см3) і реєструється за допомогою електроакустичного моста.
Апаратура для вимірювання акустичного імпедансу включає акустичний зонд, електроакустичний міст Мадсена і реєструючий блок. Зазвичай використовуються частоти 200-250 Гц, іноді 400-650 Гц. Зміни акустичного імпедансу на високих частотах обумовлені змінами маси тканин середнього вуха, а на низьких частотах – змінами їх жорсткості.
Звідси доцільно вимір акустичного імпедансу на декількох частотах.
За допомогою зазначеної методики вимірюють акустичний імпеданс:
· барабанної перетинки;
· середнього вуха (імпедансобарометрія);
· м’язів барабанної порожнини (акустічесій рефлекс).
Тимпанометрія є методом одночасної оцінки функціонального стану (рухливості) барабанної перетинки, ланцюга слухових кісточок з їх зв’язками і м’язами і «пружності» повітря в барабанній порожнині при різних коливаннях тиску у зовнішньому слуховому проході.
Найбільше значення має опір барабанної перетинки. Тому іноді під вхідним імпедансом середнього вуха розуміють імпеданс барабанної перетинки. При однаковому тиску в зовнішньому слуховому проході і барабанній порожнині умови звукопроведення найкращі, так як акустичний імпеданс дорівнює нулю.
Електроакустичний міст здатний реєструвати точку мінімального імпедансу.
Вимірювання тиску повітря в середньому вусі можливо за допомогою прямого і непрямого методу. Прямий метод з використанням пункції барабанної перетинки або антрума у зв’язку з деяким ризиком пошкодження слухових кісточок рідко застосовується. Непрямий метод зводиться до безперервного уравниванию тиску між герметично закритим зовнішнім слуховим проходом і барабанною перетинкою, коли рухливість її оптимальна.
Функціональний стан слухової труби оцінюють шляхом порівняння тиску повітря в зовнішньому слуховому проході і барабанної порожнини. Порушення прохідності слухової труби веде до вираженого зміни імпедансу середнього вуха.
Вимірювання вхідного імпедансу барабанної перетинки і звукопровідного апарату середнього вуха та представлення результатів цього вимірювання на тимпанограмах дозволяє оцінити функціональний стан звукопровідного апарату середнього вуха.
Метод має значення для визначення фіксації або розриву ланцюга слухових кісточок (адгезивні, серозні та хронічні гнійні середні отити), оцінки результатів тимпанопластики, порушенні прохідності слухової труби. При отосклерозі та нейросенсорній приглухуватості зміни на тимпанограмі майже не виражені.
Акустичний рефлекс є скороченням обох м’язів барабанної порожнини у відповідь на акустичне подразнення цього ж або протилежного вуха. Під акустичним рефлексом розуміють скорочення м’яза стремена, оскільки участь м’яза, що напружує барабанну перетинку, в акустичному імпедансі незначна.
Дослідження акустичного рефлексу цінне в топічній діагностиці пораження лицьового нерва і визначенні Фунг. У нормі поріг акустичного рефлексу знаходиться на рівні 65 – 90 дБ в залежності від частотної характеристики подразника. При наявності Фунг скорочення м’яза стремена настає на рівні 35 – 40 дБ над порогом сприйняття мови хворого.
Таким чином, дослідження акустичного рефлексу важливо для діагностики уражень, виявлених тимпанометрією, а також для диференціальної діагностики кондуктивної і нейросенсорної приглухуватості, діагностики ретрокохлеарної приглухуватості (невриноми слухового нерва), приглухуватості при ураженні стовбура мозку та ін
Електрокохлеографіі дозволяє оцінити функціональний стан завитка. При електрокохлеографіі записуються електричні потенціали (біопотенціали), що виникають в завитку і слуховому нерві всередині завитка у відповідь на звукове подразнення. Виникаючі біопотенціали-це мікрофонний потенціал завитка, по силі, частоті та увазі відповідний стимулюючій звуковому сигналу і потенціал дії слухового нерва (акційний потенціал), що відображає сумарну електричну активність нерва всередині завитка. Мікрофонний потенціал завитка виникає в волоскових клітинах спірального органу.
У якості звукового подразника застосовують фільтровані «клацання» в частотному діапазоні 500 – 8000 Гц з частотою 10 Гц, зниженої інтенсивності (частіше від 90 до 10 дБ).
Одержувані відповідні реакції (об’єктивні аудіометричні пороги) усереднюються за допомогою комп’ютера (ЕОМ з аналого-цифровим перетворенням) і зпівставляються з нормальним динамічним рівнем слуху.
Обидва названі потенціали відведення від завитка викликаються спільно при транстимпанальному переміщенні голкового активного електрода на область круглого вікна. Оскільки для цього потрібно парацентез, викликані потенціали відводять також від інших місць тім’яної області, стінки зовнішнього слухового проходу, барабанної перетинки, соскоподібного відростка і т. д. У цьому випадку відповідна реакція вільна від мікрофонного потенціалу завитка.
Електрокохлеографія має значення в диференціальній діагностиці кондуктивної і нейросенсорної приглухуватості, у виявленні хвороби Меньєра, ретрокохлеарній приглухуватості (невриноми слухового нерва, пухлин мозку і т. д.).
Електроенцефалоаудіометрія – найбільш сучасний і перспективний метод. Використання комп’ютера дозволяє не тільки дати середні параметри потенціалів слухової зони мозку у відповідь на звукове подразнення («викликані потенціали»), але й оцінити отримані криві в будь-якому напрямку і в будь-якому їх відрізку. У якості звукового подразника використовують звукові «клацання» або більш тривалі імпульси тонами різної частоти. Метод застосовується лише у великих клініках і науково-дослідних інститутах.
Вестибулярний аналізатор
Які функції здійснює вестибулярний аналізатор?
Вестибулярний аналізатор здійснює сприйняття і аналіз інформації про положення і рух тіла в просторі. Таким чином, вестибулярний аналізатор пристосовує рухи тіла людини до постійного впливу земної гравітації. Інформація, що надходить через цю сенсорну систему використовується для підтримання адекватної функції скелетних м`язів, обміну речовин та їх автономної регуляції при зміні положення тіла у просторі та виконанні рухових програм.
Вестибулярний орган є однією із частин перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою, а занурений у перилімфу. Ендолімфа має вищу компактність: в’язкість її у 2—3 рази більша, ніж води. Вестибулярний орган складається із статолітового апарата, утвореного маточкою і мішечком, і трьох напівкружних каналів. Він виник для сприйняття складного впливу сил земного тяжіння.
Чим представлений периферичний відділ вестибулярного аналізатора?
Вестибулярний орган складається із статолітового апарата, утвореного маточкою і мішечком, і трьох напівкружних каналів. Ці рецептори збуджуються при зміні швидкості прямолінійного руху людини.
Рецептори вестибулярного аналізатора належать до вторинночутливих. У них перед чутливими нейронами містяться спеціальні рецепторні клітини. Рецепторний потенціал виникає у цих клітинах. На аферентний нейрон збудження передається за допомогою медіатора ацетилхоліна, який виділяється із рецепторної клітини. Причому до рецепторної клітини підходить і аферентне волокно, за допомогою якого регулюється функціональний стан клітини, а отже, її чутливість.
Рецепторні клітини війчастого типу вестибулярного органа згруповані у трьох ампулах напівкружних каналів і макулі мішечка. Кожна клітина має одну довгу волосину — кіноцилій та 50—60 коротших — стереоцилії. Природним стимулом рецепторної клітини є зсув пучка війок у бік кіноцилії волосини. Внаслідок цього в клітині підвищується проникність мембрани для Na+, що призводить до виникнення рецепторного потенціалу. У відповідь на його появу в синапсі, що міститься між клітиною і аферентним волокном, виділяється медіатор, під впливом якого у постсинаптичній мембрані, котра належить аферентному волокну, з’являється генераторний потенціал. При сумації генераторний потенціал переходить у потенціал дії. Треба враховувати, що і у звичайних умовах від рецепторних клітин вестибулярного аналізатора з визначеною частотою постійно відводяться потенціал дії. Але під час нахилу війок у бік довгої волосини частота потенціалів дії збільшується, а у протилежний бік – зменшується.

Механізм зародження рецепторного потенціалу у обох типів рецепторів вестибулярного апарата дещо відрізняється. Так, у мішечку і маточці війки входять у структуру отолітової мембрани, що містить кришталики кальцію. Тому питома вага отолітової мембрани вдвічі вища, ніж ендолімфи, яка через більшу інертність забезпечує виникнення збудження під час руху. Ці рецептори збуджуються при зміні швидкості прямолінійного руху людини.
Сила інерції, яка виникає при лінійних прискореннях під час рухів “угору – вниз”, “вперед – назад”, діє на ендолімфу і отолітову мембрану по-різному. Важча, отже, й інерційніша мембрана відстає від ендолімфи на початку руху і пізніше зупиняється у разі гальмування. Тому саме у ці моменти і створюються умови для виникнення збудження.
Отолітова мембрана маточки розташована вертикально, а мішечка – горизонтально. У зв’язку з цим початок і закінчення горизонтальних рухів сприймаються рецепторами маточки, а вертикальних – мішечка.
Звичним стимулом для рецепторів напівкружних каналів є кутове прискорення. Тут війки рецепторних клітин у кожному каналі згруповані в cristae ampilaris, а їх війки містяться у желатинозній масі – купулі. Війки омиваються ендолімфою, питома маса якої майже така, як і желатинозної. Перетинчастий лабіринт кожного каналу завдяки наявності загальної частини утворює замкнуте, але не ідеальне коло. Тіло рецепторної клітини і війки при обертальному русі голови перебувають у різних умовах. Позаяк рідина (ендолімфа) на початку руху залишається ще деякий час нерухомою стосовно твердого матриксу, а зупиняється пізніше, рух війок більшою мірою залежить від руху лімфи, ніж рух власне клітин, які міцно сполучаються з матриксом. Подразнення у цих рецепторах виникає на початку і наприкінці обертальних рухів голови.

У разі рівномірної швидкості обертання тіло клітини і її війки рухаються разом, і в цей час подразнення рецепторів відсутнє. Зміна фонової імпульсації вестибулярного нерва відзначається протягом 15—20 хв після початку обертання, а закінчується через 15—20 хв після зупинки. Хоча сили, які зумовлюють реакцію купули, зв’язані з кутовим прискоренням, правильніше буде говорити, що природним стимулом рецепторних клітин є моментальна кутова швидкість.
Напівкружні канали лежать у трьох площинах (хоча горизонтальний канал дещо піднятий—приблизно на 30°), і рецептори кожного з них сприймають зміну напрямку руху у відповідній площині.
Провідниковий і центральний відділи вестибулярного аналізатора
Кохлеарний нерв досягає вентрального і дорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра прямують як до іпсі-, так і до контралатеральних о ливарних комплексів. Дорсальний кохлеарний тракт переходить на протилежний бік і закінчується в ядрі латеральної петлі. Нейрони, що піднімаються із олив, також віддають колатералі ядрам латеральної петлі. Далі волокна йдуть до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і медіального колінчастого тіла. Потім вони заходять у метаталамус, і тільки після цього звукові шляхи потрапляють до первинної звукової зони кори. Поруч із нею містяться нейрони, які належать до вторинної звукової зони кори великого мозку.

Проте самі собою аферентні імпульси від вестибулярних рецепторів не можуть дати точного уявлення про положення тіла у просторі, оскільки кут повороту голови через рухомість у шийному зчленуванні не завжди відповідає положенню корпуса. Тому при зародженні моторних рефлексів у центрах стовбура мозку (поряд із рецепцією вестибулярних нервів) використовується аферентація шийних пропріорецепторів, які інформують про положення голови.
Імпульси від вестибулярного апарата надходять до таламуса, а звідти до постцентрально звивини кори великого мозку, де аналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.
Деякі волокна вестибулярних нервів ідуть до різних утворів мозочка. Нервові волокна вестибулярних ядер контактують з багатьма відділами ЦНС: з α- і γ-мотонейронами м’язів-розгиначів, ядрами окорухового нерва, мозочка, ретикулярної формації, з таламусом та гіпоталамусом. Унаслідок цього при інтенсивному подразненні рецепторів вестибулярного аналізатора виникають не тільки відповідні моторні рефлекси, а й ністагм очей, вегетативні розлади (зміна частоти серцевих скорочень, звуження судин шкіри, посилене потовиділення, нудота тощо), що характерно для так званої морської хвороби.
Внаслідок контакту нейронів вестибулярного нерва з руховими центрами стовбура мозку, мозочка зароджується багато моторних рефлексів, спрямованих на підтримку пози. Проте самі собою аферентні імпульси від вестибулярних рецепторів не можуть дати точного уявлення про положення тіла у просторі, оскільки кут повороту голови через рухомість у шийному зчленуванні не завжди відповідає положенню корпуса. Тому при зародженні моторних рефлексів у центрах стовбура мозку (поряд із рецепцією вестибулярних нервів) використовується аферентація шийних пропріоре-цепторів, які інформують про положення голови.
Імпульси від вестибулярного апарата надходять до таламуса, а звідти до постцентрально звивини кори великого мозку, де аналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.
Що таке вестибулосенсорні реакції?

Виникнення цих реакцій пов’язане з надмірним подразненням вестибулярних рецепторів, від яких імпульсація поступає до асоціативних зон кори великих півкуль. Імпульси від вестибулярного апарата надходять до таламуса, а звідти до постцентрально звивини кори великого мозку, де аналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.
При тривалій та надмірній дії вестибулярних подразників можливий зрив адаптаційних механізмів автономної нервової системи. Це проявляється підвищенням тонусу парасимпатичної нервової системи. Внаслідок цього виникає пітливість, збліднення шкіри, нудота, блювота, зниження частоти серцевих скорочень, зниження артеріального тиску та ін.
Джерела інформації:
А – Основні:
1. Нормальна фiзiологiя /За ред. В.I. Фiлiмонова. – К., 1994. – С. 92-107, 127-130, 133-141, 144-146, 435-438, 442-443.
2. Посiбник з нормальної фiзiологiї /За ред. В.Г. Шевчука, Д.Г. Наливайка. – К., 1995. – С. 268-274, 285-291.
3. Основні проказники життєдіяльності здорової людини (довідник) /Вадзюк С.Н. і співавт. – Тернопiль – 1994. – С. 35-37.
4. Довідник для засвоєння основних клініко-фізіологічних методик /Вадзюка С.Н. і співавт. – Тернопiль, 1994. – С. 25-26, 44-46.
5. Лекцiйнi матерiали.
В – Додаткові:
1. Физиология человека /Под ред. Г.И. Косицкого. – М., 1985. – С. 458-479.
2. Физиология человека /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1985. – Т.2. – С. 16-19, 49-89, 192-203, 156-185.