ФІЗІОЛОГІЯ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ І МОЗОЧКА.
Фізіологія підкіркових ядер (базальних гангліїв, основних ядер). Базальні ядра – це скупчення сірої речовини в товщі півкуль головного мозку. Вони знаходяться між проміжним мозком та лобними частками головного мозку. Це в основному: 1) смугасте тіло (corpus striatum), що складається з хвостатого ядра (nucleus caudatus) і лушпини (putamen), 2) блідої кулі (globus pallidus), що складається з внутрішнього та зовнішнього відділів (стріопалідарної системи). Особливістю базальних гангліїв є:
1. Базальні ганглії отримують тільки аферентну інформацію;
2. Базальні ганглії не мають прямого зв‘язку з мотонейронами.
Функції базальних ганглії:
1. Приймають участь у забезпеченні координації довільної рухової активності.
2. Регуляція м‘язового тонусу.
Аферентні та еферентні зв‘язки
Основна маса аферентних сигналів поступає в смугасте тіло від 1) кори великих півкуль, 2) таламуса і 3) чорної речовини (дофамінергічним шляхом). Від смугастого тіла аферентні сигнали направляються до блідої кулі.
Еферентні волокна йдуть від блідої кулі до таламуса, а звідти до рухових зон кори головного мозку. Це один важливий еферентний шлях.
Існують еферентні зв’язки між блідою кулею та середнім мозком, зокрема з червоним ядром.
Аферентні та еферентні зв’язки забезпечують циркулювання збудження в базальних гангліях. Розрізняють два види (основних) циркуляції збудження в базальних гангліях – цикл лушпини і цикл хвостатого ядра.
1. Цикл лушпини – розпочинається в премоторній і додатковій зонах кори, йде до лушпини, далі до блідої кулі, потім до таламуса, безпосередньо або через чорну субстанцію і до первинної моторної зони. Цикл лушпини забезпечує здійснення окремих рухів, які потребують попереднього навчання.
2. Цикл хвостатого ядра. Хвостате ядро одержує чутливі імпульси від асоціативних зон кори мозку, далі імпульси йдуть до блідої кулі, безпосередньо або через лушпину. Від блідої кулі збудження йде до таламуса, кори премоторної зони і додаткової моторної ділянки. Цикл хвостатого ядра регулює рухову поведінку, а не окремі рухи.
Поняття про екстрапірамідну систему.
Базальні ядра складають основу екстрапірамідної системи. Екстрапірамідна система – це система ядер головного мозку і рухових позапірамідних шляхів, яка здійснює мимовільну, автоматичну регуляцію і координацію складних рухових актів, регуляцію м’язового тонусу, підтримування пози, організацію рухових проявів емоцій.
Екстрапірамідна система, на відміну від пірамідної системи не є строго визначеною анатомічною системою. Вона являє собою складну систему рухових ядер і зв‘язків між ними та еферентними нейронами спинного мозку.
Початок екстрапірамідній системі дають аксони нейронів премоторної зони (поле 4), а також нейрони розміщені в соматосенсорній зоні та в інших сенсорних зонах (зоровій, слуховій, смаковій), а також в асоціативних зонах лобної, тім’яної і скроневої часток мозку.
Функціональна асиметрія півкуль головного мозку – це нерівнозначність функцій правої і лівої півкулі головного мозку. Переважають твердження, що вона характерна тільки для людини. З 1960 р. американські нейрохірурги на чолі з Сперрі почали застосовувати операцію роз’єднання півкуль у хворих з невиліковною епілепсією. У 1981 р. вони були удостоєні Нобелівської премії за те, що чітко показали існування функціональної асиметрії півкуль.
Прояви функціональної асиметрії півкуль головного мозку.
1. Соматичні прояви – мається на увазі сукупність ознак морфо-функціональної нерівності, неоднаковості обох половин тіла. У переважної більшості людей більш розвинутою, вправнішою, сильнішою є права рука. Невелику частину складають ліворукі особи (лівша – давнє українське слово “шульга”), якщо їх в дитинстві не перевчили. Зовсім незначну кількість становлять амбідекстри або люди з однаково розвинутими руками, як правило, не вправними. Така градація встановлюється тільки десь на п‘ятому році життя.
Неоднакова функціональна активність рук, виявляється в особливостях будови: у праворуких права рука довша за ліву, кисть більша.
Ноги також неоднакові за силою, а тому буде різна довжина крока. При переміщенні із зав’язаними очима лівоногі відхиляються вправо за рахунок більшої довжини кроку лівої ноги. Правоногі навпаки відхиляються вліво.
Є дані про те, що в більшості людей права половина лиця краще виражає емоційний стан людини, ніж ліва. Тут краще розвинуті мімічні м’язи.
2. Сенсорні прояви – мається на увазі сукупність ознак функціональної неоднаковості органів відчуттів справа і зліва.
Виявляється неоднакова гострота зору правого та лівого ока, різне їх кольоровідчуття. Виходячи з таких ознак, виділяють ведуче око. Найбільш часто переважає праве око, на другому місці – ліве, значно рідше зустрічається функціональна рівність очей.
Неоднакова гострота слуху правого і лівого вуха. Більшість дослідників при цьому відзначає переважання гостроти слуху у лівому вусі.
Нюх. Права і ліва половини носа відрізняються за гостротою нюху. Більш чутливою в переважної більшості людей є ліва половина носа.
Смак. У переважної більшості людей смакових сосочків більше на лівій половині язика, тому на лівій половині язика смакова чутливість більша.
3. Психічні прояви. Визначення цієї асиметрії більш складне ніж соматичної та сенсорної. Коли ми говоримо за психічну асиметрію то розуміємо неоднаковість функцій кори півкуль головного мозку. Тобто наявність психічної асиметрії лежить в основі існування особливостей вищої нервової діяльності, про які ми будемо говорити при вивченні відповідного розділу.
Відмінності між півкулями такі: ліва півкуля – мовна, права – німа; ліва обумовлює мовне вираження, права – скоріше музичне вираження, розпізнання складних образів; ліва – роз’єднує, аналізує деталі сприйняття, права – синтезує інформацію, об’єднує, сприймає цілісно.
Методи вивчення функціональної асиметрії
1. Хірургічний (розділення) – перерізка мозолистого тіла та хіазм.
2. Вимикання однієї півкулі: а) фармакологічне; б) електричне.
3. Тестування.
Практичне значення вчення про функціональну асиметрію.
Для профвідбору. Є види діяльності, пов’язані з необхідність швидкого реагування: льотчики, оператори, водії. Встановлено, що люди цих професій з лівою асиметрією мають гірші виробничі показники, мають схильність до порушень правил руху, створення аварійних ситуацій.
Монотонну роботу краще виконують особи з мало вираженою асиметрією. Врахування профілю асиметрії має важливе значення у відборі та підготовці спортсменів. Використання даних про функціональну асиметрію має важливе значення в проведенні лікування, діагностики, реабілітації хворих з нервово-психічними захворюваннями. Так, треба враховувати що ураження правої півкулі супроводжується ейфорією. Виявлено, що ліки по різному діють на півкулі. Скажімо, алкоголь викликає збудження у лівій півкулі та гальмування правої.
Структурно-функціональна характеристика мозочка.
Мозочок (cerebelum) складається із сірої речовини, яка розташована зовні і складає кору, та білої, що міститься в середині його. У мозочок, а саме його кору поступає аферентна інформація від всіх рецепторів.
Аферентна система мозочка. Кора мозочка має трьохшарову будову: перший шар – молекулярний – містить зірчасті клітини та кошикові; другий – гангліонарний шар грушоподібних нейронів або клітин Пуркін’є; третій шар – зернистий або гранулярний, утворений тісно прилягаючими одна до другої клітинами-зернами: клітинами Гольджі і малими зернистими клітинами. Вся інформація досягає кори мозочка через аферентні волокна. Розрізняють три види аферентних волокон.
1. Лазячі або ліаноподібні, вони йдуть від чутливих ядер мозка до клітин Пуркін’є.
2. Мохоподібні волокна направляються від моста до малих зернистих клітин.
3. Адренергічні волокна йдуть від середнього мозку. Їх аксони дифузно виділяють норадреналін у міжклітинний простір кори мозочка і, таким чином, впливають на збудливість нейронів.
Молекулярний шар: кошикові та зірчасті клітини закінчуються синапсами на клітинах Пуркін’є (гангліонарний шар) і викликають в них гальмування. Клітини Гольджі гальмують малі зернисті клітини за принципом зворотного гальмування.
Таким чином, міжнейронні зв‘язки кори мозочка є гальмівними. Виняток складають тільки малі зернисті клітини, які збуджуються від мохоподібних волокон і самі активують через паралельні волокна інші нейрони кори мозочка, які є гальмівними і кінцевий результат цього активування – це гальмування.
Клітини Пуркін’є – це вихід з аферентної системи. Вони збуджуються ліаноподібними волокнами і опосередковано через малі зернисті клітини. Збудження клітин Пуркін’є в кінцевому результаті викликає гальмування ядер мозочка.
Гальмування клітин Пуркін’є супроводжується розгальмовуванням нейронів в ядрах мозочка. Існує гіпотеза, згідно якої велика кількість гальмівних нейронів у корі мозочка попереджує тривале циркулювання збудження в нейронних ланцюгах, що дозволяє корі мозочка приймати участь в регулюванні швидких рухів.
Еферентна система мозочка. Однією з ланок еферентної системи є ядра мозочка, що розташовані у глибині білої речовини. У мозочку розрізняють чотири ядра: 1) зубчасте. 2) коркоподібне, 3) кулясте, 4) ядро покриття (фастігіальне). Ядра мозочка володіють тонічною активністю.
1. Від зубчастого ядра волокна йдуть до таламуса, а звідти до моторної зони кори пірамідних клітин, а звідти до мотонейронів спинного мозку.
2. Від коркоподібного і кулястого ядер аксони йдуть до середнього мозку, а саме до червоного ядра, а звідти руброспинальним шляхом до мотонейронів спинного мозку.
3. Від ядра покриття волокна йдуть до вестибулярного ядра Дейтерса і до ретикулярної формації стовбура мозку, а звідти до мотонейронів спинного мозку.
Еферентні сигнали, що йдуть з мозочка в спинний мозок регулюють: 1) силу м‘язових скорочень, 2) здатність до тривалого (тетанічного) скорочення м‘язів, 3) підтримування тонусу м‘язів.
Кірково-ядерні зони мозочка (згідно класифікації Бродала).
Існує певна топографія проекційних зв‘язків кори мозочка з його ядрами. Кору мозочка поділили на три поздовжні зони:
1) медіальну (черв’якову) зону, від якої аксони клітин Пуркін’є проектуються на ядро покриття;
2) проміжну зону кори, зв’язану з кулястим та кіркоподібним ядрами;
3) латеральну зону кори, зв’язану з зубчастим ядром. В основу цієї класифікації покладені еферентні зв’язки мозочка.
Функції мозочка.
1. Регуляція м‘язового тонусу, пози та м‘язового тонусу рівноваги.
2. Координація позних, повільних цілеспрямованих рухів.
3. Координація швидких цілеспрямованих рухів.
Медіальна (черв’якова) зона мозочка в найбільшій мірі зв’язана з реалізацією першої функції. У цю зону кори мозочка поступає аферентна інформація про м‘язовий тонус, позу, стан рівноваги від спинальних трактів. З кори мозочка, через ядро покриття, збудження направляється до вестибулярного ядра, ретикулярної формації стовбура, а звідти до спинальних центрів.
Проміжна зона кори мозочка зв’язана з кулястим та коркоподібним ядром і також як попередня зона має аферентні входи із спинальних трактів. Крім того через ядра моста проміжна зона кори мозочка отримує інформацію від моторної зони кори великих півкуль. Ця інформація сигналізує про підготовку повільного цілеспрямованого руху. Від проміжної зони кори мозочка інформація поступає до кулястого та коркоподібного ядра, йде до червоного ядра, а далі руброспинальним трактом до моторних центрів спинного мозку.
Швидкі цілеспрямовані рухи здійснюються з участю структур, що забезпечують повільні цілеспрямовані рухи, але без врахування інформації від висхідних шляхів спинного мозку.
Морфофункціональна організація кори великих півкуль
Півкулі головного мозку покриті зовні сірою речовиною, або корою, товщина якої в різних відділах коливається від 1,3 до 4,5 мм.
Фізіологічне значення кори:
1. Забезпечення вищої нервової діяльності.
2. Обробка сенсорної інформації.
3. Формування рухових команд.
4. Інтеграція складних форм поведінки.
Кора складається з шести горизонтальних шарів:
1. Зовнішній молекулярний шар містить густо сплетені нервові волокна, які лежать паралельно до поверхні кори. Основну їх масу складають дендрити пірамідних клітин нижчележачих шарів. Сюди приходять і таламокортикальні волокна від неспецифічних ядер таламуса, що регулюють рівень збудливості коркових нейронів.
2. Зовнішній зернистий шар складається з великої кількості дрібних зірчастих клітин.
3. Зовнішній пірамідний шар формується з пірамідних клітин середньої величини. Функціонально другий і третій шаги кори об’єднують нейрони, відростки яких забезпечують кортикокортикальні зв’язки.
4. Внутрішній зернистий шар містить велику кількість зірчастих клітин. У ньому переважно закінчуються таламокортикальні волокна, що йдуть від специфічних ядер таламуса.
5. Внутрішній пірамідний шар утворений великими пірамідними клітинами (клітинами Беца), які найбільше виражені в прецентральній закрутці, зайнятій моторною зоною кори великих півкуль. Аксони цих нейронів формують кортикоспінальний (пірамідний), кортикобульбарний тракти.
6. Поліморфний шар, або шар веретеноподібних клітин безпосередньо переходить у білу речовину великих півкуль. Цей шар містить тіла нейронів, чиї відростки формують кортикоталамічні шляхи.
Вираженість окремих шарів у різних областях кори не одинакоаа. Враховуючи цю особливість, К. Бродман, за гістологічними ознаками, зокрема за щільністю розміщення і формою нсйро’нів, розділив всю кору на цитоархітектонічні поля, яких нараховують 53.
Пізніше були розроблені функціональні принципи класифікації різних зон кори. При цьому виявилось, що зони на основі їх функціональних особливостей майже відповідають цитоархітектонічному поділу кори на поля.
Так, наприклад, при порівнянні найбільш вивчених сенсорних і моторних зон кори виявилось, що в перших домінують зернисті шари, де закінчуються сенсорні аференти. І навпаки, у моторних зонах кори переважають пірамідні шари.
Поняття про кортикалізацію функцій.
Кора великих півкуль у процесі філогенетичного розвитку набуває все більшого значення,’ переважає над іншими нервовими утворами. На користь цього свідчать факти більш значних порушень після видаленння кори великих півкуль у вищих тварин, порівняно з нижчими. Для прикладу можна вказати, що в риб або земноводних після видалення кори великих півкуль зорові сприйняття майже не порушуються, тоді як у собак зорове сприйняття цілком випадає. Це відбувається внаслідок кортикалізації функцій, тобто переміщення складних нервових функцій у вищий відділ нервової системи кору великих півкуль.
Зони кори головного мозку
Кору головного мозку за функціональними особливостями, умовно, можна поділити на моторні (рухові), сенсорні (чутливі) та асоціативні (неспецифічні) зони. Моторні та сенсорні зони називаються проекційними.
Моторні зони кори великих півкуль
У 30-х роках XX століття канадський вчений У.Пенфілд, виходячи з результатів отриманих під час нейрохірургічних операцій, вперше встановив наявність проекцій соматичних м’язів на певні ділянки кори. Це лягло в основу вчення про моторні зони кори великих півкуль.
Розрізняють три рухові зони: первинну моторну зону, премоторну зону і додаткову моторну ділянку.
У прецентральній закрутці знаходиться первинна моторна зона, яка має топічну організацію і забезпечує здійснення точних рухів. Локалізація рухових точок (тобто місць кори великих півкуль, подразнення яких викликає скорочення певних м’язів) така: вище всіх розміщені рухові точки ніг; під ними знаходяться рухові точки М’язів тулуба, нижче них рук, а нижче всіх – м’язи голови. Найбільшу площу займає представництво м’язів кисті рук, меншу губ, язика і найменшу тулуба і ніг. Так, як низхідні рухові шляхи перехрещуються, подразнення вказаних точок викликає скорочення м’язів протилежного боку тіла.
Попереду первинної моторної зони розміщена премоторна зона кори. Для неї не характерна топічна організація. Електричне подразнення окремих ділянок викликає рухи голови і тулуба в бік, протилежний подразнюваній півкулі. Ці рухи носять координований характер і супроводжуються скороченням значної кількості м’язів.
Додаткова моторна ділянка розміщена на медіальній поверхні півкуль і якби є продовженням первинної моторної зони. Подразнення її різних ділянок показує, що в цій зоні е представництво м’язів всіх частин тіла. При стимулюванні додаткової моторної ділянки спостерігається зміна пози, яка супроводжується двобічними рухами ніг і тулуба. Вважають, що додаткова моторна ділянка відіграє допоміжну роль в управлінні позою людини, яка здійснюється первинною моторною і премоторною зонами.
Таким чином, розглянуті моторні зони мають моторні виходи на соматичні м’язи різних частин тіла.
Сенсорні зони кори головного мозку.
У кожній півкулі є дві зони представництва соматичної (шкірної і суглобово-м’язової) і вісцеральної чутливості, які умовно називаються першою і другою соматосенсорними зонами кори.
Перша соматосенсорна зона кори розміщена в постцентральній закрутці. Для неї характерна топічна організація. Найбільшу площу займає коркове представництво рецепторів кисті рук, голосового апарату
і лиця, найменшу представництво тулуба, стегна і гомілки протилежного боку тіла.
Друга соматосенсорна зона знаходиться під родандовою (центральною) борозною і поширюється на верхній край сільвієвої (бокової) борозни. Тут також характерна соматотопічна проекція тіла, проте менш мітка, ніж у першій соматосенсорній зоні.
Зорова зона розміщена в потиличних частках обох півкуль, у кожну півкулю проектуються однойменні половини сітківок (ліві половини в праву півкулю, а праві – в ліву). Розрізняють первинну зорову зону (поле 17), пошкодження якої веде до сліпоти, та вторинну (поля 18 і 19). Вторинна зорова зона має відношення до таких функцій, як зорова увага і регулювання рухів очей.
Слухова зона знаходиться в ділянці верхньої та середньої вискових закруток, в даний час добре вивчена первинна слухова зона (поля 41 і 42). Для неї описано топічне представництво кортієвого органу, тобто його проектування на кору.
Смакова зона розміщена в нижній частині постцентральної закрутки.
Нюхова зона локалізована в передній частці грушоподібної частки. Це єдина зона, яка отримує аферентну інформацію в обхід ядер таламуса.
Колонкова організація проекційних зон кори.
У 1957 році американський вчений В. Маунткасл, занурюючи мікроелектрод перпендикулярно поверхні соматосенсорної кори кота, помітив, що всі клітини, які зустрічалися на шляху електрода відповідали на один вид подразника, наприклад, рух у суглобі або дотик до шкіри. Якщо електрод вводили під кутом до поверхні кори, то на його шляху попадалися нейрони, які реагували на різні види стимулів. На основі цих експериментів було зроблено висновок про наявність у корі функціональних колонок нейронів, орієнтованих перпендикулярно до поверхні. Діаметр такої колонки близько 500 мкм.
Згідно сучасних уявлень, кожна функціональна колонка соматосенсорної кори складається з морфологічних мікроколонок. Мікроколонка кори містить декілька пірамідних клітин. До пірамідних клітин прилягають зірчасті клітини, з якими контактують нервові волокна від таламуса. Аксони пірамідних клітин утворюють зворотні коллатералі, забезпечуючи полегшуючі впливи в межах мікроколонки і гальмівні на інші мікроколонки.
Нейрофізіологічні дослідження показали, що збудження однієї функціональної колонки соматосенсорної кори супроводжується гальмуванням сусідніх.
Принцип колонкової організації був підтверджений і при вивченні інших проекційних зон кори. Д.Х’юбел і Т.Візель встановили колонкову будову зорової кори. Ці вчені показали, що в зоровій корі мавп спостерігаються колонки, нейрони яких реагують на оптичні подразнення або тільки правого, або лівого ока.
Колонковий принцип організації нейронів характерний і слуховій корі, де колонки диференціюються за здатністю сумувати інформацію, що йде від обох вух. В моторній корі також були знайдені колонки, здатні збуджувати або гальмувати групу функціонально однорідних мотонейронів.
Таким чином, колонкова організація є загальною рисою структури проекційних зон кори.
Питання про те, як використовується інформація різних колонок, щоб створити цільну картину реальності, поки що залишається відкритим.
Очевидно, у мозку існує система, яка об’єднує елементарні процеси в колонках у більш складні, реальних даних про існування такої системи нейронів немає, проте деякі гіпотези про можливі механізми синтетичної діяльності мозку існують. Одна з них належить Дж.Еккслу. Згідно цієї гіпотези, кожна коркова колонка, може перемінно приймати участь у різних складних системах колонок.
Формування такої складної системи обумовлено внутрішньокортикальними зв’язками між окремими колонками, які можуть мати як збуджуючий, так і гальмівний характер. Активуючі впливи на колонку, в першу чергу, здатні поступати через волокна, які утворюють синапси на дендритах пірамідних клітин. Це активування може посилюватися за рахунок імпульсації, що йде в колонку таламокортикальними входами, у той же час активність сусідніх колонок може бути пригнічена.
Асоціативні зони кори великих півкуль.
У корі великих півкуль поряд з проекційними зонами розміщені зони, які не пов’язані з виконанням певної моторної чи сенсорної функції. Ці ділянки кори називаються асоціативними зонами. У людини вони займають переважну частину кори.
Важливою особливістю клітин асоціативних зон є їх здатність збуджуватися на подразнення рецепторів різної модальності. Так, наприклад, у кішки в асоціативній слуховій зоні були знайдені ділянки, в яких потенціали дії виникали не тільки на звукові, але й на світлові або електрошкірні подразники. Це свідчить, що на коркових клітинах асоціативних зон конвертують аферентні шляхи, які несуть імпульси від різних рецепторних систем. Нейрони цих зон не тільки забезпечують інтеграцій сенсорної інформації, але й зв’язок між чутливими і руховими зонами кори. Ці механізми є фізіологічною основою вищих психічних функцій.
Пошкодження асоціативних зон не веде до втрати специфічної функції, але при цьому порушується здатність правильно інтерпретувати значення діючого подразника. Так, при зруйнуванні. в людини асоціативних зорових зон, ніколи не наступає сліпота, але хворий втрачає здатність оцінювати бачене, не розуміє значення слів при читанні. Пошкодження асоціативних слухових зон веде до втрати здатності розуміти почуті слова.
Важливою особливістю асоціативних зон у людини, на відміну від моторних, або сенсорних, є те, що їх зруйнування веде лише до тимчасового порушення тих чи інших функцій.
Електрофізіологічні дослідження активності кори головного мозку
Історична довідка.
Одним із перших у світі, у 1875-76 роках, отримав дані про наявність спонтанної і викликаної електричної активності в мозку собаки український вчений В.Я. Данилевський. Він не тільки показав можливість реєстрування електричної активності мозку, але й цілком справедливо підкреслив її тісний зв’язок з нейрофізіологічними процесами, які протікають у мозку.
У 1913-25 роках український фізіолог В.В Правдич-Немінський вперше в світі зареєстрував різні типи коливань потенціалів як з поверхні оголеного мозку собаки, так і з поверхні черепа, описав і класифікував їх.
Початок клінічної електроенцефалографії пов’язують з іменем німецького психіатра Г.Бергера, який в 1928 році здійснив запис біострумів головного мозку людини. Він описав основні ритми електроенцефалограми і їх зміни при різних функціональних пробах (відкривання очей обстежуваного, під час запису електроенцефалограми) і патологічних змінах у мозку.
Електрокортикографія.
Запис біоелектричних потенціалів з поверхні кори головного мозку називається електрокортикографією, а отримана при цьому крива – електрокортикограмою.
У несплячої людини, але з закритими очима і в розслабленому стані переважають хвилі, частотою 8-13 Гц і амплітудою близько 100 мкВ. Вони називаються альфа (α) -хвилями і добре виражені в потиличних частках кори. Коли людина відкриває очі а-хвилі зникають і замість них виникають бета (β) -хвилі, що характеризуються більшою частотою (14-30 Гц) і меншою амплітудою.
Електрокортикограма відображає, головним чином, постсинаптичні потенціали нейронів кори, але не їх потенціали дії і не активність коркових гліальних клітин. Позитивні коливання з поверхні кори пов’язані або із збуджуючими постсинаптичними потенціалами в глибинних шарах, або з гальмівними постсинаптичними потенціалами в поверхневих шарах. Негативні коливання на електрокортикограмі обумовлені із зворотніми процесами в цих шарах. На біоелектричну активність кори впливають підкоркові структури, зокрема таламус. Вираженим впливом на здатність таламуса генерувати кортикальний ритм володіє ретикулярна формація.
Електрокортикографія має обмежене застосування, оскільки її можна використовувати або в експерименті, або під час нейрохірургічної операції.
Електроенцефалографія.
Електроенцефалографія – це запис біоелектричних потенціалів мозку з поверхні голови у вигляді електроенцефалограми. У зв’язку з електричним опором тканин між поверхнею мозку і електродами амплітуда потенціалів електроенцефалограми менша, ніж елекгрокортикограми.
Механізми генерації електроенцефалограми такі ж, як і для елекгрокортикограми.
У нормі в несплячої людини можна зареєструвати α-ритм (у 10-25 % здорових осіб він не виявляється) і β-ритм. α-ритм записується в спокійному, розслабленому стані при закритих очах і виключенні звукових подразників, тобто в стані мінімального надходження аферентних імпульсів до таламуса. Цей ритм найкраще виражений в потиличних і тім’яних ділянках голови і характеризується частотою 8-13 Гц, в середньому 10 Гц, і амплітудою 30-70 мкв. Амплітуда є відносно постійним параметром, але при підвищенні рівня функціональної активності мозку (напружена увага, інтенсивна психічна діяльність, відчуття страху, неспокій) амплітуда α-ритму зменшується. Крім зміни амплітуди пов’язаної з функціональним станом мозку, регулярно спостерігаються її спонтанні зміни, так звана модуляція а-ритму, яка виражається в почерговому наростанні і зниженні амплітуди хвиль з утворенням так званих “веретен”.
При відкритих очах, чи поступленні сигналів від інших органів чуття, α-хвилі зникають і замість них появляється β-ритм, який характеризується більшою частотою (14-30 Гц, в середньому 20 Гц) і меншою амплітудою (до ЗО мкв). Найкраще β-ритм реєструється в лобних та вискових ділянках голови.
У здорової несплячої людини, крім а і β-ритмів, можна ще зареєструвати мю (µ)-, капа (κ-) і гама (γ)-ритм.
µ-ритм має параметри аналогічні α-ритму, але відрізняється хвилями з округленими вершинами і реєструється у висковій ділянці голови в 5-15 % випадків. Активується µ-ритм під час тактильних і пропріорецептивних подразнень, а також уявленні певних рухів.
κ-ритм також, як і µ-ритм, має частоту і амплітуду подібну до α-ритму. Він реєструється, у вискових ділянках, при розумовому напруженні, коли α-ритм, у потиличних і тім’яних ділянках зникає. κ-ритм зустрічається в половини обстежуваних.
γ-ритм характеризується частотою 40-70 Гц і амплітудою до 5-7 мкв. Міжнародна електроенцефалографічна класифікація рекомендує виключити поняття ” γ-ритм” і використовувати замість нього “високочастотний β-ритм”.
Під час сну в здорових дорослих людей виникають тета (θ)- і дельта (δ)-ритми. θ-ритм характеризується частотою 4-7 Гц, в середньому 6 Гц, і амплітудою, яка відповідає α-ритму. δ-ритм відрізняється тільки частотою, яка становить 0,5-3,5 Гц, в середньому 3 Гц.
Електроенцефалограма дітей і підлітків характеризується більш повільними і нерегулярними ритмами, причому в них навіть у несплячому стані спостерігається δ -ритм.
