Фізіологія слуху. nВестибулярний аналізатор.

Фізіологія nаналізатора соматичної і вісцеральної чутливості

 

Фізіологія слуху

 

Характеристика звукопровідного апарату вуха

Для людини другою після зорової за значенням і об’ємом інформації, nодержуваної із навколишнього середовища, є сенсорна слухова система. Для nсприйняття слухової сигналізації сформувався ще складніший, ніж вестибулярний, nрецепторний орган. Формувався він поряд із вестибулярним апаратом. У їх будові nє багато схожих структур. Кістковий і перетинчастий спіральні канали утворюють nу людини 2,5 витка.

Рецептори слухового аналізатора належать до nвторинно–чутливих. Рецепторні волоскові клітини містяться в nзавитку внутрішнього вуха на середніх сходах основної мембрани, яка складається nз 20000—30000 волокон. Довжина волокон дорівнює ширині відповідної частини nканалу: від основи діаметр каналу збільшується до її вершини від 0,04 до 0,5 мм.

Рецепторні клітини утворюють кортієв орган. nВнутрішні рецепторні клітини кортієвого органу розташовані в один ряд, а nзовнішні — в 3—4 ряди. На частині клітини, оберненої в бік текторіальної nмембрани, біля внутрішніх рецепторних клітин міститься 30—40 nвідносно коротких (завдовжки 4—5 мкм) волосинок. На кожній клітині зовнішнього nряду є 65—120 тонких та довгих волосин. Між окремими рецепторними клітинами nнемає функціональної рівності. Про це свідчить і морфологічна характеристика: nпорівняно невелика кількість (близько 3500) внутрішніх клітин дає 90% аферентів nкохлеарного нерва, у той час як від 12000— 20000 зовнішніх клітин відходить nлише 10% нейронів. Утвір спірального (кортієвого) органа завершує текторіальна nмембрана, яка розташована над волосковими клітинами.

За барабанною перетинкою починається порожнина середнього вуха, яка закрита nз іншого кінця мембраною в овальному отворі. nЗаповнена повітрям порожнина середнього вуха сполучається з порожниною носової nчастини глотки через євстахієву трубу, яка служить для вирівнювання тиску з nобох боків барабанної перетинки.

Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, передає їх на систему кісточок, розташованих у nсередньому вусі (молоточок, ковадло, стремінце). Через них коливання nпередаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання nзвукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється тим, що коливання nспочатку передаються довшому плечу важеля, утвореному рукояткою молоточка і nвідростком ковадла. Цьому ефекту сприяє й різниця площ стремінця (близько n3,2х10^{–6 м2}) та nбарабанної перетинки (7,0х10^{–5 м2}). Вже nтільки через це тиск звукової хвилі на мембрану біля овального отвору nпосилюється у 22 рази (70:3,2). Цим пояснюється надзвичайно висока чутливість nслухового аналізатора: звук сприймається вже тоді, коли тиск на барабанну nперетинку перевищує 0,0001 мг/см². При цьому мембрана завитка nпереміщується на відстань, яка менша від діаметра атома водню.

 

Захисний акустичний рефлекс.

У порожнині середнього вуха є два м’язи (m. tensor tympani, m, stapedius). При великій nінтенсивності звуку рефлекторно скорочуються тімпаніальний м’яз і м’яз nстремінця, що веде до зменшення звукового тиску, який передається внутрішньому nвухові. Час рефлексу близько 10 мс, що недостатньо для nефективного захисту вуха від гучних раптових звуків. Проте при тривалому nперебуванні в умовах дії шуму скорочення цих м’язів має важливе захисне nзначення. Унаслідок цього, з одного боку, зменшується можливість травматичного nрозриву барабанної перетинки, а з іншого – знижується інтенсивність коливань nкісточок і розташованих за ними структур. Проте у зв’язку з деяким відставанням nрефлекторної відповіді у робітників деяких галузей, які працюють в умовах nінтенсивного шуму, розвивається глухота.

Як відбувається передавання звукових nколивань каналами завитка?

Коливання мембрани овального nотвору передається перилімфі вестибулярних сходів і через пристінкову мембрану n– ендолімфі. Разом із ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій nрозташовані рецепторні клітини, що торкаються покривної мембрани. Це призводить nдо їх деформації і виникнення рецепторного потенціалу. З рецепторними клітинами nзв’язані аференти кохлеарного нерва, передавання імпульсу на які відбувається nчерез посередництво медіатора.

 

 

Верхній канал звивини, або вестибулярна сходина, бере початок від овального nвікна і йде до вершини звивини. Тут він через отвір (гелікотрему) сполучається nз нижнім каналом (барабанна сходина), який починається від круглого отвору, nзакритого мембраною. На мембрану надходять коливання від рідини (через nперилімфу барабанної сходини). Якби мембрана втратила еластичнысть, то nколивання були б неможливі, тому що рідина не стискується.

Навіть при тиші волокнами слухового нерва проводяться до 100 імпульсів за n1с (фонова імпульсація). При деформації волосин, зумовленій доторкуванням їх до nпокривної мембрани, проникність клітин для Na⁺ підвищується і nзростає частота імпульсів у нервових волокнах, які відходять від даних nрецепторів. Завдяки високому рівню К⁺ у ендолімфі створюється nпозитивний заряд (+80 мВ). Тому між вмістом рецепторної клітини у внутрішніх і nзовнішніх ділянках у стані спокою мембранний потенціал становить близько 160 мВ n(внутрішньоклітинний заряд—80 мВ). Такий мембранний потенціал забезпечує високу nчутливість рецепторних клітин до слабких звукових коливань.

 

Крім повітряного шляху, звукова хвиля до кортієвого органа може надходити і nчерез кістки черепа. Переконатися в наявності кісткової провідності досить nлегко, якщо поставити на тім’я ніжку камертона. Але ефективність кісткового nшляху провідності значно нижча, ніж повітряного.

Теорії nзвукосприйняття

Вухо людини може сприймати звук при коливанні повітря в діапазоні від 16 до n20000 Гц. Висловлюють припущення, що є два механізми розрізняння тонів. Звукова nхвиля, яка створюється коливанням молекул повітря, поширюється у вигляді поздовжньої nхвилі тиску. Передаючись на перилімфу і ендолімфу, вона між пунктами виникнення nі затухання має ділянку з максимальною амплітудою коливань. Місце розташування nцієї ділянки залежить від частоти коливань: при вищих частотах вона лежить nближче до овальної мембрани, а при низьких — ближче до гелікотреми. Внаслідок nцього амплітудний максимум для кожної частоти проявляється у специфічній точці nендолімфатичного каналу. Розташовані тут сенсорні клітини збуджуються nнайсильніше. У цьому полягає так звана просторова теорія кодування висоти тону, nякий сприймається в самому рецепторі. Крім того, вважають, що при невеликій nчастоті коливань (до 1000 Гц) може діяти телефонний принцип кодування: nпотенціал дії в кохлеарному нерві виникає з частотою, яка є резонансною до nчастоти звукових коливань. У рецепторах тільки починається розрізнення звукової nінформації. Обробка завершується в нервових центрах.

Збудження в рецепторних клітинах виникає при деформації волосин, які nдоторкуються до покривної мембрани. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи nзалежить від амплітуди коливання мембран. Звичайно, що вище амплітуда коливань, nто більше клітин збуджується, оскільки починають реагувати клітини, які лежать nглибоко. Внаслідок цього при малій інтенсивності коливань збуджуються тільки nволоскові клітини, які лежать на поверхні. У разі збільшення амплітуди nзбільшується і кількість збуджених рецепторних клітин.

Найвища чутливість розпізнавання сили звуку перебуває в межах від 1000 до n4000 Гц. У цих межах людина чує звук, який має малу енергію. У той же час в nінших діапазонах звукових коливань чутливість вуха значно нижча, а на межі nчутливості (при 20 і 20 000 Гц) межова енергія звуку повинна бути не нижчою за n1 ерг/(с•см²).

Максимальний рівень голосистості дорівнює 130—140 дБ над межею чутливості. nЯкщо на вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган втрачає nздатність до адаптації. Зниження чутливості досягається насамперед скороченням nrn. tensor tympani і m. stapedius, які змінюють інтенсивність коливання nслухових кісточок. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому nчислі й до рецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які можуть змінювати nїхню чутливість.

 

Теорія Гельмгольца стала основою для nпояснення і уточнення уявлень про процеси звукосприйняття і звукопроведення. nГельмгольц вважав, що волокна, з яких складається основна мембрана мають nздатність резонувати до звуків різної частоти. Короткі волокна, розміщені біля nоснови завитка, імовірно резонують до високих частот, а довгі волокна на nвершині завитка – до низьких. Основні положення резонаторної теорії доповнює nгіпотеза Роаф-Флетчера. Оскільки волокна основної пластинки не ізольовані, а nвключені у сполучну тканину, вважається, що під час дії звуку коливається вся nмембрана з деяким підвищенням амплітуди на певних її ділянках.

У 1960 р. фізик Бекеші запропонував теорію nбіжучої хвилі. Він встановив, що основна мембрана жорсткіша біля основи nзавитка. У напрямку до вершини її жорсткість поступово знижується, тому nколивання розповсюджується від основи до вершини. Високочастотні коливання nпоширюються лише на коротку віддаль, а низькочастотні – доволі далеко.

Які електричні явища відбуваються у завитку?

Збудження в рецепторних клітинах виникає nпри деформації волосин, які доторкуються до покривної мембрани. Діапазон nамплітуди коливань ендолімфи залежить від амплітуди коливання мембран. nЗвичайно, що вище амплітуда коливань, то більше клітин збуджується, оскільки nпочинають реагувати клітини, які лежать глибоко. Внаслідок цього при малій nінтенсивності коливань збуджуються тільки волоскові клітини, які лежать на nповерхні. У разі збільшення амплітуди збільшується і кількість збуджених nрецепторних клітин.

 

Характеристика провідникового та центрального відділу слухового аналізатора

Кохлеарний нерв досягає вентрального і nдорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра прямують як до nіпсі-, так і до контралатеральних о ливарних комплексів. Дорсальний кохлеарний nтракт переходить на протилежний бік і закінчується в ядрі латеральної петлі. nНейрони, що піднімаються із олив, також віддають колатералі ядрам латеральної nпетлі. Далі волокна йдуть до нижніх горбків чотиригорбкового тіла і медіального nколінчастого тіла. Потім вони заходять у метаталамус, і тільки після цього nзвукові шляхи потрапляють до первинної звукової зони кори.

Кожне волокно в слуховому нерві nпочинається від вузької обмеженої області завитка, в деяких випадках від однієї nвнутрішньої волоскові клітини. Оскільки окремі ділянки завитка пов’язані з nокремими частотами, кожне нервове волокно оптимально збуджується звуком певної nчастоти. Ця частота називається характеристичною частотою даного волокна. Таким nчином, волокно в слуховому нерві піддається збудженню найлегше, коли вухо nстимулюється звуком частоти, характеристичною для даного волокна. Чисті тони nдуже низької інтенсивності збуджують специфічні поодинокі волокна нерва. Якщо ж nвухо стимулюється тонами, частоти яких не є характеристичними, то воно може nбути активована тільки при достатньому збільшенні інтенсивності. Тривалість nстимулу кодується тривалістю активації, а інтенсивність-ступенем активації. При nпідвищенні рівня звукового тиску не тільки підсилюється порушення даних волокон n(збільшується частота їх розряду), але в активність залучаються також додаткові nволокна (з частотами, близькими до характеристичної). Отже, можна сказати, що nна рівні первинних аферентних волокон звуковий стимул розкладається на свої nчастотні компоненти. На більш високих рівнях слухового шляху переробка nінформації носить зовсім інший характер.

 

Висхідний nі низхіддний слухові шляхи пов’язують спіральний орган з скроневою часткою кори nвеликого мозку. Висхідний шлях – це сукупність асоційованих між собою слухових nутворень, розташованих у певній послідовності: спіральний вузол, кохлеарні ядра, верхня олива, нижні nгорбки покришки даху, внутрішнє колінчасте тіло, скронева частка. Низхіддний nшлях починається в слуховий корі і досягає верхньооливарної області, звідки nдобре простежується олівозавитковий шлях Расмуссена-Портмана, що закінчується nна тілах внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин великими, “темними” nнервовими закінченнями. Аферентний шлях бере початок у спіральному вузлі nзавитка, клітинна маса якого nрозташовується в стержні завитка (modiolus). З центральних відростків nбіполярних гангліозних клітин формується слуховий корінець VIII п. черепного nнерва, а їх дендрити у вигляді радіальних та спіральних волокон йдуть до nчутливих клітин спірального органу (дрібні, “світлі” нервові nзакінчення). 
nУ слуховому ганглії розрізняють три типи нейронів; дендрити першого з них мають nміелінізовану оболонку, а дендрити двох інших позбавлені її. Нейрони I типу nіннервують внутрішні волоскові клітини (у пропорції 1:20), II і III типів – nзовнішні волоскові клітини, причому кожен нейрон обох типів пов’язаний з 10 nчутливими клітинами. Таким чином, на рівні рецептора утворюються інервації, nчастково накладаються один на одного поля, які забезпечують сталість nафферентації у разі дегенерації як окремих волоскових, так і гангліозних клітин. 
nСлухові нейрони II порядку зосереджені в групі кохлеарних ядер довгастого мозку n(переднє і заднє вентральні ядра і Дорсальне завиткове ядро або слуховий nгорбик). Саме на рівні другого нейрона перехрещується основна маса nволокон афферентного слухового шляху, велика частина яких продовжує свій хід у nскладі трапецеподібного тіла і досягає верхньої оливи. nМенша частина волокон нейрона слідує до нижніх горбиків покришки даху і навіть nмедіального колінчастого тіла. 
nКомплекс верхньої оливи (третій слуховий нейрон), крім латеральної та медіальної nолив, включає скупчення периоливарних ядер. На цьому нейрональному рівні nвідбувається конвергенція слухових шляхів, які зазнали і не зазнали раніше nперехрещення. Аксони оливарних ядер і частково трапецеподібного тіла утворюють nлатеральну петлю (lemniscus lateralis), що досягає нижніх горбиків пластинки nдаху. 
nНижні горбики пластинки даху в основному містять нейрони IV порядку, аксони nяких утворюють пучок-ручку нижнього горбика (brachium colliculi inferiores), що nдосягає внутрішнього колінчатого тіла на іпсилатеральній стороні, однак частина nволокон переходить і на контралатеральний бік. Аксони нейронів (V порядку) nмедіального колінчастого тіла через слухову радіацію досягають скроневої частки nкори (у людини поля 41, 42 по Бродману), де є шість шарів клітин. Для всіх nрівнів нейронального висхідного шляху, від ганглія до кори,характерна Тонотопічна організація. 
nУ дослідах з руйнуванням окремих ланок афферентної слухової дуги і при вивченні nсумарних електричних відповідей її різних відділів було встановлено, що сприйняття простих nтонів (частоти, інтенсивності) можливо вже на рівні кохлеарних ядер, оливарного nкомплексу та нижніх горбиків (ромб-і мезенцефаліческая рівні). У той же час nперцепція складних і коротких звуків і реалізація механізмів тонкого виявлення і розрізнення сигналів (маскування, просторовий nслух, тимчасова послідовність, пам’ять та ін) є привілеєм верхніх відділів nслухової системи. 
nФункціональне значення низхідного слухового шляху вивчено мало. Вважають, nщо олівоулітковий шлях надає гальмівні впливи в слуховий системі, сприяючи диференціювання звукових nстимулів, зменшення ефектів маскування та ін 
nЗадній лабіринт. Перетинчаста частина завитка повторює в основному всі контури nкісткової, за винятком зони канальця (водопроводу) завитка (aqueductus ncochleae), який з’єднує барабанну драбину з субарахноїдальним простором задньої nчерепної ямки, перетинчастий ж лабіринт (labyrinthus membranaceus) вестибулярної частини потребує nокремого опису. У кістковому напередодні (vestibulum), що займає центральне nстановище в лабіринті, є дві ямки для перетинчастих утворень сферичне nпоглиблення (recessus sphericus) для сферичного мішечка (sacculus) і еліптичне nпоглиблення (recessus ellipticus) для еліптичного мішечка (utriculus). Обидва nмішечка з’єднані між собою протокою (ductus utriculosaccularis), який плавно nпереходить в ендо-лімфатичну протоку (ductus endolymphaticus). У свою чергу nсферичний мішечок з’єднаний з равликів протокою (ductus cochlearis) за nдопомогою з’єднує протоки Гензо (ductus reuniens), а еліптичний мішечок-з nтрьома перетинчастими напівкружними каналами (протоками) тільки п’ятьма nотворами. Це пояснюється тим, що задній (саггитальний, нижній) і передній n(фронтальний, верхній) канали зливаються, утворюючи одну ніжку. Вона, як і одна nз ніжок латерального (горизонтального, зовнішнього) каналу, названа простий на nвідміну від трьох ампулярної ніжок, що мають на кінцях розширення – ампули n(ampullae osseae). 

Ендолімфатичний nпротока виходить з кісткового лабіринту через водопровід передодня (aqueductus nvestibuli), утворюючи на задньої грані піраміди скроневої кістки ємне розширення – nендолімфатичний мішок (seccus endolymphaticus). Анатомічно всі частини nперетинчастого і кісткового лабіринтів пов’язані, проте їх ендо-і перилімфатична nпростору роз’єднані. Ендолімфатичний мішок грає роль основного резорбтивної nоргану для перетинчастого лабіринту, що регулює циркуляцію і тиск ендолімфи, nтому він став об’єктом оперативних втручань при водянці (hydrops) внутрішнього nвуха. 
nВестибулярні рецепторні прилади діляться на отолітового і ампулярної. Вони nмають подібну будову, але значно різняться в структурних деталях і тонких механізмах функціональної активності. Отолітового nрецептори займають область статичних плям еліптичного і сферичного мішечків n(maculae utriculi et sacculi). Отолітового мембрани мішечків лежать у взаємно перпендикулярних площинах: мембрана еллептіческого nмішечка – горизонтально, а сферичного – сагиттально. 
nНейроепітелія рецепторів представлений опорними і сенсорними елементами. nРозрізняють два типи сенсорних волоскових клітин. Клітини I типу (Верселля) nмають колбообразно, а II циліндричну форму. У апікальних областях тих і інших nклітин ексцентрично розташовується одиночний відросток – кіноцілія. До нього nприлягає пучок стереоцілій. У міру віддалення від кіноціліі стереоціліі стають nкоротшими. 
nКлітини I типу характеризуються ускладненою синаптичної організацією. Вони nмайже цілком занурені в бокаловидную порожнину афферентного нервового nзакінчення. Порівняно невеликі, “темні” еферентні закінчення, nнаповнені синаптичними пухирцями, контактують не прямо з тілом клітини, а з nповерхнею келихоподібних афферентов. У підстав циліндричних (II тип) клітин nрівною мірою представлені невеликі за розмірами, але численні аферентні і nеферентні бутони. В рецепторах відзначається перекриття іннервації, коли nклітини обох типів іннервуються безпосередньо одним волокном або його колатералей. Макули nсферичного та еліптичного мішечків містять відповідно 7500 і 9000 клітин кожна. 
nНад цій плямі сенсорних клітин макули нависає мембрана статоконій (membrana nstatoconiorum), її желатинозно речовина пронизане мережею фібрил, в петлях яких nзнаходяться конкреції кальциту. Просторово волоскові клітини орієнтовані nвідповідно до їх дирекційний функціональними властивостями, які проявляються nпри тангенціальному зсуві отолитов в результаті дії прямолінійних прискорень nабо гравітаційних сил. Кожна клітина здатна відповідати збудженням на зміщення стереоцілій у nбік кіноціліі і гальмуванням при русі стереоцілій в протилежному напрямку. 
nАмпулярної рецептори локалізовані на кристах ампул (cristae ampullares) трьох nпівколових проток, які розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Канали nобох лабіринтів, що лежать в одній площині, складають функціональну пару. nПлощина латеральних каналів знаходиться під кутом 30 ° до горизонталі. Передній nканал на одній стороні і задній на інший майже паралельні і лежать під кутом nприблизно 45 ° до фронтальної площини. Таким чином, три функціональні пари nканалів забезпечують реакцію рецепторів на кутове прискорення в будь-якій nплощині. 
nАмпулярної рецептори, так само як і отолітового, представлені опорними і nсенсорними волосовими клітинами I і II типів, що не мають істотних структурних nвідмінностей від аналогічних клітин в макули мішечків переддвер’я. Загальна nкількість сенсорних клітин трьох ампулярної рецепторів приблизно 16000-17000. nКовпачок купули (cupula), нависаючи над рецептором, тягнеться до протилежної стінки nампули. Субкупулярное простір, заповнений в’язким секретом опорних клітин, nпронизане стереоціліямі, вдаються до ж-латінообразное речовина самої купули, де nкожна стереоцілія лежить в окремому вузькому каналі. При русі ендолімфи і nкупули можливі переміщення волосків щодо стінок желатінозной каналів і nвиникнення тригерних потенціалів. 
nАферентні вестибулярний шлях починається з першого нейрона, який лежить на дні внутрішнього слухового проходу (fundus nmeatus acustici interni) у передоднем вузлі (ganglion vestibulare). Гангліозні nбіполярні клітини своїми дендритами формують гілки, що іннервують волоскові nклітини ампулярної крист і макули мішечків переддвер’я. Аксони першого нейрона nв складі вестибулярного корінця VIII черепного нерва вступають в області мостомозжечкового nтрикутника в довгастий мозок, де nзакінчуються на клітинах вестибулярних ядер (другий нейрон). 
nБульбарний вестибулярний комплекс включає чотири ядра: верхнє, латеральне, nмедіальне та нижнє. Вестибулярні ядра мають зв’язку з окорухових ядрами, nмозочком, мотонейронами передніх і бічних рогів спинного мозку, ядром nблукаючого нерва, ретикулярної формацією, скроневої часток кори великого мозку. nШирокі анатомічні зв’язку вестибулярного комплексу обумовлюють можливість nрозвитку великої кількості реакцій при стимуляції вестибулярних рецепторів. 
nЕферентної вестибулярний шлях, який надає гальмівне регулюючий вплив на nрецепторний апарат, починається в основному від зовнішнього ядра і закінчується nна сенсорних клітинах вестибулярних рецепторів, проходячи у складі nпреддверно-завиткового нерва. 
nВнутрішнє вухо отримує живлення від лабіринтової артерії (a. nlabyrinthi), в більшості випадків відходить від базальної артерії (a. nbasilaris). Венозний відтік з лабіринту здійснюється через лабіринтові вени (w. labyrinthi) у нижній nкам’янистий синус, а далі в сигмовидний. Микроциркуляторное русло внутрішнього nвуха характеризується сегментарностью, високим ступенем розвитку nпристосувальних демпферних механізмів, що забезпечують безшумність кро0вотока, nі відсутністю анастомозів із судинною системою середнього вуха. 

 

Поруч із нею містяться нейрони, які nналежать до вторинної звукової зони кори великого мозку. Ядро кіркового nаналізатора слуху знаходиться у звивині Гешля (середній відділ на медіальній nповерхні верхньої скроневої звивини). У цьому кірковому центрі звукові сигнали, nщо приходять із завитки внутрішнього вуха по слухових шляхаха, сприймаються як nзвуки, що відрізняються за тоном, якістю і гучністю.

 

Інформація, що міститься в звуковому стимулі, проходячи через названі ядра nперемикання, багато разів (як правило, не менше 5—6 разів) переписується у nвигляді нейронного збудження. При цьому на кожному етапі вона аналізується, nпричому нерідко з підключенням сенсорних сигналів інших відділів ЦНС.

Унаслідок цього можуть виникнути рефлекторні відповіді, характерні для nпевного відділу ЦНС. Але тільки у корі великого мозку з’являється відчуття nпевного звуку.

Нейрони вентрального ядра ще сприймають чисті тони, тобто збудження в них nвиникає при дії суворо визначених тонів. У дорсальному ж ядрі лише незначна nчастина нейронів збуджується чистими тонами. Інші нейрони реагують на nскладніший стимул, наприклад, на зміну частоти, зниження звуку тощо. На вищих nрівнях у окремих нейронах поступово посилюється специфічність реагування на складні nзвукові модуляції. Так, одні нейрони збуджуються тільки при зміні амплітуди nзвуку, інші—зміні частоти, ще інші — при варіюванні відстані від джерела, його nпереміщенні.

Таким чином, кожного разу при дії реально існуючих у природі складних nзвуків у нервових центрах виникає своєрідна мозаїка збудження нейронів. nВідбувається запам’ятовування цієї мозаїчної карти, зумовленої надходженням nвідповідного звуку. Люди можуть оцінювати різні властивості звуку тільки при nвідповідному тренуванні. Кіркові нейрони активізуються по-різному: одні — nконтралатеральним вухом, інші—іпсілатеральними стимулами, ще інші — тільки при nодночасній стимуляції обох вух. Збуджуються вони, як правило, цілими звуковими nгрупами. Ушкодження цих відділів ЦНС погіршує сприйняття мови, просторову nлокалізацію джерела звуку.

Нейрони слухового нерва порушуються зовсім простими стимулами, наприклад nчистими тонами, але для нейронів вищих рівнів слухового шляху зазвичай потрібні nбільш складні звуки. Хоча в вентральному кохлеарном ядрі клітини ведуть себе nтак само, як і нейрони слухового нерва, в дорсальном кохлеарном ядрі їхні nвідповіді помітно відрізняються. У певних умовах відбувається гальмування цих nнейронів вхідними слуховими сигналами. Гальмування створюється великими nреципрокного зв’язками між нейронами.

При відведенні від клітин ще більш високих рівнів відповіді на чисті тони nчасто взагалі відсутні. Ці клітини відповідають на складні звукові патерни, nнаприклад на амплітудно-або частотно-модульовані звуки, тобто звуки з безупинно nмінливої інтенсивністю або частотою. Інші нейрони реагують тільки на початок nабо тільки на кінець звукового стимулу і т. п. Часто клітка активується одними nчастотами і гальмується іншими. Загалом можна сказати, що чим вищий рівень, на nякому знаходиться нейрон в слуховому шляху, тим більш складні звуки викликають nйого порушення. Раніше думали, що частотна вибірковість нейронів, що nвідповідають на чисті тони, посилюється на вищих рівнях, але в дійсності це не nтак. На вищих рівнях настройка нейронів не набагато гостріше, ніж на рівні nслухового нерва, власне кажучи, багато клітини в слуховий корі можуть бути nактивовані дуже широкою смугою частот. В той же час в деяких ділянках слухової nкори мається Тонотопическая карта завитка.

У звичайному житті звуки рідко бувають чистими тонами. Зазвичай вони nмістять різноманітні компоненти подібно складним звукам, згаданим вище. Це nособливо вірно для мови, структура якої весь час змінюється; деякі її елементи nдуже короткі, і, як правило, в ній виникає одночасна модуляція амплітуди і частоти. nОчевидно, нейрони в вищих відділах слухового шляху спеціалізовані для витягання nспецифічних характеристик таких складних звуків, наприклад зміни частоти в nвимовному слові, і тим самим для впізнавання деяких констеляцій стимулів. nКлітини, що відповідають на такі особливі констеляції, є слуховими аналогами nскладних або надскладних нейронів зорової кори. В обох модальностях такі nклітини витягують певні властивості стимулу, беручи участь у процесі пізнання nйого структури.

Інший шлях дослідження нейронної переробки звукового сигналу полягає в nреєстрації потенціалів електродами, фіксованими на шкірі голови. Ці потенціали nявляють собою сумарну активність багатьох нейронів, але вони дуже ослаблені і nдля їх аналізу потрібні ЕОМ. Такі вимірювання утворюють основу так званої nаудіометрії по викликаним потенциалам (АВП), цей метод недавно стали nзастосовувати як спосіб діагностики локалізації ураження у випадках втрати nслуху-чи знаходиться воно на рівні завитка або вище

Яке значення бінаурального слуху

Кіркові нейрони активізуються по-різному: nодні – контралатеральним вухом, інші – іпсілатеральними стимулами, ще інші – nтільки при одночасній стимуляції обох вух. Збуджуються вони, як правило, цілими nзвуковими групами. Ушкодження цих відділів ЦНС погіршує сприйняття мови, nпросторову локалізацію джерела звуку.

Слухова орієнтація у просторі можлива лише nпри бінауральному слухові. Причому велике значення має та обставина, що одне nвухо перебуває далі від джерела звуку, тобто має значення чинник розділу звуку nза часом та інтенсивністю. Не можна не враховувати ролі форми вушної раковини в nіндивідуально зумовленій зміні звукових модуляцій.

Як здійснюється nадаптація до звуку?

Адаптація до звуку здійснюється як за рахунок nзахисного акустичного рефлексу, так і зміни функції центральних нейронів. Якщо nна вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган втрачає nздатність до адаптації. Зниження чутливості досягається насамперед скороченням nm. tensor tympani і m. stapedius, які змінюють інтенсивність коливання слухових nкісточок. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому числі й до nрецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які можуть змінювати їхню nчутливість.

 

Об’єктивна аудіометрія

Всі зазначені вище методи nдослідження слуху засновані на словесному звіті обстежуваного, тому вони nсуб’єктивні і не завжди відображають дійсний стан слухової функції.

 

Об’єктивним, nнайбільш точним методом є дослідження слуху, засноване на безумовних і умовних nрефлексах. Таке дослідження має значення для оцінки стану слуху при ураженні nцентральних відділів звукового аналізатора, при проведенні трудової та nсудово-медичної експертизи.

 

Безумовними nрефлексами є реакції на звукове подразнення у вигляді розширення зіниць (завитково-зіничний nрефлекс), закривання повік (ауропальпебральний, кліпальний рефлекс).

 

Найчастіше nвикористовується для об’єктивної аудіометрії шкірно-гальванічна та судинна nреакція. Шкірно-гальванічний рефлекс виражається в різниці потенціалів між nдвома ділянками шкіри під впливом, зокрема, звукового подразнення.

На nвідміну від багаторазового звукового подразнення, при якому цей рефлекс nпоступово згасає, при болючому подразненні він є довгостроково стійким. nВикористовуючи поєднання звукового та больового подразнення, можна виробити nумовний шкірно-гальванічний рефлекс і з його допомогою визначати слухові nпороги.

 

Судинна nреакція полягає в звуженні судин у відповідь на звукове (зокрема) подразнення, nщо можна зареєструвати за допомогою плетизмографії. Ця реакція швидко згасає. nАле при поєднанні звукового подразнення з іншими безумовними подразниками n(больовим, холодовим і т. д.) можна виробити умовний рефлекс на звук і таким nчином визначати слухові пороги.

 

Сучасні nметоди об’єктивної аудіометрії – вимірювання акустичного імпедансу середнього nвуха, електрокохлеографіі і електроенцефалоаудіометрії дуже цінні, але є nдоповненням до загальноприйнятих методів аудіометрії.

 

Вимірювання nакустичного імпедансу середнього вуха – це вимір опору, що чиниться елементами nсереднього вуха поширенню звуку (звукової хвилі). Акустичний імпеданс nвиражається в акустичних омах (дин с/см3) і реєструється за допомогою nелектроакустичного моста.

 

Апаратура nдля вимірювання акустичного імпедансу включає акустичний зонд, nелектроакустичний міст Мадсена і реєструючий блок. Зазвичай використовуються nчастоти 200-250 Гц, іноді 400-650 Гц. Зміни акустичного імпедансу на високих nчастотах обумовлені змінами маси тканин середнього вуха, а на низьких частотах n- змінами їх жорсткості.

Звідси nдоцільно вимір акустичного імпедансу на декількох частотах.

 

За nдопомогою зазначеної методики вимірюють акустичний імпеданс:

 

·                   nбарабанної перетинки;

·                   nсереднього вуха n(імпедансобарометрія);

·                   nм’язів nбарабанної порожнини (акустічесій рефлекс).

Тимпанометрія nє методом одночасної оцінки функціонального стану (рухливості) барабанної nперетинки, ланцюга слухових кісточок з їх зв’язками і м’язами і «пружності» nповітря в барабанній порожнині при різних коливаннях тиску у зовнішньому слуховому nпроході.

 

Найбільше nзначення має опір барабанної перетинки. Тому іноді під вхідним імпедансом nсереднього вуха розуміють імпеданс барабанної перетинки. При однаковому тиску в nзовнішньому слуховому проході і барабанній порожнині умови звукопроведення найкращі, nтак як акустичний імпеданс дорівнює нулю.

 

Електроакустичний nміст здатний реєструвати точку мінімального імпедансу.

 

Вимірювання nтиску повітря в середньому вусі можливо за допомогою прямого і непрямого nметоду. Прямий метод з використанням пункції барабанної перетинки або антрума у nзв’язку з деяким ризиком пошкодження слухових кісточок рідко застосовується. nНепрямий метод зводиться до безперервного уравниванию тиску між герметично nзакритим зовнішнім слуховим проходом і барабанною перетинкою, коли рухливість nїї оптимальна.

 

Функціональний nстан слухової труби оцінюють шляхом порівняння тиску повітря в зовнішньому nслуховому проході і барабанної порожнини. Порушення прохідності слухової труби nведе до вираженого зміни імпедансу середнього вуха.

 

Вимірювання nвхідного імпедансу барабанної перетинки і звукопровідного апарату середнього nвуха та представлення результатів цього вимірювання на тимпанограмах дозволяє nоцінити функціональний стан звукопровідного апарату середнього вуха.

Метод nмає значення для визначення фіксації або розриву ланцюга слухових кісточок n(адгезивні, серозні та хронічні гнійні середні отити), оцінки результатів nтимпанопластики, порушенні прохідності слухової труби. При отосклерозі та nнейросенсорній приглухуватості зміни на тимпанограмі майже не виражені.

 

Акустичний nрефлекс є скороченням обох м’язів барабанної порожнини у відповідь на акустичне nподразнення цього ж або протилежного вуха. Під акустичним рефлексом розуміють nскорочення м’яза стремена, оскільки участь м’яза, що напружує барабанну nперетинку, в акустичному імпедансі незначна.

 

Дослідження nакустичного рефлексу цінне в топічній діагностиці пораження лицьового нерва і nвизначенні Фунг. У нормі поріг акустичного рефлексу знаходиться на рівні 65 – n90 дБ в залежності від частотної характеристики подразника. При наявності Фунг nскорочення м’яза стремена настає на рівні 35 – 40 дБ над порогом сприйняття nмови хворого.

 

Таким nчином, дослідження акустичного рефлексу важливо для діагностики уражень, nвиявлених тимпанометрією, а також для диференціальної діагностики кондуктивної nі нейросенсорної приглухуватості, діагностики ретрокохлеарної приглухуватості n(невриноми слухового нерва), приглухуватості при ураженні стовбура мозку та ін

 

Електрокохлеографіі nдозволяє оцінити функціональний стан завитка. При електрокохлеографіі nзаписуються електричні потенціали (біопотенціали), що виникають в завитку і nслуховому нерві всередині завитка у відповідь на звукове подразнення. Виникаючі nбіопотенціали-це мікрофонний потенціал завитка, по силі, частоті та увазі nвідповідний стимулюючій звуковому сигналу і потенціал дії слухового нерва n(акційний потенціал), що відображає сумарну електричну активність нерва nвсередині завитка. Мікрофонний потенціал завитка виникає в волоскових клітинах nспірального органу.

 

У якості nзвукового подразника застосовують фільтровані «клацання» в частотному діапазоні n500 – 8000 Гц з частотою 10 Гц, зниженої інтенсивності (частіше від 90 до 10 nдБ).

 

Одержувані nвідповідні реакції (об’єктивні аудіометричні пороги) усереднюються за допомогою nкомп’ютера (ЕОМ з аналого-цифровим перетворенням) і зпівставляються з nнормальним динамічним рівнем слуху.

 

Обидва nназвані потенціали відведення від завитка викликаються спільно при nтранстимпанальному переміщенні голкового активного електрода на область nкруглого вікна. Оскільки для цього потрібно парацентез, викликані потенціали nвідводять також від інших місць тім’яної області, стінки зовнішнього слухового nпроходу, барабанної перетинки, соскоподібного відростка і т. д. У цьому випадку nвідповідна реакція вільна від мікрофонного потенціалу завитка.

 

Електрокохлеографія nмає значення в диференціальній діагностиці кондуктивної і нейросенсорної nприглухуватості, у виявленні хвороби Меньєра, ретрокохлеарній приглухуватості n(невриноми слухового нерва, пухлин мозку і т. д.).

 

Електроенцефалоаудіометрія n- найбільш сучасний і перспективний метод. Використання комп’ютера дозволяє не nтільки дати середні параметри потенціалів слухової зони мозку у відповідь на nзвукове подразнення («викликані потенціали»), але й оцінити отримані криві в nбудь-якому напрямку і в будь-якому їх відрізку. У якості звукового подразника nвикористовують звукові «клацання» або більш тривалі імпульси тонами різної nчастоти. Метод застосовується лише у великих клініках і науково-дослідних nінститутах.

 

Дослідження nслуху у дітей

 

У nнайменших дітей єдиним методом дослідження є об’єктивна аудіометрія з nвикористанням безумовних рефлексів або виробленням умовних рефлексів на звук.

До безумовних рефлексів належать завитково-зіничний, nкліпальний, загальна рухова реакція на звук, мімічна реакція, nшкірно-гальванічний, судинний рефлекс, гальмування смоктальної реакції на звук nу новонароджених. У зв’язку з непостійністю, малою вираженістю, швидким nзгасанням цих рефлексів переважні методи, засновані на утворенні умовнорефлекторних nзв’язків. Однак ця методика дуже складна, вимагає багато часу і тому в останні nроки все ширше застосовуються імпедансометрія, електрокохлеографіі, nелектроенцефалоаудиометрия. Ці методи можна використовувати навіть в перші дні nжиття дитини.

У nдітей віком 2 -3 роки найчастіше застосовують умовно-рухову реакцію з nорієнтовним підкріпленням у вигляді ігрової аудіометрії. Дитині пояснюють, що nпочувши звук (подається через телефон аудіометром або репродуктором), він nповинен натиснути кнопку і при цьому з’явиться картинка. Подаються спочатку nгучні звуки змінюються все менш інтенсивними, поки не досягається поріг слуху. nДослідження краще проводити у вільному слуховому полі, так як діти погано nпереносять навушники, внаслідок чого можливі спотворення результатів тесту.

«Довідник nз оториноларингології», А.Г. Лихачов

Незважаючи nна десятиліття використання порогової тональної аудіометрії в nоториноларингології, деякі її практичні питання досі не отримали остаточного nрішення і потребують подальшої розробки.

Даний посібник написано на nпідставі вивчення літературних даних, власної багаторічної практики проведення nпорогової тональної аудіометрії, а також досвіду, отриманого автором при nнавчанні цією методикою лікарів і аудіометристов. Воно являє собою короткий виклад nосновних положень методу дослідження порогової чутливості та більш докладний nопис деяких досить складних питань, що виникають у аудіометриста в процесі nпроведення даного обстеження.

У nпосібнику пропонуються модифікації процедури дослідження, мета яких – домогтися nмаксимально точних результатів вимірювань порогів чутності і при цьому якомога nбільше полегшити виконання процедури пацієнту, вперше в житті бере участь в nподібному дослідженні.

Порогова тональна аудіометрія

Стандартна nтональна аудіограма – це відправна точка для визначення напрямку подальших nобстежень, при постановці діагнозу захворювання, для призначення курсу nлікування, оцінки його ефективності та результатів, при підборі слухового nапарату і т.д. Виходячи з викладеного, стає очевидним, що достовірність nрезультатів тональної аудіометрії – одне з ключових питань практичної nоториноларингології.

Точність nпорогових вимірювань слуху залежить від ряду факторів. Але в основному три nголовні складові частини визначають якість дослідження, а саме: аудіометр, nпацієнт і аудіометрист.

Аудіометр n- це найбільш незалежна частина процедури. Основна вимога до нього – це nкалібрування, тобто його вихідні сигнали повинні мати строго певні (в nдопустимих межах) рівні інтенсивності. Аудіометр повинен щорічно проходити метрологічну nповірку та мати відмітку про його відповідність стандартам. Калібрування nприладу проводиться на штучному вусі і штучному мастоїдит, які призначені для nвимірювання рівня вихідного сигналу повітряних телефонів і кісткового nвібратора. При відмінності виміряних значень від стандартних вихідний рівень nаудіометр коректується і після такої корекції результати аудіометрії, nзареєстровані досвідченим аудіометристом на відкаліброваному аудіометрії не nзалежать від місця, де вони отримані – в Росії чи на Мадагаскарі.

До nпочатку роботи аудіометріисту слід зробити власну аудіограму. Це потрібно для nтого, щоб у разі появи сумнівів у результатах вимірювань, можна було nпереконатися у справності аудіометр та визначити в чому причина незадовільних, nна його погляд, результатів аудіометрії – неправильне калібрування аудіометра, nнедорозуміння чи симуляція пацієнта.

Пацієнт nтакож досить не критична частина – за деякими винятками всі вони зацікавлені в nточності результатів обстеження і старанно виконують всі вказівки аудіометриста. nАле через їх недосвідченість або зайву старанність можливі помилки в nаудіометричних обстеженнях.

Аудіометрист nповинен зуміти оцінити проблеми, що стоять перед кожним пацієнтом, допомогти nйому розібратися у своїх відчуттях, пояснити його помилки, зрозуміти труднощі і nдати пацієнту вказівки, як впоратися з ними. Можливо буде необхідно дещо nзмінити процедуру обстеження з урахуванням цих особливостей пацієнта і трохи nіншим способом домогтися достовірних результатів обстеження.

Виходячи nз цих міркувань, стає очевидним, що аудіометрист – це основний, вирішальний nелемент в аудіометрії. Він повинен тримати під контролем аудіометр, пацієнта і nвсю процедуру обстеження.

Найкращим nваріантом для точної оцінки ефективності якогось впливу (наприклад, операції, електростимуляції nі т.п.) є такою, коли цього хворого обстежує один і той же аудіометрист, на nодному і тому ж аудіометрі, при одних і тих же умовах вимірювань.

 

При nвідсутності переслухування, тобто сприйняття звуку протилежним  не обстежуваним – вухом, немає особливих nскладнощів у отриманні достовірних або достатньо близьких до них результатів nдослідження стану слухової функції по повітряній та кістковій провідності. nОсновна складність аудіометрії полягає у визначенні необхідності маскування і nвиборі оптимального її рівня при дослідженні гірше хто слухає вуха (Хсв) у разі nасиметрії слуху, тобто коли пороги чутності обох вух розрізняються.

Із nзагальних міркувань скажімо, що маскування, в основному, проводиться nширокосмуговими або вузькосмуговими шумами. Широкосмуговий, інакше білий (за nаналогією з білим світлом, що містить всі кольори) шум має частотний спектр від n0 до 20 000 Гц і маскує звуки всіх частот чутного діапазону. Незручністю в його nвикористанні є те, що при різних втратах слуху на різних частотах і nспіввідношення втрат на різних вухах таки важко визначити необхідний і nдостатній рівень інтенсивності Маскера на даній частоті.

Вузькосмуговий n(третьоктавний) шум являє собою невелику частину білого шуму, яка nхарактеризується центральною частотою і частотною смугою, ширина якої дорівнює n23 відсоткам від значення центральної частоти. Перевагою вузькосмугового шуму є nте, що він, по-перше, ефективно маскує тільки тональний сигнал тієї частоти, nяка дорівнює центральній частоті смуги. І, по-друге, його рівні відповідають nрівням синусоїдальних сигналів, рівних центральній частоті, у зв’язку з чим при nмаскуванні неважко розрахувати і встановити необхідний рівень інтенсивності nМаскера. Тому для маскування рекомендується використовувати вузькосмугові шуми. nАле в процесі роботи не можна забувати, що якщо установка частоти тону і смуги nМаскера відбувається роздільно – різними регуляторами – при проведенні nмаскування необхідно контролювати їх взаємне положення.

Аудіометрист nповинен провести аудіометрію і надпорогові тести на самому собі, послухати як nзвучить тон тієї чи іншої частоти, чим розрізняються широкосмуговий та nвузькосмуговий шуми, зрозуміти як змінюється звук при проведенні того чи іншого nтесту. Це абсолютно необхідно для того, щоб аудіометрист міг пояснити пацієнту nсуть методики, правильно оцінити його реакцію і в разі неясностей змінити nпорядок проведення процедури обстеження або в іншому ключі пропонувати її nвиконання.

Відомо, nщо нерідко, при повторному дослідженні дорослого пацієнта, виявляється зниження nпорогів, тобто “Поліпшення” слуху, на 5-10 дБ. У маленьких дітей при nтретьому-четвертому дослідженні подібне “поліпшення” може досягати n20-30 дБ. Такий ефект пониження порогів чутності від дослідження до дослідження nми нерідко відзначали у власній практиці.

Тому nдля отримання досить точних результатів слід, як мінімум, двічі проводити nаудіометрію і краще робити це не в один день.

Для nпроведення порогових досліджень розроблені численні методи вимірювання: метод nкордонів, метод середньої точки, метод вимушеного вибору і т.д. Але в основному nвсі вони застосовуються в дослідницьких цілях.

Наприклад, nпри використанні методу кордонів потрібне багаторазове визначення порогів nчутності на появу стимулу (при збільшенні інтенсивності від нечутного звуку до nчутному) і на його зникнення (при зменшенні інтенсивності від чутного звуку до nнечутні). Величини порогів чутності на поява і зникнення стимулу розрізняються nі після визначення рівнів цих двох порогів обчислюється середнє значення, яке і nприймається за поріг чутності сигналу з даними параметрами. Вимірювання порога nчутності навіть на один стимул з певними параметрами – це тривала і вимагає nпідвищеної уваги обстежуваного процедура.

Якщо nврахувати, що при звичайній аудіометрії вимір порогів чутності для кожного вуха nпроводиться, як мінімум, на 7 частотах по повітряній провідності і на 5 – по nкістковій, то в загальній складності порогова чутливість у одного пацієнта nдосліджується за один “присід” 24 рази. І це тільки мінімальна nкількість точок вимірювань, оскільки при необхідності проведення маскування (у nразі асиметрії слуху) кількість порогових досліджень зростає.

Звідси nстає зрозуміло, що проведення обстеження за методом кордонів зажадає дуже nбагато часу і навіть досвідчений випробуваний стомиться від такої кількості nвимірювань порогів.

Очевидно, nщо такі трудомісткі, що вимагають напруженої уваги методи не можуть бути nвикористані при стандартній аудіометрії, проведеної при обстеженні звичайного nхворого. Тим більше, що всі вони розроблені для вимірювань порогів з точністю до n1 дБ. В оториноларингологічній практиці настільки висока точність не потрібна і nтому в більшості аудіометрів інтенсивність змінюється з кроком в 5 дБ. Зміна nінтенсивності сигналу з такою величиною кроку полегшує пацієнтові виявлення nсигналу.

Досить nнадійно і в клінічних цілях прийнятно проводити дослідження слуху тільки на nпояву звуку. У цьому випадку реальні пороги будуть дещо нижче зареєстрованих, nале поправку на 5-10 дБ можна врахувати при розгляді результатів вимірювань.

Мета nаудіометрії – це визначення реальних порогів чутності, але найбільш важливим є nдостовірне вимірювання величини кістково-повітряного розриву, тобто точно nвстановити різниця між значеннями порогів по повітряній та по кістковій nпровідності, бо в залежності від величини цього розриву вирішується важливе nпитання про можливість хірургічного втручання, а також прогнозується його nрезультат.

Якщо nаудіометрія проводиться тільки на появу звуку, то пороги чутності виходять nтрохи завищеними (слух трохи гірше), тобто в результатах присутня систематична nпомилка в межах 5-10 дБ, але оскільки її напрямок і величина в значеннях nпорогів по повітряній та по кістковій провідності збігаються, то ця помилка не nвпливає на достовірність величини кістково-повітряного розриву.

Наприклад, nпри нейросенсорній приглухуватості виміряні пороги по кісткової та повітряної nпровідності співпадуть, але внаслідок систематичної помилки реальні пороги nчутності будуть на 5 дБ-10 нижче, тобто слух – на 5-10 дБ краще. У разі nзвукопроводящей приглухуватості виміряні пороги також будуть на 5-10 дБ вище nреальних, але величина кістково-повітряного розриву буде відображати дійсний nстан справ (оскільки систематична помилка однієї і тієї ж величини і напрямки nбуде присутній в результатах вимірювань і кісткової та повітряної провідності) nі , спираючись на значення різниці в порогах чутності, можна розглядати nможливість застосування того чи іншого лікування.

Слід nмати на увазі, що слух по кістковій провідності не може бути краще слуху по nповітряній, тобто криві повітряної і кісткової провідності або збігаються, або nкрива по кістковій провідності на бланку аудіограми розташована вище, ніж по nповітряній.

 

Порогова тональна аудіометрія по повітряній nпровідності

У nаудіометрії при дослідженні порогової чутливості застосовуються чисті тони (синусоїдальні nсигнали постійної частоти) в діапазоні частот 125-8000 Гц. Результати nвимірювань фіксуються на бланку аудіограми, на якому по горизонталі наведені nчастоти сигналів, а по вертикалі – пороги чутності. Чим вище пороги чутності, nтобто чим нижче розташовуються результати вимірювань на аудіограмі, тобто чим nбільше втрати слуху, тим слух гірше. Значення порогів, які перевищують 20 дБ, nрозглядаються як втрати слуху. Результати вимірювань правого вуха відзначаються nчервоним кольором, лівого – синім або чорним, або, за європейським стандартом, nвизначеними значками для різних вух.

Порядок nпроведення аудіометрії наступний:

Пацієнт nотримує інструкцію натискати на кнопку, почувши той чи інший сигнал: гудок, nсвист, писк. Він повинен намагатися почути якомога більш тихий звук. Далі у nпацієнта необхідно дізнатися, яке вухо у нього чує краще. З цього, краще хто nслухає вуха (КСВ) і починається вимір порогів чутності по повітряній nпровідності.

При nпершому пред’явленні тони будь частоти слід поступово підвищувати інтенсивність nзвуку, починаючи від 0 дБ. Це потрібно для того, щоб встигнути відзначити для nсебе той рівень, при якому пацієнт натисне на кнопку. Спираючись на значення nцього рівня потрібно підвищити інтенсивність ще на 10-15 дб, щоб пацієнт чітко nпочув звучання (частоту) сигналу, поріг на який в даний момент вимірюється. Для nнедосвідченого пацієнта, тобто для більшості обстежуваних, таке пред’явлення nнадпороговие тони допомагає знаходити його на порогових рівнях.

Далі, nпісля демонстрації хворому такого виразно чутного сигналу, необхідно зменшити nйого інтенсивність на 15 дБ нижче того рівня, на якому був зареєстрований nперший відповідь і, починаючи з цієї точки, збільшуючи інтенсивність ступенями nпо 5 дБ, приступити власне до вимірювання порога чутності на появу сигналу . nПричому при ступінчастому підвищенні рівня інтенсивності необхідно на 2-3 сек nзатримуватися на кожному рівні, щоб пацієнт мав час зорієнтуватися, чує він чи nні. При швидкій зміні інтенсивності можна проскочити пороговий рівень і тим nсамим на 5-10 дБ спотворити результат. Після реєстрації відповіді при такому nрежимі пред’явлення сигналів, знов опускаються на 10 дБ нижче рівня, при якому nзареєстрований відповідь і за тією ж схемою повторюють вимірювання. При nреєстрації, як мінімум, двох із трьох відповідей на одному і тому ж рівні, nприймають це значення інтенсивності за поріг і переходять до дослідження слуху nна наступній частоті. Природно, що результат третьої, відмінної від двох nоднакових реєстрацій, повинен відрізнятися на 5 дБ.

Порядок nдослідження на всіх частотах однаковий.

У nдеяких випадках 2-3 вимірювань порогу на одній частоті буває недостатньо, але в nміру накопичення досвіду аудіометрист сам починає розуміти, наскільки чітко nпрацює пацієнт.

Після nреєстрації порогу на даній частоті слід зменшити рівень сигналу до nінтенсивності 10-20 дБ за шкалою аудіометр і тільки після цього змінити nчастоту. Це пояснюється тим, що при крутонісходящей аудіограмі різниця між nпорогами чутності сусідніх частот може бути дуже великий (більше 100 дБ) і nпороговий рівень на одній частоті може бути значним надпороговие на інший.

Загальноприйнято, nщо дослідження слуху починається з частоти 1000 Гц і продовжується в бік nвисоких частот. Після вимірювання порога чутності на частоті 8000 Гц nповертаються до частоти 1000 Гц і повторюють на ній вимір порога чутності. nНерідко трапляється, що поріг чутності при повторному вимірюванні знижується – n”слух поліпшується” – на 5-10 дБ. У цьому немає нічого дивного, nоскільки в процесі дослідження пацієнт здобуває деякий досвід в порогових nдослідженнях. Інакше кажучи, при самому першому, може бути навіть у своєму nжитті, вимірі порога чутності він реагував спочатку на явно надпороговий nсигнал, а в процесі “тренування” на частотах 2, 4 і 8 кГц, переглянув nсвій підхід до порогового критерію, який він спочатку встановив сам для себе, і nсам же знизив його. У цьому випадку слід повторити вимір порогу на частоті 2000 nГц. Якщо також буде виявлено відміну на 5-10 дБ, то повторити вимірювання на nчастотах 4 і 8 кГц. Потім досліджується слух на низьких частотах 500-125 Гц.

Після nвизначення порогів КСВ переходять до дослідження другого вуха. Починають також nз частоти 1000 Гц, спочатку в бік високих частот, потім від 500 Гц – у бік nнизьких частот.

При nдослідженні другого вуха необхідно постійно порівнювати отримані значення nпорогів чутності першого і другого вуха, оскільки при асиметрії слуху (тобто nпри розбіжностях між вухами в порогах чутності на даній частоті), що перевищує nпевні значення, потрібно проводити маскування краще хто слухає вуха. Вибір оптимального nрівня маскуючого сигналу – неодмінна умова для отримання достовірних nрезультатів аудіометрії.

При nдослідженні другого вуха необхідно постійно порівнювати отримані значення nпорогів чутності першого і другого вуха, оскільки при асиметрії слуху (тобто nпри розбіжностях між вухами в порогах чутності на даній частоті), що перевищує nпевні значення, потрібно проводити маскування краще хто слухає вуха. Вибір nоптимального рівня маскуючого сигналу – неодмінна умова для отримання nдостовірних результатів аудіометрії.

При nцьому необхідно виконання ряду вимог – маскування повинна бути достатньою (для nповного виключення переслушіванія), не надмірною (для виключення можливості nМаскера великої інтенсивності, що подається на КСВ, вплинути на пороги чутності nГСВ) і короткочасної (для виключення стомлення пацієнта тривалістю процедури nпорогових вимірювань ). В іншому випадку дія маскуючого сигналу негативно nпозначиться на результатах аудіометрії ГСВ.

Слід nмати на увазі, що терміни КСВ – краще чує вухо – і ГСВ – гірше слухає вухо – nзастосовуються тільки у відношенні результатів вимірювань слуху по повітряному nпроведенню.

 

Маскування nпри аудіометрії

У nаудіометрії є і білий і вузькосмуговий шум, але при звичайній аудіометрії nмаскування дуже зручно проводити вузькосмуговими шумами. Про відмінність шумів nми вже говорили раніше. Є різні варіанти проведення маскування КСВ.

Рекомендується, nнаприклад, 1) після визначення порога чутності білого шуму подавати на КСВ nМаскер з рівнем інтенсивності на 40-50 дб вище його порога чутності і потім nпідвищувати його з кроком 20 дБ або 2) при виявленні переслушіванія подати на nКСВ, незалежно від частоти, Маскер з рівнем 80 дБ (записи про застосування nтакого маскування часто зустрічаються на аудіограма). У першому випадку існує nможливість не замаскувати КСВ, оскільки білий шум має горизонтальну nамплітудно-частотну характеристику і його поріг чутності буде визначатися nтільки порогами тих частот, де зниження слуху найменше. Природно, що на тих nчастотах, де пороги чутності вище, маскує дію білого шуму даної інтенсивності nбуде менше. У другому випадку мається імовірність проведення надмірної nмаскування, що також може негативно відбитися на результатах вимірювань.

Ще nодним недоліком подібних методик маскування є те, що пацієнт – як правило nнедосвідчений – повинен сам визначати, чи чує він досліджуваним (гірше чують) nабо переслушівает протилежним (краще чують) вухом, на яке подається маскуючий nсигнал.

Спробуйте nвиміряти свої пороги чутності при одночасній дії Маскера на інше вухо і ви в деякій nмірі самі представите проблему, що стоїть перед пацієнтом, який вперше одягнув nтелефони.

Для nспрощення процедури обстеження та полегшення виконання завдання пацієнтові ми nпропонуємо проводити маскування за наступною схемою.

Відомо, nщо в залежності від частоти стимулу переслушіваніе відбувається, якщо пороги nчутності ГСВ в середньому перевищують пороги КСВ на 50-60 дБ.

При nаудіометрії, однак, необхідно спиратися не на середні дані, а на результати nконкретного випробуваного. У роботі, проведеної на 256 хворих односторонньої nглухотою (більше 1200 вимірів порогу на різних частотах) було показано, що nпереслушіваніе відбувалося при різниці між порогами чутності краще і гірше хто nслухає вуха в межах від 40 до 70 дБ і тільки у двох випадках переслушіваніе відзначено nпри різниці в 35 дБ на частоті 250 Гц. За вихідну точку ми взяли різниця в 40 nдБ.

За nстандартною методикою після визначення порогів чутності КСВ переходять до nдослідження ГСВ. Далі ми пропонуємо наступний порядок обстеження. Після nреєстрації відповідної реакції пацієнта на тональний стимул, що подається на nГСВ, порівнюємо рівень інтенсивності, при якому було отримано відповідь, з nпорогом чутності КСВ. Якщо різниця цих двох величин – рівня відповіді ГСВ і nпорогу КСВ – виявляється рівною або більшою 40 дБ, необхідно проводити nмаскування. Термін “рівень відповіді ГСВ” використовується з тієї nпричини, що в даний момент невідомо, чи дійсно пацієнт почув гірше чують вухом nі це і є поріг ГСВ або просто переслушівает КСВ.

У nцьому випадку на КСВ подається маскуючий сигнал з рівнем інтенсивності на 10 дБ nнижче того рівня, при якому був зареєстрований відповідь на стимул, що nподається на ГСВ. При впливі Маскера такого рівня на КСВ ми як би n”зрівнює” вуха між собою, оскільки за таких умов різниця між порогом nчутності КСВ і рівнем відповіді ГСВ на даній частоті складе лише 10-15 дБ.

Далі, nвже при одночасному впливі Маскера на КСВ, проводимо реєстрацію відповіді на nстимул, що подається на ГСВ, і знову знаходимо різницю між рівнем відповіді ГСВ nі рівнем інтенсивності Маскера, що подається на КСВ. При значенні цієї різниці, nдорівнює або перевищує 40 дБ, збільшуємо інтенсивність маскуючого сигналу до nрівня на 10 дБ меншого значення інтенсивності, при якій був зареєстрований nвідповідь на стимул, що подається на ГСВ, і за таких умов стимуляції КСВ nпродовжуємо дослідження слухової функції ГСВ. Вимірювання в такому режимі nпроводяться до того моменту, поки різниця між рівнем відповіді ГСВ і рівнем nінтенсивності Маскера, що подається на КСВ, не буде менше 35 дБ. У разі виконання nтакої умови виміряне значення і буде порогом чутності ГСВ.

Невелике nзауваження про максимальному рівні інтенсивності Маскера. Оскільки nпереслушіваніе відбувається при різниці в порогах чутності рівною або більшою n40 дБ, то максимально допустима інтенсивність Маскера повинна бути менше nмаксимального рівня тонального сигналу даної частоти на 30 дБ. Наприклад, якщо nмаксимальний вихідний рівень аудіометр на частоті 1000 Гц дорівнює 125 дБ, а на nчастоті 250 Гц – 100 дБ, то Маскер відповідно ніколи не повинен бути більше, nніж 95 дБ на частоті 1000 Гц, і 70 дБ – на частоті 500 Гц. Особливу увагу рівню nМаскера необхідно приділяти при використанні третьоктавних шумів. Послухайте, nяк звучить смуговий шум з рівнем інтенсивності 110 дБ і ви зрозумієте проблему nрівня маскуючого сигналу.

При nвиявленні повної глухоти на стороні ГСВ його дослідження на цьому можна nзакінчити. Але за наявності залишкового слуху слід уточнити отримані nрезультати. Для цього необхідно на кожній частоті подати на КСВ вузькосмуговий nМаскер по інтенсивності на 30 дБ менше виміряного на даній частоті порога nчутності ГСВ і перевірити отриманий результат. Таке дослідження слід провести з nтих міркувань, що при даній інтенсивності Маскера свідомо виключається nпереслушіваніе і він в найменшій мірі впливає на пороги чутності протилежного nвуха.

При nобстеженні хворого за пропонованим нами способу ми намагаємося скоротити час nвпливу Маскера, а також провести дослідження слуху в щадному режимі, оскільки nрівень інтенсивності Маскера завжди, як мінімум, буде на 10 дБ нижче порога nчутності ГСВ.

Крім nтого пропонований спосіб полегшує виконання процедури пацієнту, оскільки від nнього не вимагається відповідь на питання, чи чує він обстежуваним вухом або nпереслушівает протилежним. Його завдання полягає тільки в тому, щоб натискати nна кнопку, коли він чує звук. Перевагою способу є також те, що він являє собою nне загальні рекомендації для середнього хворого, а адаптується в процесі nдослідження саме до даного пацієнту.

Після nреєстрації тональної порогової аудіограми по повітряній провідності переходять nдо вимірювання порогів чутності по кістковій провідності.

Якщо nви зареєстрували у пацієнта нормальну аудіограму по повітряній провідності, то nнемає необхідності (крім виняткової ситуації) проводити дослідження по nкістковій провідності. Це буде марною тратою часу і вашого і пацієнта, і nнепотрібним його стомленням.

 

Порогова тональна аудіометрія по кістковій nпровідності

Дослідження nслуху по кістковій провідності проводиться в діапазоні частот 250-4000 Гц. nЗвукові коливання передаються на тканини і кістки черепа за допомогою nкісткового вібратора. Він, як правило, має наголов’я – пружну дугу – і з її nдопомогою утримується на голові пацієнта. Вібратор встановлюється або на nсоскоподібного відросток (мастоїдит), або на чоло, так, щоб майданчик вібратора nповністю прилягала до черепа, а наголов’я проходило по середині голови. Якщо nвібратор утримується рукою самого пацієнта, то аудіометрист повинен правильно nвстановити його сам і стежити за тим, щоб пацієнт не міняв положення вібратора.

Далі nрозглянемо питання, які виникають при дослідженні кісткової провідності, де nпроблема маскування стоїть ще більш гостро.

Відомо, nщо межушная аттенюація на всіх частотах, застосовуваних при дослідженні слуху nпо кістковій провідності, в середньому не перевищує 10 дБ. Це означає, що, nнаприклад, при повній однобічній глухоті при розташуванні вібратора на стороні nглухого вуха при рівні інтенсивності 10-15 дБ пацієнт почує звук протилежним – nнормальним – вухом.

У nокремих випробуваних, в залежності від співвідношень типів і ступеня nприглухуватості на обох вухах, величина межушной аттенюаціі може мати навіть nнегативне значення, тобто поріг чутності по кістковій провідності nдосліджуваного в даний момент вуха може бути вище за поріг чутності nпротилежного вуха. До початку вимірювань слід пояснити пацієнтові, що в даний nмомент буде досліджуватися саме це вухо і що якщо він почує звук протилежним, nвін повинен повідомити про це вам.

Існує nще одна проблема при дослідженні сприйняття по кістковій провідності. При nрозташуванні вібратора на мастоїдит, на запитання: “Яким вухом ви nчуєте?” пацієнти майже завжди вказують на те вухо, на стороні якого nрозташований випромінювач. У більшості випадків це відповідає дійсності і nхворий саме цим вухом і чує і тому багато хто з подивом відповідають на nпоставлене запитання. Але нерідко відбувається переслушіваніе і, незважаючи на nте, що хворий чує протилежним вухом, він стверджує, що чує звук з тієї сторони, nна якій розташований вібратор.

Щоб nвипробуваний зрозумів що стоїть перед ним завдання і для полегшення її nвиконання ми рекомендуємо наступний порядок обстеження.

При nвимірі порогів чутності по кістковій провідності необхідно починати дослідження nпри розміщенні вібратора на лобі. За таких умов стимуляції пацієнт усвідомлює, nщо при розташуванні випромінювача на одному і тому ж місці, звук можна почути nяк правим, так і лівим вухом. Природно, що пацієнт також може сказати, що він n”чує в голові”, не латералізуя звук в те чи інше вухо (не відчуваючи, nщо він чує звук тільки якимось одним вухом). Крім того він отримає уявлення про nте, як сприймається звук тим чи іншим вухом. Таке знання допоможе йому легше

визначити nте вухо, яким він сприймає звук по кістковій провідності безвідносно до того, nна якому мастоїдит розташований вібратор.

При nвідповіді пацієнта про те, яким вухом він сприймає звук, зверху над таблицею nаудіограми на відповідній частоті ставиться значок, який вказує на те вухо, в nяке латералізуется звук. Зареєстровані результати мають певний корисний сенс.

По-перше, nза цими відповідями можна загодя, з великою впевненістю, сказати, що при nдослідженні кісткового сприйняття з того мастоїдит, на бік якого латералізуется nзвук з чола, переслушіванія іншим вухом не буде. По-друге, за цим оцінкам лікар nможе визначити, куди буде латералізоваться звук при проведенні тесту Вебера. nЗазвичай цей тест проводиться при акуметріі самим лікарем за допомогою nкамертонів, і як правило, двох частот.

Подібне nдослідження, проведене на аудіометрії в процесі вимірювання порогів чутності, nдасть лікареві уявлення про латералізації звуку на всіх аудіометричних nчастотах. І, нарешті, виходячи з отриманих результатів, рекомендується починати nобстеження по кістковій провідності з того вуха, в яке виявлено більшу nкількість латералізації.

Досліджуючи nслух по кістковій провідності при розташуванні вібратора на мастоїдит на тій nчастоті, де хворий латералізовал звук на протилежне вухо слід бути особливо nуважним. Цілком можливо, що пацієнт не буде переслушівать на цій частоті nпротилежним вухом, але все-таки слід його запитати “Яким вухом ви nчуєте” і якщо пацієнт скаже, що він чує протилежним вухом, необхідно nпроводити маскування.

Під nчас дослідження сприйняття по кістковій провідності при проведенні маскування необхідно nспиратися на результати вимірювання порогів чутності протилежного вуха по nповітряній провідності. При першому вимірюванні достатньо подати на nпереслушівающее вухо Маскер з рівнем інтенсивності 30 дБ над виміряним порогом nчутності по повітряній провідності. Рекомендується, і практично це дуже зручно, nмаскування проводити вузькосмуговими шумами.

Якщо nв якості Маскера використовується білий шум, то в разі низхідній аудіограми, nпри маскуванні досліджуваних високих частот (де втрати слуху більше, ніж на nнизьких), Маскер може бути дуже гучним. Наприклад, при нормальному слуху nпереслушівающего вуха в діапазоні частот до 1000 Гц і втрати слуху у 60 дБ на nчастоті 2000 Гц, для того щоб замаскувати цю частоту, Маскер повинен мати nінтенсивність, рівну 60 +30 = 90 дБ. Білий шум такої інтенсивності при nнормальному слуху на низьких частотах буде досить гучним і неприємним для nпацієнта. З цієї причини для маскування слід використовувати смугові шуми.

У nразі переслушіванія в умовах маскування, тобто при відповіді пацієнта про те, nщо він чує протилежним, маскіруемое, вухом, рівень Маскера слід підняти до 60 nдБ над порогом чутності протилежного вуха по повітряній провідності на даній nчастоті.

І nвсе ж, незважаючи на ці заходи, при проведенні аудіометрії по кістковому проведенню nперіодично пацієнта необхідно запитувати, яким вухом він чує. Це потрібно для nтого, щоб пацієнт уважніше оцінював свої відчуття і щоб аудіометрист отримав nупевненість у тому, що реєстровані їм відповіді відповідають реальному стану nречей.

Слід nрозглянути ще один аспект тональної аудіометрії. Досить часто на аудіограми nхворих можна спостерігати таку картину. При значних втратах слуху по повітряній nпровідності – більше 60 дБ на низьких частотах – на аудіограмі зареєстровані nпороги чутності по кістковій провідності на частотах 250 і 500 Гц на рівнях nінтенсивності 35-50 дБ. Виходячи з таких даних випливає, що в приглухуватості nприсутній компонент звукопроведенія і, отже, можна припустити, що мається nможливість поліпшити слух хворого за допомогою усунення цього nкістково-повітряного розриву хірургічним або медикаментозним шляхом.

Ми nвважаємо, що подібна реєстрація порогів чутності по кістковій провідності nпомилкова. Якщо ретельно розпитати хворого, то виявиться, що він чує не звук, а nвідчуває вібрацію випромінювача шкірою голови і, отже, у нього чиста nнейросенсорна приглухуватість. Для пояснення приглухуватості пацієнтові суті nпитання, запропонованого, можна притиснути вібратор до його пальцю і запитати, nтак чи інакше він сприймає щось при розташуванні вібратора на мастоїдит. Після nтакої демонстрації всі пацієнти говорять, що вони не звук чують, а сприймають nсаме вібрацію.

Іноді nпри дослідженні кісткової провідності, якщо пацієнт утримує випромінювач своєю nрукою, він сприймає пальцями його вібрацію і реагує на це відчуття натисканням nна кнопку. Для того щоб зрозуміти, що пацієнт не чує по кістковій провідності, nчасто буває достатньо самому аудіометристу, утримуючи вібратор на мастоїдит nсвоєю рукою, знову провести вимірювання.

І на nзакінчення варто вказати на особливості маскування білим (широкосмуговим) і nсмуговим (1/3-октавним) шумами.

При nдослідженні кісткової провідності на частоті 250 Гц і повітряної – на частотах n125 і 250 Гц, маскування необхідно проводити вузькосмуговими шумами. Це nобумовлено тим, що білий шум має горизонтальну амплітудно-частотну nхарактеристику і, отже, при рівні широкосмугового Маскера, наприклад, в 40 дБ, nвиявляється, що з урахуванням відповідних поправок на частоті 250 Гц білий шум nмає надпороговие інтенсивність всього лише 15-20 дБ , а на частоті 125 Гц він nне маскує зовсім.

Якщо nв паспорті до аудіометрії не вказана характеристика білого шуму, то для її nвизначення можна провести тест Лангенбека. Отримана шумова аудіограма дасть вам nуявлення про амплітудно-частотній характеристиці білого шуму і про можливість nмаскування їм низьких аудіометричних частот.

 

«Пороговая nтональная аудиометрия» Петров С. М.

 

Визначення гостроти слуху за допомогою шепітної мови

Обстежуваного nрозмістити боком на відстані 6 м. Закрити зовнішній слуховий прохід протилежного nвуха, натиснувши пальцем на козлик вушної раковини. Для дослідження слуху nшепотом користуються резервним повітрям, що залишається в легенях після nспокійного видиху. Промовити слова, в яких чергуються приголосні с, ч, ш, ц, nнаприклад, тридцять три, шістдесять один і т.д. Результати занести в таблицю.

 

Обстеження камертоном – nпроба Рінне

Камертон, що nзвучить, приставити ніжкою до соскоподібного відростка. Коли обстежуваний nперестає чути звучання камертона на кістці, то відразу ж піднести його до слухового nпроходу. Виміряти тривалість кісткової і повітряної провідності. Результати nзанести в таблицю.

 

Тональна аудiометрiя

 

Обстежуваному nодягти навушники (“червоний“ на праве вухо, “синiй“ – на лiве). Кожне вухо обстежувати по nчерзі. Регулятор частоти поставити на мiнiмальне значення. Рiвень гучностi поступово знижувати 10 дб. Зафіксувати мінімальну nгучність (порогову) При ній проводити обстеження для кожної частоти.

Результати nзанести у таблицю (слуховий паспорт):

 

Вестибулярний аналізатор

 

Які функції здійснює вестибулярний nаналізатор?

Вестибулярний аналізатор здійснює сприйняття і nаналіз інформації про положення і рух тіла в просторі. Таким чином, nвестибулярний аналізатор пристосовує рухи тіла людини до постійного впливу nземної гравітації. Інформація, що надходить через цю сенсорну систему nвикористовується для підтримання адекватної функції скелетних м`язів, обміну nречовин та їх автономної регуляції при зміні положення тіла у просторі та nвиконанні рухових програм.

Вестибулярний орган є однією із частин перетинчастого лабіринту nвнутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою, а занурений у nперилімфу. Ендолімфа має вищу компактність: в’язкість її у 2—3 рази більша, ніж nводи. Вестибулярний орган складається із статолітового апарата, утвореного nматочкою і мішечком, і трьох напівкружних каналів. Він виник для сприйняття складного nвпливу сил земного тяжіння.

 

Чим представлений периферичний nвідділ вестибулярного аналізатора?

Вестибулярний орган складається із nстатолітового апарата, утвореного маточкою і мішечком, і трьох напівкружних каналів. nЦі рецептори збуджуються при зміні швидкості прямолінійного руху людини.

Рецептори вестибулярного аналізатора належать до nвторинночутливих. У них перед чутливими нейронами містяться спеціальні nрецепторні клітини. Рецепторний потенціал виникає у цих клітинах. На аферентний nнейрон збудження передається за допомогою медіатора ацетилхоліна, який nвиділяється із рецепторної клітини. Причому до рецепторної клітини підходить і nаферентне волокно, за допомогою якого регулюється функціональний стан клітини, nа отже, її чутливість.

Рецепторні клітини війчастого типу вестибулярного органа згруповані у трьох nампулах напівкружних каналів і макулі мішечка. Кожна клітина має одну довгу nволосину — кіноцилій та 50—60 коротших — стереоцилії. Природним стимулом nрецепторної клітини є зсув пучка війок у бік кіноцилії волосини. Внаслідок nцього в клітині підвищується проникність мембрани для Na⁺, що nпризводить до виникнення рецепторного потенціалу. У nвідповідь на його появу в синапсі, що міститься між клітиною і аферентним волокном, nвиділяється медіатор, під впливом якого у постсинаптичній мембрані, котра nналежить аферентному волокну, з’являється генераторний потенціал. При сумації nгенераторний потенціал переходить у потенціал дії. Треба nвраховувати, що і у звичайних умовах від рецепторних клітин вестибулярного nаналізатора з визначеною частотою постійно відводяться потенціал дії. nАле під час нахилу війок у бік довгої волосини частота потенціалів дії збільшується, nа у протилежний бік – зменшується.

 

Механізм зародження рецепторного потенціалу у nобох типів рецепторів вестибулярного апарата дещо відрізняється. Так, у мішечку nі маточці війки входять у структуру отолітової мембрани, що містить кришталики nкальцію. Тому питома вага отолітової мембрани вдвічі вища, ніж ендолімфи, яка через nбільшу інертність забезпечує виникнення збудження під час руху. Ці рецептори nзбуджуються при зміні швидкості прямолінійного руху людини.

Сила інерції, яка виникає при лінійних прискореннях під час nрухів “угору – вниз”, “вперед – назад”, діє на ендолімфу і nотолітову мембрану по-різному. Важча, отже, й інерційніша мембрана відстає від nендолімфи на початку руху і пізніше зупиняється у разі гальмування. Тому nсаме у ці моменти і створюються умови для виникнення збудження.

Отолітова мембрана маточки nрозташована вертикально, а мішечка – горизонтально. У зв’язку з цим початок nі закінчення горизонтальних рухів сприймаються рецепторами маточки, а nвертикальних – мішечка.

Звичним стимулом для рецепторів nнапівкружних каналів є кутове прискорення. Тут війки рецепторних клітин у nкожному каналі згруповані в cristae ampilaris, а їх війки nмістяться у желатинозній масі – купулі. Війки омиваються ендолімфою, nпитома маса якої майже така, як і желатинозної. Перетинчастий nлабіринт кожного каналу завдяки наявності загальної частини утворює замкнуте, nале не ідеальне коло. Тіло рецепторної клітини і війки при обертальному русі nголови перебувають у різних умовах. Позаяк рідина (ендолімфа) на початку руху nзалишається ще деякий час нерухомою стосовно твердого матриксу, а зупиняється nпізніше, рух війок більшою мірою залежить від руху лімфи, ніж рух власне nклітин, які міцно сполучаються з матриксом. Подразнення у цих рецепторах nвиникає на початку і наприкінці обертальних рухів голови.

У nразі рівномірної швидкості обертання тіло клітини і її війки рухаються разом, і nв цей час подразнення рецепторів відсутнє. Зміна фонової імпульсації nвестибулярного нерва відзначається протягом 15—20 хв після початку обертання, а nзакінчується через 15—20 хв після зупинки. Хоча сили, які зумовлюють nреакцію купули, зв’язані з кутовим прискоренням, правильніше буде говорити, що nприродним стимулом рецепторних клітин є моментальна кутова швидкість.

Напівкружні канали лежать у трьох площинах n(хоча горизонтальний канал дещо піднятий—приблизно на 30°), і рецептори кожного nз них сприймають зміну напрямку руху у відповідній площині.

Провідниковий і центральний nвідділи вестибулярного аналізатора

Кохлеарний нерв досягає nвентрального і дорсального кохлеарних ядер. Волокна від вентрального ядра nпрямують як до іпсі-, так і до контралатеральних о ливарних комплексів. nДорсальний кохлеарний тракт переходить на протилежний бік і nзакінчується в ядрі латеральної петлі. Нейрони, що піднімаються із олив, також nвіддають колатералі ядрам латеральної петлі. Далі волокна йдуть до нижніх nгорбків чотиригорбкового тіла і медіального колінчастого тіла. Потім вони nзаходять у метаталамус, і тільки після цього звукові шляхи потрапляють до nпервинної звукової зони кори. Поруч із нею містяться нейрони, які належать до nвторинної звукової зони кори великого мозку.

 

Проте самі собою аферентні імпульси від nвестибулярних рецепторів не можуть дати точного уявлення про положення тіла у nпросторі, оскільки кут повороту голови через рухомість у шийному зчленуванні не nзавжди відповідає положенню корпуса. Тому при зародженні моторних рефлексів у nцентрах стовбура мозку (поряд із рецепцією вестибулярних нервів) nвикористовується аферентація шийних пропріорецепторів, які інформують про nположення голови.

Імпульси від вестибулярного апарата надходять nдо таламуса, а звідти до постцентрально звивини кори великого мозку, де nаналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.

Деякі волокна вестибулярних нервів ідуть до різних утворів мозочка. Нервові nволокна вестибулярних ядер контактують з багатьма відділами ЦНС: з α- і nγ-мотонейронами м’язів-розгиначів, ядрами окорухового нерва, мозочка, nретикулярної формації, з таламусом та гіпоталамусом. Унаслідок цього при nінтенсивному подразненні рецепторів вестибулярного аналізатора виникають не nтільки відповідні моторні рефлекси, а й ністагм очей, вегетативні розлади n(зміна частоти серцевих скорочень, звуження судин шкіри, посилене nпотовиділення, нудота тощо), що характерно для так званої морської хвороби.

Внаслідок контакту нейронів вестибулярного нерва з руховими центрами nстовбура мозку, мозочка зароджується багато моторних рефлексів, спрямованих на nпідтримку пози. Проте самі собою аферентні імпульси від вестибулярних nрецепторів не можуть дати точного уявлення про положення тіла у просторі, nоскільки кут повороту голови через рухомість у шийному зчленуванні не завжди nвідповідає положенню корпуса. Тому при зародженні моторних рефлексів у центрах nстовбура мозку (поряд із рецепцією вестибулярних нервів) використовується nаферентація шийних пропріоре-цепторів, які інформують про положення голови.

Імпульси від вестибулярного апарата надходять до таламуса, а звідти до nпостцентрально звивини кори великого мозку, де аналізується інформація, яка nнадійшла, і усвідомлюється орієнтація в просторі.

Що таке вестибулосенсорні реакції?

 

Виникнення цих реакцій пов’язане з nнадмірним подразненням вестибулярних рецепторів, від яких імпульсація поступає nдо асоціативних зон кори великих півкуль. Імпульси від вестибулярного nапарата надходять до таламуса, а звідти до постцентрально звивини кори великого nмозку, де аналізується інформація, яка надійшла, і усвідомлюється орієнтація в nпросторі.

При тривалій та надмірній дії nвестибулярних подразників можливий зрив адаптаційних механізмів автономної nнервової системи. Це проявляється підвищенням тонусу парасимпатичної нервової nсистеми. Внаслідок цього виникає пітливість, збліднення шкіри, нудота, блювота, nзниження частоти серцевих скорочень, зниження артеріального тиску та ін.

Існує 6 основних видів ністагму: горизонтальний і nкопіювальний ністагм вправо і вліво і вертикальний – вгору і вниз. При nротаторному ністагмі обидва очних яблука роблять кругові рухи навколо очної nосі, напрямок ністагму в цьому випадку прийнято вважати за зміщення верхнього nполюса.

При оцінці ністагму слід визначати його амплітуду (дрібно-, nсередньо-і великорозмашистий), швидкому (швидкий, середній, повільний), число nударів і тривалість.

За інтенсивністю ністагм прийнято ділити на 3 ступені: nністагм I ступеня спостерігається тільки при погляді в сторону швидкого nкомпонента, ністагм II ступеня виявляється вже при погляді вперед, а ністагм nIII ступеня помітний навіть при погляді в бік повільного компонента.

В даний час є дані, які вказують на те, що силу реакції nнайбільш правильно відображають кутова швидкість і амплітуда повільного nкомпонента.

Обертальні проби

Перш ніж приступити до обертальної пробі, слід перевірити, чи nнемає у випробуваного спонтанного ністагму. Для дослідження спонтанного nністагму спостерігають за очима випробуваного при погляді вперед, а потім nзмушують його дивитися на палець дослідника, поміщений приблизно в 50 см від nобличчя, причому палець переміщається поперемінно вліво і вправо. Потрібно мати nна увазі, що у здорових осіб при повороті очей убік іноді з’являються nністагмоідние руху (установчий ністагм). Далі, при посиленій фіксації пальця nможе виникнути фіксаційний ністагм, а при крайньому відведенні очей, особливо nпри тривалому досвіді, настає ністагм стомлення.

З іншого боку, іноді спонтанний ністагм погано помітний n(латентні форми), і потрібні особливі способи, щоб його виявити, наприклад nструшування голови.

Найкраще спостерігати за ністагмом при допомозі двоопуклих nочок Бартельс (+20 діоптрій), так як при цьому фіксація погляду випробуваного nсильно утруднена, дослідник ж добре бачить найдрібніші переміщення очного nяблука.

Особливо зручні окуляри Френцеля з мікролампочкамі по кутах, nв яких зовсім скасовується фіксація і завдяки освітленню ністагменние руху nспостерігаються особливо чітко.

Найбільш об’єктивними, звичайно, є методи дослідження за nдопомогою приладів, що дають можливість проводити запис ністагму.

Мається чотири системи ністагмографов. Залежно від механізму nпередачі руху очного яблука розрізняють оптичні, пневматичні, механічні та nелектричні ністагмографи.

Оптичний ністагмограф вперше був запропонований і nсконструйований В. І. Воячеком в 1908 р., в ньому промінь світла падає на nдзеркальце, прикріплене до верхнього стола, і, відбиваючись, записується на світлочутливому nпапері. В даний час робляться спроби записати або коливання променя за nдопомогою фотоелемента, або рух самого очного яблука кінематографічним шляхом.

Загальновідомий ністагмограф Бьюіса з пневматичною передачею n(барабанчик Маррея притиснутий до століття). Вдалі ністагмограмми отримані за nдопомогою механокардіографа Н. Н. Савицького. При цьому апарат з’єднувався з nсприймаючої капсулою, прикладеної до століття (Н. І. Костров).

Дуже численні механічні ністагмографи. Можна користуватися nпри цьому звичайним сфигмография (Г. І. Грінберг).

Останнім часом зроблені вдалі спроби електричної запису nністагму, заснованої на відведенні коливань біострумів сітківки при nрозташуванні електродів у кута очної щілини. Останній метод є найбільш точним, nі можна очікувати, що він отримає широке застосування.

Обертальна проба по Барані проводиться таким чином.

Виробляється обертання обстежуваного на спеціальному кріслі, nзапропонованому Барані. Крісло обертають рівномірно рукою, роблячи 10 обертів nпротягом 20 сек. Кутова швидкість при цьому становить 180 ° в секунду, що nперевищує порогову приблизно в 100 разів. При обертанні в горизонтальній nплощині (з нормальним положенням голови) виникає горизонтальний обертальний nністагм, який спрямований у бік обертання, тобто при обертанні вправо (за nгодинниковою стрілкою) ністагм буде направлений вправо. Постністагм буде nнаправлений у зворотний бік, тобто вліво.

При визначенні напряму і виду ністагму слід керуватися двома nзакономірностями.

1. Площина ністагму завжди відповідає площини обертання.

2. Ністагм завжди спрямований у бік, nпротилежний току ендолімфи; повільний компонент ністагму і захисні рухи n(відхилення кінцівок, тулуба) збігаються з напрямком струму ендолімфи.

 

На практиці досить досліджувати лабіринтовий ністагм після обертання nв трьох площинах – горизонтальній, фронтальній і сагітальній. При обертанні nвипробуваного з нахиленою на 90 ° уперед головою (у фронтальній площині) nспостерігається копіювальний ністагм. При нахилі голови на 90 ° до плеча n(обертання в сагітальній площині) виникає вертикальний ністагм.

 

Тривалість ністагму після обертання в горизонтальній площині nваріює в широких межах, але в середньому вона складає близько 30 сек, причому nцифри при право-і левовращеніі зазвичай мало відрізняються один від одного. При nдослідженні ністагму з використанням окулярів Френцеля виходять кілька великі nцифри – в середньому 40 сек. Було б помилкою судити про ступінь чутливості nаналізатора або про ступінь збудливості вестибулярного рецептора тільки по nтривалості ністагму. Справа в тому, що ністагменний рефлекс здійснюється по nскладній рефлекторної дузі: рецептор – вестибулярні ядра – окорухові ядра – nокорухові нерви – м’язи очей. Ослаблення або посилення кінцевої реакції може nзалежати від кожного з ланок. Тому на підставі сили і тривалості ністагму можна nговорити тільки про нормо-, гіпо-і гіперрефлексії.

 

Слід також мати на увазі, що одна тривалість ністагму не nхарактеризує ще повністю інтенсивність цієї реакції; не менше значення мають nчастота ритму, амплітуда ністагму і, особливо, швидкість повільного компонента. nПри оцінці обертальної проби (по Барани) виникають труднощі у зв’язку з тим, що nз’явилася реакція (тобто обертальний ністагм) під впливом позитивного кутового nприскорення через 20 сек ще не повністю припиняється, тому стимул зупинки n(негативне прискорення) збігається з ще не цілком затухшим процесом в nаналізаторі. Слідова реакція може мати місце не тільки в рецепторі (наприклад, nвигин купули), але і в центрах, зважаючи на що виходять складні взаємини, nпричому остаточний результат значною мірою залежить від ступеня рухливості nнервових процесів в центрах. На цій підставі ряд авторів користується nпропозицією Фішера починати обертання дуже повільно, з підпорогової nприскоренням і поступово доходити до кутової швидкості в 180 ° в секунду; nзупинка же проводиться раптово, як зазвичай, у цьому випадку буде лише nнегативне кутове прискорення, і сумації двох стимулів не відбудеться. Грахов n(Grahe) радить досліджувати ністагм при повільних поворотах шляхом пальпації nрухів очних яблук через віко.

 

Які висновки можна зробити на підставі ністагменной реакції.

 

1. Спонтанний лабіринтовий ністагм, наприклад управо, при nвідсутності патологічних змін у центрах вказує на пригнічення або вимкнення nфункції лівого ампулярного рецептора або на роздратування правого лабіринту.

 

2. Двостороннє відсутність ністагменной реакції після nобертання вказує на повне двостороннє вимикання вестибулярної функції (щодо nадекватного подразника).

 

3. При різної тривалості можна з відомою часткою ймовірності nдумати про переважно односторонньому виключенні вестибулярної функції; nнаприклад, якщо постністагм після левовращенія триває 5 сек, а після nправовращенія – 15 сек, то це вказує на випадання функції правого лабіринту.

 

4. При однакових, але сильно зменшених цифрах постністагма n(наприклад, 10 сек вправо і стільки ж вліво) можна думати про центральної nкомпенсації, яка спостерігається після тривалого одностороннього вимкнення nвестибулярного аналізатора.

 

5. Різні збочення послевращательного ністагму говорять про поразку nцентральних відділів вестибулярного аналізатора. Ці збочення зводяться до nвиникнення наступних видів ністагму: діагонального, конвергіруют (обидва очних nяблука ністагміруют до середньої лінії), ретракторного або пульсуючого (рух nочних яблук в передньо-задньому напрямку), диссоциированного (неоднаковий ритм nта амплітуда), двостороннього (однакова інтенсивність ністагміческіх рухів nочних яблук при відведенні їх в одну й іншу сторону). Крім того, може nспостерігатися зникнення швидкого компонента ністагму і упливаніе очних яблук в nбік повільного компонента (феномен упливанія очей), ністагм одного очного nяблука (мононістагм).

 

6. Відсутність ністагму при обертанні в одній площині n(наприклад, в горизонтальній) і збереження в інший (наприклад, в сагітальній та nфронтальній) спостерігається головним чином при ураженні центрального відділу nвестибулярного аналізатора (ністагменная дісрефлексія).

 

Поразки лабіринту або корінця вестибулярного нерва найчастіше nпризводять до вкорочення, зникнення або подовженню всіх 3-х видів ністагму.

 

Менша клінічне значення, ніж ністагм, мають рефлекси на nпоперечнополосатую мускулатуру шиї, кінцівок і тулуба, так як вони легше nпіддаються безпідставного гальмування і спостерігати їх не настільки легко.

 

Так, після левовращенія спостерігається поворот тулуба і nвідхилення витягнутих рук вліво, причому ліва рука відхиляється більше і кілька nопускається (симптом Фішера – «поза метальника диска»). Випробуваний сідає на nобертове крісло, тримаючи свою руку на коліні, а потім при зупинці піднімає її nв сагітальній площині. При цьому виникає промахивание в бік повільного nкомпонента ністагму. Як відомо, вказівна проба застосовується і при діагностиці nзахворювань мозочка, при яких спостерігається спонтанне промахивание. Важливо nпам’ятати, що і лабіринтові захворювання можуть повести до порушення вказівної nпроби.

 

У хворих з ушкодженням центральних відділів вестибулярного nаналізатора іноді порушується ця закономірність. Захисно-рухові реакції в них nчасом бувають спрямовані в бік швидкого компонента ністагму (дисгармонійне nвідхилення і промахивание).

 

Різко виражені послевращательние захисно-рухові реакції nспостерігаються головним чином у періоди загострення спонтанних вестибулярних nрозладів. Після одужання ці реакції помітно послаблюються. На цій підставі по nїх інтенсивності можна до деякої міри судити про динаміку захворювання, nефективності лікування та працездатності хворого. Однак необхідно враховувати, nщо бурхливі захисно-рухові реакції іноді можуть бути обумовлені не nзахворюванням лабіринту і екстралабірінтних відділів VIII нерва, а вродженим nослабленням фізіологічної стійкості або витривалості вестибулярного nаналізатора. Такі особи, як правило, погано переносять різні види транспорту і nсхильні до заколисування. Ця обставина зобов’язує дослідника перед кожною nобертальної пробій розпитати хворого про те, як він переносив різні види nтранспорту до початку даного захворювання, з приводу якого піддається nобстеженню.

 

Вегетативні реакції. Дуже помітно вестибулярне роздратування nпозначається на серцево-судинної системи: спостерігається зміна частоти пульсу nта рівня артеріального тиску, спазм судин шкіри (збліднення); зміни нормальної nкартини електрокардіограми; внаслідок обертання змінюється кровонаповнення nсудин слизової оболонки носа, кінцівок; відзначаються також зміни в ритмі і nглибині дихання , а також підвищення потовиділення. З боку травних органів: nнерідко буває нудота, посилення перистальтики, блювання; збільшується виділення nслини, змінюються її властивості; спостерігаються зміни в обмінних процесах, що nвідбивається на цукрової кривої. Нарешті, при подразненні вестибулярного nаналізатора відзначається зміна у складі крові (збільшується кількість nеритроцитів).

 

Всі ці реакції цілком доступні об’єктивним методам nдослідження і, як правило, навіть кількісному обліку.

 

Аналізуючи зазначені вище вегетативні реакції, можна бачити, nщо вони викликаються роздратуванням як симпатичного, так і парасимпатичного nвідділів вегетативної нервової системи. При цьому в одних превалюють nсимпатичні, в інших – парасимпатичні реакції. Нерідко вони мають більш-менш nстаціонарний характер, у деяких же осіб спостерігається непостійність реакцій n(лабільний тип).

Чи є можливість nвестибулярного тренування?

Витривалість вестибулярних подразників nможна підвищити за рахунок вестибулярних тренувань. Це система спеціальних nвправ, які роблять вестибулярні подразники звичними для організму людини. nРозрізняють активні, пасивні та змішані вестибулярні тренування. Активні nтренування – це комплекс рухових вправ з використанням поворотів голови, рухів nтулуба. Пасивні вестибулярні тренування передбачають використання спеціальних nпристроїв, які переміщують тіло тренованої людини у просторі певним чином. При nзмішаному типі тренувань використовують елементи активних і пасивних nтренувальних заходів. У осіб, які не піддаються тренуванні і стан яких nпогіршується в процесі тренувань для попередження вестибулярних реакцій nрекомендується використовувати медикаментозні препарати.

Обертальна nпроба

Посадити обстежуваного в крісло Барані. Визначити частоту серцевих nскорочень. Звернути увагу на наявність чи відсутність вестибулярний реакцій до nпроведення проби. Запропонувати обстежуваномуому закрити очі. Зробити 10 nобертів крісла протягом 20 секунд. Зупинити крісло і спостерігати за появою nністагму. У виcновку nвказати, чи відповідає нормi nреакція обстежуваного. Пояснити механізм виникнення ністагму.

Дослiдження nотолiтового nапарату

Обстежуваного із закритими очима і нахиленими на 90˚ вперед nголовою і тулубом посадити в крісло Барані. Визначити частоту серцевих скорочень. nЗвернути увагу на наявність чи відсутність вестибулярний реакцій до проведення nпроби.

Зробити 5 обертів крісла протягом 10 секунд. Зупинити раптово nкрісло, запропонувати обстежуваному відкрити очі і випрямитись. Спостерігати за nвідхиленням тулуба обстежуваного від середньої лінії і вегетативними явищами n(зблідненням або почервонінням обличчя, потовиділенням). Підрахувати частоту nсерцевих скорочень.

Отримані результати занести в таблицю:

n

Соматичні реакції		Вегетативні реакції
До обертання	Після обертання	До обертання			Після обертання
		пульс	колір	піт	пульс	колір	піт

У висновку вказати, яка ступінь збудливості отолітового апарату.

Фізіологія аналізатора соматичної і вісцеральної чутливості

Рецептори, nщо забезпечують шкiрну чутливість та пропрiорецепцiю

У шкірі і зв’язаних з нею структурах nрозміщуються механо-, терморецептори і рецептори болю. Вони розсіяні по всій nшкірі. Густота розташування шкірних рецепторів не скрізь однакова.

Механорецепція (дотик) має ряд властивостей, nзокрема відчуття тиску, дотику, вібрації і лоскотання. Гадають, що кожен вид nвідчуття має свої рецептори. У шкірі вони розташовані на різній глибині і у nрізних її структурних утворах. Більшість рецепторів є вільними нервовими nзакінченнями чутливих нервів. Частина їх міститься у різного роду капсулах.

Тільця Мейснера є датчиками швидкості – nподразнення сприймається під час руху об’єкту. Розташовані вони у позбавленій nволосяного покриву шкірі (на пальцях, долонях, губах, язику, статевих органах, nсосках грудей). Швидкість сприймають також вільні нервові закінчення, що лежать nнавколо волосяних цибулин.

Диски Меркеля сприймають інтенсивність (силу) nтиску. Вони є у вкритій волоссям і позбавленій волосяного покриву шкірі.

Тільця Пачіні – рецептори тиску й вібрації. nВони виявлені не тільки у шкірі, але й у сухожиллі, зв’язках, брижі.

До сприйняття стану окремих частин тіла nпричетні й пропріорецептори – м’язові веретена, сухожильні органи і суглобні рецептори. nЗа допомогою їх без участі зору можна досить точно визначити положення окремих nчастин тіла у просторі. Пропріорецептори беруть участь в усвідомленні напрямку nй швидкості руху кінцівок.

Під впливом механічної сили деформується nмембрана рецепторів. При цьому збільшується проникність її для натрію. nВнаслідок цього виникає рецепторний. Поширюючись на сусідні ділянки, він nпризводить до виникнення потенціал дії у суміжнім перехваті Ранв’є. Ці процеси nрозвиваються в середині капсули.

Як аналізується інформація nвід рецепторів соматичної чутливості?

Потенціал, який виникає, поширюється nдоцентрово. Звідси збудження передається у спинний мозок, а потім через бокові nі задні стовпи – до таламуса і кори великого мозку. На кожному із рівнів n(спинний мозок, стовбур мозку, таламус, кора великого мозку) аферентна nінформація аналізується. При цьому на кожному рівні можливе формування nвідповідних рефлексів. Аференти, які входять у спинний мозок задніми корінцями, nу кожному сегменті іннервують обмежені ділянки шкіри, що називаються nдерматомами. У спинному мозку суміжні дерматоми значно перекриваються внаслідок nперерозподілу пучків волокон у периферичних сплетіннях. Тому кожний nпериферичний нерв містить волокна від кількох задніх корінців, а кожний nкорінець – від різних нервів.

На рівні спинного мозку аферентні нейрони nтісно взаємодіють як з мотонейронами, так і з вегетативними нервами. Тому при nдії подразника на шкіру можуть виникати рухові або вегетативні рефлекси.

У кожній половині великих півкуль мозку є дві nсоматосенсорні зони: одна у задній центральній звивині (SI), друга – у nверхньому відділі бокової борозни (SII), яка відокремлює тім’яну частку від nскроневої.

 

 

У SI представлена, проекція протилежного боку nтіла з добре вираженою соматотопічністю. Соматотопічність шкіри характерна і nдля SII, хоча тут вона виражена меншою мірою. Важливо й те, що у SII є nпредставництво обох половин тіла у кожній півкулі. Соматотопічна карта кори nвеликого мозку значно спотворює периферичні зв’язки: шкіра найважливіших для nлюдини відділів – рук і органів мовлення (на периферії їх рецептори розташовані nдуже щільно) – має велику площу. Нейрони у соматосенсорній корі згруповані у nвигляді вертикальних колонок діаметром 0,2-0,5 мм. Тут можна виявити чітку nспеціалізацію, яка виражається у тому, що колонки зв’язані з певним типом nрецепторів. Низхідний вплив на таламус, ядра спинного мозку забезпечують nеферентний контроль висхідної імпульсації.

У корі великого мозку відбувається nусвідомлення відчуття. За функцією вони нагадують рецептори вестибулярного nаналізатора. Поряд із механо- і терморецепторами шкіри, пропріорецептори nдозволяють правильно оцінити не тільки положення окремих частин тіла, а й nпобудувати тривимірний відчуттєвий світ. Головним джерелом інформації при цьому nслужить рука, якщо вона рухається, дотикаючись до предмета і обмацуючи його.

 

 

Фiзiологiя вiсцерального nаналiзатора

Встановлено, що периферичним відділом цього аналізатора є nчисленні рецептори, які містяться у внутрішніх органах, серозних і слизових nоболонках, стінках кровоносних і лімфатичних судин, які отримали назву інтеро-, nабо вісцерорецепторів. Вони реагують на хімічні (хеморецептори) й механічні nподразнення (механорецептори), зміну температури (терморецептори), коливання nгідравлічного (пресорецептори) та осмотичного (осморецептори) тиску, зміну nоб’єму рідини (волюморецептори), біль (ноцирецептори). Переважна більшість nінтерорецепторів є полімодальними і забезпечує надходження у ЦНС інформації про nрізноманітні подразнення. Основна функціональна роль інтерорецепторів полягає у nзабезпеченні надходження у ЦНС інформації про зміни внутрішнього стану nорганізму, а також у встановленні ланцюга зворотного зв’язку, який передає nінформацію про перебіг регуляторних процесів.

Різні рефлекси (вісцеро-вісцеральні, вісцерорухові, nвісцеросенсорні), які виникають у інтерорецепторах, відіграють важливу роль у nвзаємодії і взаємозв’язку внутрішніх органів, у підтриманні гомеостазу.

Крім периферичних інтерорецепторів, інформація про зміну nвнутрішнього середовища організму надходить і від центральних (гіпоталамічних, nмедулярних).

Існують 4 основних колектори проведення nаферентних сигналів від внутрішніх органів. Це блукаючі, черевні, підчеревні і nтазові нерви. Черевні, підчеревні і тазові нерви містять аферентні волокна, які nйдуть винятково від внутрішніх органів. Крім того, аферентні вісцеральні шляхи nпроходять у нервових сплетіннях кровоносних судин. Особливим типом вісцеральних nаферентів є власні провідники симпатичної нервової системи. Аферентні nпровідники від одного органа можуть йти у складі різних нервових стовбурів.

Вісцеральна сигналізація провідними шляхами nспинного мозку надходить у ретикулярну формацію стовбура мозку, ядра Голля і nБурдаха, вестибулярні ядра. На рівні таламуса вісцеральні аференти nпереключаються у вентробазальному комплексі ядер, причому проекції вісцеральних nаферентів у релейних таламічних ядрах суворо локальні. Є дані про проекцію nвісцеральних аферентних систем (блукаючого і черевного нервів) у гіпоталамусі, nлімбічних структурах мозку, хвостатому ядрі. У корі великого мозку nпредставництво вісцеральних систем міститься у первинних проекційних ділянках nшкірно-м’язової чутливості зон SI, а також у асоціативних полях n(лобно-тім’яному, лобно-орбітальному і лімбічному). Виняток становлять блукаючі nнерви, проекції яких виявлено і за межами вказаних зон. Площу, яку займають nкіркові проекції вісцеральних аферентних систем, можна порівняти з площею nпроекційних соматичних полів.

На усіх рівнях ЦНС відбувається взаємодія nаферентних сигналів вісцерального походження і сигналів іншої модальності n(соматичної та ін.), спостерігається досить тісне перекриття шляхів і зон nпредставництв вісцеральних і соматичних функцій. Особливо наочно це виявляється nу корі великого мозку.

У нормальних фізіологічних умовах ми звичайно nне відчуваємо стану своїх внутрішніх органів, тобто інтероцептивні сигнали не nдоходять до рівня свідомості, хоча вони, судячи з біоелектричних реакцій, nзавжди досягають кори великого мозку.

 

Доведено участь інтерорецепторів у патогенезі місцевих розладів кровообігу, розвитку гіпертензії, порушень діяльності серця, розладів функції м‘язів (судома, спастичні скорочення окремих груп м‘язів, параліч), загостренні тактильної і больової чутливості на обмежених ділянках шкіри (зони Захар‘їна–Геда) тощо.

І. М. nСеченов (1863) вказував, що для регуляції поведінки і психіки людини важливе значення має чутливість внутрішніх органів, тобто ті n«темні» (невиразні) відчуття, які виникають при певних станах вісцеральної сфери організму. І. П. Павлов звернув увагу на наявність у великих nпівкулях особливих структур, які мають за мету розкладати величезний комплекс nвнутрішніх явищ, що відбуваються в організмі, і на те, що «для організму nважливий аналіз внутрішнього світу». Для нього також конче потрібні nсигналізування вгору і аналіз того, що відбувається в ньому самому. Одне слово, nкрім перерахованих зовнішніх аналізаторів, повинні бути ще й аналізатори nвнутрішні.

Тепер детально вивчено морфофункціональну організацію і основні nзакономірності інтероцептивного (вісцерального, або внутрішнього) аналізатора. nВстановлено, що периферичним відділом цього аналізатора є численні рецептори, nякі містяться у внутрішніх органах, серозних і слизових оболонках, стінках nкровоносних і лімфатичних судин, які отримали назву інтеро-, або nвісцерорецепторів. Вони реагують на хімічні (хеморецептори) й механічні nподразнення (механорецептори), зміну температури (терморецептор й), коливання nгідравлічного (пресорецептори) та осмотичного (осморецептори) тиску, зміну об’єму nрідини (волюморецептори), біль (ноцирецепто-ри). Переважна більшість nінтерорецепторів є полімодальними і забезпечує надходження у ЦНС інформації про nрізноманітні подразнення. Морфологічно інтерорецептори є первинно- і nвторинночутливими.

Основна функціональна роль інтерорецепторів полягає у nзабезпеченні надходження у ЦНС інформації про зміни внутрішнього стану nорганізму, а також у встановленні ланцюга зворотного зв’язку, який передає nінформацію про перебіг регуляторних процесів.

Різні рефлекси (вісцеровісцеральні, вісцерорухові, nвісцеросенсорні), які виникають у інтерорецепторах, відіграють важливуроль у nвзаємодії і взаємозв’язку внутрішніх органів, у підтриманні гомеостазу.

Подразнення інтерорецепторів спричинює розвиток nбіоелектричних процесів у аферентних нервових шляхах і у ЦНС, може зумовити як nусвідомлені (з прямої кишки, сечового міхура), так і не-усвідомлені (із серця, nселезінки, судин тощо) відчуття. Крім периферичних інтерорецепторів, інформація nпро зміну внутрішнього середовища організму надходить і від центральних n(гіпоталамічних, медулярних).

Провідний відділ вісцерального аналізатора. Існують 4 nосновних колектори проведення аферентних сигналів від внутрішніх органів. Це nблукаючі, черевні, підчеревні і тазові нерви. Черевні, підчеревні і тазові нерви nмістять аферентні волокна, які йдуть винятково від внутрішніх органів. Крім nтого, аферентні вісцеральні шляхи проходять у нервових сплетіннях кровоносних nсудин. Особливим типом вісцеральних аферентів є власні провідники симпатичної nнервової системи. Аферентні провідники від одного органа можуть іти у складі nрізних нервових стовбурів.

Нервові волокна, які утворюють аферентні вісцеральні шляхи, nмають різний калібр, збудливість, швидкість проведення збудження. Товсті nмієлінові волокна (низькопорогові, вісцеральні аференти, група А) належать до nчеревних і тазових нервів, зв’язані з ме-ханорецепторами внутрішніх органів. nТонкі мієлінові волокна іннервують серце, кровоносні судини, дихальні шляхи, nоргани травлення і порожнисті органи таза. Тонкі (високопорогові), волокна, nволокна групи А, С реагують на сильні механічні, температурні, хімічні і nноцицептивні подразнення.

Найбільша зона іннервації внутрішніх органів у черевних і nблукаючих нервів, а також у судинних сплетінь, дещо менша — у надчеревних і nтазових, найменша — у синусних та депресорних нервів.

Після впадіння у спинний мозок вісцеральні швидкопровідні nаференти проходять у складі дорзальних і вентролатеральних канатиків, а тонкі n(групи А) волокна йдуть до спінальних вставних нейронів. Вісцеральна сигналізація nпровідними шляхами спинного мозку надходить у ретикулярну формацію стовбура nмозку, ядра Голля і Бурдаха, вестибулярні ядра. На рівні таламуса вісцеральні nаференти переключаються у вентробазальному комплексі ядер, причому проекції nвісцеральних аферентів у релейних таламічних ядрах суворо локальні. Є дані про nпроекцію вісцеральних аферентних систем (блукаючого і черевного нервів) у nгіпоталамусі, лімбічних структурах мозку, хвостатому ядрі. У корі великого nмозку представництво вісцеральних систем міститься у первинних проекційних nділянках шкірно-м’язової чутливості зон SI, а також у асоціативних полях n(лобно-тім’яному, лобно-орбітальному і лімбічному). Виняток становлять блукаючі nнерви, проекції яких виявлено і за межами вка­заних зон. Площу, яку займають nкіркові проекції вісцеральних аферентних систем, можна порівняти з площею nпроекційних соматичних полів.

Таким чином, шлях вісцеральних сигналів до кори великого nмозку складається з кількох паралельних, швидко- і повільнопровідних систем, nтобто включає ті ж лемніскові й екстралемніскові системи, які використовуються nдля передавання соматичної чутливості.

Разом з тим, у вказаних системах мозку на усіх рівнях ЦНС nвідбувається взаємодія аферентних сигналів вісцерального походження і сигналів nіншої модальності (соматичної та ін.), спостерігається досить тісне перекриття nшляхів і зон представництв вісцеральних і соматичних функцій. Особливо наочно nце виявляється у корі великого мозку.

У нормальних фізіологічних умовах ми звичайно не відчуваємо nстану своїх внутрішніх органів, тобто інтероцептивні сигнали не доходять до nрівня свідомості, хоча вони, судячи з біоелектричних реакцій, завжди досягають nкори великого мозку. Вважають, що це відбувається тому, що сигнали, які йдуть nсоматичними системами, блокують вісцеральні сигнали на конвергуючих нейронах, nпригнічують своєю кількістю. Тому надходження вісцеральних сигналів у nталамокортикальні проекції обмежується.

Проте раптове або поступове посилення вісцеральної nаферентації проявляється поступово або зразу, привертаючи нашу увагу. Це дуже nпомітно при заповненні сечового міхура або прямої кишки, переповненні шлунка. nЩе сильніші відчуття виникають при різноманітній патології внутрішніх органів n(виразковій хворобі шлунка або дванадцятипалої кишки, сечокам’яній або жовчнокам’яній nхворобі, запаленні червоподібного відростка тощо). Внаслідок таких nсоматовісцеральних відносин відбувається, наприклад, відображення вісцерального nболю на поверхні тіла. Отже, інтенсивна вісцеральна аферентація вже здатна nдосягти рівня свідомості, звільняючи для цього, очевидно, ті нейронні nструктури, які були досі завантажені соматичною інформацією. Посилена nвісцеральна сигналізація може зумовити різноманітні рухові, вегетативні й nсенсорні розлади, зміну емоційної сфери, настрою, самопочуття, поведінки. nІнтероцептивні сигнали беруть участь у формуванні умовнорефлекторних зв’язків n(К. М. Биков, 1953), у тому числі й патологічних.

Підкреслюючи роль інтероцептивної сигналізації у підтримці nгомеостазу, слід вказати, що ця сигналізація забезпечує досить високу n«автоматизацію» процесів підтримки сталості внутрішнього середовища.

 

Клініко-фізіологічний аспект n

Проблема інтероцепції має важливе значення nдля медицини. У спостереженнях, які проводилися у клініці, доведено участь nінтерорецепторів у патогенезі «місцевих» розладів кровообігу, розвитку nгіпертензії, порушень діяльності серця, розладів функції м’язів (судома, nспастичні скорочення окремих груп м’язів, параліч), загостренні тактильної і nбольової чутливості на обмежених ділянках шкіри (зони Захар’їна-Геда) тощо.

У тих випадках, коли інтероцептивна зона втягується у nпатологічний (найчастіше загальний) процес, вона стає джерелом різноманітних nпатологічних рефлексів при дії звичайних, фізіологічних за інтенсивністю подразнень. nНаприклад, у деяких хворих з ураженням органів травлення спостерігаються так nзвані вісцерокардіальні рефлекси, для яких характерне порушення діяльності nсерця аж. до розвитку приступів стенокардії, зумовлених недостатністю nкоронарного кровообігу.

У процесі розвитку різних патологічних станів (кисневе nголодування, гіпоглікемія, гіпо- і гіпертермія та ін.) можуть відбуватися nглибокі зміни інтероцептивних рефлексів, які мають фазовий характер (спочатку nпосилення, а потім пригнічення або інверсія).

З nдавніх-давен відомо про зв’язок деяких видів емоційних станів з певними nзахворюваннями внутрішніх органів. Наприклад, при розладах серцевої діяльності nвиникає страх, функції печінки — дратливість, функції шлунка — апатія й nбайдужість. Виявлено також, що у патогенезі неврозу значна роль nналежить функціональним і органічним порушенням внутрішніх органів.

 

Фiзiологiя нюхового nаналiзатора

Рецептори нюхової сенсорної системи розташовані серед клітин nслизової оболонки у ділянці верхніх носових ходів і мають вигляд окремих nострівців у середніх ходах.

Нюховий епітелій лежить осторонь головного nдихального шляху, тому при надходженні пахучих речовин людина робить глибокі nвдихи і принюхується.

Нюхові рецептори належать до хеморецепторів. nМолекули пахучої речовини вступають у контакт зі слизовою оболонкою носових nходів, що призводить до взаємодії зі спеціалізованими рецепторними білками nмембран. У рецепторі генерується імпульсне збудження, яке передається волокнами nнюхового нерва у нюхову цибулину – первинний нервовий центр нюхового nаналізатора.

Адаптація у аналізаторі нюху відбувається за nдесятки секунд та хвилин і залежить від швидкості потоку повітря над нюховим nепітелієм і концентрації пахучої речовини. Існує перехресна адаптація, яка nполягає в тому, що при тривалому надходженні якої-небудь пахучої речовини nпідвищується поріг чутливості не тільки до неї, а й до інших речовин. nЧутливість нюхового аналізатора людини надзвичайно велика: один нюховий nрецептор може бути збуджений однією або кількома молекулами пахучої речовини, а nзбудження невеликої кількості рецепторів призводить до виникнення відчуття. nОднією із найхарактерніших особливостей нюхового аналізатора є те, що його nаферентні волокна не перемикаються у таламусі і не переходять на протилежний nбік кори великого мозку.

У нюховій цибулині при аналізі інформації, що nнадходить, широко використовуються явища конвергенції і гальмування. Тут же nвідбувається і аферентний контроль із вищерозташованих центрів або nконтралатеральної нюхової цибулини. Нюховий тракт складається із кількох nпучків, які спрямовуються у різні відділи мозку: переднє нюхове ядро, нюховий nгорбок, препериформну кору, періамигдалярну кору і частину ядер мигдалевидного nкомплексу. Зв’язок нюхової цибулини з гіпокампом, периформною корою та іншими nвідділами нюхового мозку здійснюється через кілька перемикань. Більшість nділянок проекції нюхового тракту можна розглядати як асоціативні центри, котрі nзабезпечують зв’язок нюхової системи з іншими сенсорними системами і формування nна цьому грунті ряду складних форм поведінки – харчової, захисної, статевої.

Зв’язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує наявність nемоційного компоненту в нюховому сприйнятті.

Нюховий епітелій лежить осторонь головного дихального шля­ху, nтому при надходженні пахучих речовин людина робить глибокі вдихи і nпринюхується.

Товщина епітелію становить приблизно 100—150 мкм, діаметр nрозташованих між опорними клітинами рецепторних клітин — 5-10 мкм. Нюхові nрецептори — це первинні біполярні сенсорні клітини. Загальна їх кількість у nлюдини близько 100 млн. На поверхні кожної нюхової клітини є сферичне nпотовщення. Це нюхова булава. З неї виступає по 6—12 найтонших (0,3 мкм) nволосин завдовжки 10 мкм. Нюхові волосини занурені у рідину, що виробляється nнюховими залозами. Завдяки нюховим волосинам площа рецептора, який контактує з nмолекулами пахучих речовин, збільшується у десятки разів. Цілком можливо, що nнюхові волосини володіють і рухальною функцією, при цьому підвищується nнадійність захоплювання молекул пахучих речовин й контакту з ними. Нюхова nбулава е важливим цитохімічним цен­тром нюхової клітини: у ній генерується РП.

Нюхові рецептори належать до хеморецепторів. Молекули пахучої nречовини вступають у контакт зі слизовою оболонкою носових ходів, що призводить nдо взаємодії зі спеціалізованими рецепторними білками мембран. Унаслідок nскладного, поки що не досить вивченого ланцюга реакцій, у рецепторі генерується nРП, а потім — імпульсне збудження, яке передається волокнами нюхового нерва у nнюхову цибулину — первинний нервовий центр нюхового аналізатора. За допомогою nелектродів можна отримати електроольфактограму. Електроди розташовані nбезпосередньо на поверхні нюхового епітелію і реєструють сумарну електричну nактивність їх. Монофазна негативна хвиля з амплітудою до 10 мВ та тривалістю кілька nсекунд виникає навіть при короткочасній дії пахучої речовини. Здебільшого на nелектроольфактограмі можна помітити невелику позитивність, що передує основній nнегативній хвилі, а при достатній тривалості впливу реєструється велика не­гативна nхвиля у відповідь на його припинення (off-реакція). Іноді на повільну хвилю nелектроольфактограми накладаються швидкі осциляції, які відображають синхронні nімпульсні розряди значної кількості рецепторів.

Як nсвідчать результати мікроелектродних досліджень, одиничні рецептори nвідповідають збільшенням частоти імпульсації, яка залежить від якості та nінтенсивності стимула. Кожний рецептор може реагувати на велику nкількість пахучих речовин, але перевагу він віддає деяким із них. Вважають, що nна цих властивостях рецепторів, які відрізняються за своїм настроєм на різні nгрупи речовин, можуть грунтуватися шифрування нюхових подразників і їх nрозпізнання у центрах аналізатора нюху. Адаптація у аналізаторі нюху nвідбувається порівняно повільно (десятки секунд та хвилин) і залежить від швидкості nпотоку повітря над нюховим епітелієм і концентрації пахучої речовини. Існує nперехресна адаптація, яка полягає в тому, що при тривалому надходженні nякої-не-будь пахучої речовини підвищується поріг чутливості не тільки до неї, а nй до інших речовин. При електрофізіологічних дослідженнях нюхових цибулин nвиявлено, що параметри електричної відповіді, яка реєструється при дії запахів, nзалежать від виду пахучої речовини. При різних запахах змінюється і просторова nмозаїка збуджених та загальмованих ділянок нюхових цибулин. Чи служить це nзасобом шифрування нюхової інформації, судити важко. Чутливість нюхового nаналізатора людини надзвичайно велика: один нюховий рецептор може бути nзбуджений однією або кількома молекулами пахучої речовини, а збудження невеликої nкількості рецепторів призводить до виникнення відчуття. У той же час зміна nінтенсивності впливу речовини (межа різниці) оцінюється людиною досить грубо n(найменша сприймальна різниця щодо сили запаху становить 30—60% від її nпопередньої концентрації). У багатьох тварин, особливо у собак, ці показники у n3—6 разів менші. Однією із найхарактерніших особливостей нюхового аналізатора є nте, що його аферентні волокна не перемикаються у таламусі і не переходять на nпротилежний бік кори великого мозку.

У нюховій цибулині при аналізі інформації, що надходить, nшироко використовуються явища конвергенції і гальмування. Тут же відбувається і nаферентний контроль із вищерозташованих центрів або контралатеральної нюхової nцибулини. Нюховий тракт складається із кількох пучків, які спрямовуються у nрізні відділи мозку: переднє нюхове ядро, нюховий горбок, препериформну кору, nпе-ріамигдалярну кору і частину ядер мигдалевидного комплексу. Зв’язок нюхової nцибулини з гіпокампом, периформною корою та іншими відділами нюхового мозку здійснюється nчерез кілька перемикань. Електрофізіологічні дослідження і досліди на тваринах nз умовними рефлексами свідчать про те, що для розпізнання запахів не потрібна nзначна кількість центрів нюхового мозку (rhinen-cephalon). У зв’язку з цим nбільшість ділянок проекції нюхового тракту можна розглядати як асоціативні nцентри, котрі забезпечують зв’язок нюхової системи з іншими сенсорними nсистемами і формування на цьому грунті ряду складних форм поведінки — харчової, nзахисної, статевої.

Зв’язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує nнаявність емоційного компоненту в нюховому сприйнятті. Запах може викликати nвідчуття задоволення або відрази і, мабуть, грає певну роль у формуванні nстатевої поведінки (особливо це виражено у тварин). Чутливість нюхових нейронів nперебуває під контролем статевих гормонів.

У клінічній практиці зустрічаються пацієнти з різним пору­шенням nнюху, починаючи від зниження чутливості (гіпо- або аносмія) і закінчуючи nрізноманітними нюховими галюцинаціями та паросмією (неправильне сприйняття nзапахів).

 

Фiзiологiя смакового nаналiзатора

До складу смакового nаналізатора входять рецептори, що сприймають смакові подразнення, нервові nволокна, які передають інформацію від цих рецепторів у центральну нервову nсистему. Смакові рецептори містяться у слизовій оболонці язика. Це клітини nсмакових цибулин. Вони nреагують на дію речовин у водному розчині. Гірке сприймається переважно nрецепторами кореня язика, солодке – його кінчиком, кисле – боковими поверхнями, nсолоне – всією поверхнею язика.

Смакова nчутливість змінюється залежно від віку і є максимальною у 20-25 років. nОптимальна температура їжи для сприйняття смакових подразників – 35 ˚С. nЗбудження смакових клітин через синапси передається аферентним волокнам, nволокнам барабанної струни, язикоглоткового та блукаючого нервів. Ці нерви nпроводять імпульси в довгастий мозок, а потім через медіальну петлю в ядра nталамуса. Звідси аксони через внутрішню капсулу спрямовуються в нижню частину nпостцентральної звивини кори великого мозку.

 

Джерела інформації:

 

А – Основні:

1. Нормальна фiзiологiя /За ред. В.I. Фiлiмонова. – К., n1994. – С. 92-107, 127-130, 133-141, 144-146, 435-438, 442-443.

2. Посiбник з нормальної фiзiологiї /За ред. В.Г. nШевчука, Д.Г. Наливайка. – К., 1995. – С. 268-274, 285-291.

3. Основні проказники життєдіяльності здорової людини n(довідник) /Вадзюк С.Н. і співавт. – Тернопiль – 1994. – С. 35-37.

4. Довідник для засвоєння основних клініко-фізіологічних nметодик /Вадзюка С.Н. і співавт. – Тернопiль, 1994. – С. 25-26, 44-46.

5. Лекцiйнi матерiали.

 

В – Додаткові:   

1. Физиология человека /Под ред. Г.И. Косицкого. – М., n1985. – С. 458-479.

2. Физиология человека /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – nМ.: Мир, 1985. – Т.2. – С. 16-19, 49-89, 192-203, 156-185.