ТЕМА ЛЕКЦІЇ:
“ФІЗІОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ СЕРЦЯ. ФОРМУВАННЯ НОРМАЛЬНОЇ ЕКГ ”
Морфо-функціональна організація серця:
Серце складається з двох половин: лівої (системної) і правої (легеневої). У кожній половині находиться передсердя та шлуночок. Передсердя і шлуночок відповідної половини з’єднані між собою атріовентрикулярним отвором, який закритий стулками клапанів. У лівій половині його називають двостулковим, а в правій – тристулковим.
3 боку шлуночків до стулок клапанів прикріплені сухожильні нитки або хорди. Вони обумовлюють відкривання стулок тільки в бік шлуночків. 3 лівого шлуночка виходить аорта, а з правого – легенева артерія. Отвори цих судин, закриті півмісяцевими клапанами, що відкриваються під час скорочення шлуночків.
Стінка серця складається з трьох шарів: ендокарда, міокарда і епікарда. Міокард утворюється з окремих м’язових волокон, які складаються з послідовно з’єднаних (кінець в кінець) клітин- кардіоміоцитів, що мають спільну мембрану, це так звані нексуси. Нексуси забезпечують функціональну однорідність (функціональний синцитій).
Міокард передсердь має два шари: циркулярний і поздовжній.
В міокарді шлукочків виділяють три шари. Зовнішній та внутрішній шари мають спіралеподібну форму і є спільними для обох шлуночків. Середній шар – це шар циркулярних волокон, який йде окремо в кожному шлуночку. У правому шлуночку цей шар розвинутий слабо, в порівнянні з лівим.
Електрофізіологічні властивості скоротливого міокарда.
· Рівень потенціалу спокою в скоротливих кардіоміоцитів знаходиться в межах -90 – -95 мВ і є стабільним. Потенціал спокою клітин скоротливого міокарда створюється іонами К+ і Сl-, проте на відміну від фазних поперечно посмугованих м’язів, хлорна проникність мембрани порівняно з калієвою дуже мала.
· Потенціал дії скоротливих кардіоміоцитів поділяють на такі фази: швидкої деполяризації, швидкої початкової реполяризації, повільної реполяризації (плато) і швидкої кінцевої реполяризації.
Механізми формування потенціалу дії скоротливих кардіоміоцитів.
фаза 0 – швидке відкриття Na+ –каналів, лавиноподібний вхід Na+ в клітину;
фаза 1 – зменшення проникності для Na+, з одночасним її підвищенням для К+ і Сl–,
фаза 2 – в клітину входить Са2+ через повільні Са2+-канали, що зумовлює тривалу реполяризацію,
фаза 3 – поступове закриття Са2+-каналів, при відкритті кальційзбудливих К+–каналів, що зумовлює вихід K+ з клітини,
фаза 4 – відбувається відновлення вихідних концентрацій іонів у клітині і зовні.
Автоматизм серця:
Визначення поняття: Автоматизм серця – це здатність клітин провідної системи серця самостійно (автономно) виробляти біоелектричні імпульси, які викликають його збудження.
Структура провідникової системи
До складу провідної системи входять: синусовий вузол (синусно-передсердний, синоатріальний), який знаходиться біля місця впадіння порожнистих вен у праве передсердя. Від синусового вузла до вушка лівого передсердя йде міжпередсердний пучок Бахмана. А до другого вузла провідникової системи – передсердно-шлуночкового (атріовентрикулярного) – йдуть міжвузлові провідні тракти (пучки Бахмана, Венкебаха та Тореля).
Від атріовентрикулярного вузла йде міжшлуночковою перегородкою пучок Гіса (передсердно-шлуночковий пучок), який ділиться на дві ніжки праву та ліву. Ліва ніжка в свою чергу ділиться на передню та задню гілки. Права ніжка та гілки лівої ніжки переходять у волокна Пуркін’є.
Крім основних елементів провідної системи є додаткові її елементи: пучок Кента, пучок Джеймса і пучок Махейма. Ці пучки можуть проводити збудження із передсердь до шлуночків. Пучок Кента може проводити збудження від передсердь, в обхід атріовентрикулярного вузла, до правого шлуночка. Пучок Джеймса може імпульси з передсердь проводити до пучка Гіса в обхід атріовентрикулярного вузла. Пучок Махейма може імпульси від атріовентрикулярного вузла, обминаючи пучок Гіса і нижче лежачі відділи, нести до лівого шлуночка.
Електрофізіологічні особливості провідникової системи.
В клітинах провідної системи відсутній справжній потенціал спокою, а є повільна спонтанна діастолічна деполяризація, яка обумовлена самовільним збільшенням у діастолу проникності мембрани для іонів Са2+. Внаслідок цього в клітині нагромаджуються позитивні іони, негативний заряд внутрішньої поверхні клітинної мембрани зменшується і як тільки мембранний потенціал досягає приблизно рівня -60 мВ, спонтанно виникає потенціал дії, що поширюється провідною системою, а звідти на скоротливий міокард. Потенціал дії клітин провідної системи поділяється на такі ж фази, як і у скоротливих кардіоміоцитів і в основі їх розвитку лежать приблизно такі ж іонні механізми. Проте існують деякі відмінності: фаза швидкої деполяризації – більш повільна, реверсії потенціалу не відбувається, фаза плато – коротша, що зумовлено швидшою інактивацією Са2+– каналів.
Функціонування центрів автоматії (градієнт автоматії, засвоєння ритму).
Структури провідної системи мають різний ступінь автоматизму. Встановлено так званий градієнт автоматії. Він проявляється в зниженні здатності до автоматизму різних структур провідної системи в міру її віддалення від синусно-передсердного вузла. Так, якщо в синусно-передсердному вузлі кількість потенціалів дії в середньому складає 60–80 імп/хв, а в клітинах пучка Гіса – 30-40 імп/хв, то в волокнах Пуркін’є – менше 20 імп/хв. Градієнт автоматії обумовлений різною спонтанною проникністю мембрани клітин провідної системи до іонів Са2+.
Наявність градієнту автоматії було доведено Станіусом на серці жаби. Після безкровного (зондом) руйнування головного і спинного мозку занаркотизованої жаби, розрізали грудну клітку, зрізали перикард. Підрахували кількість скорочень серця за 1 хвилину. Підводили під венозний синус лігатуру і на межі між синусом і передсердями накладали першу лігатуру Станіуса. Підрахували частоту скорочення синуса, передсердь і шлуночка. Другу лігатуру Станіуса накладали між передсердями і шлуночком по атріовентрикулярній борозні. Третю лігатуру Станіуса накладалив нижній третині шлуночка і спостерігати за станом верхівки серця.
У звичайних умовах автоматія всіх ділянок провідної системи пригнічується синусно-передсердним вузлом, який нав’язує їм свій ритм. Тому всі частини провідної системи хоча і мають власний ритм, починають працювати в єдиному ритмі. Явище, при якому структури з сповільненим ритмом генерації потенціалів дії засвоюють більш частий ритм інших ділянок провідної системи називається засвоєнням ритму.
Виходячи з того, що синусно-передсердний вузол нав’язує свій ритм нижче лежачим відділам провідної системи його називають водієм ритму першого порядку або пейсмекером першого порядку. Водієм ритму другого порядку, або пейсмекером другого порядку є атріо-вентрикулярний вузол міжшлункової перегородки. Хвиля збудження в стінці шлуночка поширюється від ендокарда до епікарда.
Провідність серця:
Визначення поняття. Провідність серця – здатність клітин провідної системи серця проводити біоелектричні потенціали
Поширення збудження в передсердях;
Збудження, яке виникло в сино-атріальному вузлі, проводиться передсердями зі швидкістю 0,8–1,0 м/с. Деполяризація охоплює раніше праве передсердя, а потім – ліве.
Особливості проведення збудження в передсердно-шлуночковому вузлі.
При передачі збудження із передсердь на шлуночки спостерігається його затримка в атріо-вентрикулярному вузлі. Вона пов‘язана як з особливостями геометричної структури вузла, так і з специфікою розвитку в ньому електричних потенціалів, що пояснюється невеликою щільністю Nа+ –каналів. Ця затримка має значення для послідовного скорочення передсердь, а потім шлуночків. Швидкість проведення збудження через атріо-вентрикулярний вузол становить близько 0,02 м/с.
Поширення збудження в шлуночках.
Швидкість проведення збудження пучком Гіса і волокнами Пуркіньє становить 1–1,5 м/с.
Процес деполяризації шлуночків починається від середньої третини міжшлуночкової перегородки і поширюється на верхівку і бокові стінки правого і лівого шлуночка. Останніми деполяризуються базальні відділи шлуночків і верхня третина міжшлуночкової перегородки.
Наступна затримка проведення збудження – у місці контакту волокон Пуркіньє з скоротливими міоцитами. Вона є наслідком сумації потенціалів дії, що сприяє синхронізації процесу збудження міокарду. Швидкість проведення збудження шлуночками становить в середньому 0,3–0,9 м/с.
Збудливість та рефрактерність серця:
Визначення понять “збудливість”, “рефрактерність”;
Збудливість – це здатність серця збуджуватися (або переходити в стан фізіологічноії активності). Збудливість характерна клітинам провідної системи серця та скоротливого міокарда.
Зміна збудливості серця при збудженні;
Збудливість серцевого м’яза під час збудження змінюється. Якщо співставити потенціал дії із збудливістю, то виходить що під час 0, 1 і 2 фаз клітина повністю незбудлива або рефрактерна. Це так званий абсолютний рефрактерний період, коли клітина не здатна відповісти на дію подразника будь-якої сили і обумовлена інактивацією Na+–каналів. Під час 3 фази має місце відносний рефрактерний період. У цей період надпорогове подразнення може викликати збудження. Тобто в цей період має місце відновлення збудливості. Співставлення потенціалу дії (ПД), скорочення (СК) та періодів збудливості (ЗБ) міокарда матиме такий вигляд (мал.):
Скоротливість серця:
Виначення поняття. Скоротливість серця – це здатність м’яза скорочуватиcя у відповідь на збудження. Цією функцією володіє скоротливий міокард.
Механізм скорочення та розслаблення міокарда
Серію послідовних явищ у клітині міокарда, що починається з пускового механізму скорочення – потенціалу дії мембрани з наступними внутрішьоклітинними процесами, які завершуються вкороченням міофібрилів називають спряженням збудження і скорочення.
Структурними елементами спряження процесів збудження і скорочення кардіоміоцитів є Т–система і цистерни саркоплазматичного ретикулуму в яких знаходиться Са2+.
Під впливом потенціалу дії Са2+ з міжклітинного простору, а також з цистерн саркоплазматичного ретикулуму поступає в міоплазму, де під його впливом конформується білок тропонін, який відсовує тропоміозин від активних центрів актину, внаслідок цього між актином і міозином утворюються мостики. При цьому йде розщеплення АТФ, енергія якого використовується для ковзання актинових ниток. Чим більше іонів кальцію зв’язалось із тропоніном, тим більше утворюється актоміозинових мостиків і тим більша сила скорочення м’яза.
При цьому йде розщеплення АТФ, енергія якого йде на ковзання актинових ниток. Також слід відмітити, що Са2+, який входить у клітину збільшує тривалість потенціалу дії, і відповідно рефрактерного періоду. Крім того, видалення Са2+ з міжклітинного простору веде до повного розщеплення збудження і скорочення міокарда. Тому Са2+, що входить у клітину має першорядне значення.
Розслаблення кардіоміоцита наступає в результаті реполяризації мембрани. Воно ґрунтується на тому, що під дією реполяризації відбувається видалення Са2+ від скоротливих білків (тропоніну) з наступним його захопленням саркоплазматичним ретикулумом. Також Са2+ виводиться у міжклітинну рідину за рахунок роботи помп клітинних мембран. Основний процес, який визначає розслаблення кардіоміоцитів, – це видалення іонів кальцію з саркоплазми, в результаті чого концентрація Са2+ в ній зменшується. При цьому комплекси Са2+ з тропоніном С розпадаються, тропоміозин зміщується по відношенню до актинових філаментів і закриває їх активні центри – скорочення припиняється.
Механізм формування електрограми м’язового волокна серця
При проходженні хвилі деполяризації по одинокому м‘язовому волокну спостерігається коливання різниці потенціалів на його поверхні. Запис цих коливань має назву електрограми (ЕГ). У стані спокою вся зовнішня поверхня клітинної мембрани умовно має позитивний заряд. Між будь-якими двома точками цієї поверхні різниця потенціалів відсутня. При цьому на електрограмі одинокого м’язового волокна записується горизонтальна нульова (ізоелектрична) лінія.
При збудженні міокардіального волокна зовнішня поверхня збудженої ділянки міняє заряд по відношенню до поверхні ділянки, яка знаходиться в стані спокою. Між ними виникає різниця потенціалів, яка реєструється на електрограмі у вигляді позитивного відхилення (зубець R) направленого вверх від ізолінії. Коли все волокно буде в стані збудження, і вся його поверхня буде заряджена негативно, тобто зникне різниця потенціалів між електродами, на електрограмі записується ізолінія (сегмент S–T). Процес реполяризації одинокого м’язового волокна починається в тій ділянці, де розпочиналася хвиля деполяризації. Тобто реполяризація має напрямок ідентичний процесові деполяризації. При цьому поверхня реполяризованої ділянки заряджається позитивно по відношенню до ще збудженої ділянки (зубець Т). Між цими ділянками виникає різниця потенціалів, яка на електрограмі проявляється відхиленням від ізолінії. Але оскільки мембранний коловий струм має протилежний напрямок протікання, то це відхилення буде мати протилежний напрямок. Крім того, швидкість поширення реполяризації менша швидкості поширення деполяризації, то і тривалість цього відхилення буде більшою, але амплітуда – меншою.
Зміни в іонному складі при реєстрації електрограми одинокого м‘язового волокна
При співставленні електрограми скоротливого м’язового волокна з процесом формування його трансмембранного потенціалу (Мал. 1, 2), то можна побачити, що під час початкової фази деполяризації (фаза 0), відбувається швидкий вхід іонів натрію в клітину і внутрішня поверхня мембрани набуває позитивного, а зовнішня – негативного заряду. Протягом всієї цієї фази різниця потенціалів швидко наростає, а на електрограмі в цей час реєструється висхідне коліно зубця R. Після цього проникливість збудженої мембрани зменшується для іонів натрію і збільшується вхід для іонів хлору. Зменшення поступання в клітику іонів натрію і більш інтенсивне входження іонів хлору веде до деякого зниження трансмембранного потенціалу дії. Це фаза початкової швидкої реполяризації (фаза 1). У цей час на електрограмі реєструється низхідне коліно зубця R. У подальшому різниця потенціалів підтримується протягом деякого часу на одному рівні (фаза повільної реполяризації – фаза 2) за рахунок повільного входження іонів натрію і кальцію і виходу з клітин іонів калію. Протягом фази
Клітина, перебуваючи в стані збудження, намагається відновити початковий стан. Мембрана клітини на ділянці переходу в стан спокою стає більш проникною для іонів калію. Вихід іонів калію з клітини значно переважає над поступанням в клітину іонів натрію. Тому зовнішня поверхня мембрани набуває позитивного заряду, а внутрішня – негативного. У результаті цього на зовнішній поверхні клітини між двома електродами знову виникає різниця потенціалів і на електрограмі реєструється негативний зубець Т, що відповідає фазі 3 (фаза кінцевої швидкої реполяризації). 3 відновленням на всьому протязі клітинної мембрани вихідної поляризації, вся зовнішня поверхня клітини заряджена позитивно, а внутрішня – негативно. Внаслідок цього різниця потенціалів зникає і на електрограмі реєструється ізолінія, яка відповідає фазі спокою (фаза 4) трансмембранного потенціалу. У цей час вихідна концентрація іонів відновлюється. Іони калію надходять в клітину, а натрію – виходять з неї.
Поняття про диполь
Поширення хвилі деполяризаціі і хвилі реполяризаціі одиноким м’язовим волокном можна умовно уявити як переміщення двох зарядів розміщених на границі збудженої (-) і незбудженої (+) ділянки волокна. Ці заряди, рівні за величиною і протилежні за знаком, утворюють диполі. Одиноке збуджене волокно можна умовно вважати за диполь.
Позитивний полюс диполя завжди знаходиться з боку незбудженої, а негативний полюс – з боку збудженої ділянки міокардіальної клітини.
Диполь створює елементарну електрорушійну силу, що обумовлена різницею потенціалів, яка характеризується певною величиною і напрямком. Раз електрорушійна сила має напрямок, то вона вважається векторною величиною. Умовно прийнято вважати, що вектор будь-якого диполя направлений від його негативного полюса до позитивного і напрямок руху хвилі деполяризації одиноким м’язовим волокном співпадає з напрямком вектора диполя, а напрямок руху хвилі реполяризації протилежний орієнтації вектора диполя.
Щоб описати як буде виглядати електрограма за будь-яких напрямків руху хвилі де– і реполяризації треба пам’ятати три правила:
1. Якщо вектор диполя направлений в бік позитивного електрода відведення, то на електрограмі ми отримаємо позитивний зубець.
2. Якщо вектор диполя направлений в бік негативного електрода відведення, то на електрограмі отримаємо негативний зубець.
3. Якщо вектор диполя розміщений перпендикулярно до осі відведення, то на електрограмі записується ізолінія.
Характеристика електричного поля міокардіального диполя.
Електрорушійну силу будь-якого джерела струму, в тому числі одинокого м’язового волокна, можна зареєструвати, розміщуючи електроди не тільки на поверхні збудливої тканини, але й у середовищі, яке є провідником і оточує джерело струму. Це можливо здійснити завдяки існуванню навкруги джерела струму електричного поля. Диполь створює в оточуючому його середовищі силові лінії, які йдуть від позитивного до негативного заряду диполя.
Розміщуючи електроди в будь-якій точці електричного поля, можна зареєструвати різницю потенціалів, що несе певну інформацію про електрорушійну силу джерела струму.
Слід підкреслити, що основні закономірності формування електрограми одинокого м’язового волокна, залишаються справедливими і для формування електрокардіограми.
Види сумації і розкладання векторів.
У серці одночасно відбувається збудження багатьох ділянок міокарда, причому напрямок векторів деполяризації і реполяризації в цих ділянках може бути різним. Електрокардіограф записує деяку сумарну, результуючу електрорушійну силу серця для даного моменту збудження.
Теоретично можна уявити собі три випадки сумування векторів і отримання сумарного результуючого вектора:
1) Якщо два вектори джерел струму направлені в один бік і паралельні один одному, то результуючий вектор буде складати суму векторів і матиме напрямок у той же бік.
2) Якщо два вектори джерел струму направлені в протилежні боки, то результуючий вектор дорівнює їх різниці і орієнтований в бік більшого вектора.
3) Якщо два вектори джерел струму направлені під кутом один до одного, то результуючий вектор дорівнює за величиною і напрямком діагоналі паралелограма, боками якого є два вектори.
Характеристика деполяризації передсердь.
У нормі хвиля збудження поширюється передсердями зверху вниз від синусно–передсердного вузла до верхньої границі атріовентрикулярного вузла. Деполяризація передсердь реєструється на ЕКГ у вигляді зубця Р. Висхідний відрізок зубця відповідає в основному збудженню правого передсердя, низхідний – лівого.
Процес реполяризації передсердь звичайно не знаходить відображення на ЕКГ, оскільки він нашаровується за часом на процес деполяризації шлуночків.
Характеристика деполяризації шлуночків.
Процес деполяризації міокарда шлуночків на ЕКГ реєструеться у вигляді комплексу QRS. Збудження шлуночків починається з деполяризації міжшлуночкової перегородки в середній її третині. Фронт збудження охоплює міжшлуночкову перегородку, частково внутрішню поверхню шлуночків і верхівку серця. Тут збудження поширюється від ендокарда до епікарда. На електрокардіограмі це відображається у вигляді зубця Q. Охоплення збудженням стінок обох шлуночків відображає на ЕКГ зубець R.
В останню чергу збудження поширюється на базальні відділи міжшлуночкової перегородки, правого та лівого шлуночків. Охоплення збудженням базальних відділів відображає на ЕКГ зубець S.
Характеристика реполяризації шлуночків.
У період повного охоплення збудженням шлуночків різниця потенціалів відсутня, а на ЕКГ реєструється ізоелектрична лінія – сегмент S-Т.
Процес реполяризації шлуночків відповідає на ЕКГ зубцю Т. Поширення фронту реполяризації міокардом шлуночків суттєво відрізняється від руху хвилі реполяризації в одинокому м’язовому волокні. Якщо в останньому випадку напрямок переміщення хвилі реполяризації і деполяризації співпадають (див. мал. 3), то в цілому серці в нормі вони направлені в протилежні боки: деполяризація відбувається від ендокарда до епікарда, а реполяризація – від епікарда до ендокарда. Це обумовлено тим, що тривалість трансмембранного потенціалу дії в субепікардіальних відділах шлуночків менша, ніж у субендокардіальних ділянках і процес реполяризації раніше почнеться саме в субепікардіальних відділах.
Оскільки під час реполяризації ці відділи набувають позитивного заряду, а субендокардіальні відділи ще не збуджені, тобто заряджені негативно, орієнтування векторів серцевого диполя (від негативного до позитивного полюсу) виявиться таким же, як і в період деполяризації (від ендокарда до епікарда) і буде реєструватися позитивний зубець Т.
