ГАСТРУЛЯЦІЯ

Гаструляція. nГісто- та органогенез. Позазародкові органи. Критичні періоди розвитку.

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, nдодатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі nтеоретичні питання:

 

1.   Визначення гаструляції. Способи гаструляції у nхребетних.

2.   Перша фаза гаструляції у людини. Способи утворення nзародкових листків і розвитку провізорних органів.

3.   Друга фаза гаструляції. Джерело утворення зародкової nмезодерми і осьового комплексу зачатків органів.

4.   Диференціація зародкових листків: екто-, енто- і мезодерми.

5.   Гісто- і органогенез

6.   Джерела розвитку амніона, жовткового мішка, алантоїса nі хоріона.

7.   Утворення, будова та функціональне значення жовткового nмішка.

8.   Розвиток, будова та функція амніона.

9.   Алантоїс, його розвиток і значення.

10.Формування хоріона, первинні та вторинні ворсинки, їх nморфологічні особливості.

11.Утворення та будова пуповини.

 

Морфогенез

Морфогенез – формування просторової організації організму і nйого частин. Багатоклітинний організм розвивається з заплідненої яйцеклітини n(зигота) не тільки шляхом збільшення кількості клітин (проліферація) і збільшення маси nзародка (зростання). Одночасно визначається доля  клітин, що утворюються, тобто клітина n«вибирає» один з багатьох можливих шляхів розвитку. Цей процес відомий як «детермінація». nДетерміновані клітини спеціалізуються (диференціювання), nтобто набувають певну структуру і виявляються здатними виконувати конкретну nфункцію. Одночасно здійснюється nморфогенез – клітини координованим чином формують органи і архітектуру nпросторової організації тіла. Формування просторової архітектури nзародка (організму) і його частин (органів) здійснюється при реалізації nнаступних морфогенетичних процесів: спрямована nміграція клітин (у тому числі спрямований зростання частин клітин, nнаприклад, відростків нервових клітин), загибель nклітин. Таким чином, проліферація, ріст, nдетермінація, диференціювання, морфогенез, міграції клітин та їх загибель – nважливі події (морфогенетичні nпроцеси) при розвитку багатоклітинного організму.

Все різноманіття nклітин організму (різні типи клітин) розвивається з однієї єдиної (зиготи). nГоворячи формально, всі клітини організму – клон, родоначальником якого є nзапліднена яйцева клітина. Клон, за визначенням, сукупність ідентичних клітин, nщо розвинулися з єдиною клонообразующей клітини. Однак, для організму, що nрозвивається це не так: існує безліч різних клітинних nтипів, що виникають в результаті різної – диференціальної – активності генів. У nчому ж причина різноманіття при початковій ідентичності? По суті, у нас одна nвідповідь – ендогенна програма різноманіття у вигляді nядерного геному зиготи. Отже, генетична програма – джерело різноманітності nклітин. Таке твердження тривіальне, але вірне для одноклітинного зародка. І це nж твердження стає неочевидним для багатоклітинного зародка, хоча б у силу їх різної взаємної позиції (наприклад, на поверхні зародка або nв глибині, в лівій або правій частині зародка, у верхній або нижній його nчастині). Отже, для багатоклітинного зародка зобов’язані існувати зовнішні по nвідношенню до конкретної клітці зародка фактори, що визначають диференціальну nактивність генів в різних клітинах зародка. Розгляд nтакої можливості визначає гіпотеза позиційної інформації в термінах n«морфогенетическое поле», «ліве-праве», «гомеобокс», «гомеозісние гени». Іншими nсловами, виникнення різноманітності різних клітин в багатоклітинному зародку nзміщується в площину міжклітинних взаємодій («індукція», «індукційні nвзаємодії», «фактори індукції»). Іншими словами, диференціальна nактивність генів визначається позицією конкретної клітини і реалізується за nдопомогою різного типу міжклітинних взаємодій.

В nембріогенезі з’являються відмінності між клітинами: виникають різні клітинні типи. nКонкретні типи клітин утворюють тканини. З клітин різної nтканинної приналежності формуються органи. Визначення шляху nрозвитку тотипотентних клітин концептуса і поліпотентних клітин концептуса, nембріона, плода при внутрішньоутробному розвитку і організму в постнатальному nонтогенезі відбувається в ході детермінації – процесу, в результаті якого n”компетентна клітинна система вибирає один з багатьох можливих шляхів nрозвитку”. Така потенційна можливість розвиватися в різних напрямках позначається як проспективна потенція.

Диференціація – зовнішнє вираження детермінації. У ході nспеціалізації конкретного клітинного типу (діфферон) nформуються різні фенотипи клітин. Результат диференціювання – спеціалізована клітина конкретної морфології, що виконує nпевну функцію (стан термінальної диференціювання). У міру диференціювання поступово обмежуються потенції клітин розвиватися в nрізних напрямках. Диференціація необоротна і nздійснюється тільки в одному напрямку – від менш nдиференційованою до більш диференційованої структурі. При диференціюванні nклітини експресують строго певну при детермінації частина генома: транскрибують nспецифічні РНК і синтезують специфічні білки, що і визначає морфологічні та nфункціональні ознаки спеціалізації клітин. Отже, відмінності між клітинами, що nволодіють однаковим набором генів, визначає диференціальна активність генів.

Гени заплідненої яйцеклітини репресовані. Початок розвитку супроводжується nдерепресія певних груп генів (в першу чергу генів, контролюючих проліферацію і nзагальний метаболізм клітини). Перші nтканеспеціфіческіе гени активуються на стадії nгаструляції. Пізніше, коли відбувається координована складання складних nструктур (органогенез), включаються інші гени. Різні nклітинні типи експресують різні гени.

Обмеження проспективних потенцій (комітування). У міру диференціювання поступово nобмежуються потенції клітин розвиватися в різних nнапрямках.

Наприклад, клітини несегментованої nмезодерми мають потенції до диференціювання в різних nнапрямках і утворення міогенного, хондрогенного, остеогенного і інших напрямів nдиференціювання. Клітини міотома сомітов детерміновані nдо розвитку тільки в одному напрямку, а саме до утворення міогенного клітинного nтипу (поперечнопосмугована м’язова тканина скелетного типу).

Проліферація і диференціювання

Суттєва риса диференціювання nполягає в тому, що диференціювання зазвичай настає після nпроліферації клітин. Клітини, які швидко розмножуються, як правило, є nмалодиференційованими (наприклад, клітини базального nшару епітелію шкіри або мезенхімні клітини). Навпаки, високодиференційовані nклітини, як правило, втрачають здатність до проліферації (наприклад, еритроцити nі нейрони).

Диференціація є незворотна і nздійснюється тільки в одному напрямку – від менш nдиференційованою до більш диференційованої структури. Для нетрансформованих nклітин, а також для стовбурових клітин в умовах in vitro не слід nзастосовувати термін дедиференціювання (як правило, мова при цьому йде про межі nклітинного типу і його пластичності).

Морфогенез nздійснюється при реалізації різних морфогенетичних nпроцесів: зростання, міжклітинні взаємодії, індукція, спрямована міграція nклітин, спрямований зростання частин клітин (наприклад, відростків нервових nклітин), загибель клітин.

Ріст – збільшення nмаси і, як правило, лінійних розмірів за рахунок збільшення кількості клітин, nморфо-функціональних одиниць органів, самих органів, систем органів і т.д. Збільшення маси без клітинних поділів спостерігають nпри гіпертрофії клітин в нормальних (наприклад, гіпертрофія хрящових клітин, nгіпертрофія міометрія при вагітності) і патологічних nумовах. У організмі виробляються численні гуморальні фактори, що стимулюють nзростання, а також проліферацію різних клітинних nтипів, – фактори росту.

Міжклітинні взаємодії і індукція. Спеціалізацію клітин і утворення нових структур направляють nміжклітинні взаємодії та індукція. Природу клітинних взаємодій у морфогенез пояснює концепція позиційної інформації.

Загальний план тіла nвизначається дуже рано. Пізніше, протягом усього nперіоду формування органу або цілого організму, деталі морфогенезу уточнюються nза допомогою сигналів позиційної інформації. Згідно концепції позиційної nінформації, клітина «знає» своє місце розташування в координатної системі nзачатка органу і диференціюється відповідно до цього положення. Позиційну nінформацію клітина отримує від інших клітин. Більше nтого, клітина досягає стану термінальної диференціювання тільки за умови nсвоєчасного отримання нею серії послідовних сигналів nпозиційної інформації. Зона, в межах якої ефективно діють сигнали позиційної nінформації, називається морфогенетическим полем. Протягом ряду наступних nклітинних поділів клітини морфогенетичного поля «пам’ятають» про своє nпочатковому призначенні. Постійне активність гомеозисних генів визначає в nклітці пам’ять про позиційної інформації.

У 1969 р. nЛюіс Вольперт запропонував модель позиційної інформації («французького nпрапора»), згідно якої положення клітини в морфогенетичному поле визначається nвідповідно з існуючою системою координат. Модель передбачає наявність спеціальних позиційних хімічних сигналів, або nморфогенное, які продукуються клітинами-джерелами і формують у позаклітинному просторі дифузійні градієнти. Клітини-мішені nреєструють градієнти морфогенное і інтерпретують їх для визначення своєї nлокалізації в морфогенетичному полі. Існують і інші уявлення про механізм, nвизначальному положення клітин в морфогенетичному полі. Так, відповідно до nмоделі послідовної передачі сигналу від клітини до nклітини (sequential cell context model), передбачається послідовна індукція nрізних сигналів у розташованих поруч групах клітин з подальшим їх спільною дією nна експресію специфічних генів в інших докладають nклітинах.

Індукційні взаємодії. В органогенезі – координованій збірці різних тканинних структур – важливе значення мають nіндукційні взаємодії між ембріональними зачатками. В ході індукції клітини nодного зачатка (джерело) впливають на клітини іншого nзачатка (мішень). Джерело інструктує мішень до nдиференціювання в конкретну структуру або дозволяє диференціювання. Виникла nструктура надає індукуючий вплив на іншу мішень, і з’являється nнова структура і т.д. Ембріогенез – суцільна низка індукційних взаємодій.

Первинна ембріональна nіндукція – вплив хордомезодерми на дорсальну ектодерму; результат – утворення nзачатка нервової системи.

Закладка кінцівок. В nрезультаті індукційного впливу клітин латеральної мезодерми на ектодерму nвиникає локальне потовщення ектодерми, разом зі скупченням мезодермальні клітин nформує зачаток кінцівки.

Гаструляція

 

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма і мезодерма.В основі nгаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних nперетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин.

За nчасом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню.

В ранній фазі nвідбувається утворення зовнішнього (ектодерми)і nвнутрішнього (ентодерми) зародкових nлистків.

Пізня фаза полягає у формуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції nвідбувається утворення осьових зачатків органів: нервової nтрубки, хордомезодермального зачатка nі кишкової трубки.

Способи гаструляції

Гаструляція nздійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії та делямінації.

Іміграція полягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні-та мультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції nвиселення бластомерів відбувається лише з nоднієї певної ділянки бластодерми. За мультиполярної іміграції виселення nбластомерів відбувається з усієї поверхні бластодерми. Бластомери, які nвиселились в бластоцель утворюють первинний внутрішній листок (ентодерму), а nбластомери, які залишились на місці формують nпервинний зовнішній листок — ектодерму. Такий спосіб творення гаструли nхарактерний для рептилій, птахів.

Інвагінація полягає у nвп’ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до анімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає nдвохшаровим: має первинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок nінвагінації вегетативного полюсу до анімального бластоцель витискується і nзберігається лише у вигляді щілини. Утворюється nнова порожнина — гастроцель або порожнина первинної nкишки. Гастроцель відкривається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора nназиваються губами. Дорсальна губа, яка відповідає спинній nстороні зародка, вентральна або черевна і ті, що nлежать між ними, називаються боковими nгубами бластопора. Такий спосіб гаструляції характерний для ланцетника, голкошкірих та нижчих хордових.

 

в                                              г

Схема nмеханізмів ранньої гаструляції, а — nінвагінація,

б — nепіболія, в — іміграція, г — делямінація.

 

Епіболія — обростання дрібними бластомерами nанімального полюсу великих бластомерів nвегетативного, які переповнені жовтком. Такий спосіб nгаструляції характерний для амфібій.

Делямінація — тангенціальне nрозщеплення поверхневого шару бластомерів на nдва: первинного зовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього n(ентодерму). Такий спосіб гаструляції nвластивий птахам та вищим хребетним.

У деяких хребетних nгаструляція може здійснюватись за допомогою nкомбінації двох або трьох способів, але з перевагою одного із них (наприклад nделямінація та міграція).

Після утворення двох зародкових листків nпочинається формування осьових зачатків органів і одночасно творення третього nзародкового листка — мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції — пізня гаструляція.

 

Поперечний розріз зародка ланцетника під час

гаструляції (взято із nІ.Станека).

1 — первинна кишка, 2 — nектодерма, 3 — ентодерма, 4 — мезодерма (заштрихована), 5 — nхорда, 6 — нервова пластинка або трубка, 7 — целом, 8 — кишка, 9 — первинні nсегменти, 10 — міотом, 11 — міоцель, 12 — шкірна пластинка, 13 — вентральна nмезодерма, 14 — вена, 15 — вісцеральний nлисток спланхнотома, 16 — парієтальний листок спланхнотома, 17 — бокова nпластинка мезодерми, 18 — спланхноцель.

 

У ланцетника нервова пластинка виділяється nіз первинного зародкового листка, утворюючи по довжині зародка рівчак, який nпоглиблюється у вентральному напрямку. Потім nвідбувається змикання країв — виникає нервова трубка, а та, зовнішня nчастина зародкового листка, що залишилась, змикається і стає шкірною nектодермою. Так само, але в протилежному напрямку із хордомезодермального зачатка виділяється хордальна пластинка, яка формує nтрубку, і, зразу після цього, перетворюється у клітинний тяж-хорду. nОтже, у формуванні нервової та хордальної пластинок у ланцетника приймає участь nдорсальна губа бластопора, одначе, нервова пластинка розвивається із первинної ектодерми, а хордальна — із первинної nентодерми.

Утворення мезодерми у ланцетника nпов’язане з дрібноклітинним матеріалом крайової зони, який вростає в ентодерму nу вигляді двох стрічок і лягає з обох nсторін хордальної пластинки. Цей матеріал вип’ячується в nдорсальному напрямку у вигляді двох кишень між екто-і ентодермою. Спочатку ці кишені відкриваються в гастроцель, а потім відокремлюються у вигляді двох замкнутих складок, nрозміщених вздовж осі зародка між первинним зовнішнім і первинним nвнутрішнім листками гаструли. Дрібноклітинний матеріал ентодерми, який утворює замкнуті складки і є новоутвореним середнім nзародковим листком — мезодермою. nСпосіб творення мезодерми — ентероцельний.

У тварин з помірнотелолецитальними nяйцеклітинами (амфібії) рання гаструляція відбувається шляхом поєднання nепіболії та інва­гінації, з перевагою nепіболії. Наслідком цих процесів є утворення гаструли з двома листками: nекто- і ентодермою. Одначе, майже весь дрібноклітинний матеріал крайової зони бокових губ nбластопора, який не увійшов до складу nентодерми, проростає між первинним зовнішнім і первинним внутрішнім листками з nобох боків від хорди. Скупчення цього nдрібноклітинного матеріалу дістало назву телобластів. Останні nрозмножуються і утворюють мезодерму. Спосіб творення мезодерми — телобластичний.

У птахів рання гаструляція відбувається nшляхом делямінації бластодиску, до якої nприєднується іміграція. Друга фаза гаструляції протікає так: бластодиск nзародка дуже розростається, в його центрі виділяється зародковий щиток, nматеріал якого використовується для побудови nтіла зародка. Та частина дискобластули, яка обмежує зародковий щиток, nрепрезентує позазародковий матеріал. Світле поле розміщене навколо зародкового nщитка і побудоване із клітин, які відділились від жовтка підзародковою nпорожниною. Темне поле займає периферійну частину дискобластули і складається nіз клітин, які щільно прилягають до жовтка і ростуть по його поверхні.

Клітинний матеріал зародкового щитка зазнає складних переміщень. Клітини зародкового щитка починають рухатись nспереду назад двома потоками — справа nі зліва. Обидва потоки клітин зустрічаються в центрі на задньому кінці зародкового щитка, зливаються і переміщуються nдопереду по його nсередині. В результаті утворюється потовщений тяж клітин, який отримав назву первинної смужки. На передньому кінці nпервинної смужки формується первинний (гензенівський) вузлик.

 

 

Схема переміщення клітинного nматеріалу в бластодискові зародка птахів на nстадії закладки осьових органів (за nА.Г.Кнорре).

А — утворення первинної смужки і nпервинного вузлика, Б — утворення nхордомезодермального зачатка; 1 — ектодерма, 2 — матеріал nмайбутньої нервової пластинки, 3 — матеріал майбутньої хорди, 4 — первинний n(головний) вузлик, 5 — первинна ямка, 6 — первинна nсмужка, 7 — первинна боріздка, 8 — хорда, 9 — мезодерма. Суцільні стрілки nпоказують напрямок переміщення матеріалу в складі зовнішнього, а – пунктиром — в складі середнього nзародкового листка.

 

Частина nбластомерів, яка розміщується допереду від nпервинного вузлика, рухається в напрямку до нього і підвертається під ектодерму nі формує зачаток хорди, який росте допереду між ектодермою і ентодермою.

Бластомери задньої половини зародкового щитка зміщуються до первинної смужки і через цю ділянку занурюються під ектодерму, розміщуючись у nпорожнині між ектодермою і ентодермою з обох боків від хорди. Цей матеріал nутворює мезодерму — третій зародковий листок. У міру того як проходить nви­селення клітин з первинної смужки для nзакладки хорди і мезодерми на поверхні гаструли залишається матеріал nектодерми та нервової пластинки, яка входить до її складу. Найбільш глибоко nрозміщується зачаток кишкової ентодерми, який nбезпосередньо прилягає до поверхні nжовтка.

Таким чином, первинна nсмужка і головний вузлик у птахів за своїм nзначенням відповідають бластопору ланцетника, так як у цьому місці відбувається переміщення зародкового матеріалу, nяке приводить до утворення трьох зародкових листків: ектодерми, nентодерми і мезодерми. На кінець гаструляції в тілі зародка є усі зачатки, з nяких виникає типовий для хордових комплекс осьових органів. Описані особливості гаструляції зберігаються і у nссавців.

Диференціація nзародкових листків. Мезенхіма

 

Зародкові листки (ектодерма, ентодерма і nмезодерма) є ембріональним джерелом розвитку nтканин (гістогенез). Ембріональний гістогенез — процес nвиникнення тканин (епітеліальних, сполучних, м’язових і нервової) із nнизькодиференційованих клітин ембріональних зачатків, із nсукупності і взаємодії тканин розвиваються органи (органогенез).

Ембріональний nгістогенез — складний процес, в основі якого лежить клітинне розмноження, ріст, міграція, nструктурна і функціональна nдиференціація, підвищення ступеня інтегративності за рахунок встановлення nміжклітинних та міжтканинних взаємодій, а також загибель клітин.

Виділяють чотири основних етапи диференціації:

1 — овотипова, яка nреалізується на рівні заплідненого яйця. Здійснюється активний перерозподіл цитоплазматичного матеріалу зиготи n(овоплазматична сегрегація), внаслідок чого формуються прєзумптивні зони — ділянки цитоплазми, з яких ймовірно виник­нуть ті nчи інші зачатки зародка;

2 — бластомерна — відмінність в nклітинному матеріалі встановлюється дуже рано: бластомери відрізняються nодин від одного (наприклад, у бластоцисті розрізняють трофобласт і ембріобласт);

3 — зачаткова диференціація (під час гаструляції утворюються зародкові листки: ектодерма, ентодерма і nмезодерма);

4 — гістогенетична (під час пізньої nгаструляції виникають зачатки тканин).

 

Дорсальний відділ nмезодерми спочатку ділиться на с о м і т и , починаючи з nголовного кінця. В кожному соміті із зовнішньої частини диференціюється дерматом n— джерело сполучнотканинної основи шкіри, із nмедіальної — склеротом — джерело хрящової і кісткової тканин, nіз центральної — міотом, — джерело скелетної nм’язової тканини.

Із сегментних ніжок (нефротома) закладаються епітелії нирок і гонад.

 

Утворення nосьових зачатків у зародка курки (за А.Г.Кнорре).

1 — нервова трубка, 2 — nектодерма, 3 — хорда, 4 — соміти мезодерми, 5 — nвісцеральний листок спланхнотома, 6 — парієтальний nлисток спланхнотома, 7 — кишкова ентодерма.

 

Вентральна мезодерма n— спланхнотом — розщеплюється на парієтальний і вісцеральний листки, що обмежують nпорожнину — целом.

В процесі розвитку nзародка дуже рано утворюється мезенхіма, яка представлена нагромадженням клітин з nвідростками, що заповнюють проміжки nміж зародковими листками. У хребетних головним джерелом мезенхіми є мезодерма, хоча в її утворенні беруть участь і екто- і ентодерма.

Кожний зародковий nлисток диференціюється в певних напрямках і в більшості хребетних відбувається nподібно.

 

 

 

Позазародкові (провізорні) органи

 

Провізорні (тимчасові) органи виникають на nранніх стадіях розвитку і створюють nсприятливі умови для життя, росту та розвитку власне зародка. Вони функціонують лише під час ембріонального періоду. До провізорних органів відносяться: 1. nжовтковий мішок; 2. амніон; 3. серозна nоболонка; 4. алантоїс; 5. плацента; 6. пуповина (рис. 12а).

У хордових тварин nпозазародкові органи вперше появляються в риб. nЦе жовтковий мішок. Останній виникає на стадії ранньої гаструли і в його формуванні беруть участь позазародкова ектодерма, позазародкова nентодерма та вісцеральний і парієтальний nлистки позазародкової мезодерми.

Зародок підноситься nнад жовтком і відмежовується від нього за допомогою nтулубової складки. Зародкова ентодерма згортається в кишкову трубку. Після формування тулубової nскладки жовтковий мішок залишається nзв’язаним із кишковою трубкою за допомогою nжовткового стебельця. Функції жовткового мішка: трофічна і кровотворна.

З виходом тварин на nсушу з’являються нові позазародкові ор­гани: nамніон, серозна оболонка, алантоїс, плацента. Амніон настільки характерний для рептилій, птахів і ссавців, що всіх їх nоб’єднують під загальною назвою а м н nі о т .

Схема nутворення амніотичних та тулубових складок

 

Так, у птахів, nодночасно з тулубовою складкою навколо тіла зародка закладаються амніотичні складки. Амніотичні nскладки утворюються за рахунок nпозазародкової ектодерми і парієтального листка позазародкової мезодерми. Ці nскладки ростуть в напрямку дорсальної nповерхні зародка назустріч одна одній і зростаються: ектодермальний листок з ектодермальним, мезодермальний з nмезодермальним. Внаслідок цього nнавколо тіла зародка утворюється дві оболонки: внутрішня — амніотична, зовнішня n— серозна.

Функція амніотичної nоболонки полягає в створенні водного се-седовища, необхідного для розвитку nзародка, а серозна оболонка виконує функцію nдихання.

Алантоїс утворюється як виріст вентральної стінки заднього відділу первинної nкишки, який покриває вісцеральний nлисток позазародкової мезодерми. Функція газообміну і виділення.

У ссавців у зв’язку з nпереходом до внутрішньоутробного розвитку nпровізорні органи формуються набагато раніше, ніж у птахів. Уже на стадії бластоцисти диференціюється трофобласт, nякий формує хоріон. Хоріон, nвростаючи в слизову оболонку матки, формує плаценту (дитячу nсторону). Функції плаценти: трофічна, депонуюча, nдихальна, видільна, ендокринна і захисна.

Жовтковий мішок nу більшості ссавців виконує, в основному, кровотворну і лише частково трофічну nфункції, в його стінці також формуються nпервинні статеві клітини — гонобласти.

Алантоїс служить провідником судин від зародка до плаценти n(алантохоріон) і частково виконує екскреторну функцію.

Амніон в усіх ссавців досягає значного розвитку, секретуючи nамніотичну рідину, створює водне середовище для розвитку зародка і захищає його nвід механічних пошкоджень.

Ембріональний розвиток людини

Для зародка людини, nяк і всіх плацентарних, характерним є ранній nрозвиток позазародкових органів і, в першу чергу, трофобласта. Клітини трофобласта активно розмножуються і nна 7-у добу з одношарового трофобласт nперетворюється у двохшаровий. Внутрішній шар nзберігає клітинну будову і називається цитотро-фобластом, зовнішній шар має неклітинну організацію і називається nсинцитіотрофобластом. В останньому виявляється висока активність гідролітичних ферментів.

Перша nфаза гаструляції протікає з 7-ої до 14-ої доби і полягає в утворенні зовнішнього (ектодерми) та внутрішнього n(ентодерми) зародкових листків. Перша фаза гаструляції в ембріона людини nвідбувається шляхом делямінації. Від вентральної nчастини зародкового вузлика nвідщеплюється тонкий шар клітин — гіпобласт. Од­ночасно серед nклітин зародкового вузлика над гіпобластом відбувається кавітація — процес утворення порожнини за рахунок нагромадження nрідини у центрі вузлика. Клітини, що оточують порожнину, набувають епітеліоподібної форми. Пухирець, який nутворився шляхом кавітації, називається амніотичним пухирцем. Краї гіпобласта підвертаються вниз і формують жовтковий   мішок.

Прилеглі одна до одної nчастини обох пухирців: дно амніо-тичного і дах жовткового утворюють зародковий nщиток або ембріональний диск. Зародковий щиток складається nіз первинної зародкової ектодерми — епібласта, який є дном ам-ніотичного nпухирця, та первинної ентодерми, або гіпобласта, який є дахом nжовткового пухирця. Інші частини амніотичного пухирця, крім його дна, формують позазародкову ектодерму.

З гіпобласта n(первинної ентодерми) утворюється лише позазародкова ентодерма. nІнтенсивно проліферуючі клітини гіпобласта переміщуються nдо внутрішньої поверхні трофобласта і формують стінку жовткового мішка.

Е п і б л а с т (первинна nектодерма) — клітини зародкового вузлика, які залишились nпісля утворення гіпобласта. З епібласта розвивається nзародок, а також позазародкова ектодерма.

Зародковий щиток — nосновна структура, яка бере участь у гаструляції. nВін складається із епібласта, який контактує з гіпобластом. Із зародкового щитка на 8-му добу розвитку nпочинається виселення клітин в порожнину nбластоцисти, які формують позазародкову мезодерму (мезенхіму). Стінки обох пухирців обростають мезенхімою, яка утворює nсполучнотканинну основу амніона і жовткового мішка. Підростаючи до трофобласта nмезенхіма формує хоріон і амніотичну ніжку. Остання закладає основу майбутньої пуповини і утворює тяж клітин позазародкової мезодерми від амніотичного та жовткового пухирців до трофобласта.

На 13-у-14-у добу зародок має таку будову. Трофобласт nразом із позазародковою мезенхімою утворює хоріон. В тому місці, nде зародок повернений в глибину стінки матки, розміщуються амніотичний і жовтковий пухирці, які прилягають nодин до одного. Вони прикріплюються nдо хоріона за допомогою амніотичної ніжки. В місці прилягання дна амніотичного і nдаху жовткового пухирців утворюється nзародковий щиток. Потовщене дно амніотичного пухирця — це епібласт, а nвсе решта — позазародкова ектодерма. Дах жовткового пухирця — гіпобласт, формує стінку жовткового пухирця (позазародкова ентодерма).

Таким чином, у людини nв ранні періоди ембріогенезу найбіль­шого розвитку досягають позазародкові nоргани — хоріон, амніон і жовтковий nмішок.

Друга фаза гаструляції починається на 14-у-15-у добу і продовжується до 17-ої доби розвитку. її реалізація nстає можливою після вище описаних процесів формування позаза-родкових nорганів і встановлення гематотрофного способу живлелня.

Формування зародкової мезодерми nздійснюється так: клітини епібласта починають інтенсивно ділитись і рухатись (імігрувати) nдвома потоками у краніокаудальному напрямку. Обидва потоки клітин зустрічаються в центрі на задньому кінці епібласта, зливаються nі переміщуються допереду з формуванням серединного потовщення — так званих первинної смужки та первинного (гензенівського) вузлика.

 

Розвиток зародка nлюдини, (взято з Carlson В.).

А — бластоциста, Б — рання nгаструляція, В — ембріон на 9 добу; 1 — nембріобласт, 2 — гіпобласт, 3 — бластоцель, 4 — епібласт, 5 — трофобласт, 6 — амніон, 7 — синцитіотрофобласт.

 

Клітинний матеріал nепібласта, який розміщується допереду від первинного вузлика вздовж nсерединної лінії зародка, мігрує через головний nкінець первинної смужки в ділянці гензенівського вузлика у напрямку до nмайбутньої головної частини і формує осьову струну за­одка — хорду . Таким чином, хорда є похідним мезодерми. Одночасно клітини первинної смужки через первинну nборозенку вселяються у проміжок між екто- і ентодермою і розростаються в nлатеральному та краніальному напрямках у вигляді мезодермальних крил nнавколо хорди (див. формування у птахів). Первинна смужка появляється на 14-у добу і її чітко видно з 15-ої-16-ої доби розвитку.

Ентодерма зародка — клітини, що складають цей листок, nмігрують з епібласта через первинну смужку.

Ектодерма зародка утворюється за рахунок клітин, які не виселились із епібласта.

Таким чином, на кінець пізньої гаструляції nзародок складається із трьох зародкових nлистків (екто-, енто- та мезодерми), які утворились із первинної ектодерми або епібласта.

Простір між зародковими nлистками заповнює ембріональна сполучна тканина — мезенхіма. Джерелом nутворення мезенхіми служить мезодерма, у nменшій мірі екто- і ентодерма.

З 15-ої доби в nамніотичну ніжку із задньої частини кишкової ентодерми вростає nпальцевидний виріст — алантоїс. Таким чином, на кінець другої фази гаструляції nзавершується утворення трьох зародкових nлистків і всіх позазародкових органів (рис. 21).

З 17-ої до 20-ої доби триває так nзваний пресомітний період, в якому nвідбувається відокремлення тіла зародка від позазародкових органів шляхом утворення тулубової складки і за вершения формування nосьових зачатків.

Нейруляція і утворення сомітів

В результаті nгаструляції сформувались зародкові листки, частини яких, впливаючи один на nодного, індукують утворення нових структур. Приклад: nпервинна (нейральна) ембріональна індукція, результатом якої є утворення із nдорсальної ектодерми нервової трубки.

Нейруляція n— процес формуваня нервової трубки. Вона починається nз 16-ої доби і завершується до 22-ої-23-ої доби.

Стадії нейруляції:

1. Утворення нервової nплистинки із дорсальної ектодерми під впливом nіндуктора — хордомезодерми;

2. Утворення нервового рівчака;

3. Поява нервових валиків;

4. Формування нервового гребеня і nвиселення із нього клітин;

5. Злиття валиків і утворення нервової трубки;

6. Змикання nектодерми над нервовою трубкою.

На n20-у добу ембріонального розвитку починається сомітний період. Дорсальні nділянки мезодерми зародка діляться на nокремі сегменти, які лежать по обидва боки від хорди — с о м і т и .

Утворення сомітів віідбувається nвід головного до хвостового кінця зародка паралельно з регресією гензенівськом nвузлика. Нова пара сомітов утворюється ззаду від останньої вже сформованої пари nчерез певний проміжок часу. Цей інтервал становить у середньому 6,6 години. В nсомите існує порожнина, обмежена клітинами, пов’язаними між собою за допомогою nщільних контактів. В кожному соміті розрізняють склеротом, дерматом і міотом; nїх клітини мають свої шляхи міграції і служать джерелом для різних nструктур. 

 

Утворення соміта і nнаступне виселення з нього клітин. Зліва – мезодермальні клітини зосереджені nлатеральніше нервового жолобка навколо невеликої порожнини; праворуч – клітини nвентральної та медіальної частини сомита, розташованого латеральніше нервової nтрубки, починають мігрувати в напрямку хорди; сукупність цих клітин – nсклеротом.

 

Склеротом. Під nвпливом хорди і нервової трубки клітини вентромедіальної ділянкиі сомітов n(склеротом) інтенсивно розмножуються і виселяються з сомита, оточуючи хорду і nвентральнy частинy нервової трубки. nВиселені клітини диференціюються в хрящові і утворюють хребці, ребра і лопатки.

Міотом і дерматом. У дорсолатеральній частині соміта виділяють міотом (внутрішній шар nклітин, який утворює згодом кісткову мускулатуру) і дерматом (зовнішній шар, nзачаток сполучнотканинної частини шкіри).

На 22-у добу nрозвитку в ембріона є 7 пар сегментів, а на n35-у добу — 43–44- пари.

Латеральна мезодерма не сегментується, а розщеплюється на парієтальний (дорсальний) і вісцеральний (вентральний) листки спланхнотома. Невелика ділянка мезодерми, яка зв’язує соміти із спланхнотомом називається нефротом, з якого nутворюється зачаток сечовидільної і статевої системи.

На 4-му nтижні завершується нейруляція і диференціація мезодерми, починається nутворення тканин. Гістогенез nвідбувається паралельно з органогенезом і системогенезом, але процес їхнього nросту і становлення функцій продовжується у плодовому і постнатальному періодах.

Органогенез. На 4-му тижні завершується нейруляції, починається активна закладка органів – органогенез. На цьому терміні з’являються зачатки кінцівок і nзакладаються основні системи органів, але процес їх росту і становлення функцій nпродовжується в плодовому та постнатальному періодах. Згідно клональної теорії розвитку, будь-яка тканина і орган беруть початок з невеликої групи nклонів, кожен з яких утворюється зі своєї стовбурової клітини. nНаприклад, фоторецепторні клітини обох очей формуються з 20 клонів, nпроксимальні канальці нирок відбуваються з 4-5 клітин. На ранніх стадіях nстановлення загального плану тіла важливу роль відіграє nмезодерма, що служить носієм позиційної інформації. Вирішальне значення в nорганогенезу мають індукційні взаємодії між клітинами.

Формування цілого органу nздійснюється в ході складних морфогенетичних процесів, які, в свою чергу, грунтуються на молекулярно-генетичних подіях. nБеруть участь у формуванні цілого органу молекулярно-морфогенетичні системи, nякі запускаються декількома або навіть одним геном. Активація цих генів nпризводить до включення и тканині органоспецифічних синтезів, що визначають специфіку nданого органу.

провізорні органи людини

Уже на ранніх стадіях ембріогенезу людини nвідбувається закладання провізорних органів: nхоріона, амніона, жовткового мішка і алантоїса. Вони утворюють оболонки nзародка, зв’язують його з організмом матері і виконують певні спеціальні nфункції.

Амніон — розташована навколо плода nсуцільна оболонка, заповнена nамніотичною рідиною (плідний міхур). Амніотична оболонка складається з двох частин — внутрішньої епітеліальної та зовнішньої nсполучнотканинної. До 3-го місяця пренатального онтогенезу nепітелій амніона одношаровий плоский, а після 3-го місяця — призматичний у nділянці прилягання амніона до хоріона, а в інших ділянках — кубічний. Призматичний nепітелій плацентарного диска продукує навколоплідні води, а кубічний (позаплацентарний) епітелій здійснює їх nрезорбцію. Наявність амніотичної оболонки забезпечує оптимальні умови nрозвитку плода у водному середовищі, захищає nйого при струсах, дозволяє рухатись і попереджує злипання плода з навколишніми nтканинами.

В ділянці пупкового кільця амніон переходить на nпуповину і далі на плодову частину плаценти, утворюючи їх епітеліальний покрив. nЗародковий (ембріональний) і плодовий періоди розвитку людини відбуваються nвсередині плодового міхура.

Утворення nамніона. Одночасно з розшаруванням внутрішньої клітинної маси на епібласт і nгіпобласт утворюється амніотична порожнина, обмежена епібласт івнезародишевой n(амніотичної) ектодермою. У ході гаструляції клітини позазародкової мезодерми nобростають амніотичну ектодерму, формуючи зовнішній шар амніону.

Амніотичні складки. На краніальному кінці амніон nутворює головну амніотичну складку. Із збільшенням розмірів зародка його голова nросте вперед в амніотичну складку, увігнутий край якої зміщується в каудальному nнапрямку. Бічні амниотические складки формуються по обидві сторони зародка за nрахунок країв головний складки. Хвостова амніотична складка утворюється на nкаудальному кінці зародка і росте в краніальному напрямку. Головна, бічні і nхвостова амніотичні складки сходяться над зародком і замикають амніотичну nпорожнину. Місце з’єднання амниотических складок – амніотичний шов; тут nутворюється зникаючий згодом тканинний тяж.

Утворення nамніотичної рідини. Сформований амніотичесний мішок наповнюється рідиною, nщо захищає зародок при струсі, що дозволяє плоду здійснювати рухи і запобігає nзлипання зростаючих частин тіла один з одним і з навколишніми тканинами. nАмніотична рідина відіграє важливу роль у розвитку травної, дихальної та nсечовидільної систем. На 99% амніотична рідина складається з води, 1% припадає nна білки, жири, вуглеводи, ферменти, гормони, неорганічні солі. У амніотичної nрідини виявлені епітеліальні клітини амніону, шкіри, кишечника, дихальних і nсечовидільних шляхів, фібробласти, клітини мезенхіми. До кінця вагітності об’єм nрідини становить 700-1000 мл.

Багатоводдя n(hydramnios). Збільшення кількості nамніотичної рідини (2000 мл і більше) виникає при порушенні заковтування nамніотичної рідини плодом. Многоводие поєднується з аненцефалією і атрезією nстравоходу.

Маловоддя n(oligohydramnios). Зменшення кількості амніотичної рідини n(менше 400 мл) часто пов’язано з ПН. У разі агенезії нирок маловоддя обумовлено nвідсутністю вкладу сечі у загальний об’ємг амніотичної рідини.

Утворення nі циркуляція амніотичної рідини. Хоріоамніотична мембрана. У nрезультаті збільшення плодового міхура відбувається поступова облітерація позазародкового nцелома (порожнини хоріона). При цьому амніотична мембрана зливається з хоріоном, nутворюючи хоріоамніотічну мембрану. Шляхом дифузії nчерез хоріоамніотіческую мембрану з децидуальної оболонки в плодовий nміхур надходить основний обсяг амніотичної рідини. Водні канали, представлені nаквапоринами 1, 8 і 9, забезпечують реабсорбцію води, підтримуючи гомеостаз nамніотичної рідини.

Нирки. У амніотичну рідину плід виділяє nсечу, до 0,5 літра в день в останньому триместрі вагітності.

Легені. Епітелій респіраторного тракту в nдобу виділяє 300-400 мл рідини, що надходить в амніон. У плодовому періоді nлегені заповнені амніотичної рідиною, яка швидко резорбується у nновонародженого.

Кишечник. Плід заковтує амніотичну nрідину (до 400 мл на добу), яка таким чином потрапляє в кишечник, звідки nпоходить її абсорбція в кров. У результаті продукти обміну, що надходять в nамніотичну рідину з нирок і легень, через плацентарний бар’єр виводяться в кров nматері.

Жовтковий мішок (винесена за межі зародка частина nпервинної кишки) — стінка його складається із двох шарів: внутрішній — позазародкова ентодерма, та зовнішній, утворений nпозазародковою мезодермою. Після формування тулубової складки жовтковий мішок nзалишається зв’язаним з кишковою трубкою за допомогою жовткового стебельця. Позазародкова мезодерма жовткового мішка є місцем ембріонального гемопоезу. Тут формуються nкров’яні острівці, в яких із стовбурових кровотворних клітин nдиференціюються клітини крові. Позазародкова nентодерма служить джерелом первинних стате­вих клітин (гоноцитобластів). nВони мігрують в зачатки гонад, де і ди­ференціюються nв гамети. З 7-го-8-го тижня ембріогенезу відбувається швидкий зворотній розвиток жовткового мішка і його nзалишки можна знайти у складі nпупкового канатика.

Диференціювання гемангіобластів. Гемангіобласти, клітини попередники стовбурової nкровотворної клітини і ендотеліальних клітин судин, диференціюються з nпозазародкової мезодерми. Морфогени Ihh, VEGF, ретиноевая кислота секретуються nклітинами позазародкової ентодерми і стимулюють диференціювання гемангіобластів, nініціюючи в клітинах експресію факторів транскрипції (GATA1, GATA2, Tal-1), nфакторів гемопоезу (Lmo2), рецепторів VEGF (Flk1 і Flt1), антигенів nдиференціювання (CD34 , CD31).

Диференціювання примордіальних nстатевих клітин. На другому тижні ембріонального розвитку в проксимальної nчастини епібласта диференціюється приблизно 40 прімордіальних статевих клітин. nМорфогени BMP4 і BMP8b, секретуються клітинами позазародкової ектодерми, і nBMP2, що продукується клітинами внезародишеваяентодерми, контролюють nдиференціювання прімордіальних статевих клітин. Репрессор транскрипції Blimp1 nрегулює диференціальну активність гомеозісних генів, експресуються в статевих nклітинах. У ході гаструляції експресія Ifitm / mil / fragilis (індукований nінтерфероном трансмембранний білок) забезпечує міграцію клітин з епібласта nчерез первинну смужку в ентодерму жовткового мішка за принципом репульсивних n(відразливого) механізму. У ході міграції статеві клітини «цураються» клітин nмезодерми, також експресують Ifitm / mil / fragilis. На 4-му тижні розвитку nпрімордіальние статеві клітини з жовткового мішка по ходу брижі мігрують у nнапрямку статевих валиків.

Дивертикул nМеккеля. Приблизно nв 2% випадків (частіше у чоловіків) частину жовткового стеблинки, прилегла до nкишки, утворює дивертикул Меккеля – сліпий відросток клубової кишки.

 

 

Схематичне зображення походження nпозазародкових органів у ранньому ембріогенезі. Зародок знаходиться в порожнині nамніону. Жовтковий мішок пов’язаний з зачатком травної системи, а з каудальної nїї частин виростає аллантоїс. Всі ці структури знаходяться в ендоцеломічній nпорожнині. Хоріон топографічно і структурно поділяється на гладкий і nворсинчастий.

 

Алантоїс. Вентральна тінка жовткового мішка nдо 16-го дня розвитку формує невеликий виріст – алантоїс (грец. аllas, ковбасовидниї), утворений позазародковою nентодермою і мезодермою. Устя алантоїса відкривається в клоаку, а його дистальна nчастина проникає в ніжку тіла. У людини алантоїс є рудиментом, він не nфункціонує як орган дихання або резервуар для остаточних продуктів обміну у nтварин, але має важливе значення в ембріональному кровотворенні і ангіогенезі. nНа 3-5-му тижні розвитку в стінці алантоїса відбувається гемопоез і формуються nкровоносні судини пупкового канатика (дві пупкові артерії і одна пупкова вена). nКлітини позазародкової мезодерми експресують специфічні для гемопоезу фактори nтранскрипції (GATA1, GATA2, Tal-1), рецептори VEGF. На 7-му тижні ембріогенезу nуроректальная перегородка розділяє клоаку на пряму кишку і сечостатевий синус , nз’єднані з алантоїсом (див. РИС. 12-42). ТОМУ Проксимальний відділ алантоїса nмає відношення до утворення сечового міхура, що слід враховувати при аномаліях nрозвитку цього органу. На 2-му місяці nембріогенезу алантоїс дегенерує, а на його місці з’являється урахус – nщільний фіброзний тяж, що тягнеться від верхівки сечового міхура до пупочного nкільця. У постнатальному періоді урахус організується в серединну пупкову nзв’язку.

Аномалії урахуса. Пупкові міхуреві свищі. При повному незарощенні просвіту урахуса nзберігається його зв’язок з порожниною сечового міхура, що є причиною виділення nсечі з пупка.

Кіста урахуса. nЧасткова облітерація урахуса призводить до утворення замкнутих порожнин, nзаповнених інфікованої сечею.

Хоріон — формується внаслідок підростання позазародкової мезодерми nдо трофобласта. У становленні хоріона розрізняють три періоди: до утворення ворсинок — передворсинковий (до 7-ГО-8-ГО дня nрозвитку), період утворення ворсинок (до 50-го дня розвитку) і період котиледонів (з n50-го до 90-го дня розвитку).

Передворсинковий період характеризується утворенням nтрофобласта в бластоцисті. Під час імплантації клітини трофобласта nпроліферують і утворюють цитотрофобласт. Після розчи­нення прозорої оболонки nбластоцисти трофобласт диференціюється на nдва шари: цитотрофобласт (клітинна nструктура) і синцитіотрофобласт (неклітинна nструктура). Цитолітична ак­тивність трофобласта зростає по мірі nйого взаємодії з ендометрієм матки. В nтканині ендометрію, яка розміщується навколо трофобласта, появляються nпорожнини (лакуни), заповнені материнською кров’ю. Лакуни розділені перегородками із клітин трофобласта (первинні ворсинки). Після появи лакун бластоциста дістала nназву плодового пухирця. В nпроцесі розвитку послідовно формуються первинні, вторинні та третинні ворсинки.

Ворсинки хоріона — деревоподібні розгалужені вирос­ти трофобласта в місці його nконтакту з відпадною (децидуальною) оболонкою. nПервинні ворсинки побудовані лише із трофобласта (цито- та синцитіотрофобласта), клітини мають неправильну форму і nсвітлу цитоплазму.

 

Схема nформування ворсинок хоріона

А – nпервинна ворсинка, Б – вториннна ворсинка, В ­ третинна ворсинка хоріона.

 

Вторинні ворсинки починають формуватись з 12-ої-13-ої доби розвитку, коли у первинні ворсинки вростає позазародкова nмезодерма. Вторинні ворсинки рівномірно nрозподілені по всій поверхні хоріона. Вторинні ворсинки мають найбільшу довжину в базальної nчастини децидуальної оболонки. Епітелій вторинних ворсинок представлений nсвітлими клітинами округлої форми з великими ядрами. Над епітелієм розташований nсинцитій з нечіткими межами, темної зернистою цитоплазмою, щіткової облямівкою nі поліморфними ядрами. На стадії вторинних ворсинок в клітинах трофобласта nзменшується число мітозів, і починається їх васкуляризація.

З nтретього тижня розвитку появляються третинні ворсинки,в мезенхіму яких вростають судини алантоїса. Цей період називають плацентацією. Ворсинки, звернені nдо базальної частини децидуальної оболонки, кровоснабжаются не тільки з судин, nщо походять з хориальной мезодерми, але і з судин аллантоиса. Період з’єднання nгілок пупкових судин з місцевою мережею кровообігу збігається з початком nсерцевих скорочень (21-й день розвитку), і в теоретичних ворсинках починається nциркуляція ембріональної крові. Васкуляризація ворсинок хоріона закінчується, nяк правило, на 10-му тижні вагітності. До цього терміну формується плацентарний nбар’єр. Не всі ворсинки хоріона розвинені однаково добре. Ворсинки, звернені до nкапсулярної частини відпадає оболонки, розвинені слабко і поступово зникають. nТому хоріон в цій частині називають гладким. Строма гладкого хоріона, nзверненого до капсулярної частини децидуальної оболонки, бідна кровоносними nсудинами. Період з’єднання місцевої сітки nкровообігу з гілками пупкових судин співпадає nз початком серцевих скорочень плода і в третинних ворсинках починає циркулювати nкров ембріона. Але не всі ворсинки хоріона розвинуті однаково. Ворсинки, які nповернуті до сумочної частини відпадної оболонки, розвинуті погано і поступово щезають. У зв’язку із цим хоріон у цій частині стає гладким або лисим. Розгалужений хоріон формують дуже добре розвинуті nворсинки, які вростають у базальну nчастину основної децидуальної оболонки. Епітелій, що покриває ворсинки — nодношаровий кубічний, — цитотрофобласт, останній вкритий симпластом, — nсинцитіотрофобластом. В ме-зенхімній стромі nворсин є колагенові та еластичні волокна, а серед клітин n— клітини Кащенко-Гофбауера, які володіють фагоцитарною активністю, а також фібробласти.

За функцією ворсинки nділяться на якірні або стовбурові і кінцеві або nтрофічні. Якірні ворсинки вростають у септи материнської nчастини плаценти і скріплюють обидві частини: дитячу і материнську. Кінцеві або трофічні вільно звисають у лакунах і омиваються материнською nкров’ю, здійснюють трофічну функцію.

Ворсинки хоріона впродовж nвнутрішньоутробного розвитку піддаються nпостійній перебудові. Так, на другому місяці вагітності цитотрофобласт nвитончується і заміщується синцитіотрофобластом, а у другій половині вагітності nвін зникає з частини ворсинок і їхню поверх­ню вкриває фібриноїд  Ланґганса.

Період котиледонів. Котиледон — nструктурно-функціональна одиниця nплаценти. Останній відповідає території розгалуження однієї nстовбурової ворсинки, яку омиває материнська кров. nУ плаценті нараховується близько 200 котиледонів.

Котиледон утворений nстовбуровою ворсинкою і її розгалуженнями, що містять судини плода. До 140-го nдня вагітності в плаценті сформовано 10-12 великих, 40-50 дрібних nі до 150 рудиментарних котиледонів. До 4-го місяця вагітності формування nосновних структур плаценти закінчується (рис. 3-26). Лакуни повністю nсформованої плаценти містять близько 150 мл материнської крові, повністю замещаемой 3-4 рази на хвилину. Загальна поверхня ворсинок nсягає 14м ², що забезпечує високий рівень nобміну між вагітною і плодом.

 

Плацента. Зі збільшенням терміну nвагітності ворсинки стають більш галузистими. У сформованій nплаценті присутні скупчення ворсинок – котиледони. Частина ворсинок (що nзакріплюють, або якірні) більш тісно пов‘язана з nматеринською тканиною.

 

Децидуальна (відпадна) оболонка утворюється на всьому протязі ендометрію, але раніше nвона розвивається в ділянці імплантації. До кінця nдругого тижня ендометрій повністю заміщується децидуальної оболонкою, в якій nрозрізняють базальну n(decidua basalis), капсулярну (decidua capsularis) і пристінкову (decidua nparietalis) частини. Децидуальна оболонка навколо хоріона утворює базальну nі капсулярну частини. В інших ділянках порожнину матки nвистеляє пристенкова децидуальна оболонка. У децидуальній оболонці виділяють nгубчасту (спонгіозну) і компактну зони. Більш пухка губчаста зона містить залишки залоз ендометрію.

 

 

Децидуальна оболонка матки і nплацента. Порожнину матки вистилає пристінкова частина nдецидуальної оболонки. Капсулярна і базальна її nчастини покривають хоріон. Базальна частина децидуальної оболонки, звернена до nворсинчастого хоріона, входить до складу плаценти.

 

Базальна частина децидуальної оболонки входить до складу плаценти Вона відокремлює плодове nяйце від міометрія. У губчастому шарі багато залоз, що nзберігаються до 6-го місяця вагітності.

Капсулярна частина. До 18-го дня вагітності капсулярна частина nповністю змикається над імплантованим плодовим яйцем і відокремлює його від порожнини матки. У міру nрозвитку плоду капсулярна частина випинається у порожнину матки та до 16-му nтижні зростається з пристінковий частиною. При nдоношеній вагітності капсулярна частина добре помітна nлише в нижньому полюсі плодового яйця (над внутрішнім зівом). Поверхневого nепітелію в капсулярної частини немає.

Пристінкова частина. До 15-го nтижня вагітності пристеночная частина децидуальної nоболонки потовщується за рахунок компактної і губчастої зон. Пізніше в компактній зоні nзникають великі децидуальної клітини. У губчастій зоні пристінкової nчастини децидуальної оболонки залози розвиваються до 8-го тижня вагітності. До моменту nзлиття пристінкової і капсулярної частин кількість залоз поступово зменшується, nвони стають нерозпізнаваними. В кінці доношеної вагітності пристінкова nчастина децидуальної оболонки представлена декількома шарами децидуальних nклітин. З 12-го тижня вагітності поверхневий епітелій пристінкової nчастини зникає.

Децидуальні клітини. Клітини пухкої сполучної тканини навколо судин компактної зони різко збільшені. Це молоді децидуальної клітини, подібні до nфібробластів. У міру диференціювання розміри децидуальних клітин збільшуються, nвони набувають округлу форму, їх ядра стають світлими, клітини тісніше nприлягають одна до одної. На 4-6-му тижні вагітності переважають великі nдецидуальної клітини. Частина децидуальних клітин має походження з кісткового мозку nмабуть, вони беруть участь в імунній відповіді. nДецидуальної клітини продукують пролактин і простагландини.

 

Ворсинчастий хоріон. Третинні ворсинки добре розвинені на стороні, nзверненій до міометрію, де утворюється ворсинчастий хоріон. У ворсинчастому nхоріоні капіляри наближені до базальної мембрани трофобласта і утворюють nповерхневу капілярну мережу. Серед клітинних елементів строми третинних nворсинок присутні макрофаги – клітини Хофбауера. Від nвершини ворсинок в сторону децидуальної тканини відходять клітинні стовпчики n(колони), що складаються з клітин цитотрофобласта, що контактують з поверхневою nкомпактною зоною децидуальної оболонки. В області контакту формується зона nкоагуляційного некрозу (шар Нітабуха). Далі клітини цитотрофобласта проникають nв губчасту зону ендометрію, міометрій і стінку судин nматки. Вростання цитотрофобласта на 6-му тижні вагітності в стінку nспіральних артерій призводить до проникнення в їх просвіт та встановлення nциркуляції материнської крові між ворсинками хоріона. Ворсинки, тісно пов‘язані з материнською nтканиною, називають якірними, або закріплюючими. Але більшість nворсинок в порожнинах базальної частини децидуальної оболонки лежить більш-менш nвільно.

 

МОЛЕКУЛЯРНІ МЕХАНІЗМИ ІМПЛАНТАЦІЇ

І РОЗВИТКУ ПЛАЦЕНТИ

У передімплантаційний період nклітини ендометрію експресують A-рецептори прогестерону та рецептори естрогену. nЕстроген, зв’язуючись зі своїми рецепторами, ініціює формування рецептивного nполя для бластоцисти в ендометрії, а також стимулює утворення в ендометрії ряду nростових факторів, найбільш значущим з яких є лейкоз nингибирующий фактор (LIF, Leukemia Inhibitory Factor). LIF відіграє nважливу роль у запуску і нормальному ході імплантації. LIF продукується nклітинами епітелію та залоз ендометрію в середині секреторної фази nменструального циклу, а під час імплантації – клітинами строми ендометрія.

Перший етап в ході nімплантації – слабке і нестабільне зв’язування бластоцисти з епітелієм nрецептивної ділянки премійованого гормонами nендометрію. При цьому бластоциста звільняється від nпрозорої оболонки, а клітини трофобласта починають експресувати L-селектин. nОдночасно в епітеліальних клітинах ендометрію рецептивної ділянки nактивуються олігосахарідні ліганди, вони зв’язуються з L-селектином клітин nтрофобласта. Таке зв’язування відносно нестабільне. Потім nслабке зв’язування стає міцним, що дозволяє трофобласту впроваджуватися в nтканину ендометрію.

У міцному nзв’язуванні з ендометрієм беруть участь інтегрини. Так, експресований nтрофобластом 3-інтегрин зв’язується з фібронектином і nперлеканом (гепаран сульфат протеогліканів) позаклітинного матриксу ендометрію. nІнтегрини  експресуються також клітинами nепітелію ендометрію в 19-24 добу менструального циклу, коли рецептивність nендометрію для бластоцисти оптимальна. У nжінок з дефектами лютеїнової фази оваріально-менструального циклу відзначено nвідсутність 3 інтегринів в епітелії ендометрію, що nведе до безпліддя.

LIF, фактор росту nепідермісу, інтерлейкін-1, інсуліноподібний фактор росту, у присутності Hox A10 nрегулюють активність циклооксигенази та утворення простагландинів, необхідних nдля імплантації. Циклооксигеназа (COX) існує у двох ізоформах: конститувною n(COX-1) і індуцибельної (COX-2). В ендометрії прогестерон і естроген nпригнічують утворення COX-1 в середині nлютеїнової фази оваріального циклу, тоді як освіта COX-2 зберігається. При nдефектах COX-2 і відсутності простагландинів (особливо nпростацикліну) імплантації не відбувається. Простагландин I2, що продукується nза участю COX-2, є лігандом для PPAR. Ядерний рецептор PPAR (Peroxisome Proliferator-Activated nReceptor) важливий для імплантації, диференціювання і функціонування nтрофобласта; дефекти PPAR  ведуть до аномальному nрозвитку плаценти.

В ході імплантації продукція nцитотрофобластом протеїназ (зокрема, металлопротеінази-9) і їх активність nнаростають; посилення утворення і активності металлопротеінази-9 сприяє ІЛ1, що продукується ендометрієм.

У ході формування ворсин nплаценти клітини цитотрофобласта експресують фактор glial cells missing-1 n(контролюючий перехід нейрон-глія у Drosophila).

У розвитку децидуальної nреакції беруть участь інтерлейкін-11, інсуліноподібний фактор росту, Hox A10, nфактор транскрипції forkhead.

У дифференціюванні цитотрофобласта та інвазії в ендометрій nвелику роль відіграє вміст кисню. Кисень контролює nбаланс між проліферацією цитотрофобласта і його nдиференціюванням. Ранні події розвитку плаценти відбуваються в умовах відносної nгіпоксії (2-5% O₂), що є сприятливою умовою для проліферації, але не nдиференціювання цитотрофобласта в ході імплантації; кількість nклітин у складі цитотрофобласта швидко збільшується. Клітини цитотрофобласта nвпроваджуються глибше в стінку матки і перекривають nпросвіт материнських судин, підтримуючи тим самим стан фізіологічної гіпоксії. Таким чином, протягом першого триместру вагітності nспостерігається переважне зростання цитотрофобласту у порівнянні з ростом nплода, що зберігає порівняно невеликі розміри, тобто формування плаценти nвипереджає ріст плода. У другу nполовину вагітності, при наявності зрілої функціонуючої плаценти, відбувається nшвидке зростання плоду.

Реакції клітин на брак O₂ nконтролюються індукованим гіпоксією фактором HIF (Hypoxia-Inducible Factor). nТри білки сімейства HIF є факторами транскрипції bHLH, які містять nPer / Arnt / Sim домен, сприяючий димеризації HIF з HIF. Гетеродимери nактивують транскрипцію ряду важливих генів, в промотор яких присутній nHIF-чутливий елемент. У міру заглиблення в стінку nматки і впростання в материнські судини клітини трофобласта отримують доступ до nбільшої кількості кисню, який опосередковує їх вихід з клітинного циклу і nподальшу диференціацію.

До 10-12 тижнях вагітності починається nпотік крові в межворсінчатих просторах. У міру nендоваскулярної інвазії цитотрофобласта клітини мігрують уздовж спіральних nартерій, заміщаючи ендотелій, а також проникаючи в їх м’язову оболонку. Просвіт nартерій значно збільшується. Це підсилює nкровопостачання, що необхідно для підтримки швидкого зростання плоду на більш nпізніх термінах вагітності. Недостатність nвнутрішньосудинної інвазії трофобласта може призвести до аборту; нездатність до nвпровадження на необхідну глибину стримує зростання плоду.

Багато звичайних nпрепаратів (наприклад, нікотин) негативно впливають на диференціювання nтрофобласта і взаємовідношення між матір’ю і плодом, в тому числі на nплацентарний транспорт амінокислот і ріст плода. nСубклінічні вірусні (наприклад, цитомегаловірус) або nбактеріальні інфекції можуть інгібувати диференціювання цитотрофобласта і / або nвпровадження (інвазію) в ендометрій.

У разі nтрисомії 21 порушена здатність клітин цитотрофобласта nзливатися і формувати синцитиотрофобласт. При цьому знижується інвазивна nактивність трофобласта і відзначено збільшення кількості його клітин, що nвступають в апоптоз. Подібні дефекти можуть бути причиною аборту. В інших випадках, nнаприклад при плацентарном мозаїцизм, який виявлено у n2% вагітностей, що закінчилися живим плодом, відзначено часте обмеження росту nплода

ПЛАЦЕНТА

 

Плацента — провізорний nорган, за допомогою якого встановлюється nзв’язок зародка з організмом матері. Плацента людини за способом трофіки nвідноситься до другого типу, а за морфологічними ознаками до дискоїдальних nгемохоріальних. Плацента має дві складові nчастини — материнську та плодову.

Материнська частина плаценти утворена слизовою болонкою матки у ділянці вростання в неї ворсинок хоріона плода. Це, так звана, основна відпадна (децидуальна) nоболонка. Децидуальна (відпадна) оболонка утворюється на  всьому про­тязі ендометрію, але найшвидше розвивається nв ділянці імплантації. На кінець другого тижня ендометрій цілком nтрансформується в децидуальну оболонку, в nякій виділяють губчасту (спонгіозну) і компактну зони. У складі децидуальної оболонки виділяють ще пристінкову відпадну оболонку, вільну від хоріальних ворсинок, а nтакож сумкову відпадну оболонку, що відмежовує зародок від nпорожнини матки.

 

 

1 – пуповина (плодова поверхня), 2 – хоріальна пластинка, 3 – ворсинки nхоріона, 4 – котиледони (маткринська поверхня), 5 – амніон, 6 – судини в nхоріальній пластинці.

 

Материнська nчастина плаценти сформована основною відпадною оболонкою, в якій розрізняють nбазальну пластинку і сполучнотканинні nсепти , які з’єднують її з дитячою частиною, а також лакуни, що заповнені материнською кров’ю. В базальній пластинці nендометрію є значна кількість децидуальних клітин. Останні є великими клітинами, які мають значні nвключення глікогену. На поверхні базальної пластинки та стінках лакун локалізується аморфна субстанція (фібриноїд Рора), яка відіграє суттєву роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу nв системі матиплід. Ворсинки хоріона вкриті фібриноїдом Ланґганса. Частина основної відпадної оболонки, яка розміщена між nрозгалуженим і гладким хоріоном по nкраю плацентарного диска, щільно зростається nз хоріоном і формує замикальну пластинку, що не допускає витікання крові з nлакун в порожнину матки.

Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном. В ньому виділяють: хоріальну пластинку і хоріальні ворсинки. В хоріальній nпластинці розрізняють одношаровий епітелій та позазародкову сполучну  тканину.

Процес формування плаценти nлюдини протікає найбільш інтен­сивно з 3-го до 6-го тижня ембріогенезу і nзавершується на 3-му місяці пренатального періоду. Цей період має назву плацентації та є другим критичним періодом у житті зародка.

 

Гемохоріальний (плацентарний) nбар’єр, nвідмежовує кров матері від крові плода. В склад плацентарного бар’єру nвходять:

1) ендотелій і nбазальна мембрана капіляра плода;

2) сполучна тканина хоріальної ворсинки, що оточує nкапіляри;

3) базальна мембрана nцитотрофобласта + синцитіотрофобласт;

4) фібриноїд nЛанґганса.

Гемоплацентарний nбар’єр забезпечує захист організму зародка від багатьох шкідливих nчинників, що можуть потрапити з крові матері до плода (бактерій, nвисокомолекулярних сполук, навіть збудник імунодефіциту людини лише в 25% nвипадків потряпляє до плода від інфікованої матері). Однак, необхідно пам’ятати, nщо плацентарний бар’єр проникливий для численних вірусів (грипу, та TORCH-інфекцій), а також для nалкоголю, нікотину, наркотиків та багатьох ліків, тому вживання вагітним жінкам nвище вказаних речовин потрібно виключити.

Таким чином плацента забезпечує обмін між матір’ю і плодом газами, nметаболітами, електролітами реалізує пасивний транспорт, полегшену дифузію і nактивний транспорт. Через плаценту в організм плоду вільно проходять стероїдні nгормони.

Транспорт материнських nАТ здійснюється за допомогою опосередкованого рецепторами ендоцитозу і nзабезпечує пасивний імунітет плоду.

Ендокринна nфункція. Плацента – ендокринний орган. Плацента синтезує ряд гормонів та інших nбіологічно активних речовин, що мають важливе значення для нормального перебігу nвагітності та розвитку плода (ХГТ прогестерон, хоріонічний соматомаммотропін, nфактор росту фібробластів, трансферин, пролактин і релаксин). Кортіколіберін, nймовірно, визначає термін настання пологів.

Плацентарний годинник. При nвивченні вмісту в крові 485 вагітних плацентарного кортіколіберіна встановлено, nщо вже на терміні 18 тижнів вагітності можна виділити групи з нормальними, nпередчасними і пізніми пологами. До очікуваного для цих груп терміну пологів вміст nу крові кортіколіберіна різко зростає.

Детоксикація деяких лікарських препаратів.

Пригнічення клітинного імунітету. Згідно з nоднією з гіпотез, хоріон виробляє речовини, які пригнічують клітинну імунну nвідповідь. На користь цього припущення свідчать дані про те, що ферменти nмембран, а також екстракт з синцитіотрофобласту гальмують in vitro розмноження nклітин імунної системи матері.

Плацентарний бар’єр і HLA. Інший nмеханізм захисту плоду від атакуючого впливу лімфоцитів матері пов’язують з nвідсутністю Аг HLA втрофобласті людини, що пригнічує розвиток цитотоксичної nімунної відповіді з боку матері. Відсутність Аг HLA втрофобласті забезпечує nзахист фетоплацентарного комплексу від розпізнавання імунокомпетентними nклітинами матері. Інші типи клітин у ворсинках плаценти людини несуть Аг HLA. nТрофобласт людини, поряд з відсутністю Аг HLA, не містить також еритроцитарних nАг систем AB0 і Rh.

Таким чином ПЛАЦЕНТа nвиконує наступні функції:

1)     трофічну;

2)     екскреторну;

3)     захисну;

4)     орган імунологічного nзахисту;

5)     дихальну;

6)     ендокринну (виробляється хоріальний гонадотропін, прогестерон, соматотропін та nін.).

 

Пуповина — утворена сполучною тканиною, в середині якої проходять nмагістральні судини (дві артерії і одна вена), що забезпечують кровообіг між організмом плода і плацентою. nВ пуповині є залишки жовткового стебельця (стінка якого утворена плоским nепітелієм та сполучною тканиною), а також алантоїса (має епітелій кубічний). nОсновну масу пуповини складає слизова nсполучна тканина — вартонові драглі, в якій є значна nкількість гіалуронової кислоти та численні базофіли і клітини nКащенко-Хофбауера) Слизова тканина зумовлює пружність пупкового nканатика і неспадання судин пуповини, що забезпечує безперервний зв’язок між nорганізмом матері і плода. Пуповина зверху nвкрита одношаровим кубічним амніотичним епітелієм.

 

КРИТИЧНІ ПЕРІОДИ РОЗВИТКУ

В онтогенезі людини можна nвиділити низку критичних періодів розвитку, тобто періоди підвищеної чутливості організму до дії пошкоджуючих nчинників внутрішнього і зовнішнього nсередовища.

Вперше австралійський nвчений Норман Грегг сказав про це в 1944 році. Пізніше, в 1960 році, російський nморфолоа Свєтлов П. обгрунтував теорію критичних періодів ембріогенезу. Він вважав, що в ході онтогенезу є деякі періоди важливих nкількісних змін. Деякі негативні впливи ззовні можуть призвести до пошкодження nлюдського організму в той момент і навіть переривати вагітність або призвести nдо смерті.

Такі періодами є:

1. Прогенез або гаметогенез, який nхарактеризується специфічними змінами кількості хромосом у nмейозі.

2. Запліднення – злиття гамет і відновлення nдиплоїдної кількості хромосом.

3. Імплантація – вростання ембріона в nендометрій (7-8 день).

4. Плацентація (3-8 тижні).

4. Гаструляція, нейруляція і утворення nкомплексу осьових nзачатків (З-8 тиждень).

5. Посилений ріст головного мозку (15-20 тижні).

6. Органо-і nсистемогенез (формування життєво важливі системи 20 по 24 тиждень).

7. Народження.

8. Період новонародженості і перший рік життя.

9. Статеве дозрівння (11-16 років).

10. Менопауза.

 

ЕКСТРАКОРПОРАЛЬНЕ ЗАПЛІДНЕННЯ

В медичній практиці nбагатьох країн світу для лікування чоловічої nта жіночої неплідності широко застосовують так зване штучне (екстракорпоральне) запліднення. Суть методу полягає в тому, що отримані і відповідним nчином підготовлені яйцеклітини та сперматозоїди nінкубуються у спеціальних живильних середовищах, де відбувається їх nзлиття і утворення зиготи. Дроблення контролюється мікроскопічно. Концептус, nякий розвивається нормально, вводять у матку, nде здійснюється його подальший розвиток. Операція успішна в 20-40 % nвипадків. При проведенні екстракорпорального запліднення можливим є вибір статі майбутньої дитини.

БАГАТОПЛІДНА ВАГІТНІСТЬ

В утробі жінки, як правило, розвивається nодин плід, однак приблизно в 1 % випадків nрозвивається і народжується одночасно декілька плодів. У 1997 році американка народила одночасно сім плодів, однак nбагатоплідні вагітності з трьома і більше плодами є надзвичайно рідкісним явищем.

Є два основних nрізновиди багатоплідної вагітності: однояйцева і дво- (або багато) яйцева. nОднояйцеві близнюки розвиваються з однієї заплідненої яйцеклітини. Виникнення nоднояй-цевих близнюків відбувається, найбільш вірогідно, на стадії двох бластомерів, nде кожен із них є тотипотентним. Деякі ембріологи вва­жають, що однояйцева двійня може виникнути на етапі зародкового щитка, шляхом поділу на дві симетричні половини n(рання гаструляція).

Однояйцеві близнюки nзавжди однієї статі, мають спільну пла­центу, nспільні або окремі амніотичні оболонки, вони надзвичайно близькі за фізичними даними, але в психічному nвідношенні один із них більше розвинутий.

Двояйцеві (або nбагатояйцеві) близнюки виникають при одночасному заплідненні двох або більше nяйцеклітин. Обидва зародки імплантуються в окремі ділянки ендометрію, мають nвласну плаценту, амніон і розвиваються самостійно. Вони подібні між собою як nбрати і сестри, можуть бути одно- або різностатевими.

Організація провізорних органів у близнюків має ряд особливостей. Якщо близнюки різнояйцеві (дизиготні, 70% всіх близнюків), nто в цьому випадку кожен зародок має власні амніон, хоріон і плаценту; плаценти nіноді зливаються. Oднояйцеві (монозиготні) близнюки зазвичай мають власні nамніон і загальні хоріон і плаценту. B випадку нерозділених або не nповністю розділених близнюків присутній один амніон, один хоріон і одна nплацента.

 

 

Розвиток різнояйцевих близнюків.

 

 

Розвиток однояйцевих близнят.

 

Методика виконання практичної nроботи.

 

Завдання nІ. Вивчити і замалювати такі nмікропрепарати:

 

1.                nЗАРОДОК НА СТАДІЇ ПЕРВИННОЇ СМУЖКИ ( а -тотальний препарат, б – переріз)

Забарвлення залізним гематоксиліном.

За малого збільшення бачимо nпервинну смужку, утворену ущільненим тяжем клітин. Латеральніше первинної nсмужки видно три зародкові листки, які лежать окремо: первинні ектодерма, nентодерма і розташована між ними мезодерма, що nутворилася в результаті міграції клітин первинної смужки. Замалювати і nпозначити: 1. Первинна смужка. 2. Епібласт – первинна ектодерма. 3. Гіпобласт – nпервинна ентодерма. 4. Мезодерма.

 

 

P     nНа якій стадії розвитку зародка утворюється первинна nсмужка?

P     nЯкий зародковий листок утворюється із первинної смужки?

 

2.                nЗАРОДОК НА СТАДІЇ ЗАКЛАДКИ ОСЬОВИХ ОРГАНІВ (хорда, нервова трубка, соміти).

Забарвлення залізним гематоксиліном.

 

Мікропрепарат поставити так, щоб нервова трубка була nрозміщена зверху. За малого збільшення можна відрізнити nбагатошарову ектодерму, яка покриває зародок і під нею нервову трубку. З боків nвидно ділянки мезодерми – соміти, нижче нервової nтрубки – хорда, ще нижче – шар ентодерми. Від сомітів відходять nлистки спланхнотома, які пов’язані з ним сегментними ніжками. Замалювати і nпозначити: 1. Ектодерма. 2. Нервова трубка. 3. Хорда. 4. Соміти (дор­зальна nмезодерма). 5. Сегментні ніжки. 6. Пристінковий n(парієтальний) листок спланхнотома. 7. Нутрощовий (вісцеральний) листок nспланхнотома. 8. Целомічна (вторинна) порожнина тіла. n9. Ентодерма. 10. Мезенхіма.

 

 

 

P     nНа якій стадії розвитку зародка утворюється хорда, nнервова трубка, соміти?

P     nЯкими структурами на препараті представлена мезодерма?

P     nЯк диференціюються соміти?

 

3.ПУПОВИНА.

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

На препараті видно поперечний переріз пуповини, яка nпокрита зверху амніотичним епітелієм. Позазародкова сполучна тканина складає nстрому пуповини, в якій розташовані дві артерії, що несуть кров від тіла зародка і одна вена, по якій тече кров до тіла nзародка. Дуже часто в складі пуповини знаходиться залишок жовткового мішка у nвигляді вузької щілини, утвореної плоским епітелієм і nзалишок  алантоіса також у вигляді nневеликої порожнини, яка з середини покрита кубічним епітелієм. Замалювати nмікропрепарат і позначити: 1. Амніотичний епітелій. 2. Сполучна тканина. 3.

Вена. 4. Артерії. 5. Залишок жовткового мішка. 6. nЗалишок алантоіса.

 

 

.

P     nЧому судини пуповини не спадаються?

P     nЯкі судини проходять в пуповині?

 

4. АМНІОН (тотальний препарат).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

За великого nзбільшення мікроскопа видно границі епітеліоцитів, які мають полігональну форму nі щільно контактують між собою. Замалювати і позначити: 1.Епітеліоцити nамніотичної оболонки.

 

 

P     nЯкими тканинами утворений амніон?

P     nЧи є в амніоні судини?

 

5. ВОРСИНКИ ХОРІОНА (тотальний препарат).

Забарвлення карміном.

 

За малого збільшення мікроскопа знайти ворсинку nхоріона, яка розгалужується. Звернути увагу, що від nбільшої за розмірами ворсинки відходять дрібні розгалуження, границі їх nутворюють зафарбовані в червоний колір клітини трофобласта. Замалювати і nпозначити: 1. Розгалужена ворсинка хоріона.

 

 

P     nЯка тканина утворює основу ворсинки?

P     nЯкі два шари покривають ворсинку?

 

6. ПЛІДНА ЧАСТИНА ПЛАЦЕНТИ ЛЮДИНИ.

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

Будова плаценти вивчається на двох гістологічних nпрепаратах: плідній і материнській частинах. Плідна частина плаценти покрита зовні амніо­тичною оболонкою з амніотичним епітелієм. Під амніоном nрозташовується хоріальна плас­тинка, яка nмістить великі судини і утворює ворсинки. Строму ворсинок хоріона складає поза­зародкова мезодерма з судинами. Зовні ці структури nпокриті цито- і симпласто­трофобластом і розташовані в nлакунах, заповнених материнською кров’ю. Замалювати і позначити: n1. Амніотична оболонка. 2. Хоріальна пластинка з розгалуженими судинами пуповини. n3. Ворсинка хоріона: а) цитотрофобласт, б) симпластотрофобласт, в) строма nворсинки, г) судини.

 

P     nЯкими зародковими оболонками утворена плідна частина nплаценти?

P     nЯк побудована третинна ворсинка

P     nЯкий тип плаценти людини?

 

7. МАТЕРИНСЬКА ЧАСТИНА ПЛАЦЕНТИ ЛЮДИНИ.

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

Материнська частина плаценти складається з базальної nпластинки (відпадної слизової оболонки матки) з децидуальними клітинами, nсполучнотканинних перегородок, розташованих між гру-пами ворсинок і лакун, nзаповнених материнською кров’ю. Замалювати і nпозначити: 1. Базальна відпадаюча пластинка слизової оболонки. 2. nДецидуальні клітини. 3. Сполуч­но­тка­нинні перегородки. 4. Лакуни заповнені nматеринською кров’ю. 5. Ворсинки.

 

 

P     nЯкими структурами представлена метаринська частина nплаценти?

P     nЧому кров плода і матері не змішуються?

P     nЯкими структурами утворений плацентарний бар’єр?

 

 

Джерела інформації:

а) Основні

1. Матеріали для підготовки до nпрактичного заняття з теми “Гаструляція, гісто- і органогенез людини. nПозазародкові органи. Критичні періоди розвитку.” з tdmu.edu.ua.

2. Матеріали для підготовки до nлекції “Загальна та порівняльна ембріологія” з tdmu.edu.ua.

3. Презентація лекції “Загальна nта порівняльна ембріологія” з tdmu.edu.ua.

4. Гістологія людини / [Луцик О. nД., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, n2010. – С. 84–106.

5. Гістологія людини / [Луцик О. nД., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, n2003. – С. 86-110.

6. Волков К.С. Ультраструктура nклітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. nВ. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 15.

 

б) додаткові

1.    Гистология, nцитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] n; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. n: Медицина. – 2001. – С. 107–137.

2.    Гистология n: [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. –[2-е изд., перераб. и nдоп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 108–113.

3.    Данилов nР. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских nвузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. n– С. 83–98.

4.    Гістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 373-383.

5.    Кузнецов nС. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. n– С. 8–10.

 

 

Автор доц. О.П. Андріїшин