ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ. КІСТКОВІ ТКАНИНИ. М’ЯЗОВІ ТКАНИНИ

ПЛАН

1.    nЗагальний план будови, nкласифікація та функціональне значення хрящової тканини. Хімічний склад nміжклітинної речовини.

2.    nМорфофункціональна nхарактеристика клітинного диферону хряща.

3.    nОсобливості будови, локалізація nі функції гіалінового, еластичного і волокнистого хрящів.

4.    nБудова охрястя. Його роль в nживленні, рості і регенерації хрящової тканини.

5.    nХондрогістогенез. nІнтерстиційний і апозиційний ріст хрящової тканини.

6.    nЗагальний план будови, хімічний nсклад і функції кісткової тканини.

7.    nМорфофункціональна nхарактеристика клітин кісткової тканини.

8.    nОсобливості будови nгрубоволокнистої та пластинчатої кісткової тканини.

9.    nГістологічна будова діафіза nтрубчастої кістки. Остеон як структурна одиниця кістки.

10.                       nВиди остеогенезу, їх nхарактеристика.

11.                       nРіст і регенерація кісток. Роль nп’єзоелектричного ефекту в процесах остеосинтезу.

12.                       nЗагальна морфофункціональна nхарактеристика м’язових тканин, джерело їх розвитку.

13.                       n Морфологічна та генетична класифікація nм’язових тканин.

14.                       n Будова, локалізація та особливості скорочення nгладкої (непосмугованої) м’язової тканини.

15.                       n Скелетна м’язова тканина. Локалізація, nгістогенез, функціональні особливості.

16.                       n Гістологічна і субмікроскопічна будова волокна nскелетної м’язової тканини. Саркомер.

17.                       n Особливості будови і функції серцевої м’язової nтканини.

18.                       n М’яз, як орган. Міон.

19.                       n Вікові зміни та регенерація м’язових тканин.

 

Хрящова та nкісткова тканини належать до скелетних.

Функції скелетних nтканин:

1.– опорна;

 2.– nзахисна;

3.– участь у водно-сольовому обміні;

4.– участь у мінеральному обміні, депо солей кальцію, фосфору тощо,      

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

Хрящова nтканина (textus сагtilagineus). Залежно nпід будови міжклітинної речовини розрізняють три види хрящової тканини — nгіалінову, еластичну та волокнисту. Основна функція усіх видів хряща — опорна, nформотворча.

Розрізняють три види nхондроцитів. Перший різновид nвідносно малодиференційованих клітин трапляється переважно у складі «молодої», nтакзваної первинної хрящової тканини. Для цих клітин притаманне високе nядерно-цитоплазматичне співвідношення, у цитоплазмі добре виражені елементи nкомплексу Гольджі, багато мітохондрій та вільних рибосом. У хондроцитах другого nтипу ядерно-цитоплазматичне співвідношення нижче, у цитоплазмі підвищений вміст nРНК, елементів гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі, які nзабезпечують утворення та виділення у міжклітинний простір протеогліканів та nглікозаміноглікани (гіалуронової кислоти, хондроїтинсульфату, кератансульфату, nдерматансульфату та ін,). Для хондро-цитів третього типу характерний найнижчий nпоказник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, значний розвиток гранулярної nендоплазматичної сітки. Інтенсивність синтезу протеогліканів та nглікозаміногліканів знижена порівняно з хондроцитами другого типу, однак вищим nс синтез глікопротеїнів та фібрилярних білків колагену та еластину. 

Органічні компоненти nосновної міжклітинної речовини хрящової nтканини (хондромукоїд) представлені білками, ліпідами, глікозаміногліканами та nпротеогліканами. Останні є найхарактернішою ознакою хрящової тканини, У складі nпротеогліканів хряща знайдені гігантські макромолекулярні комплекси з nмолекулярною масою порядку десятків і сотень мільйонів дальтон і довжиною nмолекули, що становить кілька мікрометрів. Вони побудовані з довгої нитки nгіалуронової кислоти, до якої нековалентними зв’язками приєднано близько сотні nполіпептидних ланцюгів; з серединними амінокислотними залишками останніх nзв’язана велика кількість поліса харидних ланцюгів сульфатованих nглікоза-міногліканів(хондроїтинсульфату,кератансульфату, дерматансульфату), а nтакож молекул олігосахаридів. У цілому молекула протеоглікана нагадує гілочку nялини, причому від ступеня її гідратації залежить пружність (тургор) хряща. Хондринові волокна побудовані nз колагену І типу (гіаліновий та волокнистий хрящі) або еластину (еластичний nхрящ). Орієнтація волокон визначається впливом силових ліній, які виникають при nдеформації хряща у процесі функціонування органа. Особливо nбагато хондринових волокон концентрується навколо лакун, утворюючи так звану капсулу nхрящової клітини (або клітин).

Гіаліновий nхрящ

Гіаліновий хрящ (textus сагrilagineus hyalinus). nЛокалізований у стінках трахеї, бронхів, у місцях з’єднання ребер з грудиною, nна суглобових поверхнях і в метаепіфізарних пластинках росту кісток. В nембріональному періоді гіаліновий хрящ лежить в основі переважної більшості nзачатків кісток скелету. З віком відбувається заміна його кістковою тканиною. У nнативному стані гіаліновий хрящ біло-голубого кольору, прозорий. Гістологічно у nйого складі розрізняють охрястя (надхрящницю) та власне хрящ. Охрястя nскладається з поверхневого волокнистого шару (являє собою колагенові волокна) nта глибокого клітинного шару (в ньому містяться хондробласти та nпре-хондробласти). Поверхневий шар охрястя мас багато судин, що забезпечують трофіку nхряща. За рахунок глибокого клітинного шару охрястя відбувається фі­зіологічна nрегенерація та апозиційний (периферійний) ріст хряща. Власне хрящ складається з nізогенних груп хондроцитів, а також молодих поодиноких хондроцитів, оточених хондромукоїдом nта хондриновими волокнами. Хондромукоїд, розміщений навколо молодих хондро­цитів, nзабарвлюється оксифільно той, що nоточує більш диференційовані ізогенні групи клітин, набуває властивостей nбазофілії. Хондринові волокна гіалінового хряща побудовані з кола­ену ІІ типу.

Еластичний nхрящ

Еластичний хрящ (textus cartilagineus elasticus) міститься у вушній мушлі, nслуховій трубі, зовнішньому слуховому проході, ріжковидних і клиновидних хрящах nгортані. Його характерною особливістю є жовтий колір, здатність розтя­гуватися. nЕластичний хрящ ніколи не вапнується. На відміну від гіалінового хряща, хондри-нові nволокна в еластичному хрящі побудовані не з колагену, а з еластину. Еластичні nволокна формують капсули навколо хондроцитів, а також вплітаються до складу nохрястя. 

Волокнистий nхрящ

Волокнистий хрящ (textus cartilagineus fibrosus) формує міжхребцеві диски і nрозташо­ваний у місцях переходу сухожилля в гіалінову хрящову тканину. nХондроцити у волокнистому хрящі розміщені у вигляді своєрідних рядів — nклітинних стовпчиків, а колагенові волокнаформують товсті пучки, що йдуть nпаралельно. За будовою волокнистий хрящ нагадує сухожилля, але його клітини nтипово хрящові.

Гістогенез, nрегенерація та вікові зміни хрящової тканини

Джерелом утворення nхрящової тканини в онтогенезі є мезенхіма — зародкова сполучна тканина. Частина nклітин мезенхіми при цьому губить свої від­ростки, округлюється і утворюс; nхрящовий зачаток (хондрогенний острівець), Мезенхімні клітини у його складі nдиференціюються у хондробласти. На наступній стадії утворення первинної nхрящової тканини, з перетворенням хондробластину nхондроцити nпершого типу, посилюється синтез колагену, виникають колагенові волокна, внаслідок nчого міжклітинна речовина набуває ознак оксифілії. Дозрівання хондроцитів, їхнє nперетво­рення з клітин першого типу в клітини другого типу призводять до nпосилення синтезу протеогліканів і відповідно до зростання базофілії nміжклітинної речовини.

Існує два способи росту nхряща — внутрішній (інтерстиційний) та шляхом накладання (апозиційний). Внутрішній ріст хряща nздійснюється в результаті розмноження молодих хондроцитів і новоутворення nізогенних груп клітин. А позиційний ріст відбувається за рахунок охрястя — nпроліферації хондробластів глибокого шару, перетворення хондробластів у nхондроцити і продукції ними міжклітинної речовини.

Фізіологічна регенерація хрящової nтканини відбувається завдяки діяльності хондроцитів – вироблення ними речовин nхондромукоїду, колагену та еластину, що сприяють новоутворенню хондринових волокон. nЗ віком у хрящовій тканині зменшується вміст клітинних елементів і зростає nвміст між­клітинною матриксу. При цьому у міру перетворення хондроцитів першого nІ другого типів на хондроцити третього типу, в міжклітинній речовині хряща nзнижується кількість протеоглі-канів, хондромукоїд заміщується альбумоїдом, nзростає вміст колагенових волокон. Останні мають здатність нагромаджувати солі nкальцію і вапнуватися. Усі ці зміни призводять до зменшення ступеня гідратації, nвтрати пружності хрящової тканини, збільшення її ламкості. Спостерігаються nтакож вростання у звапнований хрящ кровоносних судин і заміна хрящової тканини nкістковою.

Гістогенез хрящової тканини

Стадії:

1. Хрящовий зачаток – хондрогенний острівець

2. Утворення nпервинної хрящової тканини

 

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

Кістки nберуть участь у мінеральному обміні, вони є депо кальцію, фосфору тощо. nЖива кістка містить в собі вітаміни А, D, С та інші. nЯк складовіскелету виконують nопорну, захисну та рухову функції. Кістковий мозок бере nучасть у творенні крові.

Кістки побудовані з кісткової nтканини, які є різновидом сполучної тканини, складаються із клітин (остеоцити) та міжклітинної речовини, яка містить багато колагену, глікопротеїдів тощо, nі мінеральних компонентів (в основному кристали гідрооксиапатиту). Завдяки цьому кістка має і nгнучкість, і міцність. Опір свіжої кістки на розрив такий же, як у міді, nі в 9 разів більший, ніж у свинцю. Кістка витримує стискування 10 кг/мм² (подібно до чавуну). nЩоб переламати ребро необхідна сила в 110 кг/см².

До nскладу кістки входять і органичні, і неорганічні речовини; чим молодша тварина, тим nбільший вміст перших; тому, кістки молодих тварин пружні і м’які, а кістки nстарих — тверді та крихкі. Відношення між обома складовими різне у всіх nгруп хребетних; наприклад, в кістках риб, nа особливоглибоководних вміст мінеральних речовин відносно nмалий, і вони відрізняються мякою волокнистою будовою.

Кісткова тканина (textus osseus) разом з хрящовою нале­жить до nскелетних тканин орга­нізму. Основна роль кісткової тканини опорно-механічна: nзавдяки значній міцності кістки забезпечують захист життєво важливих органів nвід механічних пошкоджень, опору, а також переміщення тіла у просторі. Елементи nкісткової тканини утворюють каркас і мікрооточення для клітин крові у складі nчер­воного кісткового мозку. Кісткова тканина є депо кальцію і фосфору в nорганізмі. У кістковій тканині розрізняють клітинні елементи (остеобласти, nостеоцити і остеокласти) та міжклітинну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд). Осеомукоїд містить nглікопротеїни (серед яких специфічний білок кісткової тканини остеонектин) тапротео-глікани. nНезвапнований міжклітинний матрикс кісткової тканини має назву остеоїду (передкістки).

Характерною особливістю nкісткової тканини є виключно високий (до 70 %) вміст у скла­ді її міжклітинної nречовини неорганічних сполук, серед яких найбільше солей кальцію nгідроксиапатитів та фосфатів. Міцність кісток залежить від високого вмісту побудованих nз колагену І типу осеїнових волокон, що утворюють пучки.

Остеобласти

Остеобласти — клітини nнеправильної кубічної або полі­гональної форми розміром близько 15-20 мкм. nЦитоплазма їх базофільна, внаслідок високого вмісту РНК, має добре розвинуті nелементи гранулярної ендоплазматичної сітки та комп­лексу Гольджі. Це відносно nмалодиференційовані одноядерні клітини, в яких здійснюється синтез nглікопротеїнів і протеогліканів осеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно nв місцях новоутворення кістко­вої тканини — у дорослому організмі в глибоких nшарах окістя, а також у ділянках регенерації кісткової тканини.

Остеокласти — великі багатоядерні клітини неправильної nокруглої форми, попередниками яких можуть бути малодиференційовані клітини nкісткового мозку, а також моноцити кроні. Основна функція остеокластів — nрезорбція (розсмоктування) кісткової тканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і nбільше, у цитоплазмі налічуєть­ся від трьох до кількох десятків ядер. nЦитоплазма остеокластів оксифільна або слабо базофільна, містить значну nкількість лізосом і мітохондрій. На поверхні клітини, що приляють до місця nруйнування кості, розрізняють дві зони: покриту мікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану nоблямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від оточуючої nтканини. 

На поверх­ні клітини, що nприляють до місця руйнування кості, розрізняють дві зони: покриту nмікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану nоблямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від оточуючої nтканини. 

Механізм руйнівної дії nостео­кластів на кісткову тканину пов’язують з виділенням цими клі­тинами nвуглекислого газу, з якого під впливом ферменту карбо-ангідрази утворюється nвугільна кислота, здатна розчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії nостеокластів з неорга­нічними компонентами кістки. Для реалізації процесу nрезорбції необхідна секреція остеобластами колагенази — ферменту, який руйнує nшар остеоїду і забезпечує доступ остеокластів до мінерального матриксу nкістки. 

Залежно від способу nорганізації колагенових волокон у кістковій тканині розрізняють два її види — nпластинчасту та грубоволокнисту. Для пластин­частої кісткової тканини nхарактерним с строго паралельне розташування пучків колагенових волокон з nформуванням так званих кісткових пластинок. Залежно від орієнтації останніх у nпросторі кісткову тканину поділяють на компактну (у ній відсутні порожнини) та nгубчасту (кісткові пластинки утворюють розміщені під кутом одна до одної nтрабекули з формуванням характерної губчастої структури). З компактної nкісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, з губчастої — плоскі nкістки, епіфізи трубчастих кісток. Пластинчаста кісткова тканина становить nпереважну більшість кісток оріанізму.

Для грубоволокнистої nкісткової тканини характерне невпорядковане (різнонаправлене) розміщення пучків nосеїноаих волокон, оточених звапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових nволокон у лакунах осеомукоїду залягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова nтканина трапляється здебільшого в скелеті зародка, а у дорослому організмі — nлише в ділянці швів черепа та в місцях прикріплення сухожилля до кісток. 

Будова трубчастих кісток.

Діафіз — це центральна частина, епіфіз — nпериферійне закінчення трубчастих кісток. У ділянці діафіза кістки існує три nшари: окістя (періост), власне кістка та ондост (внутрішній шар). Окістя складається з поверхневого nволокнистого шару, утвореного пучками колагенових волокон, та глибокого nостеогенного ша­ру (в ньому розміщені остеобласти nта остеокласти). За рахунок окістя, яке пронизане судинами, здійснюється nживлення кісткової тканини; кісткові елементи глибокого остеогенного шару nзабезпечують ріст кістки товщину, ЇЇ фізіологічну та репаративну регенерацію.

Між окістям і власне nостеонним шаром розміщений шар nзовнішніх генераль­них пластинок. Основна товща стінки кістки — це остеонний nшар. Кожний остеон являє собою кісткову трубку діаметром nвід 20 до 300 мкм, у центральному каналі якої лежить так звана живильна судина nі локалізовані остеобласти й остеокласти. Навколо центрального каналу nконцентричне розміщено 5-20 кісткових пластинок. 

Колагенові волокна у nкісткових пластинках кожного шару розташо­вані строю паралельно. Напрям nколагенових волокон у сусідніх пластинках не співпадає; пучки волокон тут nрозміщені під кутом один до одного, що сприяє зміц­ненню остеона як nструктурного елемента кістки.

Між кістковими пластинками nу кісткових лакунах розташовані тіла остеоцитів, які анастомозують своїми відростками, nрозміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему nпаралельних циліндрів (остеонів), проміжки між якими заповнені вставними nкістковими пластинками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані nпроривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар nвідокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Ендост — тонковолокниста сполучна тканина, nзбагачена остеобластами й остеокластами, яка обмежує кістковомозкову порожнину.

Епіфіз кістки утво­рений nгубчастою кістковою тканиною. Поверхнево вкритий окістям, під яким розмішений nшар генеральних пластинок і остеонів. Кісткові пластинки у товщі епіфіза nформують систему розміщених під кутом одна до одної трабекул, порожнини між nякими заповнені ретикуляр­ною тканиною і гемопоетичними клітинами. Подібну до nепіфіза будову мають і плоскі кістки скелету.

Гістогенез nкісткової тканини.

Існує два способи nрозвитку кісткової тканини — безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) nта на місці хрящового зачатка (хрящовий nостеогенез). Перший спосіб характерний для перших тижнів ембріогенезу, другий — nдля пізніших етапів ембріонального розвитку та пстнагального онтогенезу.

При характеристиці nпроцесів розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми визначають nнаступні етапи. Перший етап — формування у складі мезенхіми так званого nостеогенного зачатка. При цьому проходить локальне розмноження мезенхімних nклітин з вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин. Остеоїдний, nтобто другий етап, характеризується виділенням остеогенними клітинами у nміжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових волокон) і високомолекулярних біополімерів n(глікопротеїнів, протеoгліканів, nліпідів) осеомукоїду. Третій етап — власне утворення грубоволокнистої кістки — nполягає у вапнуванні міжклітин­ної речовини (відкладанні солей кальцію). Для nреалізації цього процесу необхідна присутність у міжклітинній речовині продукованої nостеобластами лужної фосфатази та білка остеонектину. Останній, зв’язую­чи nколаген з гідроксианатитом, визначає місце росту кристалів фосфату кальцію та nїхнє прикріплення до органічного матриксу кості. Четвертий етап пов’язаний з nрезорбтивної тканини лежить постійна зміна напрямку дії вектора сили на кістку, nвнаслідок чого виникає, так званий п’єзоелектричний ефект (встановлюється різниця nпотенціалів на увігнутій та випуклій поверхнях кісткових пластинок). При ньому nвідзначено, що концентрацій остео­бластів і процеси апозиційного новоутворення nкістки пов’язані з від’ємними зарядами, а концентрація остеокластів і процеси nрезорбції — з позитивни­ми зарядами на поверхні кістко­вої тканини. 

Вікові зміни кісткової nткани­ни полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу кістки після nдосягнення двадцяти­річного віку. Характерною особливістю є те, що у чоловіків nвтрата мінеральних компонентів кістки є сталим показником протягом усього життя nі становить близько 0,4 % до маси щорічно. У жінок з настанням менопаузи, nочевидно, в результаті дефіциту естрогенів в організмі, процеси демінералізації nнаростають, досягаючи рівня 1–1,5 % щорічно.

Кількість (а точніше співвідношення) органічних і мінеральних nречовин в кістці змінюється з віком. У дітей значно переважають органічні nречовини, у дорослих — мінеральні. У дорослої людини частка мінеральних складових n(переважно, фосфорнокисле і вуглекисле вапно та фосфорнокисла магнезія, а також фтористого, хлористого кальцію й інші) складає близько 60—70 % nмаси кістки, а органічні речовини (в основному осеїн, яки відноситься до клейодавальних речовин) — n30—40 %. Кістки виявляють велику міцність і сильний опір розривові, надзвичайно довго протистоять руйнуванню і nналежать до числа найзвичайніших залишків викопних тварин. При прокалюванні кіста втрачає органічнe nречовинe, але зберігає свою форму і будову; піддаючи кісту дії кислоти (напр. соляної), можна розчинити мінеральні речовини й nодержати гнучкий хрящуватий кістяк кістки. 

Розрізняють nдва основних типи кісткової тканини — ретикулофіброзну (грубоволокнисту) і nпластинчасту. Перша розвивається nіз мезенхіми, що властиво для покривних кісток черепа.

Одночасно nз диференціюванням клітин в остеоцити утворюється міжклітинна речовина і nколагенові волокна. Розташована між клітинами і волокнами основна речовина nущільнюється, формуються кісткові балки (перекладини). Клітини поверхні nутворюваної кістки перетворюються в остеобласти. Більшість кісток скелету nлюдини (за винятком покривних кісток черепа) побудовані пластинчастою кістковою nтканиною, тобто мають кісткові пластинки товщиною від 4 до 15 мкм, які nскладаються із остеоцитів і тонковолокнистої міжклітинної речовини. nСполучнотканинні волокна в товщі кожної пластинки лежать паралельно та nорієнтовані у певному напрямку. В залежності від розташування кісткових nпластинок розрізняють компактну і губчасту кістки. У компактній кістці nпластинки розташовуються у певному порядку, утворюючи складні системи — остеони.

Остеон

Остеон — структурна одиниця nкістки. Він складається із 5-20 nциліндричних пластинок, що вставлені одна в одну. В центрі кожного остеону nпроходить центральний (Гаверсів) канал. Діаметр остеона 0,3-0,4 мм. Між nостеонами розташовуються вставні пластинки. Зовнішній і внутрішній краї кістки nвкриті генеральними пластинками. Губчаста кістка має тонкі кісткові пластинки і nперекладини (трабекули), які перехрещуються між собою і утворюють багато nчарунок. Напрямок перекладин співпадає з кривими стискування і розтягу, nутворюючи склепінчасту конструкцію. Таке розташування кісткових трабекул під nкутом одна до одної забезпечує рівномірне передавання тиску або тяги на кістку. nВсе це забезпечує найбільшу міцність кістки при невеликій затраті кісткової nтканини.

У nкістках розрізняють щільну і губчаcту кісткові речовини. Щільна nвідрізняється однорідністю, твердістю і складає зовнішній шар кістки; nвона особливо розвинута в середній частині трубчастих кісток і тоншає в nнапрямку до кінців; у широких кістках вона утворює 2 пластинки, розділені шаром nгубчастої речовини; у коротких вона у вигляді тонкої плівки одягає кістку nзовні. Губчаста речовина складається nз пластинок, що перетинаються в різних напрямках, утворюючи систему порожнин та nотворів, які в середині довгих кісток зливаються у велику порожнину.

За nмікроструктурою кісткова речовина представляє особливий вид сполучної тканини, кісткову тканину, характерні ознаки якої: тверда, nпросочена мінеральними солями, волокниста міжклітинна речовина і зірчасті nклітини з багатьма відростками. Основу nкістки складають клейодавальні волокна з речовиною, що їх з’єднує. Ці волокна nпросочені мінеральними солями і складаються в пластинок, що складаються із nшарів поздовжніх і поперечних волокон; крім того, у кістковій речовині nзнаходяться пружні волокна (волокна Шарпе). Частина цих пластинок в щільній nкістковій речовині розтащована концентричними шарами навколо минаючих у nкістковій речовині довгих каналів, що розгалужуються, (Гаверсові канали), nчастина лежить між цими системами, частина охоплює цілі групи їх або тягнеться nуздовж поверхні кістки. Паралельно поверхні цих пластинок в них розташовані nшари маленьких зіркоподібних порожнин, що продовжуються в численні тонкі nканальці — це так звані «кісткові тільця», у яких знаходяться кісткові nклітини, що дають відростки в канальці. Канальці кісткових тілець з’єднуються nміж собою та з порожниною Гаверсових канальців внутрішніми порожнинами й nокістям. В такий спосіб уся кісткова тканина виявляється пронизаною nбезперервною системою наповнених клітинами і їхніми відростками порожнин і nканальців, по яких і проникають необхідні для життя кістки поживні речовини. По nГаверсових канальцях проходять тонкі кровоносні судини (зазвичай артерія і вена); стінка Гаверсового каналу і зовнішня поверхня кровоносних nсудин покриті тонким шаром ендотелію, а проміжки між ними служать лімфатичнимишляхами nкістки. Губчаста кісткова речовина не має Гаверсових канальців. Кісткова nтканина риб представляє деякі відмінності: nГаверсових канальців тут немає, а канальці кісткових тілець сильно розвинуті.

Особливою nвидозміною кісткової тканини є зубна речовина або дентин

Гістогенез кісткової тканини

2 способи:

1. перетинчастий nостеогенез;

2. хрящовий nостеогенез

Стадії nперетинчастого остеогенезу:

1. формування остеогенного острівця – кісткової nбластеми;

2 .остеоїдна – формування осеїнових волокон і nосеомукоїду;

2.     утворення грубоволокнистої кісткової ткани ни;

3.     заміна грубоволокнистої на пластинчасту кісткову тканину

Стадії хрящового nостеогенезу:

1.     формування хрящової моделі майбутньої кістки;

2.     периенхондральне окостеніння;

3.     хондральне окостеніння;

4.     формування метаепіфізарної пластинки росту.

Метаепіфізарна пластинка росту має зони:

1.     незміненого хряща:

2.     стовпчастого хряща;

3.     пухирчастих клітин;

4.     резорбції хряща та незрілої кісткової ткани ни. 

Розвиток nкістки відбувається 2 способами: або зі сполучної тканини, або хряща.

Першим nспособом розвиваються кістки зводу і бічних відділів черепа, нижня щелепа і, nна думку деяких, ключиця (а в nнижчих хребетних і nдеякі інші) — це так звані покривні або облягаючі кістки. Вони nрозвиваються прямо зі сполучної тканини; волокна її трохи згущаються, між ними nз’являються кісткові клітини й у проміжках між останніми відкладаються вапняні nсолі; утворяться спочатку острівці кісткової тканини, що потім зливаються між nсобою. Більшість кісток скелету розвивається nз хрящової основи, що має таку ж форму, як майбутня кіста. Хрящова тканина nпіддається процесові руйнування, усмоктування і замість неї утвориться, при nдіяльній участі особливого шару освітніх кліток (остеобластів), кісткова nтканина; процес цей може йти як з поверхні хряща, від його оболонки, що вдягає, nперихондрия, що перетворюється потім в окістя, так і усередині його. Звичайний nрозвиток кісткової тканини починається в декількох крапках, у трубчастих кістах nокремими крапками окостеніння володіють епіфізи і диафіз.

Ріст nкістки в довжину відбувається головним чином у частинах ще не окостенілих (у трубчастих nкістах між епіфізами і діафізом), але почасти і шляхом відкладення нових часток nтканини між існуючими («інтусусцепція»), що доводять повторні виміри відстаней nміж убитими в кісту вістрями, живильними отворами тощо; стовщення кіст nвідбувається шляхом відкладення на поверхні кісти нових шарів («аппозиція») nзавдяки діяльності остеобластів окістя. Ця остання володіє у високому ступені nздатністю відтворювати зруйновані і вилучені частини кістки. Діяльністю її обумовлюється nі зрощення переломів. Паралельно з ростом кісти йде руйнування, усмоктування n(«резорбція») деяких ділянок кісткової тканини, причому діяльну роль грають так nназивані остеокласти («клітини, nщо руйнують кісту»), багатоядерні елементи, що спостерігаються на стінках nмозкових порожнин, в окісті і стінках великих порожнин у кістці (напр. Гайморова печера тощо).