ІНТЕГРАТИВНІ ФУНКЦІЇ ЦНС

ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Структурною основою вищої нервової діяльності є кора вели­кого мозку й прилеглі до неї підкіркові утворення. При формуван­ні поведінки в нервовій системі формуються різної складності ней-ронні ланцюги, які є основою розвитку різних рефлексів, мотива­цій, емоцій і мислення.

Розрізняють природжені й набуті в процесі індивідуального розвитку форми поведінки. Вони спрямовані на збереження інди­відуума та виду.

   Інформація, що отримується від органів чуттів, або породжена думкою, опрацьовується в багатьох частинах мозку. Одні відділи аналізують такі сенсорні дані, як світло чи звук, інші подають команди, які спричиняють чи координують довільні рухи. Певні частини мозку зберігають важливі дані для використання в майбутньому. Попри те, що функції деяких частин мозку чітко з’ясовані, точні деталі їх взаємозв’язку цілком не зрозумілі.

 

   За даними ядерно-магнімного резонансу та електроенцефалографії, використовуючи можливості компютерного моделювання, відтворено локалізацію у соматосенсорній зоні кори положення нервових центрів, що контролюють чутливість пальців кісті, під час гри на музичному інструменті.

 

ПРИРОДЖЕНІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

До природжених форм поведінки тварин і людини належать безумовні рефлекси, інстинкти, біологічні мотивації та емоції.

Фізіологічні властивості безумовних рефлексів. Безумовні рефлекси виникають у відповідь на безпосереднє подразнення певного рецептивного поля і не потребують спеціальних умов. Сти­мули, які зумовлюють специфічну рефлекторну реакцію, нази­вають безумовними подразниками. Вони можуть бути різноманіт­ними і походять іззовні або з внутрішнього середовища організ­му. Безумовні рефлекси здійснюються за принципом стимул — від­повідна реакція—зворотна аферентація (про результат дії).

Безумовні рефлекси формуються й реалізуються за жорсткою генетичною програмою. Більшість із них проявляється відразу після появи істоти на світ (наприклад, клювальний рефлекс у птахів, смоктальний—у ссавців та ін.). Деякі ж безумовні реф­лекси (наприклад, статеві) формуються після народження у міру морфофункціонального дозрівання нервової, ендокринної та інших систем.

Дуги безумовних рефлексів замикаються на різних рівнях ЦНС. Центральна частина дуги безумовного рефлексу має багато­рівневу структуру, тобто складається з кількох гілок, які прохо­дять через різні рівні ЦНС — спинний мозок, довгастий мозок, стовбурові центри тощо. Найвища частина дуги проходить через кору великого мозку і є кірковим представництвом певного без­умовного рефлексу.

Безумовні рефлекси носять видовий характер, тобто вони спе­цифічні для представників того чи того виду. Внаслідок цього їх ще називають видовими рефлексами. Безумовні рефлекси дуже стійкі, вони зберігаються не тільки протягом життя даної твари­ни, але й протягом існування виду, до якого належить ця твари­на. За допомогою безумовних рефлексів здійснюється відносно по­стійний зв’язок організму з середовищем. Часто сила відповідної реакції на визначений подразник буває однаковою. Безумовні реф­лекси мають специфічні рецептивні поля і можуть викликатися в разі дії на них адекватних подразників, (наприклад, безумовно-рефлекторне слиновиділення в природних умовах спостерігається тільки при дії подразників на слизову оболонку порожнини рота і язика, які є специфічним рецептивним полем для слиновиділь­ного рефлексу).

Класифікація безумовних рефлексів. Запропоновано кілька класифікацій безумовних рефлексів залежно від характеру под­разнень, які їх зумовлюють, та біологічної ролі, рівня керування ЦНС тощо. Так, безумовні рефлекси ділять на рухові (локомотор­ні, статичні, статокінетичні тощо), вегетативні, або вісцеральні (харчові, статеві, дихальні, судинні тощо), орієнтовні (рефлекси за типом «що таке?»), захисні та ін.

ІНСТИНКТИ

У формуванні цілісної поведінки тварин велику роль відігра­ють інстинкти. Частково роль їх зберігається і при формуванні поведінки людини, але, як правило, в прояві їх домінує розумова діяльність. Людина свідомо може пригнічувати або різко згладжу­вати прояви інстинктів.

Інстинкт—це складна система безумовних рефлексів, які но­сять ланцюговий характер, де кінець однієї рефлекторної ланки є початком другої. За суттю інстинкти є комплексом простих без­умовних рефлексів. Вони проявляються цілеспрямованою присто­сувальною діяльністю, зумовленою природженими механізмами.

Інстинкти діляться таким чином: вітальні, або ті, що забезпе­чують фізичне виживання особи (питний, харчовий, оборонний);

рольові, у тому числі статевий, батьківський, територіальний, ієрархічний; саморозвитку (дослідницький, імітаційний, ігровий). Хоча інстинкти є видовими, в них можна виявити елементи інди­відуальності, зумовлені природженими особливостями нервової системи, а також навчанням, набутим у період попереднього життя.

Вираженість інстинкту залежить від багатьох чинників зовніш­нього і внутрішнього середовища (від конкретної ситуації, мета­болізму, гормональних впливів, процесів мислення).

Фази прояву інстинктивної діяльності. Будова ланцюжка реф­лекторних актів у процесі розвитку інстинкту відбувається у дві . фази: перша — пошукова, друга — завершальна. В першу фазу прояви інстинктивної поведінки досить пластичні, залежать від конкретних, реальних умов. Завершальна ж фаза, навпаки, від­значається жорстким стереотипом, який залежить від анатомо-фі-зіологічних особливостей нервової системи. На відміну від першої фази у другу фазу набуті компоненти відіграють незначну роль, а нерідко відсутні зовсім. Жорстка видова одноманітність інстинк­тів забезпечує зберігання життєво важливих функцій, спрямова­них на виживання особи і виду незалежно від випадкових умов середовища. Біологічне значення інстинктів не обмежується лише організацією поведінки тварин. Вони є еволюційною основою фор­мування складніших форм поведінки.

БІОЛОГІЧНІ МОТИВАЦІЇ

До природжених форм поведінки належать біологічні мотива­ції (лат. motivacio—спонукання), «основні прагнення», або «драйв», драйв-рефлекси, які відображають зміни у внутрішньому, середовищі організму (яких-небудь його фізіологічних констант) і зв’язані з біологічними потребами — голодом, спрагою, статевим відчуттям тощо. Біологічні мотивації — поведінкові акти, спрямо­вані на пошуки спеціальних подразників у зовнішньому середови­щі. Вони забезпечують задоволення виниклих певних внутрішніх потреб. Біологічні мотивації належать до нижчих, простих або первинних. У людини на грунті нижчих мотивацій, пізнання, а та­кож навчання протягом життя формуються складні системи ви­щих, соціальних мотивацій, які відрізняються від біологічних за змістом, метою, стійкістю. До соціальних мотивацій людини на­лежать прагнення до освіти, мистецтва, набуття певного фаху тощо.

Нервовим субстратом біологічних мотивацій є в основному гі-поталамічна ділянка мозку, де розташовані «центри» голоду, ста­тевої й захисної поведінки. Мотиваційні збудження, які виникають тут, потім іррадіюють у висхідному напрямі в лімбічні структури і кору великого мозку, переважно в її передні відділи, де фор­муються програми цілеспрямованої дії, яка веде до задоволення вихідної біологічної потреби.

Важливу роль у дослідженні природжених форм поведінки тва­рин відіграли дані етології, тобто вивчення всіх складнощів їх поведінки в природних умовах існування. Основні положення ето­логії полягають у тому, що інстинктивна поведінка складається з комплексів природжених стереотипних рухових актів («фіксова­них патернів»). Під дією внутрішніх і зовнішніх подразників (гор­монального фону, температури зовнішнього середовища тощо) в нервових центрах нагромаджується «специфічна енергія дії», яка спричинює пошукову поведінку, спрямовану на задоволення пев­ної потреби (голоду, спраги, статевої потреби та ін.). Згідно з концепцією етологів, ЦНС блокує комплекси фіксованих дій. Блок знімається «ключовими подразниками» (стимул-об’єкти, релізери), які вивільняють «природжений реалізуючий механізм». Багато з положень етологів, наприклад, уявлення про «специфічну енергію дії», «природжений реалізуючий механізм», несумісні з фізіологіч­ним підходом до вивчення природженої і набутої поведінки.

У дорослої особи природжена діяльність звичайно не проявляє­ться в «чистому» вигляді, вона видозмінюється за рахунок набу­тих умовних рефлексів, які формуються в процесі онтогенезу. Де­які природжені рефлекси, наприклад, комплекс рухів, пов’язаних із смоктанням, хапальний рефлекс, міміка дитини тощо, надзви­чайно стійкі. Інші ж природжені рефлекси вирізняються великою пластичністю або проявляються на відносно пізніх етапах розвит­ку, наприклад, статеві рефлекси. Діапазон природжених форм поведінки (так звані норми реакції) визначений генетичною про грямою.

 

ФІЗІОЛОГІЯ ЕМОЦІЙ

Мотивації нерідко мають емоційне забарвлення. Однак незва­жаючи на тісний зв’язок, мотивації і емоції належать до різних станів організму, оскільки виникнення їх визначається різними иейронними утвореннями мозку.

Під емоцією розуміється своєрідний фізіологічний стан. Це один з найважливіших аспектів діяльності ЦНС, що характеризує особисте ставлення людини до навколишнього середовища, є одні­єю з форм відображення дійсності. В емоціях відображаються певні потреби людини і реалізуються їх задоволення, досягнення мети.

Класифікація емоцій. Емоції прийнято ділити на негативні та позитивні. Розрізняють стенічні негативні емоції, які зумовлюють активну діяльність (гнів, лють, стан афекту, агресія тощо), і асте­нічні, що знижують активність (страх, горе, смуток, депресія). До позитивних емоцій належать радість, задоволення, насолода, стан комфорту, відчуття любові та щастя. Розрізняють нижчі та вищі емоції. Нижчі емоції елементарні, пов’язані з органічними потре­бами людини й тварини (голод, спрага, статевий інстинкт, само­збереження тощо). У людини навіть елементарні емоції— продукт соціально-історичного розвитку, в процесі якого формується куль­тура емоцій. Вищі емоції виникають тільки у людини у зв’язку із задоволенням соціальних потреб (інтелектуальних, моральних,. естетичних тощо). Ці складні емоції розвивались на основі свідо­мості; вони контролюють і гальмують нижчі емоції.

Поява емоцій в онтогенезі. У новонародженої дитини чітко проявляються емоції страху, гніву, задоволення. Голод, біль, охо­лодження, мокра постіль викликають у немовляти незадоволення з характерними зовнішніми ознаками: гримасою страждань і пла­чем. Несподівано сильний звук або втрата рівноваги зумовлюють стан страху, а насильне обмеження рухової активності (сповиван­ня) — гнів. Типові ознаки задоволення з’являються у дитини під. час її колисання і при тактильному подразненні тих рецепторних зон, які згодом набудуть значення ерогенних. Є також відомості, що емоції (як позитивні, так і негативні) виявляються навіть у плода на 5—6-му місяці ембріонального розвитку. Однак остаточ­но емоційна сфера формується поступово, на грунті поєднання набутих стереотипів з природженими механізмами. Таким чином, нижчі емоції, як і безумовні рефлекси та інстинкти, є природже­ними формами відображення дійсності.

Біологічне значення емоцій. Появу емоцій слід розглядати як важливе емоційне надбання, яке полегшує формування комплексу нейронних взаємодій для вироблення складних форм поведінки. Вони мають важливе значення не тільки для організації інстинк­тивної поведінки, а й для виникнення умовних рефлексів, формування процесу мислення. Роль негативних емоцій в організації поведінки полягає в тому, що вони дозволяють швидко оцінити ситуацію, яка виникла – шкіллива вона чи корисна. Вони мобілізують потреби, зусилля людини, спрямовані на досягнення певної мети. Це компенсуюча, захисна роль негативних емоцій.

Зовнішній прояв емоцій. Емоції проявляються в поведінці й різноманітних реакціях з боку рухової, вегетативної і ендокринної систем. Вегетативні зміни, що виникають при негативних емоціях, реалізуються переважно за рахунок симпатико-адреналової системи. Позитивні емоції іноді супроводжуються активізацією діяльності парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи. Проте співвідношення між симпатичною і парасимпатичною системами при емоціях не зводиться до прямої реципрокності. Свідоме пригнічення емоцій при підвищеній збудливості вегетативної нервової системи та активному виділенні біологічно активних речовин в організмі може призвести до патологічних змін. Це пов’язане з тим, що нервова та гуморальна регуляція, яка активується при емоційних реакціях, впливає на інші органи і системи, зумовлюючи парадоксальні реакції.

Нервовий аппарат емоцій. Центральний нервовий аппарат емоцій представлений сукупністю мозкових утворень, які прийнято називати вісцеральним мозком або лімбічною системиою. Структури, що її утворюють морфофункціонально тісно пов’язані між собою і утворюють “емоційне коло” (“коло Пейпеца”), в якому може тривалий час циркулювати емоційне збудження. Лімбічна система тісно пов’язана з новою корою великого мозку, особливо з її лобними, скроневими і тім’яними частками, а також з   ретикулярною формацією моз­кового стовбура. Скронева ді­лянка відповідає за передачу інформації із зорової, слухової та соматосенсорної кори до мигдалевидного тіла й гіпо-кампа. Лобна ділянка регулює діяльність лімбічної кори. Ре­тикулярна формація підвищує активність висхідних впливів на лімбічну систему. Саме че­рез ці зв’язки можна свідомо керувати появою і проявом емоцій (мал. 241).

Особливо багато інформа­ції про ці структури дали до­сліди   з   самоподразненням мозку тварин. Щурам було вживлено в різні ділянки мозку електроди. Причому тварини мали можливість самостійно вмикати подразний струм за допомогою спеціального важеля. Виявилося, що при певній локалізації країв електродів щур натискає на важіль до 8 тис. разів протягом 1 год, аж до цілковитого виснаження. В інших випадках щур, натис­нувши кілька разів на важіль, більше до нього не доторку­ється.

Ділянки, подразнення яких зумовлює підкріплення або уникан­ня подразника, було названо «центрами задоволення» («нагоро­ди») і незадоволення («покарання»). Особливо багато їх у гіпота-ламічній ділянці, мигдалевидному тілі. Часто ці центри локалі­зуються у структурах, пов’язаних із статевою та харчовою актив­ністю, але є чимало ділянок, які важко пов’язати з певною по­требою.

Досліди щодо самоподразнення було проведено й на інших •тваринах, у тому числі й на мавпах. Результати цих дослідів мож­на екстраполювати й на людину. Останнім часом для діагностики й лікування деяких захворювань було розроблено техніку введен­ня електродів у глибинні структури мозку людини. Коли хворому під час нейрохірургічної операції дають можливість подразнювати власний мозок (тобто проводити самоподразнення), то при стиму­ляції певних ділянок мозку люди нерідко повідомляють про ви­никнення у них приємних або неприємних відчуттів. Приємні від­чуття часто мають сексуальне забарвлення, супроводжуються ба­дьорістю і підйомом настрою, немотивованою радістю (ейфорія). Під час стимуляції негативних точок (так званих центрів незадо­волення) у людини виникає відчуття неспокою, тривоги, страху і жаху.

За даними літератури, ведучу роль у формуванні емоцій віді­грає права півкуля мозку, де зароджуються негативні афекти. Ліва півкуля відповідає за позитивне забарвлення емоцій.

Теорії емоцій. Найбільших успіхів у теоретичній розробці проб­леми емоцій досягнуто в рамках теорії функціональних систем і з позицій інформаційного підходу.

Біологічна теорія емоцій (П. К. Анохін, 1949) має два аспек­ти — еволюційний та нейрофізіологічний. Суть еволюційного під­ходу полягає в тому, що життєвий процес є сукупністю двох ста­нів організму: стадії формування потреб і основних потягів (моти­вацій) та стадії їх задоволення. Перша стадія супроводжується негативними емоціями, друга — позитивними, які закріплюють (санкціонують) поведінковий акт. Згідно з позиціями теорії функ­ціональних систем, негативні емоції виникають також при не­узгодженні в акцепторі результату дії реальних наслідків із очі­куваними (їх аферентною моделлю), а позитивні емоції — при повному збігові результатів.

Відповідно до інформаційної теорії (П. В. Симонов, 1966, та ін.), емоції є відображенням сили потреби і можливості (ймовірності) її задоволення в даний момент. Якщо потреби не­має, то емоції не виникають, їх не буває й тоді, коли людина во­лодіє інформацією, якої досить для організації дій щодо досяг­нення мети. У разі дефіциту інформації створюються умови для формування негативних емоцій. Якщо ж з’являється надлишок ін­формації про досягнення мети, то виникає позитивна емоція. Крім того, мають значення й інші чинники, зокрема час, потрібний для задоволення потреб (у разі його дефіциту часто виникають нега­тивні емоції), енергетичні можливості людини тощо.

Розрізняють чотири ступені стану емоційного напруження. Пер­ший ступінь — стан уваги, мобілізації — характеризується поси­ленням діяльності органів і систем, інтелектуальних і фізичних ресурсів, підвищенням працездатності. Другий ступінь буває тоді, коли мобілізація сил організму виявляється недостатньою. Він супроводжується виникненням негативної стенічної реакції (гнів, лють тощо). Третій ступінь характеризується появою астенічної негативної емоції (страх, жах, депресія). Він виникає навіть при максимальній мобілізації життєвих сил. Це стадія напруження, або емоційного стресу. При тривалому впливі вона дуже шкідли­во позначається на організмі людини. Четвертий ступінь прояв­ляється розвитком невротичного стану, що свідчить про захворю­вання людини.

Нейрохімія емоцій. У здійсненні будь-якої емоції беруть участь усі нейромедіаторні системи (норадрен-, холін-, серотонін-, до-фамінергічна), а також цілий ряд нейропептидів, в тому числі й ендогенні опіати. Разом з тим, питома вага кожної з них в емо­ційній реакції різного знаку неоднакова. Наприклад, доведено, що позитивні емоції («нагороди») збуджують катехоламіни, а нега­тивні («покарання»)—ацетилхолін. Роль холінергічної системи виразно проявляється в агресивній поведінці тварин. Серотонін відіграє роль гальмівного медіатора стосовно обох систем, По­слабленням гальмівного впливу серотоніну схильні пояснювати підвищену агресивність. Пригнічення серотонінергічної системи стимулює статеву поведінку, в той час як пригнічення норадрен-та дофамінергічної систем дає зворотний ефект.

Дані, отримані в експерименті на тваринах, збігаються з ре­зультатами біохімічних досліджень у людини. Так, зменшення рівня серотоніну у крові людини супроводжується немотивованою тривогою, а дефіцит норадреналіну — депресією, тугою.

 

   Схема лімбічної системи, структури якої продукують відповідні медіатори і нейротрансмітори і є відповідальними за формування емоційної поведінки.

НАБУТІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

В основі набуття індивідуального досвіду лежить здатність до навчання. Під навчанням розуміють процес, що полягає в появі адаптивних змін індивідуальної поведінки внаслідок набутого до­свіду. Це можливо завдяки властивості організму зберігати пев­ний строк елементи навчання, тобто властивості пам’яті.

Стимулзалежне навчання. На ранніх етапах філо- та онтогене­зу живих істот набуття індивідуального досвіду (навчання) має неасоційований, стимулзалежний характер. Воно обумовлено на­бором різних чинників і не потребує їх обов’язкового зв’язку з цілісною діяльністю організму. До цієї форми навчання належать сумаційний рефлекс, звикання, закарбування (імпринтинг), наслі­дування (імітація).

Основою сумаційного рефлексу є явища сенсибілізації (під­вищення чутливості до існуючих подразників) і фасилітації (по­легшення запуску відповідної реакції). До таких рефлексів нале­жать, наприклад, освоєння певного маршруту пересування, розріз­нення їстівних та неїстівних продуктів тощо. Сумаційні рефлекси не можуть зберігатися тривалий час і після зникнення самостійно не відновлюються. Подразники, які їх зумовлюють, не мають спе­ціалізованого сигнального значення.

Звикання становить собою таку форму навчання, яка характе­ризується стійким ослабленням реакції внаслідок багаторазового повторення подразника, що не супроводжується яким-небудь біо­логічно важливим агентом (харчовим, захисним тощо). Найпоши­ренішою формою звикання є орієнтовний рефлекс («що таке»?»), який проявляється повертанням голови, очей у напрямку джерела подразнення, висловленням здивування та ін. Основними чинника­ми розвитку цього рефлексу є новина і несподіваність та значу­щість подразника для організму. При повторному подразненні ре­акція послаблюється і зникає (згасає).

Особливою формою «одномоментного» навчання є імприн­тинг (закарбовування), встановлений етологами стосовно новонароджених тварин. Імпринтинг спостерігається в постнатальннй період (критичний або чутливий), що триває від 6—8 год до 4— 5 діб. Наприклад, у птахів реакція пересування виникає зразу після народження у відповідь на перший рухомий об’єкт, з яким пташеня контактує. Це можуть бути мати, інші види птахів, лю­дина або будь-які рухомі об’єкти. Явище імпринтингу є наслідком взаємодії індивідуального досвіду і природжених властивостей молодого організму. Отримана інформація швидко фіксується в механізмах пам’яті.

Наслідування (імітація) полягає в тому, що тварини і людина в своєму поводженні орієнтуються безпосередньо на дії інших тва­рин або людей, які їх оточують. Особливо це характерно для мо­лодих організмів.

На подальших етапах філо- та онтогенезу поведінка набуває все активнішого асоціативного ефектзалежного характеру, тобто визначається результатами контакту організму з навколишнім се­редовищем. До цієї форми навчання належать асоціації — умовні рефлекси.

КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Найбільш загальним є поділ рефлексів за їх біологічним значенням (харчові, захисні, статеві, вісцеральні, рухові). Умовні рефлекси діляться також по відношенню умовних подраз­ників до діючих безумовних (штучні і натуральні). Штучні реф­лекси—це умовні рефлекси на подразники, які не стосуються без­умовного подразника (наприклад, звук дзвінка, метронома тощо не мають ніякого відношення до їжі), але при збігові з годуван­ням набувають умовнорефлекторної дії. Натуральні умовні реф­лекси на подразники є невід’ємною властивістю безумовного под­разника, тісно з ним пов’язані (наприклад, вигляд, смак і запах їжі). Натуральні рефлекси формуються з першого моменту зна­йомства людини або тварини з навколишнім світом, постійно під­кріплюються і внаслідок цього стають стійкішими, міцнішими від штучних умовних рефлексів.

Стосовно часу дії умовного і безумовного подразників умовні рефлекси діляться на одночасні (які збі­гаються), відсунуті (при великому відставанні умовного подразни­ка від безумовного) або запізнілі й слідові. Залежно від того, з якого рецептивного поля виробляються умовні рефлекси, вони можуть бути класифіковані на екстеро-, вісцеро- і пропріоцептив-ні. Вісцероцептивні, або інтероцептивні, умовні рефлекси, будучи рефлексами, які формуються у органах, мають особливе значення.

Умовні рефлекси бувають першого, другого, третього і вищого порядку. Умовні рефлекси першого порядку виробляються на грунті якого-небудь безумовного рефлексу. Умовні рефлекси другого і вищих порядків можуть бути вироблені при підкріпленні не безумовними, а умовними подраз­никами зміцнілого умовного рефлексу, тобто на тлі умовних реф­лексів, що утворились раніше. Рефлекси вищого порядку утворю­ються лише при високій організації нервової системи. Так, у собак можна виробити умовні рефлекси II—IV порядку, у мавп — дещо більше, а у людини умовні рефлекси вищих (II—XX) порядків переважно представляють його вищу нервову діяльність.

Умовні ланцюгові рефлекси — спеціальний вид об’єд­нання двох або більше умовних рефлексів (синтез рефлексів). Якщо, наприклад, кілька рухових рефлексів, вироблених у відпо­відь на різні умовні сигнали, багаторазово здійснюються в певній послідовності, то сигнальний подразник першого в цьому ряду рефлексу набуває властивості запускати весь ланцюг послідовних рухових рефлексів. Такий складний ланцюг (система) умовних рефлексів отримав назву динамічного стереотипу. Явища стерео­типу є основою різних форм поведінкової діяльності тварин, а та­кож мовних, трудових, спортивних, музичних та інших навиків людини. До них належать і суворо регламентований режим дня (у лікарні, санаторії та ін.), розклад навчальних занять.

Виділяють також інструментальні, або оперантні, умов­ні рефлекси. Найхарактернішою особливістю цих рефлексів вва­жається те, що їх здійснення у вигляді тих чи тих рухових реак­цій є обов’язковою умовою як для одержання ефекту «нагороди», так і для уникнення дії больового подразника тощо, тобто під­кріплення залежить від дії власне суб’єкта. Метод оперантних умовних рефлексів останнім часом застосовується, в клініці.

У природних умовах перелічені вище типи рефлекторних реак­цій порівняно рідко зустрічаються в ізольованому вигляді. На­багато частіше вони утворюють складні динамічні системи, комп­лекси, які й складають фізіологічну основу цілісних поведінкових актів і пристосувальних навичок.

ЗАКОНОМІРНОСТІ УМОВНОРЕФЛЕКТОРНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

Умовні рефлекси — це індивідуально набуті системні присто­сувальні реакції тварин і людини, які виникають на підставі утво­рення в ЦНС тимчасового зв’язку між умовним (сигнальним) под­разником і будь-яким безумовнорефлекторним актом. Біологічне значення такого рефлексу полягає в його сигнальності, тобто в набутті яким-небудь індиферентним подразником ролі запобіжно­го чинника, який сигналізує про настання подальших подій і готує організм до взаємодії з ними. За допомогою умовних рефлексів тварина або людина може уникнути небезпеки або підготуватися до прийому їжі, зустрічі із статевим партнером тощо.

Фізіологічні властивості умовних рефлексів. Умовні рефлекси багато в чому відрізняються від безумовних. Передусім вони є ін­дивідуальними рефлексами, набутими протягом життя даного орга­нізму. Умовні рефлекси виникають завдяки утворенню функціо­нальних тимчасових зв’язків, прокладанню нових нерво­вих шляхів у вищих відділах ЦНС внаслідок специфічної замкне­ної функції, яка є важливою фізіологічною властивістю цих відділів мозку. Умовні рефлекси лабільні за інтенсивністю і трива­лістю. Це тимчасові рефлекси.

Рефлекторна дуга умовного рефлексу проходить в основному через кіркові структури, але елементи замикання її (особ­ливо простих, елементарних умовних рефлексів) є й у підкіркових структурах. Завдяки складності рефлекторної дуги умовні рефлек­си мають триваліший латентний період, ніж безумовні.

Умовні рефлекси не мають специфічного рецеп­тивного поля і можуть викликатися зі всіх екстеро- і інтеро-цептивних полів (наприклад, умовне слиновиділення можна ви­кликати, впливаючи на рецептори ока, вуха, носа й інші рецептор­ні поверхні). Умовні рефлекси можуть викликати і неадекватні подразники (наприклад, звук метронома може стати умовним сек­реторним або руховим подразником, хоч не має ніякого відношен­ня ні до секреторної, ні до рухової діяльності).

Умови, потрібні для вироблення умовних рефлексів. Першою умовою утворення умовного рефлексу є збіг у часі або деяке пере­дування індиферентного (умовного) подразника безумовному, так зване підкріплення. Наприклад, дія умовного подразни­ка (світло електричної лампочки) і підкріплення (їжа). Тільки за такої умови виникає тимчасо­вий зв’язок у корі великого мозку. Як бачимо, на відміну від безумовних рефлексів, тут якісно новою ланкою є під­кріплення, тобто збіг у часі дії умовного та безумовного подразників. Обов’язковою умо­вою тимчасового зв’язку є дійовий стан кори вгликого мозку. Під час глибокого сну або в стані наркозу умов­ні рефлекси не виробляються. Очевидно, замикальна функція кори великого- мозку здійснює­ться лише в стані неспання, який підтримується переважно ретикулярною   активізуючою системою (РАС) мозку. Дуже важко виробляються умовні рефлекси при глибокій втомі. Важливою умовою утворення тимчасових зв’язків є вільний від інших видів діяльності стан ко­ри великого мозку під час вироблення умовного рефлексу. Тому всі подразнення, які зумовлюють енергічну         діяльність кіркової ре­човини, заважають утворенню умовного рефлексу. Було створено спеціальні камери для вироблення умовних рефлексів — піддослід­на тварина і експериментатор перебувають у різних приміщеннях.

Подразнення можуть надходити як із навколишнього середо­вища, так і з внутрішніх органів (переповненого сечового міхура, прямої кишки, шлунка, матки тощо).

Істотною умовою утворення тимчасових зв’язків є наявність індиферентного агента, який повинен стати умовним подразником. У відповідь на слїбші (фізично чи біологічно) умовні подразники і рефлекси утворюються повільніше; вони менш стійкі й, будучи непідкріпленими, швидко згасають. Це і зрозумі­ло, адже умовний подразник за фізичною характеристикою і біо­логічним значенням повинен бути слабший, ніж безумовний. Умовні рефлекси формуються поступово, при багаторазо­вому повторенні всіх вказаних вище умов, причому це від­бувається хвилеподібне — вони то з’являються, то зникають, доки не настане їх стабілізація за інтенсивністю й регулярністю, яка свідчить про зміцнення умовних рефлексів.

Агенти, які можуть викликати умовні рефлекси. Умовним под­разником може стати будь-який агент навколишнього зовнішнього або внутрішнього середовища, для якого організм має рецептор­ний апарат. Одні з них діють через екстеро- й інтероцептори, інші — впливають безпосередньо на рефлекторні центри внаслідок зміни складу крові або коливання обмінних процесів у тканинах (так звані автоматичні умовні подразники, які впливають на цент­ральні відділи рефлекторної дуги). До умовних подразників на­лежить також час дії. Умовний подразник, який впливає через рецептори, може бути ізольованим або частиною комплексного. Наприклад, приміщення, в якому виробляється умовний рефлекс, своїм виглядом, звуками, запахами, іншими подразниками входить як єдине ціле до складу комплексного умовного подразника. Комп­лексні подразники бувають одночасні (коли різні агенти діють одночасно), послідовні (окремі агенти розташовуються у визна­ченій послідовності) та ланцюгові (на ланцюгу подразників кожна ланка діє ізольовано одразу після попередньої). Агенти, які вхо­дять до складу комплексних подразників, можуть діяти на одну й ту ж сенсорну систему або на різні.

Стадії утворення умовних рефлексів. У початкових стадіях утворення умовних рефлексів відповідна реакція виникає не тіль­ки на підкріплюваний умовний подразник, але й на інші подразни­ки тієї чи тієї модальності. Це явище дістало назву узагальнення, або генералізації умовних рефлексів. У його основі лежить процес іррадіації збудження, в якому важливу роль відіграє РАС. Одра­зу за генералізацією умовного рефлексу, після поєднання умов­ного подразника з безумовним, настає стадія спеціалізації умов­них рефлексів (умовна реакція приурочується до конкретно­го подразника і починає носити локальний характер). Важливу роль при цьому відіграє процес гальмування в корі великого ыозку.

Гальмування умовних рефлексів. Гальмування умовнорефлек­торної діяльності, як і діяльності ЦНС в цілому, відіграє винят­кову роль. Завдяки йому уточнюються умовні рефлекси відповідно до змінних умов або відбувається їх тимчасова відміна, якщо умовний подразник втратив своє сигнальне значення. Гальмування лежить також в основі уміння чекати, зберігати самовладання, розрізняти (диференціювати) схожі між собою умовні сигнали то­що. Крім того, гальмування виконує й захисні функції стосовно нервових клітин у випадку впливу занадто сильних умовних под­разників. Гальмівні процеси, які відбуваються в корі великого мозку, були розділені І. П. Павловим на дві групи: зовнішні, або безумовні, та внутрішні, або умовні.

Зовнішнє (безумовне) гальмування виникає одразу, не потре­бує спеціального вироблення, є природженим, як і безумовні реф­лекси. Воно виникає тоді, коли при роботі одного із центрів кори великого мозку внаслідок подразнення аферентних нервів прихо­дить у дію інший центр. Відбувається своєрідний конфлікт, або конкуренція між цими нервовими осередками. Умовнорефлектор­на діяльність у кожному окремому випадку може бути затримана під впливом сторонніх зовнішніх подразників (поява нових пред­метів, звуків, запахів, зміна освітлення тощо), які зумовлюють орієнтовний рефлекс. Орієнтовний рефлекс — це чинник безумов­ного гальмування, який зустрічається найчастіше. При багатора­зовій дії гальмівна дія подразника слабшає, він втрачає свій галь­мівний вплив на умовні рефлекси. Такі поступові подразники, які при повторенні втрачають гальмівну дію, називаються тимчасови­ми, або гаснучими, гальмами. На відміну від них існують і постій­ні гальма, які зберігають свою гальмівну дію тривалий час. Ними часто стають патологічні процеси (наприклад, запальні), які від­буваються u організмі, сильні інтероцептивні подразнення (розтяг­нуті сечовий міхур, пряма кишка).

Позамежне (охоронне) гальмування виникає переважно у разі дії сильних подразників або тривалого впливу помірної інтенсив­ності подразників. З розвитком у вищих відділах ЦНС позамеж­ного гальмування зв’язаний, зокрема, стан ступору (цілковитої не­рухомості, заціпеніння).

У чому полягає біологічне значення позамежного гальмування? За даними І. П. Павлова, цей вид гальмування відіграє захисну роль. Своєчасний розвиток гальмування запобігає небезпеці гли­бокого функціонального виснаження клітин кори великого мозку, яку може спричинити дія сильного умовного подразника. Гальму­вання також сприяє відновленню метаболізму і працездатності нервових клітин, якщо вони під впливом позамежних подразників були виснажені.

Внутрішнє (умовне) гальмування є специфічним для кори ве­ликого мозку, потребує вироблення, тренування певних умов. Пер-винно воно виникає в середині центральних нервових структур власне умових рефлексів під впливом власних умовних подразни­ків, які діють у особливих умовах. Звідси й походить його назва — внутрішнє, або умовне. Основною умовою для виникнення внут­рішнього гальмування є те, що за дією умовного подразника при­пиняється дія безумовного рефлексу, тобто відміняється підкріп­лення. Як бачимо, ця умова прямо протилежна тій, при якій виробляється умовний рефлекс. Систематичний вплив умовного под­разника без поєднання його з безумовним призводить до поступо­вого ослаблення умовного рефлексу, а згодом і до його зникнення. Послаблення і зникнення умовного рефлексу свідчить не про руй­нування, а лише про розрив тимчасового зв’язку, тобто про його гальмування. По-перше, зниклий рефлекс через деякий час від­новлюється сам. По-друге, він відновлюється у разі дії сторонніх подразників (так зване розгальмування). Нарешті, рефлекс від­новлюється навіть при одноразовому підкріпленні.

Внутрішнє гальмування можна поділити на: згасаюче, дифе-ренціювальне, запізніле й умовне.

Згасаюче гальмування розвивається тоді, коли вироб­лений умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразни­ком. Воно має важливе біологічне значення: завдяки згасаючому гальмуванню .великий мозок звільняється від інформації, яка за даних умов втратила своє значення.

Диференціювальне гальмування розвивається то­ді, коли із двох умовних подразників один систематично підкріп­люється безумовним подразником, а дія другого не підкріплюєть­ся. Внаслідок цього умовний рефлекс на перший подразник май­же не змінюється, а умовний рефлекс на другий (диференціюваль-ний) подразник поступово, хвилеподібне зменшується доти, доки не зникає зовсім. Диференціювальне гальмування є фізіологіч­ною основою тонкого й досконалого умовнорефлекторного аналізу предметів і явищ навколишнього світу, а також подразників внутрішнього середовища організму.

Умовне гальмування є різновидом диференціювально-го за таких обставин: якщо до умовного подразника додається новий агент і ця комбінація повторюється багато разів без під­кріплення. У такому випадку умовний подразник у вказаній ком­бінації втрачає свою сигнальну позитивну дію, а комбінація на­буває гальмівного впливу. Завдяки умовному гальмуванню постій­но коригується і уточнюється характер умовнорефлекторних реак­цій на конкретні умови середовища.

Запізніле гальмування. Збільшуючи проміжок часу між дією умовного і безумовного подразників, тобто затримуючи підкріплення, можна спостерігати відповідне запізнення початку умовнорефлекторної реакції. Це гальмування отримало назву за-пізнілого. У дії запізнілого рефлексу розрізняють дві фази — по­чаткову (недіяльну) і другу (діяльну). Початкова фаза характе­ризується відсутністю видимої дії умовного рефлексу і є проявом запізнілого гальмування, друга — проявом умовного рефлексу. Запізніле гальмування має велике біологічне значення. Завдяки йому регулюється діяльність органів (наприклад, початок шлун­кової секреції після їди), виробляється вміння чекати, зберігаєть­ся енергія у випадку великого напруження тощо. Таким чином, за допомогою внутрішнього гальмування безперервно уточнюється й коригується характер умовнорефлекторних реакцій.

Механізми виникнення внутрішнього і зовнішнього гальмуван­ня ідентичні. Гальмування в корі великого мозку здійснюється гальмівними інтернейронами, які закінчуються на сомі й дендри­тах. Найімовірнішими кандидатами в гальмівні інтернейрони є зірчасті клітини. Встановлено, що кіркове гальмування є пост-синаптичним гіперполяризаційним, зумовленим головним чином зміною проникності Са+-каналів постсинаптичної мембрани. Основ­ним медіатором кіркового гальмування є ГАМК.

МЕХАНІЗМ ТВОРЕННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Будь-який умовний рефлекс починається з конвергенції гете-росенсорних стимулів (умовних і безумовних), а також з полег­шення (потенціації) та реверберації збудження в нервових сітках.

У процесі формування умовного рефлексу напрям руху нерво­вих процесів у корі великого мозку визначається механізмом і властивостями домінанти. Осередок збудження, що ви­никає в корі великого мозку від умовного стимулу, може іррадію­вати в усі боки. Проте у разі наявності домінантного осередку збудження, зумовленого підкріпленням, іррадіація буде спрямовуватися в його бік. Таким чином, домінанта забезпечує генераліза­цію умовного рефлексу, пошукову фазу поведінки. Наявність до­мінанти є умовою швидкого вироблення умовного рефлексу.

Клітинні механізми утворення умовного рефлексу. Існують дві гіпотези вироблення умовного рефлексу: синаптична і мембранна. Згідно з першою гіпотезою, механізмом формування умовного реф­лексу є зміна ефективності синапсів. Прихильники другої гіпотези вважають, що основним механізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної мембрани. Використання внутрішньоклітинної реєстрації постсинаптичних потенціалів до­зволило зробити висновок про визначальну роль синаптичних змін в утворенні тимчасового зв’язку. Дослідження реакції нейронів головного мозку при формуванні умовного рефлексу показали, що найістотніші зміни характерні для кіркових полісенсорних нейро­нів. Якщо до першого поєднання стимула з підкріплюючим реф­лексом нейрони були переважно моносенсорними, то у міру по­дальшого поєднання вони набувають здатності відповідати на сти­мули різних сенсорних модальностей і параметрів, тобто стають полісенсорними. При досить стійкому умовному рефлексі відповіді нейронів знову набувають моносенсорного характеру, але тепер це вибіркова реакція — тільки на той стимул, який набув сигнального значення для поведінкового акта. У формуванні умовних рефлек­сів бере участь два класи інтернейронів: командні нейрони, які ре­алізують специфічні поведінкові акти, і модулюючі, що регулюють стан командних нейронів.

Останнім часом висловлюють припущення про механізми за­микання тимчасового зв’язку на молекулярному рівні, а також про появу нових синапсів або їх ріст у процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, і до цього індиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення. У разі три­валого, часто повторюваного впливу зовнішнього подразника під дією активізації апарата синтезу нуклеїнових кислот і білків у нейронах виникають нові синаптичні зв’язки і навіть відбувається ріст нейрона та його відростків. Перебігу цього процесу в порів­няно короткі інтервали часу може сприяти транспорт готових ну-клеотидів і потрібних ферментів з нейроглії в нейрон, який функ­ціонує.

Процес утворення тимчасових зв’язків залежить також від активності катехоламінергічних та серотонінергічних систем мозку Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до формування тимчасових зв’язків, а серотонінергічні — до їх фіксації.

Найбільше значення для навчання мають фронтальна і сенсор­на кора та гіпокамп. У цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших поєднаннях умовного подразника і поведінкової рухової реакції. Так, реакції нейронів сенсо-моторної кори (зниження опору мембрани і збільшення збудності клітини) передували появі перших умовнорефлекторних рухів і зникали у разі їх відсутності. Таким чином, першочергово виник­лі функціональні зміни, які виражаються переважно в активізації цейромедіаторннх систем і апарата синтезу білка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв’язків, характер­них для умовного рефлексу. Проблема замикання умовнорефлек­торного тимчасового зв’язку є частково загальною проблемою фор­мування пам’яті.

ПАМ’ЯТЬ

Пам’яттю називається збереження інформації про подразник після припинення його дії. Механізми пам’яті забезпечують: фік­сацію поточної інформації, її збереження у вигляді слідів (ен-грам), відтворення (згадування) у міру потреби. Розрізняють пам’ять як біологічну функцію і пам’ять як функцію психічну (або нервово-психічну). Пам’ять як біологічна функція—це насам­перед пам’ять філогенетична, або генетична, яка визначає будову і форми поведінки кожного організму відповідно до історії роз­витку його виду. Біологічна пам’ять існує не тільки у філогене­тичній, але й у онтогенетичній формі. До онтогенетичної пам’яті належить, наприклад, явище імунітету (імунологічна пам’ять), на­бутого в процесі онтогенезу. Пам’ять як психічна функція також є онтогенетичною.

Загальними характеристиками пам’яті є тривалість і міцність збереження інформації, об’єм закарбованої інформації, точність зчитування і особливості її відтворення. У людини механізми зчи­тування і відтворення розвинуті, порівняно з іншими біологічними системами, максимально. Проте саме ці механізми є й найуразливішими у разі патології мозку.

 

У процесі запамятовування нейрони синтезують більше нейропептидів і створюють між собою нові взаємозв’язки. Різні ділянки мозку відповідають за певні види пам’яті: навички друкування, або їзди на велосипеді зберігаються у моторній ділянці, сприйняття музики – у слуховій зоні.

 

   Сенсорна память зберігається протягом мілісекунд. Під час інтерпретації чутливої інформації формується короткотривала память (на декілька хвилин). Перетворення короткотривалої памяті на довготривалу потребує уваги та використання асоціативного мислення.

 

Види пам’яті. За тривалістю процеси пам’яті ділять на такі ка­тегорії: сенсорна пам’ять (характерне короткочасне відображен­ня — «фотографування» — слідів; триває 0,1—0,5 с); короткочасна пам’ять (процеси відображення, які тривають кілька секунд або хвилин, наприклад, запам’ятовування номера телефону, який люди­на тільки-но прочитала) і довготривала пам’ять (тривале, можли­во, протягом усього життя, зберігання слідів пам’яті). Крім того, виділяють проміжну, або лабільну, пам’ять (перехід енграми з короткотривалої в довготривалу пам’ять, що триває певний період без повторення, тобто зберігає інформацію на час, потрібний для поточної діяльності).

Вважають, що із загального потоку свідомо сприйнятої інфор­мації довготривала пам’ять повинна відбирати приблизно 1 %. Ясна річ, при цьому відбирається найважливіша інформація (наприклад, така, яка потрібна для виживання організму). Якщо ін­формація, що зберігається в короткочасній пам’яті, не трансформується в довготривалу, вона швидко «витирається». У довготривалій пам’яті інформація зберігається в доступному для зчитування І і відтворення вигляді. Існує припущення, що обробка й переведення інформації із проміжної в довготривалу пам’ять відбувається під час сну.

Пам’ять як нервово-психічна функція характеризується, крім перерахованих видів, ще рядом інших. Розрізняють пам’ять меха­нічну, логічну, образну. В однієї людини може бути краще розви­нута логічна пам’ять, наприклад, на міркування й думки, у ін­шої — образна. Така людина добре пам’ятає картини природи, почуту колись музику, побачені художні полотнища тощо. З точки зору модальності (якості подразника) процесів пам’яті відповідно виділяють зорову, тактильну, рухову (моторну), нюхову пам’ять та ін. Відомо, що різні за модальністю подразники закарбовують­ся людьми по-різному. В цьому не малу роль відіграють приро­джені здібності людини. Одна людина краще запам’ятовує зорову інформацію, інша — шкірно-кінестичну або звукову (мовну або немовну).

Механізми пам’яті. Припускається, що в основі різних видів пам’яті лежать різні, хоча й взаємозв’язані, механізми (фізіоло­гічні, біохімічні, структурні та ін.). Судячи за морфологічними та електрофізіологічними даними, механізми короткочасної пам’яті полягають, можливо, в реверберації збудження в замкнених лан­цюгах нейронів, нейрональних комплексах. Висловлюється також думка про значення в механізмах короткочасної пам’яті посттетанічної потенціації, яка супроводжується підвищен­ням ефективності синаптичного проведення збудження. Аргументом на користь такої точки зору служать дані про тривалість посттетанічної потенціації, яка в деяких збуджувальних синапсах (наприклад, пірамідних нейронах гіпокампа) може тривати кілька годин.

Дещо складніші і менше вивчені механізми довготривалої пам’яті. Результати експериментальних досліджень засвідчили, що серед великої кількості біохімічних компонентів нервової тканини тільки нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК), білки і їх комплекси з цукрами та ліпідами можна розглядати як кандидатури-на «моле­кули пам’яті», оскільки вони більшою мірою задовольняють вимо­ги: беруть участь у кодуванні великого об’єму інформації (при­близно 3·10⁸ бит), лабільні (їх молекули здатні змінювати влас­тивості під впливом інформації, яка підлягає запам’ятовуванню), стабільні (молекули можуть зберігати інформацію або її відтво­рювати протягом усього життя). Доведено, що РНК-залежний синтез білків є умовою (хоча, можливо, й не єдиною) консолідації і формування тривалої пам’яті. Було виділено (переважно з нервової тканини) специфічні білки та поліпептиди, вміст яких у нейронах та гліальних клітинах при виробленні нових поведінко-вих навичок відчутно збільшується. До них належать поліпептид скотофобін та ін. Вплив інгібіторів на синтез специфічного білка веде до порушення пам’яті. Все це вказує на важливу роль систе­ми РНК—білок у забезпеченні пам’яті у людини і тварин. Трива­ла пам’ять припускає також стійкі структурні зміни на клітинному ріпні — у відповідних синапсах.

Таким чином, у основі цих двох видів пам’яті лежать різні, хоча й взаємозв’язані механізми. Короткочасна пам’ять забезпе­чується нейродннамічними, біоелектричними процесами, довготри­вала—допускає стійкі зміни на клітинному (в ділянці синапсів тощо), субклітинному і молекулярному (в молекулах РНК, глюко­протеїдах тощо) рівнях. Незважаючи на такі відмінності між ко­роткочасною і довготривалою пам’яттю, їх передусім треба роз­глядати як послідовні етапи єдиного процесу.

Мозковий апарат пам’яті. Основним місцем тривалого зберіган­ня слідів минулого досвіду є кора великого мозку, причому особ­ливе значення мають асоціативна зона скроневої кори, скроне-тім’яна, лобні ділянки мозку. Разом із тим для передавання слідів збудження з проміжної пам’яті в довготривалу істотну роль віді­грає гіпокамп. Отримано також дані про участь у процесах пам’я­ті деяких таламічних ядер і ретикулярної формації мозкового стовбура. Значення ретикулярної формації визначається важли­вою роллю цієї структури в підтриманні рівня неспання і спрямо­ваної уваги.

Порушення пам’яті бувають надзвичайно різноманітними. У клі­нічній літературі описано випадки не тільки послаблення чи пов­ного випадання пам’яті, але й її посилення. Ослаблення пам’яті (гіпоамнезія) може бути зв’язане з віковими змінами або бути природженим чи розвиватися внаслідок якого-небудь захворюван­ня мозку (склерозу мозкових судин тощо). До особливого типу порушення пам’яті належать амнезія (значне зниження або від­сутність пам’яті, які виникають при ушкодженні мозку), струс мозку, інсульт та ін. При ретроградній амнезії спостерігається втрата здатності до видобування інформації, накопиченої в пам’я­ті до моменту ушкодження мозку, тобто відбувається «спустошен­ня» проміжної пам’яті. У випадку антеградної амнезії хворі втра­чають пам’ять на поточні події при збереженні її на окремі момен­ти. Така амнезія є наслідком втрати здатності до передавання інформації від проміжної пам’яті в довготривалу, і виникає, зокре­ма, прп ушкодженні гіпокампальної ділянки лімбічної системи. Однією з аномалій пам’яті є гіперамнезія — різке збільшення об’єму й міцності запам’ятовування матеріалу в порівнянні з нормою. Відомі випадки й природженої гіперамнезії. Ці порушення виникають також при локальних ушкодженнях мозку (наприклад, при гіпофізарній патології).

ФУНКЦІОНАЛЬНА СТРУКТУРА ПОВЕДІНКИ

Здатність до формування програм поведінки, планів є найважливішою ланкою в системі адаптивних властивостей організму. Однак процеси й механізми формування поведінкових програм ще не досить вивчені.

Функціональна структура поведінкового акту грунтується на минулому життєвому досвіді (довготривала пам’ять), домінуючій у даний момент мотивації і оцінці наявної ситуації.

Стадії поведінкового акту. Згідно з теорією функціональних систем (П. К. Анохін, 1935), фізіологічна архітектура поведінко­вого акту складається з таких послідовно змінних стадій: афе­рентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результату дії, еферентного синтезу (або програми дії), формування власне дії’ (виконання програми поведінки), оцінки досягнутого результату.

Поведінковий акт будь-якої складності починається із стадії аферентного синтезу. Під час цієї стадії в ЦНС взаємо­діють кілька чинників, зокрема, домінуючої мотивації, пам’яті, об­становочної аферентації і пускової аферентації. Однією із умов аферентного синтезу є одночасне поєднання усіх цих чинників. Цей синтетичний процес здійснюється на підставі конвергенції, яка від­бувається на одному й тому ж нейроні. У процесі аферентного син­тезу одночасно вирішуються такі питання: що робити? (доміную­ча мотивація і обстановочна аферентація), як робити? (пам’ять) і коли робити? (пускова аферентація—умовний .сигнал). Напри­клад, при переході через вулицю людина, перше ніж прийняти це рішення, повинна ретельно оцінити досить велику кількість компо­нентів аферентного синтезу — кількість машин, швидкість руху, ширину вулиці, свої сили, видобутий з пам’яті минулого життєвий досвід тощо (звичайно, все це триває мить).

Прийняття рішення грунтується на аферентному синтезі і є ви­бором найоптнмальнішого варіанту подальших дій. Тобто відбу­ваються вибір потрібних у даний момент потенційних ступенів свободи і гальмування непотрібних ступенів свободи. Вважають, що механізм «прийняття рішення» зосереджений у лобних част­ках — найбільш інтегруючих і компактних структурах головного мозку. При їх ушкодженні, поряд з іншими симптомами так зва­ного лобного синдрому, істотно порушується процес прийняття рішення.

Формування акцептора наслідку дії. Акцептор наслідків дії становить собою дуже складний нервовий апарат, який формуєть­ся безпосередньо після прийняття рішення і початку виходу ефе­рентних збуджень із мозку. Це аферентна модель майбутнього наслідку й оцінки реального наслідку. Вона дозволяє прогнозува­ти, передбачати ознаки потрібного в даний момент майбутнього наслідку дії і порівнювати їх із параметрами реального наслідку. Інформація надходить до акцептора завдяки зворотній аферента­ції. Саме цей апарат дозволяє організму виправити помилку пове­дінки буквально за частки секунди і довести поведінкозі акти до запрограмованих. Вважають, що в акцептор входять кіркові ней­рони, на яких конвергують не тільки різноманітні аферентні, але й еферентні збудження, які надходять до цих нейронів аксонними колатералями від пірамідних клітин кори великого мозку. Всі ці збудження циркулюють у створених за рахунок багатьох колате-Ралей замкнутих нейронних ланцюгах (своєрідні кола чекання). В них і порівнюється та оцінюється реальний результат з очіку­ваним (його аферентною моделлю). Якщо при такому порівнянні з’ясувалося, що параметри реального результата (закодованого в зворотній аферентації) відповідають параметрам його моделі, то

даний поведінковий акт завершується і настає наступний етап по-ведінкової діяльності. Якщо ж указані параметри не збігаються в акцепторі, то виникає так зване неузгодження (розлад), яке стає стимулом для прийняття нового рішення. В цьому випадку виникає орієнтувальний рефлекс, який супроводжується підвище­ною активізацією нервової діяльності й сприяє активному підбору додаткової інформації для досягнення кращого результату.

У процесі організації поведінкового акту беруть участь різні мозкові структури. До них належать насамперед передні відділи нової кори, гіпокамп, мигдалевидне тіло, гіпоталамус, ретикуляр­на формація, які взаємодіють між собою і відіграють вирішаль­ну роль в оцінці сигналів, що надходять із зовнішнього та внут­рішнього середовища, а також у виборі відповідних поведінкових реакцій (прийняття рішення). Важливе значення для реалізації поведінкового акту мають асоціативні таламокортикальні системи. Ці утвори мозку беруть участь у виконанні багатьох психічних функцій: програмуванні цілеспрямованих рухів і дій, пізнавальних процесів, мовної функції та ін.

Нейронні механізми поведінки. На підставі матеріалів вивчен­ня активності окремих нейронів під час виконання складних по­ведінкових актів було виділено велику кількість груп нейронів, які відрізняються між собою функціями. До них належить велика група сенсорних нейронів, зокрема нейрони-детектори. Вони вибір­ково реагують на певну досить просту якість або властивість зов­нішнього світу (елементи форми, кольору тощо). Серед сенсорних нейронів у верхній скроневій ділянці кори великого мозку і мигда-левидному тілі мавп виявлено групу спеціальних нейронів — гнос­тичних одиниць, які вибірково реагують вже не на прості, а на складні інтегративні ознаки (обличчя конкретних людей або мавп, на їх фотографії тощо). Крім того, відкрито нейрони, які вибірко­во реагують на емоційні стимули (наприклад, вираз загрози на обличчі). Виділено також особливий клас нейронів, активність яких посилюється під впливом нових стимулів і знижується у міру звикання до них. Це так звані нейрони новини, які описані для гіпокампа, неспецифічного таламуса, ретикулярної формації та ін­ших структур.

Особливу групу нейронів складають нейрони середовища, або місця, які вибірково збуджуються у відповідь на певну обстанов­ку або певне місце в просторі. Наприклад, у досліді ці нейрони реагували на умовний сигнал, поданий зліва або справа чи у момент перебування тварини в певній ділянці клітки. Такі нейрони виявлено в моторній, сенсомоторній, зоровій корі великого мозку та гіпокампі.

У багатьох структурах мозку містяться нейрони очікування, які активізуються під впливом мети поведінкового акту, напри­клад, реакції на вигляд їжі. Вони були зареєстровані в гіпоталамусі, лобній, скроневій та тім’яній ділянках кори великого мозку мавп. Реакції цих нейронів залежали від мотиваційного збуджен­ня (рівня мотивації).

Виділено також нейрони, які активізуються при виконанні ціле­спрямованих рухів. Це нейрони мети. їх зареєстровано в мотор­ній, сенсомоторній, зоровій корі великого мозку та гіпокампі. На­решті, описані також нейрони, активізація яких тісно пов’язана із запуском рухів, із здійсненням певних рухів, незалежно від їх ролі й місця у структурі поведінкового акту. Серед них розріз­няють командні нейрони, збудження яких пов’язане із скорочен­ням або розслабленням окремого м’яза, і мотонейрони.

Таким чином, дослідження, виконані на нейронному рівні, до­зволяють зробити висновок про те, що активність нейронів пов’я­зана з поведінковим актом і що окремі його стадії, етапи пред­ставлені різними групами нейронів. При цьому нейрони зі схожи­ми функціями можна виявити в різних структурах мозку, що не заперечує їх спеціалізації. Так, для гіпокампа характерні нейрони місця, хоча їх виявлено також у неокортексі й гіпоталамусі. Але в цих структурах їх міститься незначна кількість, тоді як у полях гіпокампа вони складають більшість.

ОСОБЛИВОСТІ ПСИХІЧНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

Основні закономірності умовнорефлекторної діяльності вищих тварин і людини є спільними. Але мозок людини від мозку тварин принципово відрізняється у функціональному відношенні. І. П. Павловим було висловлено ідею про специфіку мозку людини. Учений запропонував при оцінці функціональних особливостей мозку лю­дини виходити з характеру тих сигналів, які специфічні тільки для людини. Для тварин умовними сигналами, які ведуть до утво­рення умовних рефлексів, є безпосередні подразнення та їх сліди, тобто всі екстеро- та інтероцептивні подразнення, які надходять у кору великого мозку. Це те, що і ми вважаємо відчуттями, вра­женнями, уявленнями про навколишній світ. За І. П. Павловим, це перша сигнальна система дійсності, яка є спільною для людини і тварин. Але завдяки слову (мові) сформувалась друга, спеціаль­но людська, сигнальна система дійсності. Вона розвинулась завдя­ки праці, суспільно-трудовій діяльності, яка сприяла все тіснішому спілкуванню первісних людей між собою і утворенню суспільства. При цьому з’явилась потреба в звуковій сигналізації — членороз­дільній мові, завдяки якій стали можливими узгодження трудових рухів і взаємної підтримки. «Слово зробило нас людьми»,— писав І. П. Павлов.

СЛОВО ЯК УМОВНИЙ ПОДРАЗНИК

Слово, будучи умовним подразником, характеризується такими властивостями: а) воно є сигналом конкретних сигналів (сигнал сигналів); б) здатне до узагальнення різних конкретних, чутли­вих сигналів першої сигнальної системи (наприклад, у слові «де­рево» узагальнено ознаки всіх дерев, незалежно від їх конкретної різниці); в) слово може відволікати (абстрагувати) від конкрет­ної дійсності, на цьому грунті формується абстрактне, логічне мислення людини.

До умовних сигналів другої сигнальної системи слід зарахува­ти не тільки ті слова, які чуємо, бачимо написаними, але й нотні знаки, міміку та жести глухонімих, які теж виконують функції позначення перших конкретних сигналів дійсності. Потужним под­разником людського мозку є так звана внутрішня мова (сам до себе). Слово як умовний подразник другої сигнальної системи діє на людіїну своїм змістом (семантикою), а не звуковою характе­ристикою (акустичною оболонкою). Про це свідчить ряд експе­риментів (наприклад, вироблений умовний рефлекс на слово «до­ріжка» може бути викликаний його синонімом «стежка»; умовний подразник—цифра 5 — може бути замінений цифрами 2+3 (або 10:2 тощо). У тварин слово теж може служити умовним сигна­лом, але діє воно своєю акустичною характеристикою, а не змістом.

Таким чином, людина сприймає безпосередньо навколишній світ на основі першої сигнальної системи, а абстрактне, понятійне мислення зв’язане з другою сигнальною системою. Друга сигналь­на система є вищою формою нервової діяльності людини, вищим. регулятором людської поведінки.

Дуже важливо, що слово є не тільки фізіологічним, але й сильним лікувальним чинником. Тому лікарі та інші медичні пра­цівники повинні бути дуже обережними в словах, щоб не спри­чинити у хворого так звану ятрогенію, тобто захворювання (пере­важно психоневроз), які виникають при недоречних висловлюван­нях лікаря, іноді навіть відповідній міміці.

Мова є дуже складною психічною діяльністю, специфічно людською формою відображення дійсності.

 

   Поля кори великих півкуль, які контролюють функцію мови.

 

Мова виконує важливі функції, а саме: комуні­кативну, понятійну, регуляторну й програмуючу. Комунікативну функцію можна визначити як процес спілкування, за допомогою мови (в елементарній формі ця функція притаманна й тваринам ‘ у вигляді відтворення звукових або зорових подразників, які е сигналами для інших тварин). Понятійна функція полягає в тому, що мова є основою і засобом понятійного, абстрактного, логічного мислення, механізмом інтелектуальної діяльності людини. Регуля­торна функція мови полягає в тому, що за допомогою словесних інструкцій або внутрішньої мови здійснюється керування найріз­номанітнішими власними мимовільними діями і рухами, а також поведінкою інших людей. Слова впливають також на діяльність різних органів і систем організму людини. Програмуюча функція мови виражається в побудові (за допомогою внутрішньої мови) змістовних схем висловлювання, граматичної структури речення, різних рухів і дій.

Виділяють експресивну і імпресивну мову. Експре­сивна мова — це процес мовного висловлювання (у вигляді усної мови чи письма), який починається із задуму (програми вислов­лювання), потім проходить стадію внутрішньої мови і завершуєть­ся висловлюванням за допомогою слів. Імпресивна мова — процес розуміння мовного висловлювання (усного чи письмового), який розпочинається із сенсорного його сприйняття (через слух або зір), потім відбувається декодування словесної інформації і завер­шується формуванням змістової її схеми. Для декодування словес­ної інформації потрібні активний аналіз найістотніших елементів її змісту, вилучення їх із пам’яті. Ці процеси здійснюються пере­важно скроне-тім’яно-потиличними відділами лівої півкулі велико­го мозку. Ушкодження цих відділів спричинюють розлади розумін­ня загального змісту мови, складних логіко-граматичних форм’ мо­ви і лічильних операцій.

Усі ці форми мови складають єдину функціональну систему. Про це свідчать як дані нейропсихології, так і клінічні спостере­ження: при локальних ушкодженнях великого мозку (переважно лівої півкулі) розлади поширюються на всі форми мовної діяль­ності з переважанням того чи того дефекту мови. Такі мовні роз­лади називають афазіями.

Центри мови займають кілька ділянок кори великого мозку. Понад 100 років тому П. Брока (1861) вперше виявив, що при ураженні нижніх відділів третьої лобної лівої півкулі втрачається мова. Цей центр локалізується поруч із рухливою ділянкою, котра контролює функцію м’язів язика і глотки, обличчя, тобто тих м’язів, які беруть участь у артикуляції. Він називається моторним цент­ром мови. Екстирпація або інші ушкодження зони Брока призво­дять до афазії. Такі хворі розуміють мову, але говорити не

можуть.

Другим центром мови є ділянка задніх відділів першої скроне­вої борозни (сенсорний центр мови Верніке). Він розташований поруч із слуховою зоною. Ураження його супроводжує­ться порушенням розуміння мови при збереженні здатності до перекрученої спонтанної мови. Цей тип патології називається сен­сорною афазією.

Пізніше виникли центри мови, які забезпечують процеси читан­ня й письма. Центр письмової мови розташований у ділянці поти­лиці — перед кірковим відділом зорового аналізатора. Однією із форм афазії є амнезія (потилична афазія), яка характеризується забуванням окремих слів (мовна пам’ять).

Перераховані центри мови в більшості людей містяться в лівій півкулі великого мозку. Локалізація центра мови в лівій півкулі великого мозку свідчить про те, що виникнення мови зв’язане з трудовою діяльністю людини: її досконаліша (вміла) права рука іннервується саме із лівої половини великого мозку.

УТВОРЕННЯ ГОЛОСУ (ВОКАЛІЗАЦІЯ)

Будова верхніх дихальних шляхів забезпечує не тільки прове­дення повітря в легені і назад, але й виконання однієї із найваж­ливіших для людини функцій — утворення голосу. Це забезпечує­ться: а) особливостями будови гортані; б) наявністю резонато­рів; в) здатністю керувати швидкістю руху повітря; г) здатністю контролювати положення і натяг голосових зв’язок положенням губ, м’якого піднебіння.

Вокалізація включає два взаємопов’язаних процеси: фонацію і артикуляцію.

Фонація. Звук утворюється при вібрації голосових зв’язок тоді, коли повітря під час видиху проходить між ними. Голосові зв’яз­ки розташовані вздовж латеральних стінок гортані, їх положення і натяг забезпечуються групою відповідних м’язів. Так, при скороченні заднього персневидно-черпакуватого м’яза, що рухає назад черпакуваті хрящі, голосові зв’язки натягуються. Поперечний чер­пакуватий м’яз при скороченні збли­жує голосові зв’язки. Латеральні перс­невидно-черпакуваті м’язи, зближуючи черпакуваті хрящі, розширюють голо­сові зв’язки.

Особлива роль належить щитовид­но-черпакуватим м’язам, які містяться в складках разом із голосовими зв’яз­ками. Ці м’язи складаються з ізольо­ваних волокон, кожне з яких іннервує­ться окремою гілочкою відповідного нерва. Завдяки цьому вони можуть скорочуватися окремими частинами і регулювати тонші голосові зв’язки й щілину, яка створюється між ними.

Вібрація голосових зв’язок відбу­вається при відносно швидкому про­ходженні повітря під час видиху через звужену голосову щілину. Вважають, що вібрація відбувається за­вдяки такому механізму. При звужених голосових зв’язках повітря, яке проходить, їх роздимає. При цьому відносна вузькість щілини сприяє току повітря в цьому відділі, що в свою чергу створює част­кове розрідження в просторі між голосовими зв’язками. Завдяки цьому, згідно з законом Бернуллі, голосові зв’язки перекривають одна одну. Внаслідок цього потік повітря на деякий час припиняє­ться, але під його тиском, який при цьому підвищується, вони знову розсуваються. Зазначений ефект повторюється, що і зу­мовлює вібрацію голосових зв’язок та виникнення звука.

Частота вібрації змінюється за рахунок послаблення або збіль­шення напруги голосових зв’язок та зміни конфігурації голосової щілини. Перший механізм забезпечується скороченням власне м’язів гортані. М’язи, які оточують гортань, теж можуть брати участь у зміні положення хрящів. При збільшенні напруги голосо­вих зв’язок формується високий звук високого тону, а при їх зни­женні створюються умови для формування низького тону. Висота звука залежить також від кута між зв’язками. Гострий кут забезпечує високочастотний звук, а при його збільшенні тон знижується.

Артикуляція. Основними органами артикуляції є губи, язик і м’яке піднебіння, їх положення під час проходження повітря до­зволяє відтворювати окремі звуки. Стан кожного із них, конфігу­рація контролюються свідомо корою великих півкуль.

Індивідуальні особливості губ, язика, м’якого піднебіння надають звукам індивідуального забарвлення. Велике значення при цьому мають резонатори — порожнини рота, носа, пазухи лицьо­вого черепа, глотки та грудної клітки.

Міжцентральні зв’язки в забезпеченні формування мови. У про-десі формування мови виникає взаємодія між окремими її цент­рами. Вона здійснюється за двома зв’язками: прямим кортико-кортикальним і опосередкованим через таламус. Різні структури .кооперуються за такою схемою. Спочатку акустична інформація, котра міститься в слові, обробляється в слуховій сенсорній системі мозку. Потім вона передається у розташований поруч із кірко­вим краєм слухового аналізатора центр Верніке, де розшифровує­ться зміст слова. При прочитанні слова імпулься, які надходять у зорову сенсорну систему, заносяться в кутову борозну, через яку зорове нейронне збудження сполучається з його акустичним ана­логом, розташованим у зоні Верніке. Для вимовлення слова треба, щоб уявлення про його зображення надійшло в зону Брока. -Зв’язуються названі центри за допомогою дугоподібного жмута волокон. У ділянці Брока імпульси, які надходять, сприяють фор­муванню програми артикуляції. Ця програма реалізується завдяки передачі імпульсів у обидві половини моторної зони мозку (прецентральну борозну). Але для вимовлення звуків потрібне узго­дження рухів відповідних органів з проходженням повітря.

Окрім цього, мовна функція має ще одну особливість — її емо­ційне забарвлення. Афективність мови забезпечують зв’язки лоб­ної і тім’яно-скроневої часток із структурами лімбічної системи, а саме передньою лімбічною корою, покришкою і центральною сірою речовиною середнього мозку. Процеси, які забезпечують емоційне забарвлення і розуміння слова, є природженими.

РОЗВИТОК МОВНОЇ ФУНКЦІЇ У ДИТИНИ

Основні закономірності розуміння усної мови формуються ще на початкових етапах онтогенезу—коли дитина починає вимовля­ти перші слова («дай», «мама» тощо). У неї на слова виробляють­ся умовні рефлекси. Протягом другого року дитина привчається завдяки звуконаслідуванню з’єднувати слова в прості словесні си­стеми з двох-трьох слів. На третьому році життя дитина дуже лю­бить наслідувати когось, повторює окремі слова й словосполучен­ня, які фіксуються в пам’яті й стають словесними стереотипами. За допомогою цих стереотипів дитина сама виражає системні про­цеси, які відбуваються в її мозку у відповідь на зовнішні подраз­нення. Наприкінці третього року словниковий запас дитини ста­новить близько 500—700 слів. На четвертому, п’ятому і шосто­му роках життя відбуваються подальше вдосконалення і закріп­лення мовних функцій. До 5—7 років діти вже вільно говорять рідною мовою. В їх лексиконі з’являються абстрактні, понятійні позначення. Створюються можливості для навчання читати й писа­ти. Мовна система продовжує вдосконалюватись і в наступні роки, збагачується словниковий фонд, висловлювання стають все точні­шими тощо.

ФУНКЦІОНАЛЬНА АСИМЕТРІЯ КОРИ ПІВКУЛЬ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

Відомості про локалізацію й функцію окремих відділів голов­ного мозку людини було отримано відносно недавно. Основою цих досліджень є анатомо-фізіологічні особливості: висхідні й низхідні провідні системи мозку переходять на протилежну половину тіла, а тому ліва півкуля великого мозку відповідає за соматосенсорну чутливість і рух правої половини тіла, а права навпаки.

 

Найвірогідніші дані про латералізацію функцій мозку вчені отримали при обстеженні хворих на епілепсію, в яких з лікувальною метою повністю перерізували мозолисте тіло, яке складається з мільйонів волоконець, котрі сполучають обидві пів­кулі великого мозку. Дослідження свідчать про те, що аналітико-синтетичні процеси, які відбуваються в асоціативних зонах кори лівої і правої півкуль великого мозку, здійснюються по-різному. Особливо наочно це проявляється стосовно функцій, пов’язаних із мовою. У правші ізольована ліва півкуля великого мозку функ­ціонує майже так само ефективно, як і весь мозок, здатна забезпечити всі види мови, а права півкуля не може забезпечити нґ усну, ні письмову мову. Однак ці уявлення не є абсолютними. Доведено, що центральні механізми,, котрі відповідають за письмо й читання, у правші дещо залежать від способу написання. При позначенні слова літерами цей центр локалізований у лівій півку­лі великого мозку; при написанні ієрогліфів, коли використовуєть­ся спосіб креслення складів, слів або фраз, центр письмової мови локалізується в правій півкулі.

Описані міжпівкульні функціональні відмінності проявляються і при опрацюванні інформації, яка надходить структурами першої сигнальної системи. Правша краще сприймає інформацію правим вухом, а у лівші така закономірність не простежується. У біль­шості людей бінокулярний зір здійснюється переважно правим оком (60—70 %). Таким чином, у багатьох людей асиметрія моз­ку проявляється в двох формах: право- і лівостороння. Прина­лежність до правші чи лівші спадкове запрограмована. Переучу­вання в дитинстві лівши, у якого природжене центр мови розта­шований праворуч, призводить до одночасного перенесення центра мови (в цілому або частково) в ліву півкулю великого мозку, а це може істотно вплинути на мовну функцію мозку, зокрема, зумови­ти заїкання.

Висловлюють припущення, що ліва півкуля обробляє інформа­цію послідовно, у міру її надходження, права ж працює одразу з кількома входами, одномоментно й паралельно. Певно, інтуїція і прозріння є функціями правої півкулі великого мозку. Сьогодні наші уявлення про функції головного мозку, його лівої та правої половини збігаються з уявленнями про можливість виділення мис­лячого і художнього типу людей. Основою логічного способу мис­лення є ліва півкуля великого мозку, а образного, інтуїтивного — права.

УВАГА

Увагу не можна розглядати як самостійний психічний процес, оскільки вона не має свого змісту. Увага характеризує динаміку будь-якого психічного процесу, забезпечує вибірковість (селектив­ність) перебігу будь-якої психічної діяльності, сприяє вибірковому прийому та переробці різної інформації. Вивчення уваги має ве­лике значення для розв’язання ряду практичних завдань (праця диспетчера, служба спостереження тощо).

Розрізняють кілька форм уваги: сенсорна (зорова, слухова то­що); рухова (проявляється в регуляції рухів, дій, навиків, їх усві­домленні); інтелектуальна (увага до предмету, пізнавальної, інте­лектуальної діяльності та ін.); емоційна (до стимулів, які мають емоційне значення). Виділяють також два рівні уваги—довіль­ний і мимовільний. Мимовільна увага є природженою, довільна ж — формується у міру розвитку інших психічних функцій і є соціальне опосередкованим типом уваги. У дорослої людини вона тісно пов’язана з мовою. Мимовільна увага залежить переважно від функцій нижніх відділів мозкового стовбура і середнього моз­ку, у той же час як довільна—від діяльності кори великого моз­ку, передусім медіобазальних відділів лобної й скроневої часток. До формування сенсорної уваги мають відношення кіркова зона і таламокортикальні ланки відповідних (зорової, слухової та ін.) сенсорних систем. У разі їх ушкодження порушується усвідомлен­ня стимулів відповідної модальності (зорових, слухових, тактиль­них) і спостерігаються так звані явища незвертання уваги, або ігнорування тих чи тих стимулів. Ці порушення не мають нічого спільного з порушеннями сприйняття. Рухова увага контролюєть­ся передніми відділами великого мозку (особливо правої півку­лі) — премоторними, префрональними, базальними ядрами та ін. За інтелектуальну увагу відповідальна насамперед кора лобних часток мозку, а за емоційну—лімбічна система. Таким чином, у механізмах формування різних форм уваги беруть участь різні структури мозку.

МИСЛЕННЯ

Мислення є вищою формою відображення світу. Це процес опосередкованого, узагальненого відображення дійсності; активна психічна діяльність, спрямована на розв’язання певної задачі (до­сягнення мети). Мислення виникає за наявності відповідного моти­ву. Як зазначалось вище, розумова діяльність значною мірою опосередковується мовною функцією (внутрішня мова). Згідно із даними нейрофізіологічних та нейропсихологічних досліджень, на­очно-образне або предметно-просторове мислення обумовлюється переважно структурами правої півкулі великого мозку, а абстракт­не, словесно-логічне — лівої. Порушення мислення, інтелектуаль­ної діяльності спостерігається загалом при ушкодженні тім’яно-потиличних та скроневих відділів лівої півкулі великого мозку лобних часток.

Свідомість — специфічна форма відображення діяльності й ці­леспрямованого регулювання взаємовідносин особи з навколишнім світом. Вона формується тільки за умов суспільного життя. Свідо­мість визначається також як знання, яке за допомогою слів, мате­матичних символів і узагальнюючих образів художніх творів може бути передане іншим людям, стати надбанням інших членів су­спільства. Вона об’єднує все те, що може бути повідомлено або повідомляється, передається іншим людям. У формуванні свідо­мості вирішальну роль відіграє діяльність мовних структур мозку. Як зазначалося вище, для усвідомлення потрібен деякий рівень активності вищих відділів ЦНС, який головним чином підтримується висхідною активізуючою системою головного мозку (рети­кулярна формація мозкового стовбура, неспецифічні ядра таламу­са, гіпоталамо-лімбічні структури).

Поряд із свідомістю психічна діяльність людини включає в себе підсвідомість. Термін «підсвідомість» (замість «несвідоме») використовується для позначення неусвідомлюваного психічного, нерозривно пов’язаного із свідомістю. До цієї групи психічних явищ належить усе те, що було усвідомленим або може стати усвідомленим за певних умов, наприклад, глибоко й міцно засвоє­ні людиною соціальні норми («голос совісті», «почуття обов’язку», «поклик серця» тощо), міцно автоматизовані навики (наприклад, рухові навики шофера, спортсмена, піаніста та ін.), поява інтуї­ції, яка грунтується лише на раніше набутому життєвому або про­фесійному досвіді. Так, досвідчений лікар інтуїтивно (підсвідоме) ставить правильний діагноз, тому що його мозок зберігає сліди (е н г р а м и) ряду симптомів, типових для даного захворювання (характерна поза, міміка, колір шкіри, забарвлення склер тощо). Специфічними проявами діяльності підсвідомості є активізація-творчих можливостей людини у стані глибокого гіпнозу, гіпнопе­дія (навчання під час сну, тобто без участі свідомості), а також, очевидно, і механізм сновидінь як різновидності пошукової актив­ності. Про підсвідомі прояви психічної діяльності людини свідчить також можливість вироблення умовних рефлексів у відповідь на невідчутні (підпорогові) звукові подразнення.

Різновидом несвідомого психічного є також надсвідомість (суперсвідомість). До сфери надсвідомого належать первинні етапи будь-якої творчості (виникнення нових ідей, сміливих гіпотез, ори­гінального задуму, творчих задумів), які виникають на грунті слі­дів, отриманих іззовні вражень (без свідомого вольового зусилля, передчасного втручання свідомості тощо). Надсвідомість відіграє важливу роль і у походженні різноманітних забобонів, міфів та ін.

Патологічне-змінена взаємодія свідомості з під- і надсвідо-містю може проявитися у вигляді марення, галюцинацій, які ви­никають під впливом деяких психотропних речовин (ЛСД, гало-перидол та ін.).

Таким чином, психічна діяльність людини має трьохрівневу структуру, включаючи в себе свідомість, підсвідомість і надсвідо­мість.

ІНДИВІДУАЛЬНІ (ТИПОЛОГІЧНІ) ОСОБЛИВОСТІ ЛЮДИНИ

При аналізі індивідуальних особливостей людини, які прояв­ляються в її соціальній поведінці, звичайно користуються такими термінами, як «темперамент», «характер» та «особистість».

Темперамент (у пер. з грецьк.—пропорція), або тип нервової системи, характеризує природжені властивості і особливості психіч­ної діяльності індивіда (генотип). У структурі темпераменту мож­на виділити три головних компоненти — загальну активність інди­віда, його рухові прояви й емоційність. Характер — індивідуальний склад психічного життя, форма його поведінки, «норов» людини, який проявляється в її манерах, звичках, емоційній сфері. Харак­тер е основою поведінки людини. Формується він під впливом конкретного соціального середовища, умов виховання. Особистість може бути визначена як окремо взята конкретна людина. Особис­тість включає в себе і темперамент, і характер, і інтелект люди­ни, а також соціальне значущі риси, які характеризують індивіда як члена того чи того суспільства або спільності людей. Особис­тість інтегрує різні психічні процеси і формується (як і харак­тер) під впливом конкретного соціального середовища. Поняття «характер» і «темперамент» часто ототожнюються, хоча характер є не стільки вираженням біологічних, природних властивостей нервової системи, скільки наслідком впливу на людину навколиш­нього середовища, насамперед суспільних, соціальних умов.

Класифікація темпераментів. Ще Гіппократом була створена класифікація темпераментів, у основу якої було покладено сукуп­ність постійних ознак у поведінці людини, його життєву актив­ність, ініціативу й здатність до більш-менш енергійної діяльності. Великий вчений вважав, що надлишкове виділення крові зумов­лює темперамент сангвінічний, надмірна продукція жовтої жов­чі — холеричний, чорної жовчі — меланхолічний, слизу — флег­матичний. Це уявлення про механізм виникнення темпераментів у світлі сучасних знань є наївними, але вчення про темпераменти і їх систематизація не втратили свого значення й досі.

Вивчаючи закономірності діяльності великого мозку, І. П. Пав­лов переконався у можливості оцінювати індивідуальні особливос­ті його функцій на підставі вчення про типи нервової системи. В основу своєї класифікації типів нервової системи-.-або темпера­ментів, І. П. Павлов поклав такі головні силу, врів­новаженість і рухомість нервових процесів (збу­дження і гальмування) у корі великого мозку. Під силою збуджу­вального процесу розуміють здатність переносити досить сильні дії без вмикання позамежного гальмування. Сила гальмівного проце­су характеризується швидкістю і міцністю внутрішнього (дифе-ренціювальне, запізніле тощо) гальмування. Сила нервових проце­сів у одного й того ж індивіда не є постійною, вона залежить від віку, харчування, ендокринних впливів, тренування нервової си­стеми тощо. Другим принципом, покладеним в основу класифіка­ції типів нервової системи, є ступінь урівноваження процесів збудження та гальмування. Якщо вони врівноважують один одного і навіть при сильному нервовому напруженні цей баланс нервових процесів зберігається, то такий тип нервової системи називається врівноваженим. Якщо ж один із процесів домінує (ча­стіше переважає процес збудження над процесом гальмування), то такий тип називається неврівноваженим. Третім принципом є рухливість нервових процесів, тобто здатність швидко або повіль­но, легко або важко збуджуватись чи гальмуватись.

Таким чином, оцінюючи вказані вище фізіологічні властивості нервової системи, І. П. Павлов виділив чотири основні типи нер­вової системи вищих тварин і людини: 1) сильний, урівноважений, рухомий («жвавий»); 2) сильний, урівноважений, інертний («спо­кійний», «солідний»); 3) сильний, неурівноважений з переважан­ням процесів збудження над процесами гальмування і з рухомою нервовою системою (нестримний); 4) слабкий (вирізняється слаб­кістю як збудливого, так і гальмівного процесів і схильністю до розвитку позамежного гальмування). Класифікація темперамен­тів, запропонована Гіппократом, найближча до класифікації І. П. Павлова. При оцінці варіантів сильного типу треба врахову­вати, що сильний урівноважений тип з рухомою нервовою систе­мою відповідає сангвінічному темпераменту, сильний урівноваже­ний тип з інертною нервовою системою — флегматичному, сильний неврівноважений, нестримний тип — холеричному, слабкий тип — меланхолічному темпераменту.

Сангвінік вирізняється жвавістю, енергійністю, працездатністю, життєрадісністю, швидкою зміною станів, на зовнішні впливи реа­гує хоч і швидко, але неглибоко, добре пристосовується до жит­тєвих умов (стереотипів). Холерик ще рухливіший від сангвініка, дуже енергійний (не знає міри!), але його життєва енергія швид­ко вичерпується і почата справа рідко доводиться до кінця. Він легко переходить від стану сильного збудження до млявості, час­то вступає в конфлікти з людьми. Флегматики працездатні, по­вільні, холоднокровні. У них настільки слабка активність, що іно­ді межує з байдужістю. Для меланхоліка характерні загальна слабкість життєдіяльності, невпевненість у собі, нерішучість, від­сутність ініціативи й активності, постійне незадоволення. Праце­здатність залежить від конкретних умов.

Характеризуючи форму поведінки людини, індивідуальний склад його духовного життя, ми часто говоримо про характер лю­дини: сильний, слабкий, твердий, м’який, тяжкий, наполегливий тощо. Характер проявляється в діяльності людини (активний, ці­леспрямований, нерішучий та ін.).

При формуванні типів нервової системи виняткового значення набувають взаємодія між першою і другою сигнальними система­ми та рівновага між ними. Цей принцип був покладений І. П. Пав-ловим в основу класифікації спеціальних типів людини. Було виділено три основних типи—художній, мислячий і середній. Лю­дина, що належить до художнього типу, добре сприймає навколиш­ню дійсність (барви, звуки, запахи тощо, тобто конкретні сигнали). Такі люди охоплюють дійсність у цілому, повністю. Людина мислячого типу, навпаки, кожне явище аналізує, розбирає до най­менших деталей, створює абстрактні уявлення про явища й події, які відбуваються. У людини, яка належить до художнього типу, особливо яскраво виявлена діяльність першої сигнальної системи (хоча у неї домінує вплив другої сигнальної системи). Для люди­ни, яка належить до мислячого типу, характерні чітко виражені впливи другої сигнальної системи. У середнього типу певною мі­рою діють обидві сигнальні системи. Спеціально людські типи можна розглядати як наслідок індивідуальних варіацій функціо­нальної асиметрії великого мозку. Художньому типові відповідає відносне домінування правої (немовної, конкретнообразної) півку­лі, а мислячому—лівої.

У міру подальших досліджень типології людини ставало все очевиднішим, що перелік властивостей нервової системи, комбіна­ція яких характеризує ту чи ту індивідуальність, слід істотно роз­ширити. За допомогою спеціально розроблених психологічних тестів Г. Айзенк виділив три основні параметри: 1) екстра- та ін-троверсивність; 2) емоційна стійкість і невротизм; 3) психотизм, протилежним полюсом якого є стійке дотримування соціальних норм. Екстраверт характеризується як відкритий, балакучий, со­ціальний, активний суб’єкт, а інтроверт—як замкнутий, пасивний, мовчазний. Невроїдннй суб’єкт тривожний, схильний до гніву, емо­ційно нестійкий. Йому протистоїть емоційно стійка особистість. Високопсихоїдний тип — егоцентричний, холодний, байдужий до всіх і агресивний суб’єкт. Ступінь екстра- та інтроверсивності ви­значається головним чином за допомогою спеціально розроблених анкет.

Вважають, що в основі екстраверсії лежать індивідуальні особ­ливості взаємодії активізуючої ретикулярної формації, передніх відділів нової кори. У інтроверта більш розвинена септогіпокам-пальна, гальмівна система. Ступінь невротизму залежить від інди­відуальних особливостей взаємодії лімбічних структур і нової кори.

У дитинстві, юності оптимальною формою взаємодії людини з навколишнім середовищем є амбіверсія (середня між екстра- та інтроверсією), Соціальне середовище формує психологічні риси особливості в бік екстра- й інтроверсії. З віком ці особливості стають виразнішими, яскравіше проявляються дратливість, збуд­ливість, емоційна нестійкість, невпевненість, тривога.

Було запропоновано також ділити людей на типи А і Б. Зокре­ма особи, які належать до типу А, характеризуються постійним внутрішнім напруженням, гонором, прагнуть до швидкої реаліза­ції все нових планів, до лідерства. Вони часто незадоволені собою, недовірливі.

ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ УМОВНОРЕФЛЕКТОРНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ Й ВИЩИХ ПСИХІЧНИХ ФУНКЦІЙ ЛЮДИНИ

У процесі онтогенетичного розвитку у формуванні умовних рефлексів важливу роль відіграє орієнтувальна реакція, яка пере­дує появі умовного рефлексу. Спочатку з’являється загальнорухо-ва форма умовного рефлексу, а потім — спеціалізована. Харчово-рухові умовні рефлекси спочатку утворюються з філогенетично старіших аналізаторних систем, а потім — із філогенетично молод­ших. Загальнорухові й спеціалізовані захисні рефлекси утворю­ються приблизно в одні й ті самі строки як із молодих, так і з філогенетично старіших сенсорних систем. Швидкість утворення перших позитивних умовних рефлексів залежить від віку: що мо­лодша людина або тварина, то повільніше закріплюється і спеціа­лізується рефлекс. Швидкість утворення тривалих, стійких умов­них рефлексів також залежить від аналізатора, з якого вони ви­робляються. Швидше закріплюються шкірно-тактильні й слухові умовні рефлекси, повільніше — зорові, що пояснюється неодночас­ним дозріванням кіркових і підкіркових ланцюгів відповідних ана­лізаторів. Ці ж закономірності виявляються й стосовно утворення гальмівних умовних рефлексів, різних форм внутрішнього гальму­вання — згасаючого, диференційованого, запізнілого, а також удо­сконалення рухливості й урівноваження нервових процесів та здатності їх до тренування з віком. У експериментах на тваринах, під час обстеження людей було помічено, що з літами повільніше виробляються й згасають умовні рефлекси, тяжче здійснюється диференціювання, ослаблена інтенсивність відновних процесів то­що. Виявилось, що в процесі старіння передусім порушується внутрішнє гальмування, а вже потім — сила збудливого процесу, рухливість і врівноваженість основних нервових процесів.

Розвиток вищих психічних функцій зумовлений не тільки мор-фофункціональними особливостями головного мозку, а й соціаль­ними умовами. Формування фізіологічних механізмів, які лежать у їх основі, пов’язане з дозріванням різних відділів кори великого мозку. Як зазначалось вище, на першому році життя у дитини з’являються умовні рефлекси (вегетативні, рухові, мовно-рухові) і потім, до чотирьох років, швидко розвиваються мовні функції, що вказує на формування вищих психічних функцій (узагальнен­ня, абстракції). Вік 4—6 років є періодом бурхливого розвитку аналітико-синтетичної діяльності мозку. У 7—9 років спостерігає­ться значний розвиток функцій узагальнення й абстрагування, в 10—17 років вищі психічні функції досягають такого рівня роз­витку, який властивий дорослій людині, хоча в період статевого дозрівання (13—15 років) дещо сповільнюється їх формування.

Вікові особливості пам’яті характеризуються тим, що у дітей яскравіша образна пам’ять порівняно з дорослими, а у людей зрі­лого віку — порівняно із літніми людьми. Проте при цьому не можна не враховувати й ролі звичайної професійної діяльності:

у художників, наприклад, з роками не слабне пам’ять на зорові образи, колір, форму предмета, з віком пам’ять на поточні події знижується, але зберігається на події далекого минулого. Разом із тим, якщо компонент механічного запам’ятовування різко змен­шується в старості, то логічно-змістовний компонент зберігається і набуває особливого значення для пам’яті людини. Старші люди зберігають здатність до системної пам’яті, що дозволяє відтворю­вати події завдяки досвіду, знанням. Літня людина правильно оцінює ситуацію, робить правильні висновки там, де молодому потрібно було зробити чимало перевірок.

У похилому віці порушується внутрішнє гальмування, що не­гативно позначається на емоційній стабільності, працездатності тощо. У старечому віці підвищується здатність до розвитку по­замежного гальмування, порушується співвідношення між збудли­вим і гальмівним процесами. Різко знижується концентрування уваги.

ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СНУ

Цикл сон—неспання є одним із найяскравіших проявів внут­рішніх циркадних (добових) ритмів організму, що відображають часове співвідношення навколишнього середовища. Сон, що періо­дично настає, тобто добовий сон, є життєвою потребою організму. Експерименти, в яких на тривалий час собак позбавляли сну, свід­чать, що при цьому дорослі тварини гинуть на 10—12-ту добу, цуценята — на 5—10-ту. У людини при позбавленні сну (деприва-вації) на 3-тю добу розвиваються емоційна нестійкість, стан депре­сії, різко знижуються увага, пам’ять, розумова працездатність. На кінець 7-ї доби спостерігаються розлад свідомості, психомоторне збудження, емоційна байдужість, зникає реальне уявлення про навколишнє оточення тощо.

 

Основна функція сну — це відновлення фізичних та психічних сил, яке дозволяє максимально адаптуватися до зміни умов зов­нішнього і внутрішнього середовищ. Сон становить собою чергу­вання різних функціональних станів головного мозку, а не е «від­починком» для головного мозку, як вважали раніше. Під час сну перебудовується мозкова діяльність, яка потрібна для переробки і консолідації інформації, що потрапила в період неспання, пере­ведення її із проміжної в довготривалу пам’ять.

Активність нейронів у різних відділах кори великого мозку і глибинних структурах мозку під час сну лишається практично такою ж, як і при неспанні.

 

Стан бадьорості у людини пояснюється активністю ретикулярної формації, яка посилає висхідні активуючі впливи до кори великих півкуль.

 

З яких стадій складається поведінковий акт? Згідно з теорією функціональних систем (П. К. Анохін, 1935), фізіологічна архітектура поведінкового акту складається з таких послідовно змінних стадій: аферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результату дії, еферентного синтезу (або програми дії), формування власне дії (виконання програми поведінки), оцінки досягнутого результату.

 

Як відбувається формування акцептора наслідку? Акцептор наслідків дії – це аферентна модель майбутнього наслідку й оцінки реального наслідку. Вона дозволяє прогнозувати, передбачати ознаки потрібного в даний момент майбутнього наслідку дії і порівнювати їх із параметрами реального наслідку. Інформація надходить кіркових нейронів, на яких конвергують різноманітні аферентні і еферентні збудження від пірамідних клітин кори великого мозку. Всі ці збудження циркулюють у створених за рахунок багатьох колатералей замкнутих нейронних ланцюгах (своєрідні кола чекання). В них і порівнюється та оцінюється реальний результат з очікуваним (його аферентною моделлю). Якщо при такому порівнянні з’ясувалося, що параметри реального результата (закодованого в зворотній аферентації) відповідають параметрам його моделі, то даний поведінковий акт завершується і настає наступний етап по-ведінкової діяльності. Якщо ж указані параметри не збігаються в акцепторі, то виникає так зване неузгодження (розлад), яке стає стимулом для прийняття нового рішення. В цьому випадку виникає орієнтувальний рефлекс, який супроводжується підвищеною активізацією нервової діяльності й сприяє активному підбору додаткової інформації для досягнення кращого результату.

У процесі організації поведінкового акту беруть участь різні мозкові структури. До них належать насамперед передні відділи нової кори, гіпокамп, мигдалевидне тіло, гіпоталамус, ретикулярна формація, які взаємодіють між собою і відіграють вирішальну роль в оцінці сигналів, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища, а також у виборі відповідних поведінкових реакцій (прийняття рішення). Важливе значення для реалізації поведінкового акту мають асоціативні таламокортикальні системи. Ці утвори мозку беруть участь у виконанні багатьох психічних функцій: програмуванні цілеспрямованих рухів і дій, пізнавальних процесів, мовної функції та ін.

 

Нейронні механізми поведінки. На підставі матеріалів вивчення активності окремих нейронів під час виконання складних поведінкових актів було виділено велику кількість груп нейронів, які відрізняються між собою функціями. До них належить велика група сенсорних нейронів, зокрема нейрони-детектори. Вони вибірково реагують на певну досить просту якість або властивість зовнішнього світу (елементи форми, кольору тощо). Серед сенсорних нейронів у верхній скроневій ділянці кори великого мозку і мигдалевидному тілі мавп виявлено групу спеціальних нейронів – гностичних одиниць, які вибірково реагують вже не на прості, а на складні інтегративні ознаки (обличчя конкретних людей або мавп, на їх фотографії тощо). Крім того, відкрито нейрони, які вибірково реагують на емоційні стимули (наприклад, вираз загрози на обличчі). Виділено також особливий клас нейронів, активність яких посилюється під впливом нових стимулів і знижується у міру звикання до них. Це так звані нейрони новини, які описані для гіпокампа, неспецифічного таламуса, ретикулярної формації та інших структур.

Особливу групу нейронів складають нейрони середовища, або місця, які вибірково збуджуються у відповідь на певну обстановку або певне місце в просторі. Наприклад, у досліді ці нейрони реагували на умовний сигнал, поданий зліва або справа чи у момент перебування тварини в певній ділянці клітки. Такі нейрони виявлено в моторній, сенсомоторній, зоровій корі великого мозку та гіпокампі.

У багатьох структурах мозку містяться нейрони очікування, які активізуються під впливом мети поведінкового акту, наприклад, реакції на вигляд їжі. Вони були зареєстровані в гіпоталамусі, лобній, скроневій та тім’яній ділянках кори великого мозку мавп. Реакції цих нейронів залежали від мотиваційного збудження (рівня мотивації).

Виділено також нейрони, які активізуються при виконанні цілеспрямованих рухів. Це нейрони мети. їх зареєстровано в моторній, сенсомоторній, зоровій корі великого мозку та гіпокампі. Нарешті, описані також нейрони, активізація яких тісно пов’язана із запуском рухів, із здійсненням певних рухів, незалежно від їх ролі й місця у структурі поведінкового акту. Серед них розрізняють командні нейрони, збудження яких пов’язане із скороченням або розслабленням окремого м’яза, і мотонейрони.

 

Визначення поняття “розумова праця”. Розумовою вважається праця, пов`язана з прийомом і переробкою інформації. Вона потребує участі сенсорних систем, уваги, пам`яті, активізації мислення, емоційної діяльності ЦНС, особливо другої сигнальної системи.

 

Які основні види розумової праці? Праця оператора – група професій, пов`язана з керуванням машинами, устаткуванням.

Управлінська праця – керівники підприємств, установ, викладачі. В цій групі людина здійснює обробку великого об`єму інформації часто за умов дефіциту часу. Управлінська праця потребує великої кількості спеціальних знань.

Творча праця – здійснюється письменниками, композиторами, артистами, художниками, конструкторами. Для їх роботи характерне створення нових алгоритмів діяльності, значний об`єм пам`яті, пильна увага, що підвищує рівень нервово-психічного напруження.

Праця медичних робітників – пов`язана з контактами з людьми, підвищеною відповідальністю, дефіцитом інформації для прийняття правильного рішення.

Праця учнів та студентів – потребує напруження основних психічних функцій: пам`яті, уваги, сприйняття, може супроводжуватись стресовими ситуаціями.

 

Які закономірності стомлення в процесі розумової праці? Ознаки втоми при розумовій праці: відчуття слабкості, зниження уваги, пам`яті, мислення, ослаблення волі, порушення координації і сили рухів. Розвиток втоми залежить від стану організму. При розумовій перевтомі праця продовжується за рахунок емоційних чинників. Якщо повного відновлення після роботи не відбувається щоденне підвищене розумове навантаження може привести до патологічних змін в організмі.

Які вікові особливості розумової праці? У дітей у зв`язку зі слабкими процесами гальмування втома розвивається швидше. У літніх людей при розумовій праці більшою мірою виражена активізація автономної нервової системи і спостерігається погіршення психічних функцій.

 

Як змінюється функціональний стан ЦНС при розумовій праці? Під час розумової діяльності активуються кірково-підкіркові структури в обох півкулях великого мозку. На початку виконання розумової праці поліпшуються пам`ять, увага, швиткість розв`язання завдань. Але надмірна розумова праця пригнічує психічні процеси.

 

Які вегетативні реакції супроводжують розумову працю? Енергозабезпечення працюючих нейронів активується в процесі розумової праці за допомогою симпато-адреналової і гіпоталамо-гіпофізарної системи. У процесі емоційного збудження посилюється обмін катехоламінів, мінеральний обмін. В крові зростає концентрація глюкози та вільних жирних кислот.

 

Як змінюється кровообіг та робота серця при розумовій праці? Важливим механізмом забезпечення ефективності розумової праці є збільшення кровотоку в нервових центрах, які активно працюють. Це відбувається в основному за рахунок перерозподілу кровотоку в судинному руслі головного мозку. Одночасно почащується робота серця, зростає артеріальний тиск.

 

Що таке увага? Увага характеризує динаміку будь-якого психічного процесу, забезпечує вибірковість (селективність) перебігу будь-якої психічної діяльності, сприяє вибірковому прийому та переробці різної інформації.

Розрізняють кілька форм уваги: сенсорна (зорова, слухова тощо); рухова (проявляється в регуляції рухів, дій, навиків, їх усвідомленні); інтелектуальна (увага до предмету, пізнавальної, інтелектуальної діяльності та ін.); емоційна (до стимулів, які мають емоційне значення). Виділяють також два рівні уваги – довільний і мимовільний. Мимовільна увага є природженою, довільна ж – формується у міру розвитку інших психічних функцій і є соціальне опосередкованим типом уваги. У дорослої людини вона тісно пов’язана з мовою.

 

Які фiзiологiчнi механiзми уваги? Мимовільна увага залежить переважно від функцій нижніх відділів мозкового стовбура і середнього мозку, у той же час як довільна – від діяльності кори великого мозку, передусім медіобазальних відділів лобної й скроневої часток. До формування сенсорної уваги мають відношення кіркова зона і таламокортикальні ланки відповідних (зорової, слухової та ін.) сенсорних систем. У разі їх ушкодження порушується усвідомлення стимулів відповідної модальності (зорових, слухових, тактильних) і спостерігаються так звані явища незвертання уваги, або ігнорування тих чи тих стимулів. Рухова увага контролюється передніми відділами великого мозку (особливо правої півкулі) – премоторними, префрональними, базальними ядрами та ін. За інтелектуальну увагу відповідальна насамперед кора лобних часток мозку, а за емоційну – лімбічна система. Таким чином, у механізмах формування різних форм уваги беруть участь різні структури мозку.

 

Що таке пам’ять? Пам’яттю називається збереження інформації про подразник після припинення його дії.

Види пам’яті. За тривалістю процеси пам’яті ділять на такі категорії: сенсорна пам’ять (характерне короткочасне відображення – «фотографування» – слідів; триває 0,1-0,5 с); короткочасна пам’ять (процеси відображення, які тривають кілька секунд або хвилин, наприклад, запам’ятовування номера телефону, який людина тільки що прочитала) і довготривала пам’ять (тривале, можливо, протягом усього життя, зберігання слідів пам’яті). Крім того, виділяють проміжну, або лабільну, пам’ять (перехід енграми з короткотривалої в довготривалу пам’ять, що триває певний період без повторення, тобто зберігає інформацію на час, потрібний для поточної діяльності).

Загальними характеристиками пам’яті є тривалість і міцність збереження інформації, об’єм закарбованої інформації, точність зчитування і особливості її відтворення. У людини механізми зчитування і відтворення розвинуті, порівняно з іншими біологічними системами, максимально. Проте саме ці механізми є й найуразливішими у разі патології мозку.

 

Які фiзiологiчнi механiзми пам’ятi? Механізми пам’яті забезпечують: фіксацію поточної інформації, її збереження у вигляді слідів (енграм), відтворення (згадування) у міру потреби.Припускається, що в основі різних видів пам’яті лежать різні, хоча й взаємозв’язані, механізми (фізіолоічні, біохімічні, структурні та ін.). Механізми короткочасної пам’яті полягають, імовірно, в реверберації збудження в замкнених ланцюгах нейронів, нейрональних комплексах.

Нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК), білки і їх комплекси з цукрами та ліпідами можна розглядати як кандидатури на “молекули пам’яті”. Було виділено (переважно з нервової тканини) специфічні білки та поліпептиди, вміст яких у нейронах та гліальних клітинах при виробленні нових поведінко-вих навичок відчутно збільшується. До них належать поліпептид скотофобін та ін. Вплив інгібіторів на синтез специфічного білка веде до порушення пам’яті.

Короткочасна пам’ять забезпечується нейродинамічними, біоелектричними процесами, довготривала – допускає стійкі зміни на клітинному (в ділянці синапсів тощо), субклітинному і молекулярному (в молекулах РНК, глюкопротеїдах тощо) рівнях. Незважаючи на такі відмінності між короткочасною і довготривалою пам’яттю, їх передусім треба розглядати як послідовні етапи єдиного процесу.

Основним місцем тривалого зберігання слідів минулого досвіду є кора великого мозку, причому особливе значення мають асоціативна зона скроневої кори, скроне-тім’яна, лобні ділянки мозку, гіпокамп, таламічні ядра і ретикулярна формація мозкового стовбура. Значення ретикулярної формації визначається важливою роллю цієї структури в підтриманні рівня неспання і спрямованої уваги.

 

Як здійснюється мислення? Мислення є вищою формою відображення світу. Це процес опосередкованого, узагальненого відображення дійсності; активна психічна діяльність, спрямована на розв’язання певної задачі (досягнення мети). Мислення виникає за наявності відповідного мотиву. Як зазначалось вище, розумова діяльність значною мірою опосередковується мовною функцією (внутрішня мова). Згідно із даними нейрофізіологічних та нейропсихологічних досліджень, наочно-образне або предметно-просторове мислення обумовлюється переважно структурами правої півкулі великого мозку, а абстрактне, словесно-логічне – лівої. Порушення мислення, інтелектуальної діяльності спостерігається загалом при ушкодженні тім’яно-потиличних та скроневих відділів лівої півкулі великого мозку лобних часток.

 

Що таке свідомість? Свідомість – специфічна форма відображення діяльності й цілеспрямованого регулювання взаємовідносин особи з навколишнім світом. Вона формується тільки за умов суспільного життя. Свідомість визначається також як знання, яке за допомогою слів, математичних символів і узагальнюючих образів художніх творів може бути передане іншим людям, стати надбанням інших членів суспільства. Вона об’єднує все те, що може бути повідомлено або повідомляється, передається іншим людям. У формуванні свідомості вирішальну роль відіграє діяльність мовних структур мозку. Як зазначалося вище, для усвідомлення потрібен деякий рівень активності вищих відділів ЦНС, який головним чином підтримується висхідною активізуючою системою головного мозку (ретикулярна формація мозкового стовбура, неспецифічні ядра таламуса, гіпоталамо-лімбічні структури).

 

Що розуміють під адаптацією організму? Адаптація – це процес пристосування, що формується протягом життя людини. Потреба в стимулюванні механізмів, що приводять у дію процес адаптації, виникає у міру наростання сили або тривалості впливу ряду зовнішніх чинників. Адаптація розвивається тоді, коли людина змінює рівень активності. Реакція організму та характер змін у ньому залежать як від стану можливостей організму, так і від виду, сили і тривалості дії чинника, що впливає на організм.

 

Стадiї розвитку процесу адаптацiї. Фізіологічна (термінова) стадія. У разі дії на організм незвичного подразника для відповіді використовуються резервні можливості організму, що обумовлені надмірною організацією його структур. Звичайно у стані спокою органи функціонують на 1/10 – 1/6 потенційних можливостей. Коли до органа пред`явлено підвищені вимоги і він починає функціонувати активніше, то спочатку використовується запас функціональних резервів. Наприклад, у разі підвищення температури секретується більше поту, під час виконання м`язевої роботи інтенсивно скорочуються рухові структури м`язів. Запас енергетичних речовин в клітині незначний, тому виникає потреба в компенсації енергетичних витрат органа. Для цього інтенсифікуються субстратне окислення і доставка кисню клітинам. Фізіологічна фаза розвивається за активної участі симпато-адреналової системи, емоційних реакцій і характеризується як реакція тривоги.

Морфологічна (тривала стадія). У разі повторної дії подразників, наприклад, фізичних тренувань, або дуже тривалої їх дії (перебування в горах в умовах розрідженої атмосфери, в нових кліматогеографічних умовах) фізіологічна стадія поступово переходить у морфологічну. Вона розвивається лише в разі багаторазового повторення негайних адаптаційних реакцій. Під час морфологічної стадії поступово відбувається морфологічна перебудова органів. Тому подразник, який раніше був незвичним для організму, стає звичним, і завдяки зміні структури організм легко справляється з ним. Ця фаза характеризується як стадія резистентності.

 

Що таке перехресна адаптацiя? Коли адаптаційні процеси виражені помірно, то в процесі їх розвитку стосовно будь-якого конкретного подразника можна виявити підвищення стійкості і до дії інших чинників. Такий стан називається перехресною адаптацією. Неспецифічний характер реакції організму на дію різноманітних чинників особливо виражений у період термінової адаптації, оскільки для забезпечення інтенсивнішої реакції будь-якого органа використовуються енергетичні резерви організму. Ці резерви залежать від функціональної активності систем дихання і кровообігу, мобілізації енергетичних субстратів, що надходять у орган із депо. Для розвитку перехресної адаптації також потрібна патогенетична спорідненість змін, які виникають при дії подразника на організм. Наприклад, гіпоксія розвивається при фізичному навантаженні і при диханні високогорним повітрям.

 

Які індивiдуальнi особливості адаптацiї? Хоча процеси адаптації розвиваються за єдиним принципом, вираженість їх у різних людей різна. Це залежить від природжених та набутих протягом життя індивідуальних особливостей організму, які визначають рівень функціональних резервів. Величина цих резервів значною мірою залежить від генетичних чинників. Наприклад, люди, в яких тонус парасимпатичної нервової системи переважає над тонусом симпатичної, є стійкішими до дії екстремальних чинників. Правильно встановлений рівень резервів може допомогти в профорієнтації, визначенні оптимальної зони існування, чутливості до хвороботворних чинників і лікувальних процедур. Здатність організму до адаптації можна розглядати як міру його індивідуального здоров`я. Розширенню функціональних резервів сприяють чинники фізичної культури, загартовування, тренування до специфічних умов, медикаментозні засоби. Треба підкреслити роль кори великого мозку в цьому процесі, бо вольовим зусиллям також можна підвищити рівень фізіологічних резервів.

 

Чи можлива втрата адаптацiї та реадаптацiї? При зміні умов існування набуті адаптаційні зрушення поступово втрачаються. У різних органах та системах адаптаційні зміни виникають і втрачаються неодночасно. У разі повторного впливу чинника, який зумовлює адаптацію, розвивається реадаптація. Адаптаційні зміни при цьому розвиваються швидше. Але надто часта зміна процесів адаптації і втрата її можуть призвести до порушень систем адаптації і спричинити захворювання або навіть смерть.

 

Які вiковi змiни адаптацiї? У дитячому віці адаптаційні процеси відбуваються швидше. Але через залежність від віку і ще недосконалі системи організму і механізми регуляції адаптація до деяких чинників є утрудненою. Наприклад, новонароджені і діти перших років життя гірше переносять екстремальні температури. У людей похилого віку функціональні резерви найважливіших систем (кровообігу, дихання) знижені. Менші також і можливості систем регуляції, особливо гормональних. Це погіршує розвиток як фізіологічної, так і морфологічної фази адаптації.

 

Визначення поняття “фiзична праця”. Фізична праця – це певним чином скомпоновані м`язові рухи, які забезпечують оптимальне виконання відповідної м`язової роботи.

З урахуванням інтенсивності навантаження зміни, що виникають в організмі можна розділити на певні групи: а) надто великі; б) тренувальні – близькі до межових; в) підтримувальні – недостатні для наростання адаптаційних змін, але достатні для того, щоб запобігти зворотньому розвитку тренованості; г) відновні – недостатні для підтримання досягнутого рівня, але такі, які прискорюють процеси відновлення після тренувального навантаження; д) малі – не впливають істотно на фізіологічний ефект.

 

Основнi форми трудової дiяльностi.

1) форми праці, що потребують значної м`язової активності – у представників цих професій (косарі, лісоруби, землекопи) повністю або частково відсутна механізація праці, що потребує значних енергетичних затрат. Недоліки – соціальна неефективність фізичної праці, для досягнення результату потрібен значний рівень фізичних зусиль.

2) механізовані форми праці – характеризуються суттєвим зниженням м`язового компоненту в роботі і ускладненням програми дій, м`язова активність переводиться з проксимальних м`язів на дистальні, завдання яких переважно полягає в розвитку дрібних і точних рухів.

3) групові форми праці (конвеєр) – передбачає автоматизацію рухових навичок, звільнення робітника від допоміжних операцій, синхронізацію праці всіх її учасників. Недолік – монотонність праці, високе навантаження на нервову і емоційну сферу.

4) форми праці, пов`язані з напівавтоматичним або автоматичним виробництвом – людина керує механізмом, забезпечує його безперебійну роботу, що вимагає від робітника готовності до дії і термінової реакції. Робота пов`язана зі значним навантаженням на нервову систему.

5) форми праці, пов`язані з дистанційним керуванням – пов`язані з керуванням пультами управління, диспетчерською працею і потребують від робітника постійної готовності до дії. Створюється значне навантаження на центральну нервову систему.

6) форми інтелектуальної праці грунтуються на складній роботі центральної нервової системи, в якій формується відповідна програма дій.

 

Що таке передстартовий стан? При повторному виконанні фізичного навантаження перед його початком активується діяльність серцевосудинної системи, зростає артеріальний тиск, частота дихання. Такі реакції пов`язані з умовно-рефлекторним механізмом активації симпато-адреналової системи. Проявляється рефлекс на час, місце тощо. Умовними подразниками в даному випадку є не тільки намір виконати певне фізичне навантаження, а й обстановка, зорові, слухові та інші подразники, що звичайно існують при виконанні даного виду роботи. Такі реакції органів і систем спрямовані на підготовку організму до наступної діяльності і сприяють прискоренню впрацьовування. Передстартовий стан може проявлятись у спортсменів за кілька годин і навіть діб до старту.

 

Які закономірності впрацьовування? Процес поступового виходу на потрібний рівень функціонування м`язового апарату і вегететивних впливів, що забезпечують м`язову роботу. М`язи, що інервуються соматичною нервовою системою, набувають необхідної функціональної активності через 4-5 с. Значно інертніші системи дихання і кровообігу. Точна відповідність хвилинного об`єму дихання потребі в газообміні встановлюється через кілька хвилин після початку м`язевої роботи. Серцево-судинна система пристосовується до необхідного рівня кровопостачання м`язів через 3-5 хв. Період впрацьовування закінчується тоді, коли системи організму виходять на новий стійкий рівень функціональної активності, який забезпечує задану інтенсивність м`язової роботи.

 

Як розвивається стiйка працездатнiсть? Час роботи в стані стійкої працездатності залежить від величини навантаження і стану організму. Що інтенсивніша робота, то коротший цей стан. Це залежить від можливих шляхів ресинтезу АТФ у м`язах. При інтенсивному навантаженні посилюється гліколіз. При цьому утворюються недоокислені продукти метаболізму. За рахунок перерозпділу крові м`язи, що інтенсивно скорочуються, можуть одержувати в 20 разів більше крові, а інтенсивність поглинання кисню може збільшитись у 50-60 разів. Внаслідок зростання в крові напруження вуглекислого газу і кількості недоокислених продуктів, а також активності симпатичної системи, інтенсивність дихання і серцебиття підтримуються на достатньо високому рівні.

 

Як розвивається стомлення? Втомою називають зниження функції внаслідок тривалої чи напруженої роботи. Основною ознакою втоми є зниження працездатності. Погіршується стан опорно-рухової системи, вегетативних функцій, їх координація. Втома є фізіологічною реакцією, яка запобігає надмірному виснаженню. Провідне значення у відмові від фізичної роботи при розвитку втоми має насамперед нервова система. Висока частота аферентної і еферентної інформації в нервових центрах знижує їх збудливість. При цьому порушується координація функцій у самій руховій системі і узгодження її роботи з вегетативними реакціями, внаслідок зниження провідності у нервово-м`язових синапсах, погіршення кровопостачання і метаболічних змін у центральній нервовій системі. Периферичні м`язові механізми втоми пов`язані з швидким виснаженням запасів глікогену, АТФ та креатинфосфата у м`язах, зниженням pH та пригніченням активності гліколітичних ферментів, зниженням АТФ-азної активності міозину і виходу Ca²⁺ з саркоплазматичної сітки.

Теорія виснаження пояснює розвиток втоми зменшенням в органі поживних речовин, які потрібні для його функціонування – АТФ, креатинфосфат, глікоген, ліпіди та ін. Теорія засмітчення пояснює настання втоми накопиченням в органі метаболітів – молочна кислота СО₂, продукти азотистого обміну. Теорія задушення пояснює втому зниженням напруги кисню в органі – гіпоксією, що гальмує ресинтез АТФ та креатинфосфату. Імовірно, у розвитку втоми беруть участь всі ці механізми, але залежно від умов праці може переважати один із них.

При спортивному тренуванні втомлення є компонентом, без якого не розвивається адаптаційна перебудова.

 

Які закономірності вiдновлення? Уже під час виконання роботи в організмі відбуваються процеси, спрямовані на відновлення енергетичних ресурсів та оновлення структур, тобто розвивається тривала стадія адаптації. Найактивніше відновлення відбувається після закінчення праці. Характер адаптаційних змін залежить від виду навантаження, рівня тренованості, природних особливостей. Після максимального навантаження відновлення розвивається швидко і може закінчитись через кілька годин. Після подолання марафонської дистанції навіть у тренованого спортсмена процес відновлення триває кілька діб. Регуляція процесу відновлення залежить від впливу місцевих метаболітів, гормонів, вегетативної нервової системи.

Відновлення прискорюється при зміні виду діяльності, так званому активному відпочинку. Новий режим навантаження буде сприяти поліпшенню кровообігу, посиленню дихання, виведенню продуктів обміну з м`язів, які працюють, посиленню процесів окислення.

 

Від чого залежить рівень працездатності? Рівень працездатності залежить від співвідношення процесів виснаження та відновлення. Ці процеси розвиваються одночасно, але може переважати один із них.

Відновлення стимулюється тими ж процесами, які відбуваються в процесі виснаження. Втома – передумова підвищення працездатності.

Що швидше відбувається виснаження, то швидше розвивається відновлення після завершення роботи.

Процеси відновлення розвиваються хвилеподібно. Розрізняють досягнення початкової працездатності і стійкої, постійної працездатності.

Залежно від співвідношення тривалості праці і відпочинку після неї, можне розвинутись хронічне виснаження (перевтома) або поступове підвищення працездатності (тренування). Якщо людина починає повторно працювати до досягнення нею стану стійкого відновлення, то процес стомлення поглиблюється і розвивається перевтома. Після цтого стану відновлення відбувається повільно, протягом кількох тижнів чи місяців. Якщо людина стає до роботи після повного відпочинку, розвивається стан тренованості і працездатність підвищується.