КЛАС ПЛАЗУНИ (REPTILIA).
ЕВОЛЮЦІЯ І ЕКОЛОГІЯ РЕПТИЛІЙ
Умови життя в палеозої та послідуючі періоди
Кам’яновугільний період поступово змінили холоди (290 млн. років тому), а в пермський період клімат землі змінився у напрямку жаркого, що викликало утворення пустель і появу хвойних насаджень. На початку Мезозою утворилися сприятливі умови для розвитку рептилій, що спричинило перевагу плазунів над земноводними (130-190 млн. років).
Давні рептилії – ряд котилозаврів і підклас анапсид, які у Пермі розвивались, а у Тріасі вимерли (190 млн. років). Котилозаври були на товстих п’ятипалих ногах з довжиною тіла до 5м. Череп у них із суцільного панцира утвореного шкірними кістками з отворами для ніздрів і очей, що зближує їх з примітивними стегоцефалами. Примітивним видом котилозаврів (рептилій) є нижньопермська сеймурія ^еутоигіа) довжина тіла якої до 0,5м., близька до рептилій за будовою кінцівок та поясів (340 млн. років). Їй властиві ознаки, що характерні земноводним. Шия у неї не виражена, гострі і довгі лабіринтодонтні зуби. Мала один крижовий хребець, а пояси кінцівок як у рептилій. Проміжне місце між земноводними та рептиліями займають котилозаври. Представниками котилозаврів були великі рослиноїдні парейазаври (Pareiasaurus) з довжиною тіла до 3м. (Південна Африка, Північна Двина) – за В.П. Амалицьким.
Еволюція рептилій
Котилозаври стали предками всіх сучасних форм рептилій і еволюціонували шляхом подальшого удосконалення кінцівок, черепа, зміцнення м’язової системи, утворення двохскулових дуг, полегшеного скелета. Панцир черепа редукувався з утворенням скроневих ямок.
Отже, рептилій можна розділити на три групи:
Анапсиди – суцільний черепний панцир (котилозаври. черепахи);
Синапсиди – з однією скуловою дугою (плезіозаври,звіроподібні іхтіозаври);
Діапсиди – з двома скуловими дугами (всі інші рептилії).
Анапсиди – давня гілка рептилій найближча до стегоцефалів, але і до сучасних черепах, які мають суцільний черепний панцир. Черепахи (Chelonia) – єдина група плазунів представників давніх анапсид. В тріасі (230 млн. років) вони удосконалились і дожили до сучасності завдяки спеціалізації. Від групи котилозаврів відокремились морські рептилії – іхтіозаври, плезіозаври, іхтіоптеригії (Ichthyopterngia) та синаптозаври (Synaptosauria).
Плезіозаври – морські тварини, мають коротке тіло, товсті кінцівки, довгу шию, малу голову, короткий хвіст, голу шкіру, довжиною тіла до 15м.
Іхтіозаври (Ichthуosauria) – тіло веретеноподібне, шия не виражена, голова довга, кінцівки як ласти, шкіра гола, гострі зуби, таз редукований. Довжина тіла 1-13м, властиве живородіння. Жили у воді і живились рибою (Тріас).
Діапсиди -включають два підкласи: Лепідозаври і Архозаври.
Лепідозаври подані рядом еозухій (Eosuchia), представник примітивна Iounginia.
Перші дзьобоголові (Rhinchocephalia) були близькі до гатерії і примітивніші еозухій. Вимерли в кінці крейдяного періоду (70 млн. років тому).
Від еозухій пішли архозаври (Archosauria) або псевдозухії, які розпалися на: крокодили (водні), динозаври ( наземні) і крилаті ящери (повітряні).
Псевдозухії (Pseudosuchia) з’явились на початку Тріасу (190 млн. років) і були дрібні тварини з довгими задніми кінцівками. Зуби лише на щелепах у лунках (Seleromochlus).
Крокодили (Crocodilia) – справжні крокодили з юрського періоду (136млн. років) і до кінця крейдяного (вторинне піднебіння). Хребці процельні, зникла ключиця.
Динозаври (Dinosauria) – найбільш чисельна група. Довжина тіла від 0,3 до 30м, маса до 50т, хижі або рослиноїдні. Пересувалися на задніх кінцівках, а хвіст слугував балансиром і мали малу голову. Динозаври поділялися на дві групи ящіротазові та птахотазові, які пішли від псевдозухій.
Ящіротазові – хижі і рослиноїдні (цератозаври), що мали гострі зуби, стрибали на задніх ногах (бронтозавр, брахіозавр). Напівводяні тварини типу бегемота (L – 20м, маса 30-50т.)
Птахотазові (Ornithischia) – рослиноїдні, передня частина щелеп мала роговий дзьоб. Сюди належать ігуанодони (Iguanodon) (висота до 9м); стегозаври (довжина тіла 6м), трицератопси (Triceratops), як носороги.
Птеродактилі (Ріеішаигіа) – подібні до птахів. Подібність полягала: подібні крила, ключиця відсутня, лопатка поєднувалась з хребтом. У більшості був беззубий дзьоб, великий грудний кіль як у птахів, складні крижі і трубчасті кістки. Птеродактилі були зоофагами
Сюди відносяться крилаті ящери, зокрема, рамфоринхи з довгим хвостом та птеродактилі з коротким хвостом. Власне птеродактилі безхвості, а гігантський птеранодон (Р1егапоёоп) з розмахом крил до 7м.
Окремі форми пристосувалися до середовища і спеціалізувалися, в основі чого лежали ідіоадаптація і ароморфози, як значні принципові адаптації. Теплокровність забезпечила незалежність від клімату. Зміна клімату в кінці Мезозою (100 млн. років) привели до епохи великого вимирання рептилій. Причиною цьому була поява птахів і ссавців та відповідна боротьба за існування (68 млн. років).
Екологія рептилій
Умови поширення
Плазуни – перші наземні тварини амніоти, внаслідок розмноження на суші яйцями з щільною оболонкою без водойм. Населяють біотопи з низькою вологістю. Ороговіла шкіра забезпечує тваринам пристосування до засолених ґрунтів та морів. Зросла функція легеневого дихання, що забезпечило заселення різних кліматичних зон земної кулі. Однак пойкілотермія пов’язана з низьким обміном речовин обмежує їх біологічно-географічні можливості поширення.
Екологічні форми плазунів: наземні, підземні, водні і деревні. Загалом на земній кулі 7000 видів: лускаті (ящірки, змії) – 6500, черепахи – 230 і крокодили – 22 види.
Циклічність
Циклічність рептилій – біологічне пристосування до несприятливих абіотично-біотичних умов, яка пов’язана з температурою навколишнього середовища та трофікою.
Добова циклічність: активність коливається при +20-40°С. Так як рептилії теплолюбні, то активні в основному в день, а деякі гекони – нічні тварини. Тропічні – в основному нічні (залежність від високої температури), а хамелеони денні. Рептилії шляхом зміни біотопів регулюють температурний режим тіла, як екологічно теплокровні тварини..
Добова активність рептилій весною – лише вдень, коли тепло, а влітку – зранку і ввечері. Змії при захопленні великої здобичі при тривалому її перетравленні не активні 5-8 днів, а голодні виходять на полювання і при низьких температурах..
Сезонна активність є пристосуванням до існування у різних зонах. У тропіках і субтропіках слабо виражена, а у помірних широтах активні коли тепло, тоді як взимку рептилії впадають в сплячку.
Активність плазунів залежить від температури навколишнього середовища. Так, живорідна ящірка в Європі влітку активна на протязі 9 міс., а у середній смузі – 5 міс. Гадюка звичайна чим тепліша зона, тим раніше активізується на весні і пізно готується до зимівлі. Середньоазіатські гюрзи, ефа без зимової сплячки часто гріються на сонці. Зимують плазуни в норах, тріщинах, підвалах, на дні водойм (черепахи)..
Більшість плазунів зимують поодинці та групами (вужі та гадюки по 100300 особин). У окремих видів буває і літня сплячка при нестачі їжі (азіатська черепаха – Testudo horsfieldi).
Чисельність плазунів залежить від зимівлі, кормової бази та впливу абіотичних факторів.
Особливості живлення
Зустрічаються комахоїдні, рибоїдні, хижаки, фітофаги, зокрема: справжні ящірки харчуються жуками, павукоподібними; агами – квітами і плодами; жовтопузики і веретільниці – молюсками і комахами; варани, гадюки – комахами, гризунами; вужі – земноводними; сухопутні черепахи живляться травою, а морські черепахи – рибою. Ефа, гюрза, полози – мишоподібними гризунами, а яйцева змія (Dasypeltis) – переважно яйцями птахів. Удави – нападають на хребетних, зокрема мавп (душать), а змії захоплюють жертву цілком.
Плазуни активно розшукують їжу за допомогою слуху і зору – ящірки, гекони, а нюхом – кобра і ефа. Крокодили, морські черепахи, удави і хамелеони підстерігають здобич.
Розмноження плазунів проходить на суші. Навіть морські змії, черепахи, крокодили виходять для розмноження на сушу.
Розмноження статеве, особини роздільностатеві, розвиток прямий, запліднення внутрішнє. Мають відповідні статеві органи (сім’яники, яєчники і протоки, копулятивні органи).
Під час розмноження відбувається активна боротьба між самцями за самку (черепахи, ящірки, змії). Розмножуються яйцями, яйцеживородіння, живородіння (живорідна ящірка). Для приваблювання самок у самців на внутрішньому боці стегон є пори з пахучими залозами. Кількість яєць 8-16 вкритих шкірним покривом або вапняною шкаралупою.
Розвиток відбувається при вологості середовища 3-15%. Яйця відкладають у ґрунт, листя, тріщини скель, (крокодили у гнізда з листя чи трави). Оптимальна температура розвитку +12-+15°С (+20-+30°С), а інкубаційний період яєць 2-3 місяці. Температура +40°С веде до загибелі зародків.
Кількість кладок у змій 1 раз у рік, геконів 2 рази, ящірок і черепах 3-4 кладки у рік. Однак плазуни менш плодючі, ніж земноводні.
Турбота про потомство: крокодили, кобри, удави, пітони – обвивають яйця тілом і якби насиджують. Температура тіла в них вища на 2-4°С, ніж навколишнього середовища.
Форми народження: вилуплення з яєць (черепахи, крокодили); яйцеживородіння (ящірка, веретільниця, гадюки, мідянки), коли яйця затримуються у яйцепроводах до вилуплення; справжнє живородіння (живорідна ящірка) шляхом яйцепровід – хоріон – плацента (лише у холодних кліматичних районах).
Захисні пристосування
Форми активного захисту проявляються у пристосувальній поведінці: відкидання хвоста; удари хвостом; отруйні зуби; закопування у пісок (ефа); швидке переміщення; шелест роговими кільцями хвоста у гримучих змій; свист хвостом у сцинкового гекона; риття нір; отруйні зуби у змій; плащеносні ящірки; літання у лопатохвостого гекона.
Форми пасивного захисту: маскувальне забарвлення (розчленоване і фонове у геконів та хамелеонів); демонстративне – розкладні складки шкіри у кобри; панцир (карапакс і пластрон) – у черепах; луска і щитки – у ящірок та змій; характерне линяння.
Етологія плазунів
Основні етологічні дії плазунів: закопування у ґрунт (ефа); шипіння як погроза (черепахи, змії); риття нір – ящірки; напад на ворога (варани, ядозуби); ядовиті залози і зуби (1-3) у гадюк і кобр.
Так, отрута кобри в одній дозі може вбити людину, 25 собак, 60 коней, 300 тис. голубів. Індійська кобра (Naja sputatrix) викидає отруту на відстань до 2-3м і 28 разів підряд (134мг). Довжина отруйних зубів від 0,5 до 4 см, зуби рухомі та змінні. Австралійський тайпан (Oxyuranus scutellatus), довжиною тіла до 3,5м. Одна доза отрути вбиває коня. Тигрова змія (Notechis sculatus), довжиною до 2м. Отрути вистачає на 400 людей. Яйцеживородна -72-109 зародків.
До Червоної книги України занесено 8 видів плазунів: кримський гекон, полози леопардовий, лісовий, чотири смуговий, жовточеревий; жовтопуз безногий, гадюка степова східна, мідянка.
ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ПЛАЗУНІВ
Форма. Особливості зовнішньої будови плазунів полягають у тому, що тіло різної форми (видовженої, округлої тощо). Виражений шийний відділ особливо у лускатих; наявний хвіст різного розміру. Парні кінцівки однакової довжини, які мають по п’ять фалангів пальців з кігтями. Тіло вкрите лусками і щитками. На голові рот, очі, ніздрі, термоорган, а біля хвоста клоака.
Шкірні покриви мають рогові утвори, а на голові, череві та біля хвоста щитки. Решта тіла вкрита лусками. У шкірі відсутні залози, тому шкіра суха. Шкіра плазунів щільно прилягає до тіла. Стегнові пори розміщені на внутрішньому боці стегон і виконують приваблюючу функцію у період розмноження..
М’язова система диференційована з розчленуванням на самостійні м’язи без метамерної будови. З’являються міжреберні м’язи, які відіграють роль в акті дихання та слаборозвинені підшкірні м’язи..
Нервова система складається з головного і спинного мозку.
Головний мозок (cephalon) включає: наявне первинне (архипаліум) та вторинне (неопаліум) склепіння головного мозку. Виражені півкулі переднього головного мозку (telencephalon) з смугастими тілами, тім’яні та нюхові долі. Проміжний (епіфіз, гіпофіз), середній (mesn cephalon), мозочок (cerebellum) досить розвинений та довгастий мозок має S– подібний вигін, який переходить у спинний (medula spinalis).
Тім’яний орган за будовою нагадує око, з чуттєвими і пігментними клітинами, які сприймають світлові подразники. У рептилій наявні 11 пар головних нервів, з яких 11 пара додатковий (nervus accessorius). Від спинного мозку відходять сегментальні спинномозкові нерви з плечовими і тазовими сплетіннями.
Органи чуття
Органи слуху включають внутрішнє і середнє вухо, де розміщені слухова перетинка, слухова кістка, стременце, Євстахієва труба та ендолімфа більш рухлива, завдяки круглому віконцю (fenestra rotunda) у слуховій капсулі.
Органи зору характерні наявністю у склері гребінця (pecten) багатого судинами. Очне яблуко має рухомий кришталик (lens), який при акомодації рухається і змінює форму. Є верхні і нижні повіки з миготливою перетинкою. Очні яблука можуть рухатись лише обертаючись.
Органи нюху відкриваються назовні парними ніздрями, а в ротову порожнину парними хоанами, що лежать на середній лінії піднебіння. Дихальний і нюховий відділи носової порожнини розділяє щелепна раковина (maxillotubinale). Якобсонів орган (vomeronasale) у змій з’єднаний з ротовою порожниною для пошуку їжі (посилення нюху)
Органи травлення.
Більш диференційований шлунково-кишковий тракт, який включає: добре відмежовану від глотки ротову порожнину; конічні зуби; роздвоєний язик (як орган смаку та нюху); глотка (pharinx); довгий стравохід (oesophagus); шлунок (gaster) з товстими стінками; тонкий та товстий кишечник з сліпими відростками (coecum), що закінчується клоакою (cloaca). До травних залоз відносяться печінка з жовчним міхурем (hepar, vesica fellea) та підшлункова залоза (pancreas). Селезінка (Неп) – кровотворний орган.
Органи дихання
Дихальні шляхи більш диференційовані . Дихання легеневе. Основними дихальними шляхами є: хоани, гортанна камера (larynx) з перстнеподібним і парним черпакоподібними хрящами. Бронхи входять у легені з боків і діляться на парабронхи 1,2,3 порядку, а дала бронхіоли. У акті дихання беруть учать і ребра.
Кровоносна система
У серцевий блок входять: серце (cor), що складається з 2 передсердь (в правому – венозна кров, а у лівому – артеріальна) та шлуночка з неповною перетинкою; венозна пазуха зв’язана з правим передсердям; артеріальний конус редукований. Від правого шлуночка відходять легенева артерія (a. pulmonalis), і права дуга аорти (a. arcus dextra)
Артеріальна система. Від артеріального стовбура відходять: легеневі ліва і права артерії та права і ліва дуга аорти, які зливаються у єдину спинну аорту (a. dorsalis). Від правої дуги аорти відходять до голови сонні ліва та права артерії (a. carotis dextra-sinistra), ліва та права підключичні артерії (a. subclavia dextra-sinistra). Від спинної аорти відходять клубові артерії (a. iliaca), хвостова і стегнові артерії (a. ischiaca).
Венозна система. З передньої частини (від голови) венозна кров збирається у яремні вени, а від кінцівок у підключичні (v. subclavia), які впадають у передню порожнисту вену (v. cava anterior) і далі у венозну пазуху правого передсердя.
Із задньої частини тіла венозна кров збирається від хвостової вени (v. caudalis), яка поділяється на 2 тазові вени, які пройшовши через парні ворітні вени нирок (v. рortae renalis), з’єднується з черевною веною (v. abdominalis). Остання через ворітну систему печінки (v. рortae hepatica) впадає у задню порожнисту вену (v. cava posterior), яка прийнявши печінкову вену впадає у венозну пазуху (sinus venosus).
Органи виділення
Органи виділення включають метанефричні нирки (тазові), що прилягають до спинної стінки тазової ділянки, від яких відходять сечоводи (ureteres), що входять у клоаку з спинної сторони, а сечовий міхур (vesica urinaria) впадає окремою протокою у клоаку з боку черевної порожнини. Видалення продуктів обміну проходить з мінімальними витратами води з організму.
Статеві органи
Сім’яники (testes) – парні білого кольору, розміщені по боках крижового відділу, від яких відходять придатки сім’яників (epididymis) та сім’япроводи (ductus deferens) і копулятивний орган (copulativus).
Яєчники (ovarium) – парні овальні тіла, які лежать під хребтом. Від них відходять яйцепроводи, які впадають у клоаку. Вторинні ознаки свідчать, що самці більші за розмірами за самок.
Розвиток
Розмноження статеве. Особини роздільностатеві, запліднення внутрішнє. Виражений статевий диморфізм (стать, розміри, прикраси).
Шлях розвитку – гаструляція, мезодермальні мішки і зародкові органи зародка. Яйця покриті шкаралупою, а в середині білкова оболонка. У зародка плазунів формується алантоїс і сечовий міхур. Продукти азотистого обміну сечова кислота не дифузує у зародок, так як слабо проникна, що забезпечує його нормальний розвиток.
Особливості будови скелету плазунів
Хребет плазунів включає 4 відділи: шийний, спинно-грудний, крижовий і хвостовий. Хребці процельні – спереду ввігнуті, а ззаду випуклі. Остисті відростки відходять від передніх і задніх дуг.
Шийний відділ складається з 8 хребців, де 1-ий атлант (atlas), а 2-ий епістрофей (epistropheus). Через верхній отвір атланта проходить спинний мозок, а в нижній входить зубоподібний відросток (processus odontoideus). Три останні хребці несуть ребра.
У спинно-грудний відділ входять 22 хребці оснащені рухомими ребрами, які знизу хрящеві, а зверху кісткові. Передні ребра довші і приєднуються до хрящової грудини (sternum), що формують грудну клітку (torax).
Плечовий пояс: коракоїд і прокоракоїд, надлопатка (suprascapula) зрощена з лопаткою, надгрудина (episternum) з черевного боку грудини і грудина (sternum). Спереду лопатки знаходиться ключиця (clavicula).
Тазовий пояс складається з двох безіменних кісток (innominata) кожна з яких має три кістки: клубова (illiun), сіднична (ischium) і лобкова (pubis).
(basissphenoideum). Верхня частина черепа включає передньовушну (praeoticum), верхньовушну (prooticum) та задньовушну (postoticum). Покрівля Скелет кінцівок аналогічний земноводним.
Крижовий відділ складається з 2 хребців з широкими поперечними відростками.
Хвостовий відділ включає декілька десятків хребців і його довжина залежить від виду та за розмірів.
Череп кістковий включає хондрокраніальну частину первинного черепа :дві бічні потиличні; одна верхньопотилична (proccipitale) та основну потиличну (basisoccipitale) з потиличним відростком (condylus occipitale) до якої приростає основна клиноподібна черепа сформована з парних тім’яних (parietale), лобних (frontale), носових (nasale) та добре виражених парних лемішів (vomer)
Бічна частина черепа утворена парними покрівними кітками: міжщелепна (intermaxillare); верхньощелепна (maxillare); передньолобні (praefrontale); слізні (lacrimale); надочні (supraorbitale); заочні (postorbitale); луската кістка (squamosum); скроневі (temporale); піднебінні (palatinum); крилоподібні (sphenoideum); стовпчаста (epipterygoideum) та квадратна кістка (quadratum).
Основу нижньої щелепи (вісцеральний відділ) складають: зубна кістка (dentale), з’єднана з кутовою (angulare). Зчленівна кістка (articulare) поєднується з квадратною, а вінцева (coronare) лежить над кутовою. Пластинчаста кістка (spleniale) прикриває з середини зчленівну кістку. До органів слуху входить стремінце.
У плазунів захисні пристосування носять не тільки пасивний характер, як у земноводних, але й можуть приймати форму активного захисту. До пасивних захисних пристосувань відноситься пристосовне забарвлення, що досягає у багатьох видів великої досконалості. Переважаюче число плазунів забарвлене під колір субстрату, на якому вони постійно тримаються. При цьому часто зустрічається розчленовне забарвлення і пристосовне забарвлення очей. Особливої досконалості досягло пристосовне забарвлення у батогоподібних змій, геконів і хамелеонів. Останні здобули широку популярність завдяки своїй здатності швидко міняти забарвлення залежно від умов навколишнього середовища. Пристосовне значення має контрастне і яскраве забарвлення багатьох ящірок і змій. При небезпеці такі плазуни виставляють яскраво забарвлену частину тіла напоказ, приймаючи при цьому страхітливі пози. У кобр добре відомі складки шкіри з боків шиї, які змія розширює, повертаючись до супротивника контрастними смугами, або окулярами. Роздувають шию, хоча і не в такому ступені, багато полози і вужі. Агами і круглоголовки відкривають при небезпеці рот і роздувають горловий мішок. Вухата круглоголовка додатково розкриває складки шкіри в кутиках рота, які наливаються кров’ю і стають червоно-синіми. Величезних розмірів досягає така складка у австралійської плащеносної ящірки, що приймає при небезпеці відповідну позу. До пасивних способів захисту відноситься панцир черепах, що отримав найбільший розвиток у сухопутних форм, вимушених у зв’язку з рослиноїдністю бути активними велику частину доби. Активний захист полягає в пристосовній поведінці. Деякі круглоголовки, а із змій ефа, рятуючись від ворога, закопуються в пісок, починаючи швидко переміщати тіло то вліво, то управо, і як би утопають в ньому. Ефа, як і деякі інші змії, якщо не може відразу сховатися, повзе назад, але завдяки особливим рухам тіла створює враження нападу. Ряд плазунів видає застережні звуки. Голосно сичять багато сухопутних черепах. Сичять майже всі змії, а гримучі змії шелестять роговими кільцями хвоста. Скрипучий звук хвостом видаєсцинковий гекон. Більшість круглоголовок і ящірок риють на мисливській ділянці велику кількість захисних нір, куди вони ховаються при небезпеці. Нарешті, досить широке розповсюдження має активний захист — напад. Так діють при небезпеці майже всі круглоголовки. Нападає варан, який здатний нанести не тільки значну і довго болячу рану зубами, але і дуже сильний удар хвостом. З ящірок – ядозуби (Heloderma) можуть при укусі викликати важкий стан отруєння у людини. Отруйні залози – досить часте явище у змій. Для людини отруйними слід вважати близько 450 видів. Видозмінена слинна залоза, що виділяє отруту, з’являється у ряду видів, що не мають отруйних зубів, наприклад в удавчиків та вужів. Отрута останніх дуже слабка, але на холоднокровних тварин діє подібно до отрути кобри. Для справжніх отруйних змій характерна поява спеціалізованих зубів. Отруйні зуби за своїм розташуванням можуть бути двох типів: задньоборознисті (Opistoglypha) та передньоборознисті (Proteroglypha). У змій із зубами першого типу, наприклад у стріли-змії або ящірічної змій, отруйні зуби сидять на задньому кінці верхньощелепної кістки і мають борозенку для стікання краплі отрути. Ця отрута діє на холоднокровних. У змій із зубами другого типу, наприклад у гадюк, кобри, щитомордника, отруйні зуби сидять на передньому кінці верхньощелепної кістки, сильно збільшені і частіше мають внутрішній канал. Отрута цих змій діє і на теплокровних тварин. На різних тварин отрута діє по-різному. Так, одна і та ж кількість отрути кобри може убити 10 змій, 25 собак, 60 коней і 300 тисяч голубів.
