КЛАС ССАВЦІ (MAMMALIA). ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ССАВЦІВ НА ПРИКЛАДІ БІЛОГО ПАЦЮКА.

КЛАС ССАВЦІ (MAMMALIA). ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ССАВЦІВ НА ПРИКЛАДІ БІЛОГО ПАЦЮКА.

Скелет ссавців зберігає особливості, типові для скелета наземних тварин. Але поряд з цим він має свої особливості.
Скелет утворений такими відділами: черепом, хребетним стовпом, грудною кліткою, поясами кінцівок і вільними кінцівками.
Череп ссавців характеризується несправжньою платибазальністю (широкою основою), яка розвинулася на базі первинно-тропібазального черепа внаслідок розростання мозкової коробки. Остання значно збільшується на відміну від мозкової коробки плазунів і птахів. Кістки черепа товсті, масивні, з’єднані одна з одною за допомогою швів. На зовнішній поверхні кісток розвиваються гребні, які служать для прикріплення м’язів. Групи кісток зростаються й утворюють комплекси, тому кількість їх незначна.  Череп майже повністю кістковий, хрящ зберігається лише в нюховій та слуховій капсулах. Основна потилична кістка оточує великий потиличний отвір, через який спинний мозок сполучається з головним та має два виростки для рухомого з’єднання головного відділу з шийним (на відміну від птахів і плазунів, у яких один потиличний виросток) [1-5].

Особливості зовнішньої будови ссавців.

Тіло ссавців складається з голови, тулуба та хвоста, шия зазвичай добре виражена. Як і плазуни, ссавці мають дві пари кінцівок: передні та задні. Але кінцівки ссавців розташовані не по боках тулуба, а під ним, завдяки чому тіло підіймається над поверхнею землі. На голові ссавців можна помітити вушні раковини та зовнішній слуховий прохід. Вушні раковини рухливі й допомагають краще вловлювати звуки. Очі ссавців, на відміну від інших наземних хребетних тварин, захищені лише двома повіками: верхньою та нижньою, а миготлива перетинка майже зникла. Рот оточують рухомі губи.

Покриви ссавців.

Шкіра ссавців досить еластична і має складну будову. Як й в інших хребетних, складається із двох шарів: зовнішнього — эпидермиса й внутрішнього — к у т и с а, або властиво шкіри. Эпидермис у свою чергу підрозділяється на два шари: глибинний, паростковий (інакше мальпигиев), що складається з живих, що діляться клітин, і зовнішній, представлений поступово відмирають, у зв’язку з роговим переродженням, клітинами. Найбільше поверхово розташовані клітини повністю ороговевают і слущиваются у вигляді дрібної лупи або цілих шматків (у деяких тюленів). За рахунок діяльності эпидермиса виникають такі його похідні, як волосся, нігті, пазурі, копита, роги (крім оленячих), рогові луски й шкірні залози.
Властиво шкіра сильно розвинена й складається переважно з волокнистої тканини. Нижня частина цього шару пухка, і в ній відкладається жир – це так називана підшкірна жирова клітковина. Властиво шкіра особливо сильно розвинена у водних звірів – тюленів і китів, у яких вона виконує термоизолирующую роль і зменшує щільність тіла. Загальна товщина шкіри в різних видів різна. Як правило, у наземних мешканців холодних країн, що мають пишний волосяний покрив, вона менше. Є різниця й у міцності шкіри. Зустрічається своєрідна шкірна хвостова аутотомия в мишей, тушканчиків й особливо в сонь. Шкірний хвостовий футляр у них легко обривається й зсковзує із хвостових хребців, що дає можливість схопленому за хвіст звіркові піти від ворога. Таке ж біологічне значення має й дуже тонкими, неміцними й бідна кровоносними судинами шкіра зайців.
Шкірний покрив ссавців має істотне теплорегуляційне значення. Роль хутряного покриву зрозуміла, але потрібно ще вказати й на значення шкірних кровоносних судин. При розширенні їхніх просвітів, які регулюються нервнорефлекторними механізмами, тепловіддача різко зростає. У деяких видів істотне значення має також випар з поверхні шкіри поту, виділюваного однойменними залозами.
Крім волоссяь, на шкірі ссавців бувають рогові луски. Найбільше сильно вони розвинені в ящерів. Рогові лусочки спостерігаються також на лабетах (мишевидние гризуни) і на хвості (мишевидние, бобр, хохуля, деякі сумчасті).
Роговими утвореннями будуть порожні роги копитних, нігті, пазурі, копита. Рогу оленів також представляють придатки шкіри, але розвиваються вони з кутиса й складаються з кісткової речовини. За рахунок верхнього шару шкіри у ссавців утворюються різні похідні: волосся, кігті, нігті, копита, роги тощо. Волосяний покрив складається з волосків різних типів. Є волоски товсті та пружні. Вони мають назву остьові і виконують захисну функцію. Їхнє забарвлення зумовлене особливими барвниками – пігментами. Коротке і м’яке пухове волосся – це підшерстя. Воно утримує в собі прошарок повітря, що дає змогу зберігати тепло тіла.

Своєю основою волоски пов’язані зі спеціальними м’язами. При їхньому скороченні волосся настовбурчується і прошарок повітря збільшується, що також сприяє кращому утримуванню тепла. В теплу погоду, навпаки, волосся притискається до поверхні шкіри. Повітряний прошарок при цьому зменшується, і тварини більше тепла віддають у довкілля[2,4-5]

.

Крім остьових і пухових волосків, на певних ділянках тіла ссавців можна помітити довгі чутливі волоски – вібриси. До основи вібрисів, які зазвичай виконують функції органів дотику, підходять нервові закінчення. Найчастіше вібриси розташовані на голові ссавців. У деяких видів тварин (їжаків, дикобразів тощо) волосся видозмінилося на голки, що виконують функцію захисту від ворогів.

Під шкірою є шар жирової клітковини. Він розвинений у мешканців водойм, бо допомагає зберігати тепло тіла. Крім того, жир легший від води і сприяє плавучості тварини. Жир, який запасається у підшкірній жировій клітковині, а також запасом поживних речовин і джерелом води, у разі її нестачі у довкіллі.

Волосяний покрив складається з волось різного типу. Основними категоріями їх будуть пухові волосся, ость і волосся, що почувають, або вибрисси. У більшості видів переважний розвиток одержують пухові волосся, що формують підшерстя, або пухнув. Однак у деяких тварин, наприклад оленів, кабанів, багатьох тюленів, підшерстя скорочене, і волосяний покрив складається головним чином з остей. Навпаки, у підземних звірів (крота, слепиша, цокораи ін.) остьових волось майже немає. У більшості видів волосся на поверхні шкіри розподіляються нерівномірно, зібрані в пучки, що складаються з остьового волосся, навколо якого розташовано трохи пухових (від двох до двохсот).
Спостерігається періодична зміна волосяного покриву, або линяння. У деяких видів вона буває двічі в році- восени й навесні; такі білки, деякі зайці, песці, лисиці. У кротів буває й третє, літнє линяння. Ховрашки, бабаки линяють один раз у році, у весняно-літній час. У північних ссавців по сезонах міняється густота хутра, а в деяких і фарбування. Так, у білки на 1 див2 на огузку влітку буває в середньому 4200 волосся, а взимку -8100. На зиму біліють горностаї, пещення, песці, зайці-біляки й деякі інші. Особливу категорію волось представляють вибрисси — дуже довгі тверді волосся, що виконують дотикальну функцію. Вони розташовані на голові, нижній частині шиї, груди, а в деяких лазающих (наприклад, у білки)- і на череві. Видозмінами волось є щетина й голки.

У структурі волосся розрізняють стовбур — частину, яка виступає над шкірою, і корінь — частину, що сидить в шкірі. Стовбур складається з серцевини, кіркового шару і шкірки. Серцевина є пористою тканиною, між клітинами якої знаходиться повітря; саме ця частина волоса надає йому малу теплопровідність. Кірковий шар, навпаки, дуже щільний і додає волосу міцність. Тонка зовнішня шкірка захищає волос від механічних і хімічних дій. Корінь волосини в своїй верхній частині має циліндричну форму і є прямим продовженням стовбура. У нижній частині корінь розширюється і закінчується колбоподібним потовщенням — волосяна цибулина, яка, мов ковпачок, охоплює виріст кутису — волосяний сосочок. Кровоносні судини, що входять в цей сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин цибулини волоса. Формування і наростання волосся відбувається за рахунок розмноження і видозміни клітин цибулини. Стовбур волоса є вже мертвим роговим утвором, нездатним до зростання і зміни форми[1-3].

Будова волося: 1 – стрижень; 2 – потова залоза; 3 – м’яз випрамляючий волося; 4 – волосяна цибулина; 5 – сосочок;6 – волосяний мішечек; 7 – капіляри

Шкірні залози

Шкірні залози в ссавців, на відміну від рептилій і птахів, рясні й різноманітні. Потові залози – трубчасті, глибинні їхні частини мають вигляд клубка. Ці залози виділяють в основному воду, у якій розчинена сечовина й солі. Не у всіх видів ссавців потові залози розвинені однаково. Їх мало в собак, кішок; у багатьох гризунів вони є тільки на лабетах, у паховій області й на губах. Зовсім немає потових залоз у китоподібних, ящерів і деяких інших. Сальні залози гроздевидни, і протоки їх відкриваються у волосяну сумку. Секрет цих залоз змазує поверхня эпидермиса й волосся, охороняючи їх від зношування й змочування. Крім того, виділення сальних і потових залоз надають тварині і його слідам специфічний захід і цим полегшують спілкування між особинами одного виду й між різними видами.
Пахучі залози представляють видозміну сальних або потових залоз, а іноді їхньої комбінації. Значення залоз різноманітно. Їхнього виділення допомагають розпізнаванню особин різної підлоги, служать для мечения зайнятий території, сприяють половому збудженню, служать засобом захисту від ворогів. Такі мускусні залози кабарги, хохулі, землерийок, ондатри, анальні залози хижих, копитні й зарогові залози кіз, сарн й інших парнокопитних. Загальновідомі анальні залози скунса, секрет яких надзвичайно їдець і служить для захисту від ворогів.
Молочні залози виникли як видозміна потових залоз. У нижчих однопрохідних ссавців вони зберігають просту трубчасту будову, і протоки їх відкриваються на певній ділянці шкіри черевної поверхні. Сосків у цьому випадку немає. У сумчасті й плацентарних молочні залози гроздевидни, і протоки їх відкриваються на сосках. Розташування залоз і сосків буває різним. У кажанів і мавп вони розташовуються на груди, і сосків буває одна пара. У більшості копитних сосків розташовані, як і самі залози, у паховій області. В інших звірів молочні залози й соски розташовані на череві й грудях. Число сосків у відомій мері пов’язане із плідністю виду. Максимальне число їх 24 (опосуми із сумчастих, тенреки з комахоїдних).

У шкірі добре розвинені різні типи залоз: погоні, сальні, молочні, пахучі. Потові залози відкриваються на поверхню шкіри. Вони беруть участь у регуляції температури тіла та у виведенні продуктів обміну речовин. Температура тіла тварини знижується завдяки випаровуванню поту з його поверхні, що дає змогу уникати перегрівання. Секрет сальних залоз змащує волосся та поверхню шкіри, запобігаючи їхньому зношуванню та намоканню[3,6-7].

Важлива роль у спілкуванні особин одного виду належить виділенням пахучих залоз. За їх допомогою тварини мітять свою територію: так інші особини виду дізнаються, що певна ділянка вже зайнята. За допомогою виділень пахучих та інших залоз малята знаходять шлях до гнізда або ж батьки розшукують своє потомство. Але найважливішими для ссавців є молочні залози. Виділенням цих залоз – молоком – ссавці вигодовують своїх малят.

Схема будови вимені корови у розрізі (а), клітина міоепітелію (б), молочний канал (в):
1 — шкіра; 2 — поверхнева фасція вимені; 3 — глибока фасція вимені; 4 — альвеоли; 5 — вивідні канальці (найтонші); 6 — молочні канали; 7 — молочні ходи; 8 — молочна цистерна; 9 — сосковий канал; 10 — кільцевий шар гладеньких м’язів: 11 — гладенька м’язова тканина соска; 12 — пучки гладенької мускулатури, що супроводять вивідні протоки; 13 — нерв; 14 — артерія; 15 — вена; 16 — сполучна тканина; 17 — пучки гладеньких м’язових волокон; 18 — епітелій молочного каналу

 

М’язова система

М’язова система ссавців досить диференційована у зв’язку з розмаїтістю рухів тіла. Для ссавців характерна наявність особливого м’яза – діафрагми. Цей м’яз поділяє порожнину тіла тварин на грудну та черевну. Діафрагма бере участь у дихальних рухах ссавців: завдяки її скороченню змінюється об’єм грудної порожнини. Добре розвинені також м’язи спини, кінцівок та їхніх поясів, а також жувальні м’язи, які рухають нижню щелепу. Добре розвинена підшкірна мускулатура.
Слід зазначити, що у деяких груп ссавці в (наприклад, у мавп) добре розвинені мімічні м’язи. У їжаків, ящерів і деяких броненосців вона забезпечує згортання тіла в клубок.
Ця ж мускулатура обумовлює ощетинивание звірів, підняття голок у їжаків і дикобразів, рух вибрисс.  За допомогою скорочення цих м’язів тварини можуть виражати різні емоції: задоволення, страх тощо.

М’язова система домашньої кішки: 1 — плечоатлантний, 2 — плечоголовний, 3 — ключично-плечовий, 4 — ключично-головний, 5 — ключично-потиличний, 6 — грудинно-головний, 7 — ключична смужка м’яза, 8 — шийний, 9 — грудна частина трапецієподібного м’яза, 10 — заостний, 11 — лопатковий, 12 — акроміальна частина дельтоподібного м’яза, 13 — найширший м’яз спини, 14 — довгий, 15 — латеральна голівка триглавого м’яза плеча, 16 — внутрішньо косий черевний, 17 — вентральний зубцюватий, 18 — зовнішній косий черевний, 19 — глибокий черевний, 20 — передостний, 21 — поверхневий грудний, 22 — внутрішній плечовий, 23 — середній сідничний, 24 — поверхневий сідничний, 25 — шевський, 26 — напружувач широкої фасції, 27 — краніальний абдуктор гомілки, 28 — двоголовий стегна, 29 — напівперепонковий, 30 — напівсухожильний, 31 — литконоговий

Скелет ссавців зберігає особливості, типові для скелета наземних тварин. Але поряд з цим він має свої особливості.
Скелет утворений такими відділами: черепом, хребетним стовпом, грудною кліткою, поясами кінцівок і вільними кінцівками.
Череп ссавців характеризується несправжньою платибазальністю (широкою основою), яка розвинулася на базі первинно-тропібазального черепа внаслідок розростання мозкової коробки. Остання значно збільшується на відміну від мозкової коробки плазунів і птахів. Кістки черепа товсті, масивні, з’єднані одна з одною за допомогою швів. На зовнішній поверхні кісток розвиваються гребні, які служать для прикріплення м’язів. Групи кісток зростаються й утворюють комплекси, тому кількість їх незначна. Череп майже повністю кістковий, хрящ зберігається лише в нюховій та слуховій капсулах. Основна потилична кістка оточує великий потиличний отвір, через який спинний мозок сполучається з головним та має два виростки для рухомого з’єднання головного відділу з шийним (на відміну від птахів і плазунів, у яких один потиличний виросток).
Мозговий череп. Боки черепа утворені лускатими кістками та сильно розвиненими вилочнимивідростками. Позаду до лускатої приєднується кам’яниста (реtrоsит) кістка, що утворилась у результаті зростання вушних кісток. Вилочний відросток з’єднується із вилочною кісткою, яка, в свою чергу, приєднується до вилочного відростка верхньощелепної кістки. У результаті утворюється вилочна дуга (порівняйте з черепом крокодила), яка складається з вилочної та лускатої кісток, тобто з елементів нижньої та верхньої нормальних дуг. Така дуга має назву змішаної. Це ознака, яка свідчить про походження ссавців від плазунів із черепом синапсидного типу. Очні ямки вистилають крилоклиноподібна, ококлиноподібна та слізна кістки.  коклиноподібна кістка утворює міжочноямкову перетинку. У задньому кутку очниці знаходиться крилоклиноподібна кістка, а в передньому – слізна, що пронизана слізним каналом. Передній відділ черепа утворений верхньощелепноюта міжщелепною кістками.
Покрівля черепа утворена тім’яними кістками, які в деяких ссавців зростаються в одну кістку. Між тім’яними та потиличними кістками є міжтім’яна кістка. Інколи вона залишається самостійною, але в більшості випадків зростається з сусідніми кістками. Попереду тім’яних кісток знаходяться лобні та носовікістки.
Дно черепа утворене рядом кісток. У задній частині знаходиться клиноподібна кістка. Попереду неї розташована основна клиноподібна кістка. У всіх амніот ця кістка добре розвинена. Перед нею знаходиться передня клиноподібна кістка, яка видається вперед невеликим клином. Позаду добре помітні парні покривні барабанні кістки (tутрапісит), які характерні тільки для ссавців. Ці кістки утворюються із кутових і називаються інколи слуховими барабанами, оскільки відкриваються назовні слуховими проходами. Передня частина дна черепа являє собою вторинне тверде піднебіння, що утворюється у ссавців за рахунок піднебінних відростків передщелепних, щелепних і піднебінних кісток, що сходяться на середній лінії та утворюють шов (порівняйте з черепом крокодила). Позаду твердого піднебіння, в середній частині черепа розташовані невеликі крилоподібні кістки[1-2].

Вісцеральний череп. Щелепна дуга у ссавців має таку ж будову, як і у плазунів і птахів. Вторинна верхня щелепа суцільно приростає до мозкового черепа. Нижню щелепу (тапdіbulа) утворює (з кожного боку) лише одна зубна кістка. На висхідному задньому коліні нижньої щелепи розміщується зчленівний відросток, який з’єднується з лускатою кісткою. Своєрідне сполучення нижньої щелепи з черепом пояснюється тим, що такі елементи, як квадратна, язиково-щелепна та зчленівна кістки занурюються в порожнину середнього вуха й утворюють ковадло (іпсиs), стремінце (stареs) і молоточок (таlles). У верхній та нижній щелепах ссавців наявні зуби (за деякими винятками), які розміщані в лунках (текодонтний тип). Зуби являють собою шкірне скостеніння, гомологічне плакоїдним лускам. Головну масу зуба становить дентин. Верхню його частину вкриває емаль, у корені знаходиться кісткова речовина – цемент. Усередині зуба є порожнина, виповнена зубною м’якоттю – пульпа, в яку проникають нерви та кровоносні судини (порівняйте будову зуба з будовою плакоїдної луски).
Зубна система ссавців гетеродонтна, тобто сформована кількома категоріями зубів. Передні зуби, або різці(іпсіsіvі), мають звичайну долотоподібну форму і служать переважно для захоплювання їжі. За ними розташована пара конічних іклів (сапіпі), за допомогою яких їжа утримується і розривається на частини. Останні дві категорії зубів – передкутні (рrаетоlаrеs) і кутні (тolаrеs) – відрізняються широкою горбкуватою або складчастою поверхнею і служать для перетирання їжі.
Встановлено, що формування складних кутніх зубів в онтогенезі ссавців відбувається шляхом зрощування рядів окремих дентинових конусів, а не є результат диференціації окремого конічного зуба. Будова, форма та кількість зубів у різних видів набуває значних варіацій, які служать систематичною ознакою. Для визначення структури зубної системи користуються зубними формулами, в яких позначається кількість зубів різних категорій у верхній і нижній анатомічних щелепах. Так, у людини зубна формула має такий вигляд: і – 2/2;c – 1/1; pm –2/2; m – 3/3 = 16x2 = 32.
У схемі повна формула зубної системи плацентних ссавців (для постійних зубів) має такий вигляд: і – 3/3; c – 1/1; pm – 4/4; m – 3/3 = 44.
Для гризунів, до яких належить бобер, характерний сильний розвиток різців, які в зв’язку з відсутністю коренів мають постійний ріст (стерті різці на кінцях постійно поновлюються наростанням у основи). З огляду на те, що емаль розвивається лише на передній поверхні різців (задня їх частина складається з дентину), стирання їх відбувається нерівномірно.
Зуби у дельфіна однорідні, тобто гомодонтні, але це слід розглядати як вторинне спрощення будови. У шийному відділі стала кількість хребців – сім. Таким чином, довжина шиї ссавців залежить від величини самих хребців, а не від їх кількості. Так у жирафа, кита та крота число хребців однакове. Тільки у ламантина (ряд Сирен) й у лінивців (ряд Неповнозубих) число шийних хребців інше: 6 і 9 відповідно. 
Два перші шийні хребці у ссавців, як і у всіх амніот, перетворені: кільцевий атлант повертається навколо свого власного тіла – зубоподібного відростка другого хребця – епістрофея. Атлант несе дві зчленівні поверхні для з’єднання з виростками черепа. Інші хребці мають типову будову. Кожний хребець складається з тіла, верхньої дуги з верхнім остистим відростком і поперечних відростків. Окрім того, хребці мають зчленівні поверхні для рухомого з’єднання між собою. У грудному відділі число хребців змінюється від 9 до 24, хоча звичайно становить 12–13. Остисті відростки хребців великі, направлені назад. До товстих і коротких поперечних відростків приєднуються ребра.
Хребці поперекового відділу масивні, ребер не мають. Остисті відростки в них малі, направлені вперед, назустріч відросткам грудних хребців. Кількість поперекових хребців у різних представників неоднакова: від двох до дев’яти.

Крижові хребці з’єднуються разом, утворюючи криж. Число їх звичайно становить 2–4, хоча може досягати 10 (у неповнозубих).

Хвостові хребці мають укорочені відростки. Число хвостових хребців може варіювати від 3 до 46. Найдовший хвіст у довгохвостого ящера.
Грудна клітка ссавців утворена грудниною та ребрами. Груднина – сегментована пластинка, що складається із верхньої частини – рукоятки та нижньої частини – мечоподібного відростка. Ребра двома голівками верхнього кінця приєднуються до поперечних відростків грудних хребців. Нижнім кінцем ребра приєднуються до груднини. Ребра бувають справжні, які приєднані до груднини, і несправжні. Останні не доходять до груднини.
Пояси кінцівок. Плечовий пояс наземних хребетних складається із лопатки, коракоїда та ключиці. Лопатка являє собою трикутну розширену кістку, розташовану поверх грудної клітки. Добре розвинений гребінь закінчується акромінальним відростком для прикріплення м’язів.
Коракоїд у ссавців відсутній, він приростає до лопатки та утворює коракоїдний відросток, що направлений вперед і нависає над плечовою кісткою.
Ключиця утворена паличкоподібною кісткою, що з’єднує плечі з грудниною. У багатьох ссавців ключиця відсутня, що пов’язано з характером руху. У ссавців, передні кінцівки яких здійснюють рухи в одній площині (вперед-назад), ключиця відсутня. Так, ключиці немає у копитних, деяких хижих, хоботних. У ссавців, передні кінцівки яких можуть здійснювати рухи в різних площинах, ключиця є. Наприклад, у рийних (кротів), літаючих (кажанів), тварин, що лазять (мавп) ключиці розвинені добре. Вони є також у більшості гризунів.
Тазовий пояс ссавців являє собою парні безіменні кістки, що утворилися в результаті зростання трьох пар кісток: клубових, сідничних і лобкових. Зростаючись між собою, всі ці кістки утворюють лобкове зрощення. У нижній частині безіменної кістки є замикальний отвір. Отвір у ссавців такий, як і в плазунів – замкнений, на відміну від птахів, в яких таз відкритий. У місці зростання трьох відділів безіменних кісток утворюється вертлюжна впадина – місце приєднання задньої кінцівки.

Парні кінцівки. Плече утворене плечовою кісткою. До складу передпліччя входять променева і ліктьова кістки. Променева кістка спрямована за напрямком першого, внутрішнього пальця. Ліктьова кістка спрямована до останнього, зовнішнього пальця. Ліктьова кістка у верхній частині має ліктьовий відросток. Кисть утворена трьома відділами: зап’ястком, п’ястком і фалангами пальців. Зап’ясток складається із 8–10 кісточок, які розташовані в три рядки. П’ясток має 5 кісточок і стільки ж пальців. Останні, як правило, мають по 3 фаланги, за винятком першого, який має 2 фаланги. На відміну від плазунів і птахів, і подібно до земноводних у ссавців у передній кінцівці рухомий суглоб розташований між кістками передпліччя та проксимальним рядом кісток зап’ястка.
Задня кінцівка ссавців складається з трьох відділів: стегна, гомілки та стопи. Стегно являє собою масивну витягнуту стегнову кістку. Гомілка утворена двома кістками – великою та малою гомілковими. Вони однакові за довжиною, але відрізняються за товщиною та розташуванням.
Суглоб між стегном і гомілкою спереду прикритий колінною чашечкою, що утворюється скостенінням м’язового сухожилля. Стопа являє собою три ряди кісток заплесна. Серед них особливо виразно виділяється п’яткова кістка. У плесна є п’ять кісток. До них приєднуються пальці, що мають як правило 3 фаланги, за винятком великого (внутрішнього) пальця, де частіше всього 2 фаланги.
У зв’язку з різноманітністю умов існування кінцівки ссавців видозмінюються. У кажанів фаланги другого–п’ятого пальців передніх кінцівок видовжені, між ними натягнута шкірна перетинка крила.
Ссавців можна поділити на стопохідні (ведмеді, їжаки, кроти) і пальцехідні (копитні). У останніх плеснові кістки видовжені та з’єднуються в одну, а тварини під час ходьби наступають тільки на кінчики пальців. У хороших бігунів при цьому кількість пальців скорочується: у непарнокопитих найбільш розвиненим є третій палець, у парнокопитих – третій і четвертий.

Травна система

Травний тракт характеризується великою довжиною й добре вираженою розчленованістю на відділи. Починається ротовою порожниною, обмеженою спереду губами, які дають змогу аналізувати якість їжі до того, як вона потрапить в організм. У ротовій порожнині аналізується смак їжі, вона подрібнюється за допомогою зубів, змочується слиною і починає перетравлюватися під дією ферментів слини. Будова зубів пов’язана з характером живлення тварин

  Передротова порожнина та м’ясисті губи, за допомогою яких схоплюється й утримується їжа, є лише у ссавців. У ротовій порожнині їжа подрібнюється за допомогою зубів, а також починає перетравлюватися під дією травних ферментів слини. Зуби ссавців, залежно від виконуваних функцій, диференційовані на групи: різці, ікла та кутні .

Різці допомагають тваринам зрізати їжу, ікла – відривати шматки їжі та утримувати здобич. До того ж ікла слугують надійним захистом від ворогів. Кутні зуби мають плоску жувальну поверхню, їхня функція – перетирання їжі. Зуби ссавців складаються з коронки та кореня. Коронка виступає над поверхнею щелеп, тоді як корені розміщуються у їхніх комірках. Ззовні коронки вкриті міцною емаллю, яка захищає їх від зношування. У більшості ссавців протягом життя відбувається зміна зубів. Перші зуби не мають коренів, їх називають молочними. Згодом вони намінюються на постійні, що мають корені [6-7].

Число зубів і розподіл їх по групах служать гарною систематичною ознакою. Для цього застосовують зубну формулу, у якій групи зубів позначають початковими буквами їхніх латинських найменувань: різці – i (incisivi), ікла – з (canini), предкоренние – рт (praemolares) і істинно корінні – т (mo–lares). Формулу пишуть у вигляді дробів: у чисельнику – число зубів у верхній щелепі, у знаменнику – у нижній. Для скорочення вказують число зубів в одній половині щелепи.

У ротовій порожнині ссавців розміщений м’ясистий язик. Він перемішує їжу і забезпечує її ковтання. Крім того, язик – це орган смаку. Собаки за допомогою свого язика ще також здійснюють теплорегуляцію — коли їм жарко, вони висувають язик та активно дихають. Тому що у сильно зарослих хутром тварин це практично єдина частина тіла, яка може активно випаровувати вологу (у даному випадку слину). Рідина, що випаровується забирає надлишки тепла з язика, а так як він насиченийкровоносними судинами, то і з крові, а відповідно і з усього організму.Коти, як і багато інших тварин, вмиваються язиком.

Це травні залози, протоки яких відкриваються у ротову порожнину. Вони секретують травний сік – слину.

Слина, як перша рідина, яка зустрічає всі надходить в травний канал, змочує сухі речовини, розчиняє розчинні і змащує тверді речовини, що полегшує їх прослизання в порожнину шлунка при ковтанні. Вона нейтралізує шкідливі рідини і розбавляє їх концентрацію, а також змиває шкідливі речовини, що пристали до слизової оболонки ротової порожнини. Слина, що знаходиться у порожнині рота, є сумішшю секретів усіх слинних залоз. Вона являє собою безколірну, злегка опалесцентну рідину. Слина буває рідкою, водянистою, або густою, в’язкою. В’язкість її залежить від наявності білкової речовини — муцину. Рідка слина прозора, густа — мутнувата. Питома вага слини 1,002-1,009. Реакція її у різних тварин значно коливається. У жуйних рН слини 8,1, у коней і собак — 7,55, у свиней — 7,32. У тварин одного й того ж виду реакція її змінюється залежно від характеру корму.
До складу слини входить 99,0-99,5% води і 0,5-1,0% сухих речовин, з яких на органічні припадає 2/3, а решта — на мінеральні. З органічних до слини входять глобулін, муцин, креатинін, сечова кислота, сечовина, амінокислоти, ферменти—амілаза, мальтаза і лізоцим. З мінеральних речовин до складу слини входять: хлориди, сульфати, фосфати, бікарбонати калію, натрію, кальцію, аміак, азотнокислі солі та роданіди. Слина містить гази — кисень, азот, вуглекислий газ. За добу у корови виділяється 60-80 л слини, у коня — 40, у свині — 15 л. Додавання до кормів солі та дріжджів збільшує секрецію слини, нестача води зменшує слиновиділення на 50%. Виділення слини є складним рефлекторним актом, що здійснюється не тільки внаслідок подразнення рецепторів ротової порожнини їжею або іншими речовинами (безумовно-рефлекторні подразники), але при одночасному подразненні зорових, нюхових, слухових рецепторів видом, запахом їжі, подіями і обстановкою, в якій відбувається споживання їжі (умовно-рефлекторні подразнення).

Далі їжа через глотку та стравохід потрапляє до шлунка. У стінках шлунка є залози, що виробляють складний за своїм складом шлунковий сік, під дією якого продовжується перетравлювання.

Шлунок, що володіє численними залозами, має різний обсяг і внутрішня будова. Найбільше складно влаштований шлунок жуйну копитну, поглинаючу величезну масу малокалорійних і труд-ноперевариваемих кормів. У ящерів і муравьедов зубів ні, а шлунок, як й у птахів, складається із двох відділів: залозистого й мускулистого. Подібність підсилюється тим, що в другому виявляються навмисне проковтнуті камінчики, що забезпечують перетирання їжі.
Крім тонкого, товстого й прямого відділів кишечнику, деякі ссавці мають ще сліпий відділ, у якому їжа піддається бактеріальному сбраживанию. Особливо сильно сліпа кишка розвинена в кормящихся грубою рослинною їжею; довжина її досягає г/3 довжини кишечнику. Довжина товстого відділу кишечнику стосовно загальної довжини всього кишечнику становить у відсотках: у гризунів – до 53, у комахоїдних – до 30, у хижих – до 22. Природно, різна й загальна довжина кишкового тракту: у більшості кажанів він в 2, 5 рази длиннее тіла, у комахоїдних- в 2, 5-4, 2, у хижих – в 2, 5-6, 3, у гризунів – в 5, 0-12, 0, у копитних – в 12- 30 разів.
Протоки печінки й підшлункової залози впадають у передню частину тонких кишок.

Шлунки бувають одно- та багатокамерні. Однокамерний шлунок — це розширення трубки травного тракту, який має вигляд овального мішка. Шлунок ділиться на три частини — кардіальну, фундальну і пілоричну .Стінка шлунка складається з трьох оболонок: внутрішньої слизової, середньої м’язової і зовнішньої серозної. Слизова оболонка шлунка має численні залози, які виділяють шлунковий сік. У кардіальній частині є прості трубчасті залози, які виробляють слиз. У фундальній частині шлунка розміщені головні, обкладові й Додаткові залози. В головних залозах виробляються ферменти, в обкладових соляна кислота, а в додаткових — слиз. В пілоричній частині є головні і додаткові залози.

Схема будови шлунка коня (а) і свині (б):
і — стравохідна беззалозиста частина шлунка; 2 — стравохід; 3 — дванадцятипала кишка; 4 — зона пілоричних; 5 — фундальних і 6 — кардіальних залоз

У шлунку корм перебуває тривалий час, де піддається механічному впливу та дії ферментів кислого шлункового соку.
Методи вивчення шлункового травлення
Експериментальні дослідження шлункової секреції започатковано в 1842 р. російським хірургом Басовим і італійським вченим Блондло. Ними вперше була сконструйована фістульна трубка і накладена на шлунок у собак. Проте з допомогою такої фістули добути чистий шлунковий сік було неможливо, бо він змішувався із слиною та кормовою масою.
Методику одержання чистого шлункового соку розробили і запровадили І. П. Павлов з Є. О. Шумовою-Симановською у 1889 р. Вони запропонували у фістульних собак провадити додаткову операцію — езофаготомію. За цим методом собаці, який має фістулу шлунка, в шийному відділі перерізують стравохід, а краї його вшивають у шкірну рану. Проковтнута собакою їжа при цьому не потрапляє в шлунок, а випадає через розріз стравоходу. З шлунка ж у цей час через фістулу виділяється чистий шлунковий сік (рис. 53, 54). Таку годівлю Павлов назвав уявною[1-3,7].

Метод уявної годівлі також не давав можливості стежити за виділенням шлункового соку протягом усього травного процесу: під час поїдання корму, перебування його в шлунку; у стані спокою; на різні корми, а також при різних станах організму.
     
Методика вивчення шлункового травлення:
а — езофаготомований собака з фістулою в шлунку; б — собака з ізольованим маленьким шлуночком за Павловим: 1 — місце перерізування і виведення стравоходу; 2 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої у шлунок; 3 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої в ізольований шлуночок. У 1878 р. Гейденгайн запропонував спосіб утворення «ізольованою шлуночка» для одержання чистого шлункового соку. Із залозистої частини стінки дна шлунка вирізували клапоть, з якого робили маленький шлуночок, живлення якого відбувалося через судини брижів. Отвір маленького шлуночка вживляли у стінку живота. В результаті такої операції утворювалося два шлунки: один великий, в який нормально надходив корм і перетравлювався, а другий — маленький, до якого корм не надходив, але залози його секретували шлунковий сік. Виявилось, що маленький шлуночок не повністю відображав роботу великого шлунка, бо не мав з ним нервового зв’язку. І. П. Павлов у 1894 р. удосконалив цю операцію, запропонувавши новий метод одержання у собаки малого ізольованого шлуночка із збереженням іннервації. При такій операції зберігався зв’язок малого шлунка з великим за рахунок перешийка, в якому перерізували тільки слизову оболонку, а серозну і м’язовий шар зберігали. В останніх проходили нерви і судини, які забезпечували нормальну іннервацію і живлення малого шлуночка, тобто такий шлуночок має повністю відображати секреторну діяльність великого шлунка. При цьому сік з маленького шлуночка виділявся чистий, без домішок слини і корму. Отже, операція ізольованого шлуночка, за Павловим, є найдосконалішим способом вивчення секреції шлунка.
Склад і властивості шлункового соку
Чистий шлунковий сік — безбарвна прозора рідина кислої реакції, що містить неорганічні та органічні речовини. Неорганічними складовими частинами шлункового соку є: соляна кислота (0,1-0,5%), хлористі солі калію, натрію, кальцію, амонію і магнію, а також сульфати і фосфати. Соляна кислота знаходиться у шлунковому соку у вільному стані. Вона може хімічно реагувати зі слизом та органічними речовинами корму і переходити у зв’язаний стан. Концентрація соляної кислоти у шлунковому соку залежить від характеру корму.
До органічних речовин шлункового соку належать білки, значну частину яких становлять ферменти, молочна кислота, креатин, фосфорна, аденозинтрифосфорна кислота, сечовина, сечова кислота. До складу шлункового соку входять і деякі продукти проміжного білкового обміну — амінокислоти.
Ферменти шлункового соку. Роль соляної кислоти
У шлунковому соку є кілька ферментів.
Пепсин — протеолітичний фермент, що виробляється головними клітинами залоз шлунка у вигляді неактивного пепсиногену, який під дією соляної кислоти перетворюється в активний пепсин. Цей фермент гідролізує білки корму до альбумоз і пептонів. Оптимальні умови для його дії — те.мпература близько 40°С і рН 2,23. У кислому середовищі білки набрякають і стають доступнішими для дії пепсину.

Пепсин неоднаково діє на різні види білків. Білки м’яса та крові (фібрин) швидко перетравлюються пепсином, яєчний білок і колаген — значно повільніше.
Хімозин, або сичужний фермент, діє на молочний білок— казеїно-ген, перетворює його в казеїн, який випадає в осад. Активність його виявляється при слабокислій, нейтральній і слаболужній реакціях у присутності солей кальцію. Під впливом хімозину молоко звертається в шлунку в пухкий пористий згусток, який перетравлюється порівняно легко. У молодих тварин хімозину значно більше, ніж пепсину, що пов’язано з їх молочним харчуванням. У дорослих тварин більше пепсину і соляної кислоти.
І. П. Павлов вважав, що зсідання казеїну молока відбувається за рахунок не тільки окремого ферменту хімозину, а й пепсину, що хімозин і пепсин єдині. (Протеолітичні властивості притаманні також ферментам шлункового соку — катепсину й желатиназі.

Катепсин розщеплює білки до пептидів при слабокислій реакції шлункового соку, виявляє активність у молодих тварин. Фермент желатиназа розріджує желатину значно швидше, ніж кристалічний пепсин. Шлункова ліпаза розщеплює нейтральні жири на гліцерин і жирні кислоти. Ліпаза діє переважно на емульговані жири, наприклад, на жир молока. У шлунковому соку кількість її невелика. Значення вона має здебільшого для молодих тварин.
Роль соляної кислоти не обмежується активізацією пепсиногену. Вона бере участь у зсіданні молока, евакуації корму із шлунка в кишечник, активізує моторику шлунка, має бактерицидну дію. Залози різних відділів шлунка виділяють не однаковий за активністю сік. Так, сік слизової оболонки малої кривизни протеолітично, більш активний порівняно з соком, виділеним залозами великої кривизни шлунка.

Будова шлунку тварин. Розрізняють залозистий, або травний, шлунок, у стінках якого містяться травні залози, і мускульний, або жувальний, шлунок стінки якого зазвичай вистилають кутикулою. Мускульний шлунок утворюється як частина залізистого (в хребетних і деяких безхребетних) або виникає самостійно (у більшості безхребетних). У хребетних тварин шлунок. — розширена частина передньої кишки, розташована за стравоходом. У більшості ссавців є ще кардіальні залози (відсутні в хижих і приматів). Залози шлунка. виділяють слиз і шлунковий сік. Гладка мускулатура стінок шлунка у місці переходу шлунка у кишку зазвичай утворює потужний пілоричний сфінктер. У ссавців тварин шлунка досягає найбільш складного диференціювання і роздільний на стравохідний, кардіальний, донний і пілоричний відділи. Зазвичай у травоїдних ссавців (гризуни, жуйні і ін.) в шлунка вельми сильно розвинена його стравохідна частина, що вистилає багатошаровим епітелієм і позбавлена залоз. Найбільш складний шлунок деяких жуйних, що розділяється на 4 відділи: рубець, сітку, книжку і сичуг Перші 3 відділи, що розвиваються із стравохідної частини шлунка позбавлені залоз, лише сичуг містить їх. Від стравоходу по верхньому краю шлунка. до книжки проходіт жолоб, краї якого зазвичай прилягають один до одного і утворюють трубку. У верблюдів в стінці рубця є багаточисельні поглиблення, т.з. водяні клітки, в яких запасається вода.

Із шлунка їжа потрапляє у верхній відділ тонкого кишечника, який називається дванадцятипала кишка. Саме в неї надходить жовч, яку виробляє печінка, і соки підшлункової залози. Завершується процес травлення у тонкому кишечнику. У нижніх його відділах поживні речовини всмоктуються в кров. Неперетравлені рештки надходять спочатку в товстий кишечник, де відбувається активне поглинання води, а потім видаляються назовні через пряму кишку та задньопрохідний отвір [2,4,6-7].

Підшлункова залоза — це залоза змішаної секреції. Вона виробляє секрет, який через протоки виділяється в порожнину дванадцятипалої кишки. Сік підшлункової залози розщеплює білки, жири й вуглеводи. Підшлункова залоза має особливі клітини (острівкові включення), які вироблять інкрети — гормони, які надходять безпосередньо в кров. Для вивчення секреторної діяльності підшлункової залози використовуються різні методи в гострих та хронічних дослідах.

Тонка кишка (іntestium tenue) – частина травної трубки, розміщена в нижній частині черевної порожнини між шлунком і сліпою кишкою. Довжина тонкої кишки 4-5 м, діаметр у проксимальному відділі – 5 см, у дистальному напрямку діаметр кишки зменшується до 3 см. Тонка кишка включає три частини: дванадцятипалу, порожню і клубову кишки. Дванадцятипала кишка має форму підкови, довжину близько 30 см. Довжина порожньої кишки близько 1,5, клубової – 2,5 м. Обидва цих відділи травної трубки формують численні рухомі петлі

У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого (після шлунка) травлен-ня і всмоктування поживних речовин. На відміну від шлун-ка, де процеси розщеплення високомолекулярних речовин відбуваються у кис-лому середовищі, оптимальним для ферментних систем тонкої кишки є слабколужне середовище. Кишковий сік включає різноманітні ферменти, які діють на всі основні класи хімічних сполук: білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Білки та поліпептиди розщеплюються під впливом трипсину, ентерокінази, кіназогену, різних видів пептидаз. Нуклеопротеїни метаболізують за уча-стю нуклеази. З ферментів вуглеводного обміну в тонкій кишці є амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жири розщеплюються під впливом ліпази. Значна час-тина ферментів потрапляє у дванадцятипалу кишку в результаті секреторної діяльності підшлункової залози. Частину складників кишкового соку виділяють клітини епітеліального вистелення слизової оболонки тонкої кишки та дуоденальних залоз. Частина ферментів адсорбована до апікальної мембрани стовпчастих епітеліоцитів слизової оболонки, де за їх участю здійснюються про-цеси так званого пристінкового (примембранного) травлення.

Крім травлення та всмоктування тонка кишка виконує також евакуаторну функцію, яка полягає у проштовхуванні продуктів травлення у товсту кишку в результаті перистальтичних скорочень м’язової оболонки. Клітини дисоційованої ендокринної системи тонкої кишки забезпечують регуляцію секреції кишкового соку, кровопостачання і відповідну інтенсивність процесів усмокту-вання та моторики тонкої кишки.

Стінка тонкої кишки утворена трьома оболонками: слизовою з підслизовою основою, м’язовою та серозною. Слизова оболонка складається з чоти-рьох шарів – епітелію, власної, м’язової пластинок і підслизової основи. Епі-телій слизової оболонки тонкої кишки одношаровий циліндричний. Власна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною, м’язова пластинка – гладкими міоцитами. Особливістю рельєфу слизової оболонки тонкої кишки є на-явність циркулярних складок, ворсинок і крипт.

Циркулярні складки утворені виростами слизової оболонки разом із підслизовою основою, не розправляються у разі наповнення кишки. Кількість циркулярних складок велика; у тонкій кишці їх нараховують близько 1200. Найчисленніші та найбільш сформовані вони в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки, потім їхня кількість і розміри поступово зменшуються, й у кінцевому відділі клубової кишки ці складки ледь помітні. Крім колових складок у слизовій оболонці задньої стінки низхідної частини дванадцятипалої кишки є одна, поздовжня складка близько 11 мм завдовжки. На цій складці розташований великий сосочок дванадцятипалої кишки, де відкривається протока підшлункової залози і загальна жовчна протока. Трохи вище серед колових складок міститься малий сосочок дванадцятипалої кишки -– місце виходу додаткової протоки підшлункової залози.

Ворсинка — це пальцеподібний виріст слизової оболонки висотою 0,5-1,5 мм, спрямований у просвіт тонкої кишки . На 1 мм їх нараховується 30-40 у дванадцятипалій і 18-30 у клубовій кишках. В основі ворсинки розташована сполучна тканина власної пластинки, в якій трапляються поодинокі гладком’язові клітини. Поверхня ворсинки вкрита циліндричним епітелієм, у складі якого розрізняють три різновиди епітеліальних клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини та кишкові ендокриноцити.

Стовпчасті епітеліоцити ворсинок  становлять основну частку епітеліального пласта ворсинки. Це високі циліндричні клітини розмірами 8x25мкм. На апікальній поверхні вони містять мікроворcинки, сукупність яких має назву посмугованої облямів-ки. Висота мікроворсинок близько 1 мкм, діаметр — 0,1 мкм. Завдяки наяв-ності як ворсинок, так і мікроворсинок усмоктувальна поверхня слизової обо-лонки тонкої кишки збільшується у сотні разів. Стовпчасті епітеліоцити мають овальне ядро, добре розвинуту гранулярну ендоплазматичну сітку, лізосомний апарат. Апікальна частина клітин містить тонофіламенти, за участю яких формуються замикальні пластинки і щільні контакти, які ізолюють латеральну поверхню ентероцитів від вмісту просвіту тонкої кишки[2].

Стовпчасті епітеліоцити ворсинок – основний клітинний елемент процесів травлення і всмоктування у тонкій кишці. Мікроворсинки цих клітин адсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплювані ними поживні речовини. Про-дукти розщеплення білків і вуглеводів – амінокислоти та моносахариди транспортуються від апікальної до базальної поверхні клітин, звідки через ба-зальну мембрану вони потрапляють у капіляри сполучнотканинної основи вор-синок. Подібний шлях всмоктування характерний також для води, розчинених у ній мінеральних солей і вітамінів. Жири засвоюються або шляхом фагоцито-зу крапельок емульгованого жиру (хіломікронів) стовпчастими епітеліоцитами, або шляхом всмоктування гліцерину і жирних кислот (останні утворюються з нейтральних жирів під дією ліпаз) з наступним ресинтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітин. Ліпідні везикули через базолатеральну поверхню плазмолеми стовпчастих епітеліоцитів потрапляють у лімфатичні капіляри.

Келихоподібні клітини – це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет. Форму клітин характеризує їхня назва: у розширеній апікальній частині вони нагромаджують секреторні продукти, у звуженій, подібній до ніжки келиха нижній частині клітини розміщені ядро, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Поодинокі келихоподібні клітини розкидані на поверхні ворсинок в оточенні стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Секрет келихо-подібних клітин зволожує поверхню слизової оболонки, сприяючи цим просу-ванню частинок їжі у напрямку до товстої кишки.

Ендокриноцити, як і келихоподібні клітини, розкидані поодинці серед стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Серед ендокриноцитів тонкої кишки розрізняють ЕС-, ЕСІ-, А-, S-, І-, К-, L-, М0-, G-, D– клітини. Продуктами їхньої синтетичної діяльності є низка біологічно активних речовин, що здійсню-ють місцевий регуляторний вплив на секрецію, всмоктування і моторику кишки. Гормони, які продукують ендокриноцити тонкої кишки, потрапляють у гемокапіляри сполучнотканинної основи ворсинок і з кров’ю доносяться до своїх клітин-мішеней: стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, келихоподібних клітин, гладких міоцитів стінки судин, слизової та м’язової оболонок кишки.

Крипти – трубчасті вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки кишки. Інша назва кишкових крипт – залози Ліберкюна. Вхід у крипту відкривається між основами сусідніх ворсинок. Глибина крипт – 0,3-0,5 мм, діаметр – близько 0,07 мм. У тонкій кишці налічується понад 150 мільйонів крипт, які, подібно до ворсинок, значно збільшують функціонально активну площу тонкої кишки. Серед епітеліоцитів крипт окрім клітин, раніше охарактеризованих у складі ворсинок (стовпчастих клітин з облямівкою, келихоподіб-них клітин та ендокриноцитів), є ще стовпчасті клітини без облямівки та епітеліоцити з ацидофільною зернистістю (клітини Панета). Особливість стовпчас-тих епітеліоцитів з облямівкою у складі крипт – їхня дещо менша висота порівняно з аналогічними клітинними елементами ворсинок, а також виражена ба-зофілія цитоплазми. Келихоподібні клітини ворсинок і крипт нічим суттєвим не відрізняються. Кількість ендокриноцитів у криптах вища, ніж на ворсинках, функціональна активність ендокриноцитів ворсинок і крипт однакова .

Клітини Панета розташовані групами біля дна крипт. Це клітини призматичної форми, в апікальній частині яких містяться великі ацидофільні секре-торні гранули. Ядро, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі зміщені в базальну частину клітини. Цитоплазма клітин Панета фарбується базофільно. Секреторними продуктами цих клітин є дефензини – біологічно активні речовини, що захищають від інфекцій, а також лізоцим (муромідаза), що розчиняє захисну оболонку деяких видів бактерій. Антибактеріальна ак-тивність, а також здатність клітин Панета до фагоцитозу окремих видів бак-терій і найпростіших свідчать, що ці клітини відіграють певну роль у регулю-ванні нормальної мікрофлори тонкої кишки.

Стовпчасті епітеліоцити без облямівки вважають малодиференційованими клітинами, які служать джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок тонкої кишки. За будовою ці клітини нагадують стовпчасті клітини з облямівкою, однак на їхній апікальній поверхні немає мікроворсинок. Поступово, у міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від дна крипт до верхівки ворсинок. “Відпрацьовані” епітеліоцити злущуються з верхівки ворсинок у просвіт кишки, де відбувається їх перетравлення. Повна заміна епітеліоцитів ворсинок за рахунок новоутворених клітин здійснюється протягом 48 год.

Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій багато еластичних та ретикулярних волокон, сплетень гемо- і лімфокапілярів. Скупчення лімфоцитів утворюють тут поодинокі і згруповані лімфатичні вузлики, кількість яких зростає у напрямку від дванад-цятипалої до порожньої кишки. Найбільші скупчення лімфатичних вузликів проходять через м’язову пластинку слизової оболонки у підслизову основу кишки. У місцях локалізації згрупованих лімфатичних вузликів ворсинки сли-зової оболонки звичайно відсутні.

Максимальна кількість лімфатичних скупчень міститься у стінці тонкої кишки дітей, з віком їхня чисельність зменшується. Крім лімфоцитів у сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки присутні еозинофільні гранулоцити, плазмоцити. М’язова пластинка слизової оболонки утворена двома шарами гладком’язових клітин – внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім.

Підслизова основа стінки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є значна кількість кровоносних і лімфатичних судин, нервових спле-тень. У дванадцятипалій кишці в підслизовій основі залягають кінцеві секреторні відділи дуоденальних (брунерівських) залоз. За будовою це складні розгалу-жені трубчасті залози зі слизово-білковим типом секрету, що нагадують пілоричні залози шлунка. Кінцеві секреторні відділи дуоденальних залоз побудовані з мукоцитів, клітин з ацидофільною зернистістю та ендокриноцитів (S-клітин). Вивідні протоки дуоденальних залоз відкриваються біля основи крипт або між сусідніми ворсинками. Вивідні протоки залоз побудовані з мукоцитів кубічної або призматичної форми, які біля поверхні слизової оболонки заміщаються стовпчастими клітинами з облямівкою. Секрет дуоденальних залоз вкриває поверхню слизової оболонки дванадцятипалої кишки і захищає її від ушкоджувальної дії шлункового соку. Дипептидази – секреторні продукти брунерівських залоз, розщеплюють дипептиди до амінокислот. Дуоденальні зало-зи продукують також амілазу, яка розщеплює вуглеводи. Секреторні продукти цих залоз беруть також участь у нейтралізації кислих складників шлункового соку.

М’язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім косо-циркулярним і зовнішнім косо-поздовжнім. Між обома ша-рами м’язової тканини залягають прошарки сполучної тканини, багатої на су-динно-нервові сплетення. Скорочення внутрішнього шару м’язової оболонки здійснюється за участю обох м’язових шарів уздовж усієї тонкої кишки. Ско-рочення м’язової оболонки забезпечують перемішування і проштовхування продуктів травлення (хімусу) у товсту кишку. Зовнішня, серозна, оболонка тонкої кишки утворена пухко’ю сполучною тканиною, яку вкриває один шар клітин мезотелію.

Окремі відділи тонкої кишки мають низку морфологічних особливостей. Для дванадцятипалої кишки характерні широкі і короткі ворсинки, насиченість ворсинками одиниці площі слизової оболонки тут мак-симальна. У порожній кишці висота ворсинок максимальна, ворсинки тонші і на одиниці площі їх налічується менше, ніж у дванадцятипалій кишці. У клу-бовій кишці ворсинки дещо нижчі, їхня кількість на одиниці площі ще менша. У власній пластинці слизової оболонки та підслизовій основі тут є агреговані лімфатичні вузлики (Пєйєрові бляшки). У ділянці локалізації останніх слизо-ва оболонка майже не містить крипт, а ворсинок мало, вони короткі, мають неправильну форму. Лімфатичні вузлики між ворсинками випинають слизову оболонку в просвіт у вигляді купола. Серед епітеліоцитів, що вкривають купол, представ-лені так звані М-клітини (від анг. microfold – мікроскладка). Вони містять на апікальній поверхні поодинокі мікро ворсинки. Їхня плазмолема утворює численні заглибини у вигляді глибоких ямок і складок, у яких локалізуються інтраепітеліальні лімфоцити. Під базальною поверхнею М-клітин відсутня базаль-на мембрана, що полегшує процеси обміну між цими клітинами та власною пластинкою слизової оболонки. Функція М-клітин полягає у тому, що вони захоплюють антигени з просвіту травного каналу та передають їх лімфоцитам лімфатичних вузликів. Останні мігрують до регіонарних лімфатичних вузлів, де генерується імунна відповідь на відповідні антигени.

Кровопостачання дванадцятипалої кишки — гілки шлунково- дванадцятипалокишкової і верхньої брижової артерій, порожньої і клубової кишок — верхня брижова артерія. Венозна кров відтікає в систему ворітної вени. У люди-ни внутрішньостінкове лімфатичне русло в тонкій кишці розвинуте по-рівняно слабо. Відтік лімфи відбуваєть-ся по багатьох відвідних судинах до брижових і черевних лімфатичних вузлів.

Іннервація — гілки черевного, печінкового (дванадцятипалої кишки) і верхнього брижового сплетень.

Кишки є найбільшою частиною травної системи. Їх складові (тонка й товста кишки) відрізняються як за будовою, так і функціонально. В тонкій кишці шлунковий вміст зазнає подальшого інтенсивного гідролізу, чому сприяють секрет підшлункової залози, печінки і власне кишок, а продукти розщеплення транспортуються крізь стінку кишок до внутрішнього середовища організму.

Першою ланкою кишок, до якої надходить шлунковий вміст, є дванадцятипала кишка. Її слизова оболонка утворює численні колові складки, ворсинки, прості кишкові і розгалужені дуоденальні трубчасті залози. Дуоденальні залози мають назву брунерових. У собак вони займають невелику площу на початку кишки. Їх сік є густою безбарвною рідиною зі слабколужною реакцією, основними компонентами якої є муцин і пепсиноподібний фермент. Він виробляється в неактивній формі й активується хлоридною кислотою. Секреція дуоденальних залоз посилюється під час приймання їжі, а також при місцевому хімічному чи механічному подразненні. Однак рівень травлення в цьому відділі порівняно незначний, хоча тут є й основні залози тонкої кишки – кишкові (ліберкюнові).Дванадцятипала кишка відіграє винятково важливу регуляторну функцію. Вона впливає на секреторну й моторну функції всієї травної системи, оскільки є потужним рецептивним полем, подразнення якого викликає відповідні реакції в шлунку, підшлунковій залозі, печінці та інших органах. Зокрема, її слизова оболонка продукує секретин – гормон, який збуджує підшлункову секркцію, холецистокінін, що стимулює скорочення жовчного міхура, ентерогастрон, який пригнічує секрецію хлоридної кислоти в шлунку. В порожнину дванадцятипалої кишки відкриваються протоки підшлункової залози й печінки.

Секреторна функція тонкої кишки за-безпечується численними простими трубчастими залозами її слизової оболонки, які функціонують як за голокриновим, так і за мерокриновим типами секреції. В резуль-таті утворюється кишковий сік. Синтез ферментів починається в кишкових (ліберкюнових) залозах і завершується на поверхні ворсинок.

Для дослідження секреції кишкових залоз в умовах хронічного експерименту використовують операцію ізольовання відрізка кишки за методом Тірі – Велла, згідно з яким у собаки вирізають частину порожньої кишки завдовжки 12-15 см і її кінці виводять на черевну стінку, а основ-ну кишку зшивають кінець в кінець або бік у бік.

Кишковий сік складається з рідкої і щільної частин, співвідношення між якими змінюється залежно від характеру подраз-ника. Щільну частину можна отримати при періодичній секреції. Вона має вигляд жов-тувато-сірої маси грудочок, до складу яких входять епітеліальні клітини слизової обо-лонки, лейкоцити, слиз, близько 22 ферментів (лужна фосфатаза, пептидази, ентерокіназа, ліпази, амілаза тощо), які здійснюють гідроліз поживних речовин. Більшість із них беруть участь у завершенні процесу травлення. Рідка частина кишкового соку — це жов-тувата рідина з рибним запахом, слабколужною реакцією, невеликим вмістом ферментів та неорганічних компонентів, білків, продуктів обміну речовин.

У кишках механічні та хімічні подразню-вальні впливи є дуже активними. Нервові центри чинять гальмівний вплив на зало-зистий апарат кишок, стримуючи його реак-цію на гуморальні й місцеві збуджувальні чинники. Серед специфічних гормональних регуляторів кишкової секреції слід виділи-ти ентерокринін, після внутрішньовенного введення якого собаці секреція збільшується в 3-5 разів. Синтез кишкових ферментів, зокрема ентерокінази і лужної фосфатази, стимулюють також кортикостероїди.

Порожнинне травлення в тонкій кишці здійснюється за допомогою ферментів під-шлункової залози, печінки, кишок, які гідролізують великомолекулярні речовини у порожнині кишки. Водночас кінцевий етап травлення відбувається безпосередньо на стінці кишки — мембранне, або при-стінкове, травлення. За допомогою елек-тронного мікроскопа Б. Гренжер і Р. Бейкер наприкінці 40-х років XX ст. упер-ше показали, що слизова оболонка тонкої кишки крім ворсинок має мікроворсинки, висота яких не перевищує 1мкм, а діа-метр 0,1 мкм. Кожна епітелі-альна клітина формує на своїй поверхні близько 3000 мікроворсинок, а на площі 1 мм2 їх 50-200 млн. Мікроворсинки — це циліндричні вирости цитоплазми стовпчастих епітеліоцитів киш-кових ворсинок, їхня зовніш-ня поверхня вкрита глікокаліксом, утвореним глікозаміногліканними (мукополісахаридними) нитками — філаментами. На ньому адсорбується частина ферментів з порожнини кишок, куди вони надходять у складі підшлункового і киш-кового соків. Ті ж, що синтезу-ються ентероцитами, фіксують-ся на цитоплазматичній мемб-рані мікроворсинок. Отже, якщо в порожнині кишки відбувається початковий гідроліз поживних речовин, то на поверхні мікроворсинок сли-зової оболонки кишки — проміжний і кінце-вий, який завершується їх всмоктуванням.

М’язовий шар стійки тонкої кишки складається зі слабшого поздовжнього зов-нішнього і досить потужного колового (точніше, спірального) внутрішнього ша-рів, які іннервуються парасимпатичними і симпатичними волокнами автономної нервової системи. Інтрамуральні міжм’язові сплетення утворюють складну нерво-ву сітку, яка відіграє важливу роль у ко-ординації скорочень кишки.

Типи скорочень. Виділяють чотири типи скорочень тонкої кишки: ритмічну сегментацію, маятникоподібні і перистальтичні скорочення та антиперистальтику. Ритмічні та маятникоподібні скорочення здійснюються коловим шаром м’язової оболонки і виникають у межах окремих сегментів кишки. Це иизькоамплітудні скорочення, функція яких полягає у перемішуванні вмісту кишок — хімусу. Пропульсивними скороченнями, тобто та-кими, що переміщують хімус,є перистальтичні скорочення (хвилі), більшість з яких починається у дванадцятипалій кишці в момент переходу шлункового вмісту до її порожнини. В перистальтичні хвилі можуть переростати і маятникоподібні скорочен-ня. Виділяють також тонічні хвилі й тонічні скорочення. Тонічні хвилі переміщуються дуже повільно і тому в запису на них нашаровуються ритмічні й перистальтичні скоречення. Тонічні скорочення виникають в окремих ділянках і зумовлюють тривале підвищення тонусу ділянки кишки, що не переміщується вздовж неї.

Частота ритмічних сегментарних скоро-чень у початкових ділянках тонкої кишки собак становить у середньому близько 20, у клубовій кишці — 12 за 1хв. Скоротли-ва функція тонкої кишки зводиться до пе-ремішування хімусу, що сприяє кращому його перетравлюванню і переміщенню в на-прямку до товстої кишки. При деяких па-тологічних станах можуть виникати потужні скорочення у зворотному напрямку — антиперистальтичні.

Регуляція рухової активності тонкої кишки. Збудниками рухової активності (моторики) тонкої кишки є механічні й хімічні подразнення рецепторів її стінки. Активні рухові реакції виникають при подразненні блукаючого нерва. Симпатич-ні нерви гальмують скорочення. Описано численні рухові рефлекси тонкої кишки (стравохідно-кишковий, шлунково-кишковий, кишково-кишковий). Доведено існування збуджувальних і гальмівних впли-вів на моторику тонкої кишки гіпоталамічних структур та лімбічної системи. Водночас для тонкої кишки характерна спонтан-на активність, яка виявляється поза нервовими впливами й підтримується міогенними механізмами — періодичною деполяризацією мембрани гладком’язових клітин, що зумовлює виникнення повільних елект-ричних хвиль з потенціалами дії на їх плато й одночасними скороченнями м’язової обо-лонки кишки. Електрофізіологічні методи дають змогу зареєструвати в гладком’язових клітинах електричні комплекси, що охоплюють повільні хвилі, амплітуда яких може досягати 20мВ. На плато (гребені) такої хвилі можуть виникати потенціали дії (ПД). Якщо реєструється по-вільна хвиля без ПД, скорочення не відбувається, воно виникає лише за наявності ПД.

Всмоктування поживних речовин крізь слизову оболонку кишок у кров і лімфу відбувається після їх ферментативно-го гідролізу. Розрізняють пасивне всмоктування – фільтрація, дифузія й осмос, яке здійснюється за концентраційним градієнтом, і активне, що забезпечує транспорт речовин через мембрани проти концентраційного градієнта з витратами енергії.

В умовах хронічного експерименту для дослідження процесів всмоктування пожив-них речовин у кишках використовують їх ізольовані відрізки, в які вводять розчини речовин і через певний час визначають їх концентрацію.

Основною ділянкою травної системи, де відбувається всмоктування поживних речо-вин, є тонка кишка. Цьому сприяють її структурні особливості й велика площа за-гальної поверхні, яка становить близько 200 м2. У шлунку частково всмоктуються вода й мінеральні солі, моноцукриди, алкоголь, деякі амінокислоти. У дванадцятипалій кишці всмоктується лише 5–8 % вмісту, який надходить із шлунка, через швидке його переміщення. Всмоктування поживних речовин відбувається головним чином у порожній і клубовій кишках. У товстій кишці всмоктуються переважно вода та мінеральні солі.

Головним елементом системи всмокту-вання поживних речовин є ворсинка. Кож-на ворсинка тонкої кишки складається з лімфатичних і кровоносних капілярів та гладком’язових волокон. Поза періодом травлення ворсинки нерухомі, а при подразненні харчовою масою вони або нахиляються в певний бік, або скоро-чуються. Ці рухи контролюються підслизовим автономним (мейсснерівським) спле-тенням і стимулюються вілікініном – гормоном, що виробляється шлунково-кишковими ендокриноцитами, ендокринними клітинами кишок після надходження до дванадцятипалої кишки кислого вмісту шлунка. Рухи ворсинок поліпшують всмоктування. На цей процес впливає також нер-вова система. Всмоктування поживних речовин посилюється при подразненні структур передньої й середньої ділянок гіпоталамуса, в той час як задня ділянка галь-мує його. Парасимпатична нервова система стимулює, а симпатична – гальмує всмоктування.

Всмоктування вуглеводів відбувається головним чином у дванадцятипалій і верхніх ділянках порожньої кишки. Глюкоза, фрук-тоза всмоктуються шляхом активного транспорту з проміжним фосфорилюванням.

Всмоктування білків їжі відбувається головним чином у тонкій кишці після їх гідролізу до амінокислот. Деякі амінокис-лоти можуть всмоктуватися в шлунку або в товстій кишці. Всмоктування aмінокислот відбувається як шляхом дифузії, так і активного транспорту. Потрапляючи через систему ворітної вени до печінки, вони ви-користовуються для синтезу білків, у тому числі специфічних білків крові (протроміну, фібриногену тощо). Амінокислоти, які з кров’ю надходять до тканин, використо-вуються для синтезу тканинних білків. Регулювальний вплив на всмоктування біл-ків мають гормони щитоподібної залози, кори надниркових залоз, гіпофіза.

Всмоктування ліпідів відбувається шляхом активного транспорту лише після гідролізу їх ліпазою підшлункового і киш-кового соків за участю жовчних кислот до моногліцеридів і жирних кислот. В ен-тероцитах відбувається ресинтез нейтрального жиру з утворенням дрібних його час-точок – хіломікронів, які переходять до лімфи, а з нею в кров. Більша частина ліпідів відкладається в жирових депо. Посилюють всмоктування ліпідів гормони кори надниркових, щитоподібної залоз, сек-ретин, панкреозимін.

Всмоктування води і солей відбувається частково в шлунку і більш інтенсивно у кишках – у тонкій і особливо у товстій. Всмоктування води пов’язане з транспортом йонів натрію й визначається ними. Са-ме вони створюють осмотичний градієнт, який є рушійною силою для всмоктування води. Всмоктування йонів натрію може бути пасивним і активним, але відбувається постійно. З двовалентних катіонів вeлике значeння має всмоктування кальцію, яке відбувається в усіх відділах травного каналу. Вода й солі всмоктуються переважно у верхніх відділах товстої кишки. Саме тут всмоктується більша частина води (8 – 10 л за добу), що надходить у складі питва та харчових продуктів, а також води, що виділяється з травними соками. Всмоктування води підвищують кортикотропін, тироксин та вазопресин, знижують – секретин, панкреозимін.

Крім тонкого, товстого й прямого відділів кишечнику, деякі ссавці мають ще сліпий відділ, у якому їжа піддається бактеріальному сбраживанию. Особливо сильно сліпа кишка розвинена в кормящихся грубою рослинною їжею; довжина її досягає г/3 довжини кишечнику. Довжина товстого відділу кишечнику стосовно загальної довжини всього кишечнику становить у відсотках: у гризунів – до 53, у комахоїдних – до 30, у хижих – до 22. Природно, різна й загальна довжина кишкового тракту: у більшості кажанів він в 2, 5 рази длиннее тіла, у комахоїдних- в 2, 5-4, 2, у хижих – в 2, 5-6, 3, у гризунів – в 5, 0-12, 0, у копитних – в 12- 30 разів.
Протоки печінки й підшлункової залози впадають у передню частину тонких кишок.

Товста кишка , частина кишечника хребетних тварин , що починається безпосередньо за тонкою кишкою і що закінчується анальним отвором У товстій кишці відбувається інтенсивне всмоктування води з харчового, що залишився, химуса з подальшим утворенням калових мас. У ссавців тварин і людини розрізняють наступні відділи товстої кишки,ободову кишку з її висхідною, поперечною, низхідною і сигмовидною частямі і пряму кишку. Для місця переходу тонких кишок в товсту кишку до. характерне одиничне сліпе вирощування — так звана сліпа кишка, що має великі розміри в травоїдних, сумчастих, копитних і у деяких гризунів (відсутній у деяких насекомоядних, ведмедів, гіпопотамів, неполнозубих і китоподібних). У багатьох гризунів, деяких хижих, напівмавп і мавп, а також у людини на кінці сліпої кишки є тонке вирощування — червоподібний відросток (апендикс). Довжина товстої кишки у великої рогатої худоби — 6,5—14 м-код , у собак — 0,28—0,9 м-код , у кішок — 0,2—0,45 м-код , у свиней — 3,5—6 м-коду 

Дихальна система

Дихальну поверхню ссавців утворює безліч заповнених повітрям бульбашок, званих альвеолами. Альвеоли знаходяться всередині парних легень, розташованих в грудній порожнині поряд з серцем і пов’язаних з атмосферним повітрям через ряд повітроносних трубок. За цим трубкам повітря надходить у легені. Серце і легені оточують і служать їм захистом дванадцять пар кісткових ребер. До ребрах прикріплені міжреберні м’язи, а грудну порожнину відокремлює від черевної велика діафрагма. Ці м’язи і діафрагма також беруть участь в роботі вентиляційного механізму, який ми розглянемо в нашій відповідної статті.

Повітря надходить в організм через дві ніздрі, у кожної з яких є облямівка волосків, що затримують сторонні частинки. Проходячи через носові ходи, повітря зігрівається і зволожується. Одночасно тварина розпізнає принесені їм запахи. Далі повітря повинен потрапити через гортань у трахею. Трахея являє собою трубку, яка лежить безпосередньо перед стравоходом і закінчується в грудній порожнині. Стінки трахеї укріплені С-образними хрящами; завдяки цим хрящам вона завжди залишається відкритою. Своєю незамкненою стороною С-образні хрящі звернені до стравоходу, вони не дозволяють трахеї спадати при вдиху. Такий хрящ можна бачити на поперечному розрізі через трахею[6-7].

На нижньому кінці трахея поділяється на два бронха. У легенях кожен бронх багаторазово ділиться на ще більш тонкі трубки, звані бронхіолами. Ці останні в свою чергу діляться на все більш і більш тонкі трубочки, що закінчуються альвеолярними ходами які ведуть в альвеолярні мішечки. У кожному такому мішечку перебуває група відкриваються в нього альвеол. На малюнку приведена схема цього дихального шляху і гістологічні характеристики окремих його ділянок.

Стінки здебільшого повітроносних шляхів вистелені миготливим епітелієм. У товщі епітелію є келихоподібних клітини, що виділяють слизовий секрет. Слиз вловлює будь частинки, яким вдалося прослизнути через облямівку волосків, навколишнє ніздрі, наприклад пилові частинки і бактерії. Биття ресничек направляє ці уловлені слизом частинки до задньої стінки ротової порожнини і тут вони проковтують (так що потрапити в повітроносні шляхи вони більше вже ніяк не можуть). Зазначимо, що сторонні частинки уловлюються тут не віями, а слизом, тоді як в облямівка волосків, навколишнього ніздрі, їх затримують саме волоски. Слиз виконує й іншу функцію: вона зволожує вдихуваний повітря.

Легені мають складну будову. Самі дрібні легеневі ходи – бронхіоли закінчуються пухирцями-альвеолами, у стінках яких гілкуються найтонші кровоносні судини. Число альвеол навіть у малорухомих звірів (наприклад, у лінивців) дорівнює 6 млн., а в досить рухливих хижих воно досягає 300-500 млн. Механізм подиху обумовлюється зміною обсягу грудної клітини в результаті руху міжреберних м’язів і діафрагми.
Число дихальних рухів є залежним від величини тварини, що визначає різну інтенсивність обміну речовин. Воно становить (в 1 хвилину): у коня —8—16, у чорного ведмедя — 15—25, у лисиці —25—40, у пацюка — 100—150, у миші — близько 200. Вентиляція легенів не тільки забезпечує газообмін, але має й теплорегуляційне значення. При підвищенні температури число подихів збільшується, а разом із цим підвищується й кількість тепла, виведеного з організму. Так, у собаки відношення віддачі тепла при подиху до загальної його втрати при температурі повітря 8° С становить (у відсотках) 14, при 15° С-22, при 30° -46.

Кровоносна система ссавців досягає такого ж високого розвитку, як і кровоносна система птахів. Серце повністю розділене на два передсердя й два желудочка; від лівого желудочка відходить одна дуга аорти (але не права, як у птахів, а ліва). Дуга аорти відсилає до голови сонні артерії й, обгинаючи серце, тягнеться під хребетним стовпом, по шляху направляючи розгалужені судини до систем органів. Венозна система характеризується відсутністю воротного кровообігу в бруньках, що у печінці, як й в інших хребетних, добре розвинено. У печінці відбувається нейтралізація токсичних продуктів білкового обміну.
Розміри серця варіюють залежно від величини тіла, способу життя, а в остаточному підсумку — у зв’язку з інтенсивністю обміну речовин. Маса серця, виражена у відсотках до загальної маси тіла, становить: у беззубих китів -0, 6-1, 0, у дикого кролика -3, 0, у крота -6, 0-7, 0, у кажанів -9, 0-15, 0.
Подібна залежність простежується й відносно частоти скорочень серця: у бика масою 500 000 а число скорочень серця в 1 хвилину становить 40—45, у вівці масою 50 000 м —70—80, у собаки масою 6500 м —100—130, у миші масою 25 г—500—600.
Відносна кількість крові і її киснева ємність у ссавців більше, ніж у нижче вартих класів. Це пов’язане з кількістю еритроцитів й їхньою хімічною природою

Щільність гемоглобіну на 100 див3 крові в ссавців дорівнює 10—15 м, в амфібій — тільки 5—10 р.
Всі ці особливості забезпечують ссавцем більше високий рівень обміну речовин і загальної життєдіяльності.

 

В ссавців є лише одна і до того ж ліва дуга аорти, у птахів є одна права дуга аорти, а в сучасних рептилій ліва дуга розвинена менше (обидві підключичні артерії відходять від правої аорти). Таким чином, є тенденція до скорочення. Очевидно, предки ссавців – теріодонтні рептилії – мали на відміну від сучасних рептилій менш розвинену праву дугу аорти. У ссавців, як і у птахів, серце чотирикамерне, вкрите серозною оболонкою, що являє собою внутрішнійлисток перикардія. Серце переділене повною перегородкою, в якій можуть інколи (у копитних) навіть з’являтися скостеніння. Венозний синус злився з правим передсердям. У пацюка ліва підключична та сонна артерії відходять від дуги аорти самостійно, праві – від безіменного стовбура. Від спинної аорти відходять судини, які забезпечують кров’ю внутрішні органи та кінцівки: нутрощева, ниркова, клубова та стегнова артерії. Венозна кров повертається від органів по стегновим, клубовим, нирковим та іншим венам, які утворюютьзадню порожнисту вену. На своєму шляху останньої приєднуються печінкові вени, які виходять із печінки, де утворювали ворітну систему печінки. Задня  порожниста вена проходить через стінку діафрагми і впадає в праве передсердя (для ссавців характерна відсутність ворітної системи нирок). Від передніх частин тіла венозна кров збирається в передні порожнисті вени, які приймають яремні вени, що йдуть від голови, та підключичні вени, по яких тече кров від передніх кінцівок. Передні та задні порожнисті вени добре помітні на розтині, оскільки мають темно-бурий колір, знайдіть їх. У ссавців є залишки кардинальних вен риб – так звані непарні вени. Усі вище розглянуті судини складають велике коло кровообігу.
Мале коло кровообігу утворене судинами, по яких тече кров від серця до легень і зворотно. Це легеневі артерії, які несуть венозну кров із серця до легень. Вони відходять від правого шлуночка. По легеневим венам артеріальна кров повертається із легень до лівого передсердя, а далі кров переходить у лівий шлуночок, звідки бере початок велике коло кровообігу[7].

Нервова система. Головний мозок ссавців характеризується великими розмірами та складається з 5 відділів.

Передній мозок являє собою відносно великі півкулі, збільшення яких відбувається за рахунок зростання їх покрівлі. Півкулі нависають далеко назад, закриваючи інші відділи мозку. Такі півкулі зверху покриті сірою мозковою речовиною – мозковою корою, що складається з нервових клітин і безмякотних нервових волокон. Вона називається мозковим сплетінням – неопаліумом. Друга складова частина переднього мозку – біла речовина – скупчення нервових волокон, які зв’язують між собою нервові клітини. Поверхня півкуль переднього мозку в одних тварин гладенька, а у більш високоорганізованих покрита борознами. У півкулях є дві порожнини – правий і лівий бокові шлуночки, з’єднані один з одним і з третім шлуночком, розташованим далі. Попереду півкуль знаходяться великі за розміром нюхові частки. 

За переднім мозком міститься проміжний мозок, основну частину якого становлять зорові бугри. Тут розташовані епіфіз (рудимент тім’яного органа рептилій), лійка, яка є дном третього шлуночка, і гіпофіз – важлива залоза внутрішньої секреції. За проміжним мозком розміщений середній мозок, поділений двома перпендикулярними борознами на чотири бугри. Передні бугри сприймають світлові, задні – слуховіподразнення. Шлуночок цього відділу мозку утворений слуховими каналами – сільвієвим водопроводом. Четвертий відділ мозку – мозочок. Він складається з середньої непарної частки – черв’ячка – і двох бокових часток – півкуль мозочка. Основна функція мозочка – координація руху та м’язового тонусу.

П’ятий відділ – довгастий мозок – регулює діяльність ряду життєво важливих нервових центрів, зокрема дихального. Шлуночок довгастого мозку (четвертий) утворює ромбоподібну ямку та переходить далі в канал спинного мозку.

Спинний мозок є продовженням довгастого. Як і в останньому, так і в спинному, сіра речовина міститься всередині, а біла – оточує його. Головних нервів у ссавців 12 пар.

Головний мозок по масі в 3-15 разів більше спинного, у той час як у рептилій маса їх приблизно однакова. Великий розвиток одержує сіра кора півкуль, у якій розташовуються центри вищої нервової діяльності. Це й обумовлює складні форми пристосувального поводження ссавців. Кора передніх півкуль несе численні борозни, найбільше число яких спостерігається у вищих ссавців.
Мозочок також порівняно великий і підрозділений на кілька відділів.
Нюхові органи характеризуються збільшеним обсягом нюхової капсули і її ускладненням шляхом утворення системи відгалужень — нюхових раковин. Тільки в китоподібних нюховий апарат скорочений. Тюленям же властиво досить гострий нюх.

Будова нервової системи у кішки (1-  ліцевий нерв, 2 – лучевий нерв, 3 – спинний мозг, 4 – спинномозгові нерви, 5 – переферичні неви, 6 – крсцові нерви, 7 – хвостові нерви, 8 – половий нерв, 9 – нерви бедра).

 

Установлено, що в рукокрилих, мишевидних гризунів, землерийок, китоподібних виробився своєрідний механізм орієнтування шляхом звукової локації: уловлювання за допомогою дуже тонкого слуху відбитих предметами звуків високої частоти, видаваних голосовим апаратом. Міняючи частоту ультразвуків й уловлюючи їх у відбитому виді, звірі ці здатні не тільки пізнавати наявність предмета, але й почувати відстань до нього, а бути може, і його форму й інші якості. Така эхолокация істотно допомагає орієнтуванню в темряві або у воді.

У ссавців добре розвинені різні органи чуттів, особливо зору, слуху, нюху, а також дотику, смаку та рівноваги. Гострота зору досягається завдяки зміні форми кришталика, що забезпечують скорочення особливих м’язів. Здатність ссавців сприймати кольори різна. Гірше розвинений кольоровий зір у тварин, що ведуть нічний спосіб життя.

Нюх краще розвинений у наземних тварин, тоді як мешканці водойм (кити, дельфіни) запахи майже не розрізняють. Нюх допомагає хижакам відшукувати здобич, а іншим тваринам – особин свого виду. Органи смаку дають змогу розпізнавати якість їжі та відрізняти їстівні об’єкти від неїстівних. Чутливі клітини, які відповідають за сприймання смаку, розташовані у ссавців на язиці та стінках ротової порожнини. Багато нервових закінчень є і в шкірі ссавців.

Молекули летючих пахучих речовин зазвичай вільно циркулюють у повітрі, їх увсебіч розносить вітер. Тварина, принюхуючись, стоїть на одному місці доти, доки разом з повітрям до її носової порожнини не потрапить хоча б декілька таких молекул, надаючи потрібну їй інформацію. Найважливішою частиною органу нюху є слизова оболонка носової порожнини, яка вловлює і реєструє пахучі речовини. Звідти нерви передають інформацію до центрів нюху головного мозку. Головний мозок її аналізує, тобто визначає, шо означаєтой чи інший запах. Чим більшу поверхню носової порожнини займає слизиста оболонка, тим чутливішим є нюх. У людини вона займає 4 см , у кішки – 14 см2, а у собаки – 150 см2. У багатьох ссавців є додатковий орган нюху, який, за іменем його відкривача, називають Якобсоновим. Це – горбиста слизова порожнина в піднебінні. Такий орган має більшість ящірок та змій (саме в нього змії переносять язиком повітря). Плазуни і земноводні з його допомогою сприймають запах їжі. У копитних тварин Якобсонів орган служить для сприйняття статевих феромонів. Саме він спонукає жеребця виявляти знаки уваги готовій до спаровування самці[4]. 

Органи слуху у більшості ссавців розвинені також добре. Крім внутрішнього та середнього вуха, є зовнішнє. Воно складається з вушної раковини та зовнішнього слухового проходу. Зовнішнє вухо концентрує звукові хвилі, які через слуховий прохід спрямовуються на барабанну перетинку. У середньому вусі ссавців, на відміну від представників інших класів наземних хребетних тварин, є не одна, а три слухові кісточки: молоточок, коваделко та стремінце.

Органи зору не мають принципових особливостей, і їхнє значення в житті звірів менше, ніж у птахів. На нерухомі предмети ссавці обертають мало уваги. Слабко розвинено або відсутній у них кольоровий зір. Так, кішки розрізняють тільки 6 квітів, коня -4 цвіти, пацюка не розрізняють зелено-жовтий і синьо-зелений кольори. Тільки у вищих приматів кольоровий зір наближається до зору людини.

Ока водних звірів трохи схожі на очі риб: роговиця сплощена, а кришталик круглий, що свідчить Q короткозорості. У тварин, ведучих підземний спосіб життя, ока рудиментарни, а в деяких звірів (наприклад, у сліпого крота) вони затягнуті шкірястою перетинкою. Акомодація в порівнянні із птахами розвинена слабко й досягається тільки зміною форми кришталика.

Видільна система, екськреторная система, сукупність органів, що виводять з організму тварин і людини надлишок води, кінцеві продукти обміну, солі, а також отруйні речовини, що введені в організм або утворилися в нім. В простих легкорозчинні екськрети (аміак, сечовина) виводяться в довкілля шляхом дифузії (морські і паразитичні форми) або за допомогою скоротливих вакуолей, що виконують в основному функцію осморегуляції (в прісноводих форм). В нижчих водних багатоклітинних (губки, кишечнополостниє) і у малоактивних морських тварин (голкошкірі) продукти обміну, в основному аміак, дифундують через поверхню тіла і стінки порожнин, пов’язаних з довкіллям. Зокрема видільна функція у більшості безхребетних властива кишечнику.

В процесі еволюції диференціюється спеціальна видільної системи. У нижчих черв’яків (плоскі, гастротріхи, кинорінхи, коловертки, шкрябни, немертіни), а також в пріапулід і деяких аннелід і в личинок поліхет і молюсків видільні органи — протонефрідії — система трубочок, що відкриваються назовні порами, а що усередині сліпо закінчуються особливими порожнистими клітками, в яких знаходяться пучки довгих злиплих вій, що безперервно здійснюють коливальні рухи («миготливе полум’я»).У кільчастих черв’яків сліпі кінці протонефрідіальних каналів закінчуються групами пляшковидних кліток (соленоцитов), у вузькій частині яких знаходиться по одному джгутику. У більшості кільчастих черв’яків— метанефрідії, тобто метамерний розташовані парні трубчасті ектодермальні органи, що відкриваються в целомічні мішки війковою воронкою, а назовні — деколи на поверхні наступного сегменту. Якщо до складу таких органів виділення входять і мезодермальниє елементи, то говорять про нефроміксій. Видільні органи, що розвиваються з мезодерми, — так звані целомодукти — є у молюсків: воронка відкривається в навколосерцеву порожнину (залишок целома ), зовнішній отвір — в мантійную порожнину. В ракоподібних видільні органи — звиті трубки, що починаються сліпим «целомічним» мішечком і що відкриваються назовні в підстави антен або максилл (звідси назви «антеннальниє» і «максилярні» залози).Схожі видільні органи в мечехвостов («коксальниє залози»), що відкриваються в підстави 5-ої пари ніг. Видільні органи, що відкриваються назовні, через які виводяться легко розчинні продукти обміну, типові для водних безхребетних.

  Проживання на суші, що вимагає економії витрати вологи, викликає зміну характеру катаболітів — легко розчинні аміак і сечовина замінюються важко розчинними гуаніном (в павукоподібних) або сечовою кислотою (у багатоніжок і комах). Видільні органи типа целомодуктів з наземних безхребетних мають лише вологолюбні форми — оніхофори і деякі павукоподібні (наприклад, сінокоси). Для наземних членистоногих характерний перехід видільної функції до стінок кишечника (стають інколи єдиним видільними органом, наприклад, в ложноськорпіонов) або частіше до мальпігиевим судинам — довгим сліпим виростам кишечника на кордоні середньої і задньої кишки, таким, що утворюється як вирости середньої (павукоподібні) або задньої (комахи, багатоніжки) кишки.Фізіологічна перевага мальпігиевих судин (при проживанні в умовах дефіциту вологи) в тому, що через них легко випадні в осад продукти обміну (сечова кислота і ін.) виводяться з сечовою рідиною не назовні, а в задню кишку, де відбувається всмоктування води; зневоднені екськрети разом з неперетравленими залишками їжі виводяться через анальний отвір назовні, чим досягається збереження води в телі тварини[1,3].

  Своєрідний тип виділення — відкладення переведених в труднорастворімую форму катаболітів (сечова кислота і ін.) в спеціальних клітках — «нирках накопичення» в нематод, в хлорагогенних клітках у дощових черв’яків, в проміжній тканині у павуків, в жировому телі у комах і багатоніжок, в печінкових виростах у стоног і т.п., що теж пов’язане з економією витрати води при екскреції. Схожі з цими видільними органами і екськретофори — клітки, нагромаджуючі екськрети і що викидають їх, наприклад, в просвіт кишечника (в ложноськорпіонов, у восьмипроменевих коралів і ін.).

  Вторинний перехід наземних безхребетних до життя у воді, наприклад, личинок комах, привів до повернення екськретов до характерного для водних тварин типа (основний катаболіт — аміак) і до зростання осморегуляторной функції видільних органів (мальпігиеви судини і кишечник).

  Серед хордових у покривників і асцидій органами виділення служать мішечки накопичення (у деяких покривників видільні елементи не виявлені). У ланцетника в зябрової області є близько 100 пар так званих нефроміксиев, які одним отвором відкриваються в околожаберную порожнину, а декількома іншими отворами (густо усадженими соленоцитамі) пов’язані з порожниною тіла. В хребетних органами виділення служать типові целомодукти, скупчення яких утворюють нирки . Від нирок відходять сечоводи, які впадають безпосередньо в клоаку або в сечовий міхур, що відкривається назовні сечовипускальним каналом. У еволюційному ряду хребетних, як і при індивідуальному розвитку вищих хребетних, спостерігається послідовна зміна трьох типів нирок. Першими виникають передні, або головні, нирки, звані також переднирками. Далі розвиваються первинні, середні, або тулубові, нирки — вольфови тіла. Останніми з’являються вторинні, задні, або тазові, нирки. Целомодукти передбруньки і первинної бруньки, зазвичай по парі на сегмент, виникають з так званого нефротома. Частина нефротома, що відкривається у вторинну порожнину тіла, утворює миготливу воронку (нефростом). Проти нефростомов передбруньки в порожнині тіла зазвичай розвивається загальний для всіх воронок клубок кровоносних судин; через нього фільтруються з крові рідкі продукти виділення (водні розчини солей), які і поступають у воронки. Передбрунька, що має сегментарну будову і що тягнеться уздовж всього тулуба, зберігається в продовженні всього життя з круглоротих лише в бделлостоми. У міног залишки пронефроса, створюючі передній відділ бруньки, відкриваються в перикардіальну порожнину. В інших хребетних пронефрос служить лише личинковим органом. Він особливо добре розвинений в личинок більшості риб і земноводних. У всіх риб і земноводних в дорослому стані функціонують первинні нирки. Канальці їх розвиваються у ембріона схоже з канальцями передбруньки, відрізняючись лише тим, що відкриваються в готову пронефрічеський протоку, яка отримує з того часу назву первічнопочечного каналу.У акулових риб цей канал розщеплюється з переднього кінця на дві протоки: вольфов канал службовець сечоводом первинної бруньки, і мюллеров канал, вступаючий в зв’язок із залишками пронефроса і що виконує у самок функцію яйцепровода. У самців земноводних вольфов канал знаходиться у зв’язку із статевою залозою і виконує одночасно функції і сечоводу, і семяпровода. Для первинної бруньки характерна наявність мальпігиевих телець . В амніот вторинна брунька замінює первинну бруньку, що функціонує в ембріональному періоді, яка у дорослих самок взагалі дегенеріруєт, а у самців несе функцію семяпроводящего апарату і називається придатком семенника, або епідидимісом. Ембріональний вторинна брунька утворюється із спеціального сечоводу, що зростає із заднього кінця вольфова каналу. Цей сечовід має на кінці декілька кінцевих розгалужень, в які впадають ниркові канальці що виникають з нефрогенної тканини. Звиті канальці вторинної бруньки ніколи не мають воронок і починаються боуменової капсулою . У ссавців і людини за капсулою слідують проксимальниє звиті канальці, далі прямі низхідні і висхідні канальці, створюючі так звану петлю Генле, і, нарешті, дистальні звиті канальці і потім сполучні трубки, що впадають у вивідну протоку. Розширена частина сечоводу, звідки відходять його кінцеві розгалуження в бруньку, отримує назв.(назва) ниркової балії. Трьох типів нирок зв’язано між собою відомими переходами. Так, навіть в передбруньці можуть бути окремі клубочки, властиві первинній бруньці. У останній досить часто зникають воронки, і вона стає дуже схожою по будові на вторинну бруньку.

  Найбільш вірогідною теорією, що пояснює послідовну зміну нирок, є теорія зміни ниркових канальців. Прибічники цієї теорії вважають, що у предків хребетних була довга брунька, побудована за типом пронефроса. У їх рибообразних нащадків на спинній стороні канальців передбруньки розвинулися канальці досконалішого типа — канальці первинної бруньки, які і витіснили передниркові канальці впродовж всього тулуба, за винятком його переднього кінця. В амніот канальці вторинної бруньки, що розвивалися в задньому відділі первинної бруньки, поступово витіснили останню.

Статеві органи самця складаються з насінників, сім’япроводу, придаткових залоз і совокупительного члена. Насінники в більшості розташовуються в мошонці, що повідомляється з порожниною тіла через паховий канал. В однопрохідних, китоподібних, слонів і деяких інші насінники перебувають безпосередньо в порожнині тіла. До насінника прилягає його придаток, від якого відходить сім’япровід, що впадає в кореня полового члена в сечовипускальний (семяизвергательний) канал. Перед упаданням у сечівник сім’япроводи утворять парні насінні міхури – залози, секрет яких бере участь в утворенні рідкої частини сперми й завдяки клеєнням консистенції перешкоджає зворотному витіканню сперми з полових шляхів самки. Поруч із насінними міхурами розташовується друга парна придаткова залоза — передміхурова, протоки якої впадають у початкову частину семяизвергательного каналу. Секрет цієї залози представляє основу рідини сперми, у якій плавають сперматозоїди.
Совокупительний орган в основному складається з пещеристих тіл, які заповнюються перед зляганням масою крові, що надає половому члену необхідну пружність. У ряду видів (наприклад, у хижих, ластоногих) у товщі совокупительного органа перебуває особлива кістка.
Парні яєчники завжди лежать у порожнині тіла. У безпосередній близькості від них розташовуються лійки парних яйцепроводів, куди й попадають яйця після їхнього виходу з яєчника. Верхні звиті відділи яйцепроводів представляють фаллопиеви труби, у яких відбувається запліднення яйця. Далі йдуть розширені відділи матки, що впадають у непарну піхву (у деяких Сумчастих піхва парне). Матка в найпростішому випадку парна, і в піхву відкриваються два її отвори. У багатьох нижні відділи матки об’єднані, така матка називається дву раз ділової (ряд гризунів, деякі ХИЖАКИ). Злиття більшої частини маток приводить до утворення дворогої матки (деякі хижаки, китоподібні, копитні). При повній втраті парності матка називається простий (деякі рукокрилие, примати).
Розмір яєць у ссавців у більшості випадків дуже малий (0, 05—0, 4 мм) і тільки в однопрохідних вони у зв’язку: з наявністю значної кількості жовтка порівняно великі.

При розвитку зародка в матці в переважної більшості ссавців формується плацента. Її немає в однопрохідних, а в сумчастих вона зачаточна. Плацента виникає шляхом зрощення двох зовнішніх околоплодних оболонок (аллантоиса й прохориона), у результаті чого формується губчате утворення – хоріон. Хоріон утворить вирости – ворсинки, які впроваджуються або зростаються з розпушеним епітелієм матки. У цьому місці відбувається сплетення (але не зрощення) кровоносних судин материнського організму й плода, що забезпечує постачання зародка киснем і живильними речовинами й винос продуктів обміну й вуглекислоти[3].

По способі розподілу ворсинок хоріона розрізняють плаценти: дифузійну— коли ворсинки розподіляються рівномірно (китоподібні, деякі копитні); часточкову — коли ворсинки зібрані в групи (жуйні); дискоидальную — коли ворсинки розташовуються на ділянці хоріона, що має вид обруча (комахоїдні, хижі).
Після пологів у стінці матки на місці колишнього прикріплення плодів залишаються темні, так називані плацентарні плями. По їхній кількості можна встановити число дитинчат у калі.
Підлоговий диморфізм у ссавців виражений слабко (переважно в розмірах і загальному складі): самці звичайно трохи крупніше самок і більше міцної будови. Але у вусатих китів, навпаки, самки помітно крупніше самців. Багато хто парнокопитние відрізняються по рогах. Самки всіх оленів, крім північного, безрогі.
У самців баранів рога могутніші, чим у самок, які іноді бувають безрогими. Не мають рогів самки багатьох антилоп. У самців ушатих тюленів розвивається подоба гриви.
Полові особливості у фарбуванні властиві меншостям видів. Видимо, це пов’язане з меншим розвитком у ссавців здатності до зорового (зокрема, до колірного) сприйняттям. Різностатеві особини розрізняють один одного головним чином по заходу.

Родинні зв’язки між рядами плацентарних почали прояснюватися лише нещодавно завдяки успіхам молекулярної філогенетики. Відповідно до результатів більшості молекулярних досліджень, всі плацентарні поділяються на чотири великі клади (іноді їм надають ранг надрядів), що наведені тут в порядку відділення від загального стовбура філогенетичного дерева:

·        Афротерії (Afrotheria);

 

 

·        Неповнозубі (Xenarthra);

 

·        Euarchontoglires;

·        Лавразіотерії (Laurasiatheria).

До афротерій відносяться дві групи близькоспоріднених рядів: до першої відносяться ряди хоботні, сирени і дамани, а до другої — слонові землерийки, тенрекоподібні і трубкозуби.

До Неповнозубих відносяться два ряди — мурахоїди і лінивці (ряд Pilosa) і броненосці (ряд Cingulata) [5].

До Euarchontoglires відносяться ряди гризуни (Rodentia), Зайцеподібні (Lagomorpha) (дві сестринські групи), Тупаєподібні(Scadentia), Шерстокрили (Dermoptera) і Примати (Primates) (дві сестринські групи). До Laurasiatheria відносяться загони комахоїдні (Eulipotyphla) (за деякими даними, їжаки і інші комахоїдні складають два різних сестринських ряди — їжакоподібні (Erinaceomorpha)  мідицеподібні (Soricomorpha)), рукокрилі (Chiroptera), панголіни (Pholidota),хижі (Carnivora), непарнокопитні (Perissodactyla), парнокопитні (Artiodactyla), китоподібні (Cetacea). З точки зору еволюційної ряди іноді об’єднують в загальний таксон Китопарнокопитні (Cetartiodactyla). Ластоногі включаються до складу ряду хижі(власне, до групи Arctoidea) і є збірною групою, частина якої (моржі та сивучі) є найближчими родичами ведмедів, а інші (тюлені) — родинними до мустелових (Musteloidea).

Стародавні ссавці почали швидко розвиватися й займати нові екологічні ніші ще за 20 мільйонів років до вимирання морських ящерів і сухопутних динозаврів, заявляють палеонтологи в статті, опублікованій в журналі Nature.
Група палеонтологів під керівництвом Грегорі Уїлсона (Gregory Wilson) з університету штату Вашингтон у місті Сіетл (США) вивчала зуби примітивних теплокровних із загону Багатогорбкозубі (Multituberculata).

 

                     

Як відзначають дослідники, ці ссавці були дуже успішними з еволюційної точки зору. Вони зародилися на початку Юрського періоду (165 мільйонів років назад), поширилися по всій території північного материка Лавразії, пережили масове вимирання, яке відбулося 65,5 мільйона років тому, проіснували до пізнього еоцену і вимерли 35 мільйонів років тому.

 

Систематика

Класична систематика (середина-кінець 20 ст.)

Підклас Яйцекладні або Першозвірі (Prototheria)

Ряд Однопрохідні (Monotremata)

Підклас Звірі (Theria)

Інфраклас Нижчі Звірі (Metatheria)

Ряд Сумчасті (Marsupialia)

Інфраклас Плацентарні або Вищі Звірі (Eutheria)

Ряд Комахоїдні (Insectivora)

Ряд Неповнозубі (Edentata)

Надряд Архонти (Archonta)

Ряд Шерстокрилі (Dermoptera)

Ряд Рукокрилі (Chiroptera)

Ряд Примати (Primates)

Надряд Гризуни (Glires)

Ряд Гризуни, або двопарнорізцеві (Rodentia, seu Duplicidentata)

Ряд Зайцеподібні, або однопарнорізцеві (Lagomorpha, seu Simplicidentata)

Надряд Хижі (Ferae, seu Carnivora s.l.)

Ряд Ящери (Pholydota)

Ряд Хижі (Carnivora, seu Fissipedia)

Ряд Ластоногі (Pinnipedia)

Надряд Унгуляти (Ungulata)

Ряд Китоподібні (Cetacea, seu Ceti)

Ряд Сирени Sirenia

Ряд Хоботні (Proboscidea)

Ряд Дамани (Hyracoidea)

Ряд Парнокопитні (Artiodactyla)

Ряд Мозоленогі (Tylopoda)

Ряд Непарнокопитні (Perissodactyla)

класифікація McKenna/Bell 1997 (вище рядів)

Class Mammalia

·                Subclass Prototheria

·                Subclass Theriiformes

·    Infraclass †Allotheria

·    Infraclass †Triconodonta

·    Infraclass Holotheria

·              Superlegion †Kuehneotheria

·              Superlegion Trechnotheria

·  Legion †Symmetrodonta

·  Legion Cladotheria

·            Sublegion †Dryolestoidea

·            Sublegion Zatheria

·  Infralegion †Peramura

·  Infralegion Tribosphenida

·              Supercogort †Aegialodontia

·              Supercohort Theria

·                         Cohort Marsupialia

·                         Cohort Placentalia

Молекулярна систематика плацентарних

Група I «Афротерії» — Afrotheria

Клада «Афроінсектофіли» — Afroinsectiphilia

Ряд Слонові землерийки — Macroscelidea

Ряд Тенрекоподібні — Afrosoricida

Ряд Трубкозубоподібні Tubulidentata

Клада «Пенунґуляти» — Paenungulata

Ряд Даманоподібні Hyracoidea

Ряд Слоноподібні Proboscidea

Ряд Сирени Sirenia

Група II: Неповнозубі Xenarthra

Ряд Мурахоїди Pilosa

Ряд Броненосці Cingulata

Клада «Бореоеутерії» Boreoeutheria

Група III: «Евархонтоґліри» Euarchontoglira

Надряд «Евархонти» Euarchonta

Ряд Тупаєподібні Scandentia

Ряд Шерстокрилоподібні Dermoptera

Ряд Примати Primates

Надряд Гризуни Glira

Ряд Зайцеподібні Lagomorpha

Ряд Мишоподібні Rodentia

Група IV: Лавразіотерії Laurasiatheria

Клада Комахоїдні Insectivora

Ряд Їжакоподібні Erinaceomorpha

Ряд Мідицеподібні Soricomorpha

Клада «Хижокопитні» Ferungulata

Підгрупа «Китипарнопалі» Cetartiodactyla

Ряд Китоподібні Cetacea

Ряд Оленеподібні Artiodactyla

Підгрупа Пеґасофери Pegasoferae

Ряд Рукокрилі Chiroptera

Підпідгрупа «Зооамата» Zooamata

Ряд Конеподібні Perissodactyla

Підпідгрупа «Фери» Ferae

Ряд Панголіни Pholidota

Ряд Хижі Carnivora[5]

 

Список літератури

1.     Ільєнко М.М. Теріологія. – Київ., 2003. – 166с.

2.     Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. – Суми, 2003. – 592с.

3. Пилявський Б.Р. Лабораторний практикум із зоології хребетних. – Тернопіль., Джура, 2004. – 92с.

4. Самарський Л.О. Зоологія хребетних. – К.: Вища школа., 1976. – 456 с.

5. Шевчик Л.О. Основи класифікації хордових. Птахи. Ссавці. – Тернопіль, 2001. – 76с.

6. Хадорн Э. Венер Р. Общая зоология. – М.: Мир, 1989. – 528 с.

7. Червона книга України. Тваринний світ. – К.: Українська енциклопедія, 1994. – 456 с.