КЛАС ВІЙЧАСТІ ЧЕРВИ – TURBELLARIA
Війчасті черви – це група вільноживучих плоских червів, тіло яких вкрите одношаровим війчастим епітелієм.
Загальна характеристика типу Плоскі черви (Plathelminthes):
1) тіло сплющене у спино-черевному напрямі;
2) шкірно-м’язовий мішок утворений шкірою та системою кільцевих, поздовжніх і діагональних м’язів;
3) тіло заповнене паренхімою;
4) травна система трубчаста (передній та середній відділи), закінчуються сліпо, без анального отвору; у стьожкових червів травна система відсутня;
5) кровоносна та дихальна системи відсутні;
6) видільна система протонефридіального типу;
7) статева система гермафродитна (шистосоми роздільностатеві);
8) цикл розвитку проходить зі зміною хазяїв (проміжного та кінцевого).
Загальна характеристика Класу Сисуни (Trematoda):
1) тіло трематод листоподібної форми, сплющене у спино-черевному напрямку;
2) органи фіксації: черевна і ротова присоски, з ротовим отвором посередині.
3) травна система має дві розгалужені або нерозгалужені трубки, що закінчуються сліпо;
4) анальний отвір відсутній;
5) видільна система протонефридіального типу;
6) кровоносна і дихальна системи відсутні;
7) нервова система складається з навкологлоткового нервового кільця і нервових тяжів, що йдуть вздовж тіла і розгалужуються;
8) гермафродити і роздільностатеві (шистосоми);
9) розвиток проходить зі зміною хазяїв. Для більшості представників першим проміжним хазяїном є молюск, у якому розвивається личинка, крім того є другий – додатковий хазяїн – і дефінітивний хазяїн, де розвивається статевозріла форма – марита;
10) цикл розвитку проходить із зміною личинкових стадій, що утворюються партеногенетично (спороциста, редія). З яйця виходить війчастий мірацидій, він має багато зародкових клітин. Зародкові клітини дають партеногенетичне покоління (появляються без запліднення) спороцисти – редії. У їх тілі із зародкових клітин утворюється наступне покоління личинок – церкарії. Вони виходять з редій і покидають молюска, мають хвостовий придаток, плавають і перетворюються у тілі проміжного хазяїна в метацеркарій, або інцистуються і утворюють адолескарій. У такому вигляді потрапляють у травний тракт кінцевого хазяїна, де розвивається статевозріла форма. Цикл розвитку забезпечує велику кількість нащадків. З одного яйця може розвинутися 160 церкаріїв, у шистозом одне яйце утворює тисячі церкаріїв.
11) Захворювання, викликані сисунами, називаються трематодозами.
12) Тіло сисунів сплюснуте, нагадує листок овальної, грушоподібної або циліндричної форми. Органи прикріплення – дві присоски, одна з них охоплює ротовий отвір.
13) Шкірно-м’язовий мішок зверху має цитоплазматичний тегумент, що бере участь у процесах обміну речовин, під ним кутикула і три шари м’язів: кільцеві діагональні і поздовжні. Порожнина тіла відсутня, все тіло заповнене паренхімою, де розташовуються внутрішні органи.
14) Травна система розпочинається і закінчується одним і тим самим отвором у заглибині ротової присоски. Анального отвору немає, неперетравлені рештки їжі виділяються через ротовий отвір. Їжа потрапляє в глотку, до стравоходу, який у передній частині розгалужується на дві трубки. У деяких сисунів кишкові трубки галузяться. Гілки кишки сліпо закінчуються у задній частині тіла паразита. Живляться сисуни вмістом органів, в яких паразитують: слизом, кров’ю, міжклітинною рідиною, запальним ексудатом.
15) Видільна система виводить з тіла сисунів різні продукти метаболізму. Вона ут-ворена системою дрібних канальців – протонефридіїв, які впадають у два бокових ви-дільних канали, що в задній частині тіла відкриваються однією ексктректорною порою.
16) Нервова система утворена підглотковими нервовими вузлами, від яких у різні боки тіла відходять нервові розгалуження.
17) Статева система гермафродитна, за винятком шистосом, у яких є самці і самки. Жіноча статева система складається з яєчника, яйце-провода, оотипа (місце запліднення яйцеклітини), сім’яприймача, жовтівників, тільця Меліса, що виділяє спеціальний секрет для змочування яєць. Трубка, що відкривається назовні і другим кінцем з’єднується з оотипом, виконує функцію матки тоді, коли містить запліднені яйця і виділяє їх назовні; коли ж по ній проходять сперматозоїди до оотипу – вона виконує функцію піхви. Чоловіча статева система складається з двох сім’яників, що з’єднуються сім’япроводами і формують сім’явиносну протоку. Вона відкривається у порожнину статевої сумки (бурси), кінцева частина протоки – цирус, – виконує функцію парувального органа. Статеві органи сисунів відкриваються у проміжку між присосками. Яйця сисунів порівняно великі, переважно овальні, з кришечкою на одному з полюсів.
18) Паразитують сисуни в печінці, підшлунковій залозі, кишечнику, в легенях, кров’яному руслі. Розвиваються зі зміною хазяїв. Проміжними хазяїнами є водні та сухопутні молюски, крім них можуть бути ще додаткові хазяї – комахи, краби, раки, риби. Статевозріла форма – марита – паразитує в організмі дефінітивного (остаточного) хазяїна, яким може бути людина, інші ссавці або птахи.
19) Розвиток сисунів складний, охоплює значне коло хазяїв (рис.91). Яйця із заплідненою яйцеклітиною чи сформованим зародком з калом, сечею або харкотинням попадає в довкілля. Якщо в яйці не було мірацидія, то за сприятливих умов (вода, волога трава, ґрунт) він закінчує свій розвиток всередині яйця, покидає шкаралупу, активно рухається, шукає специфічного проміжного хазяїна – молюска – і, знайшовши його, активно проникає в його тіло або заковтується ним. У тілі проміжного хазяїна послідовно змінюються личинкові стадії: спороцисти, редії, церкарії. Цей процес проходить партеногенетично, без запліднення. У тілі молюска мірацидій скидає війчастий покрив, перетворюється на спороцисту, всередині якої з’являються зародкові клітини, а з них партеногенетично – друге покоління личинок – редій. У тілі редій утворюються хвостаті церкарії, які вже мають травну систему і присоски. Церкарії виходять з тіла молюска і в довкіллі втрачають хвостик, покриваються оболонкою і перетворюються на цисти – адолескарії або метацеркарії (інвазійні стадії для кінцевого хазяїна).
Загальна характеристика класу Війчасті черви (Turbullaria)
· Двобічносиметричні.
· Тришарові.
· Тіло у вигляді листка, непосегментоване.
· Мають шкірно-м’язовий мішок.
· Безпорожнинні. Заповнені паренхімою.
· Травна система – сліпо замкнена (передній і середній відділи).
Відомо понад 3500 видів війчастих червів, з них в Україні — понад 200 видів. Більшість війчастих червів зустрічається в морях і прісних водах, менша кількість — у ґрунті, у вологих місцях на його поверхні. Вони є базою живлення для хребетних тварин.
Турбеля́рії, або Ві́йчасті че́рви (Turbellaria) — клас тварин типу Плоскі черви. Розміри тіла 2,5-15 см і більше. Зустрічаються в морях, прісних водоймах і вологому ґрунті.
Пристосування до умов існування:
1)численні війки забезпечують пересування;
2)органи чуття забезпечують можливість аналізувати навколишнє середовище і полювання;
3)розвинена нервова система.
Мають аеробний тип дихання.
Більшість видів цих червів є вільноживучими. Морські війчасті черви на відміну від планарії мають непрямий розвиток — із яєць виходять личинки, які можуть плавати.
Турбелярії (Turbellaria) — клас плоских червів.
Тіло (довжина 0,2-20 мм, іноді до 35-60 см) вкрите війками, здебільшого плескате, листовидної або стьожковидної форми, іноді веретеновидне або циліндричне.
Шкірно-мускульний мішок у війчастих червів добре розвинений. Проміжки між внутр. органами заповнені паренхімою. Ротовий отвір здебільшого на черевній поверхні тіла.
Задньопрохідного отвору немає; у примітивних війчастих червів (Acoela) відсутній і кишковий канал (травлення лише внутрішньоклітинне). Дихання шкірне. Кровоносної системи немає.
Органи виділення — протонефридії.
Нервова система у примітивних груп війчастих червів нагадує дифузну нерв. систему кишковопорожнинних, у вищих — являє собою парний головний ганглій (нервовий вузол) з парними нервовими стовбурами.
Гермафродити. Розмноження переважно статеве.
Відомо близько 3000 видів, об’єднаних в 12 рядів.
Поширені по всій земній кулі (живуть в морях, прісних водах, у вологих місцях на суші).
Серед війчастих червів відомо багато симбіонтів, близько 100 видів — паразити риб та безхребетних тварин.
Біологічна класифікація
Ядерні (Eucaryota) |
|
Тварини (Metazoa) |
|
Справжні багатоклітинні(Eumetazoa) |
|
– |
Двобічно-симетричні (Bilateria) |
– |
Первиннороті (Protostomia) |
Тип: |
Плоскі черви (Platyhelminthes) |
Клас: |
Війчасті черви (Turbellaria) |
Ряди:
• Catenulida
• Haplopharyngida
• Lecithoepitheliata
• Macrostomida
• Nemertodermata
• Polycladida
• Prolecithophora
• Rhabdocoela
• Seriata
• Temnocephalida
• Tricladida
(http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%83%D1%80%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%8F%D1%80%D1%96%D1%97)
Кожен акваріуміст стикався з непрошеними гостями у власному акваріумі.
Посеред їх може бути і білосніжна планарій. Заноситься вона в акваріум, звичайно, з равликами, водоростями, також з живими або навіть із замороженими кормами.
Білосніжна планария — це черв’як-гермафродит. На сто відсотків життєстійкі планарії виводяться з відкладених яєць. Вони мешкають на грунті, в його товщі, на водоростях або в товщі води. Необхідно відзначити, як живуча білосніжна планарій. Будова її таке, що якщо дорослу особину порізати на величезну кількість шматочків, то, як не паразітельно, але кожного шматка повністю може відновитися цілий організм.
Зовнішній вигляд білосніжної планарії дуже нестандартний і просто відрізнити від інших видів. У планарії відсутні органи дихання. Збагачення її організму киснем проводиться всією поверхнею, а для захисту вона здатна виділяти шкірну гірку слиз. Її яєчка стійкі не тільки лише до заморожування, та й до найвищих температур. Вони витримують посуху і не страшаться хім обробки.
Зовнішній вигляд білосніжної планарії дуже осоружний, але, крім цього, вона завдає колосальної шкоди. Якщо кинути її в акваріумі без уваги, то скоро в ньому зменшиться кількість равликів, ракоподібних і навіть акваріумних рибок. Спритні черв’яки в пошуках їжі заповзають під покриви ракоподібних і забивають їх зябра, приводячи до задухи. Вони обожнюють їжу, багату білком, тому їх улюблені ласощі — яєчка ракоподібних, також самі ракоподібні в момент линьки. Часто планарії нападають на равликів і рибок.
Білосніжна планарія, будова організму
Ротовий отвір розміщене на череві і веде в порожнину, де знаходиться висувна глотка. При захоплення твариною їжі глотка, як хобот, висувається назовні. Вона має свою мускулатуру і свою іннервацію. Якщо її відірвати, то глотка без допомоги продовжить рух і стане звиватися. Далі їжа надходить у кишковий тракт, що складається з 3-х гілок з неодноразовими поділками.
Білосніжна планарія — це плоскі війчасті білувато-рожеві черв’яки, мають трикутну форму голови. Молочна планарія може досягати в довжину 15-26 мм при поперечнику близько 6 мм. Її головний кінець має тупий зріз, а задній — округлий. Відразу за фронтальним краєм тіла знаходяться темні очі. Під її базі знаходиться присмоктувальна борозна. Молочна планарія, як і інші види, ховається під каменями або на листі.
Планарії є хижаками. У їх дуже розвинене чуття. Планарія, зачувши видобуток, висуваючи глотку, прямує прямо до неї. Але вони можуть витримувати довгі голодування, худенька при всьому цьому і зменшуючись за розмірами.
Яєчка планарії знаходяться в щільній шкаралупі. Зазвичай, вони відкладені в дуже безпечних і захищених місцях. Будь кладка налічує сотки желточних і десятки яйцевих клітин. Перший покликані забезпечувати харчування зародків в процесі розвитку.
Чудова реакція планарії на несприятливі умови, наприклад, недолік кисню, збільшення температури в середовищі проживання. Білосніжна планария в таких випадках може розпадатися на шматочки, які регенерують у момент пришестя підходящих критерій в цілих тварин. Цей процес автотомії або самокалічення. Багато форми здатні до поділу на частини навіть у стандартних критеріях. Це повністю може розглядатися в якості особливої форми розмноження. Більш вражаюча здатність планарії до відновлення втрачених частин тіла — регенерації. Навіть дрібна частина її тіла має здатність до повного відновлення всього організму з усіма необхідними органами. Ця особливість забезпечує збереження її життя. До іншим захисним пристосуванням планарії можна віднести шкірні залози, які дозволяють особини щільно закріплюватись до поверхні, де вона повзе.
(http://ua.energetix.kiev.ua/bilosnizhna-planarija-zovnishnij-vigljad-i-budova/).
Особливості будови
Тіло війчастих червів має чітко виражені тканини всіх основних типів, з яких формуються органи і системи органів. Форма тіла сплощена у спинно-черевному напрямку, має вигляд листка, пластинки.
Симетрія двобічна (білатеральна), з’явилася в процесі еволюції як пристосування до активного способу життя. У тілі вже розрізняють головний і хвостовий кінці, спинну і черевну частини.
Зародкові листки :
· ектодерма
· ентодерма
· мезодерма.
У процесі зародкового розвитку закладається третій зародковий листок, який виникає вперше саме у плоских червів.
Мезодерма — середній зародковий шар, властивий зародкам багатоклітинних тришарових тварин.
Форма тіла турбелярій — листоподібна, стрічкоподібна або веретеноподібна.
Часто зустрічаються яскраво забарвлені види, особливо в морях і теплих районах суходолу.
Розміри тіла переважно не перевищують 1 см, великі форми мають розмір 5-6 см, наземні представники тропічних видів можуть досягати 60 см.
Покриви становлять собою шкірно-м’язовий мішок, який складається з одношарового епітелію та 2-3 шарів м’язів. Тіло вкрите війками.
Порожнина тіла відсутня, проміжки між органами заповнені паренхімою.
Паренхіма — пухка сполучна тканина, що виконує різноманітні функції: запасання поживних речовин, їх транспортування, виведення продуктів обміну, підтримання форми тіла та ін.
Опора здійснюється завдяки клітинам паренхіми та шкірно-м’язовому мішку.
Рух війчастих червів може здійснюватися двома способами: за допомогою війок вони плавають, а за допомогою м’язів — повзають по субстрату та плавають, хвилеподібно вигинаючись.
У війчастих червів добре розвинені органи чуття.
Травлення у травній системі, яка складається з переднього (ротовий отвір, глотка) і середнього (сліпо замкнена середня кишка) відділів.
Заднього відділу немає.
Неперетравлені рештки видаляються через ротовий отвір.
Їжа потрапляє в глотку, яка має вид трубки з м’язовими стінками. Середня кишка складається з трьох гілок, що закінчується сліпо. Неперетравлені залишки викидаються через рот. Разом з позаклітинним велику роль відіграє внутріклітинне травлення.
Транспорт речовин по тілу відбувається шляхом дифузії. Кровоносна система у всіх війчастих червів відсутня.
Дихання здійснюється через поверхню тіла.
Дихальна система у всіх війчастих червів також відсутня. У вільноживучих представників дихання аеробне.
Виділення здійснюється за участю видільної системи. З’являється в процесі еволюції вперше і побудована по типу протонефридіїв.
Протонефридії — органи виділення деяких безхребетних тварин, які складаються із канальців, що починаються клітинами зірчастої форми, від яких у просвіт канальців спрямовані війки.
Продукти обміну можуть накопичуватися в особливих клітинах паренхіми.
Регуляція функцій реалізується за участю нервової системи вузлового (гангліонарного) типу, яка розділена на центральну (ЦНС) та периферійну (ПНС).
ЦНС складається з головного нервового вузла і нервових стовбурів, сполучених кільцевими перетинками.
ПНС представлена нервовими відростками та нервовими закінченнями.
У війчастих червів відомі лише безумовні рефлекси.
Подразливість забезпечується органами чуттів у вигляді сенсил.
Сенсилами називають органи чуттів безхребетних тварин, які мають вигляд нерухомих війок чи інших утворів (волосин, виростів), до яких підходять нервові закінчення.
У вільноживучих на голові можуть бути прості очі, органи рівноваги — статоцисти.
Регенерація добре розвинена у вільноживучих видів.
Статева система війчастих гермафродитна, запліднення внутрішнє.
Після запліднення яйця відкладаються у кокони.
Розвиток у планарій прямий — з яйця виходить особина (молода планарія), що відрізняється від дорослої лише розмірами та недорозвинутою статевою системою.
Як і кишковопорожнинні, війчасті виникли від фагоцителоподібних предків.
Планарія біла (Dendrocoelum lacteum)
Розміри до 3 см, тіло біле, вкрите війками, крізь яке можна роздивитися темний кишечник та два ока на голові.
Досить поширений прісноводий вид. Зазвичай переховуються під каменями, у листкових пазухах або на нижній стороні листя водних рослин.
Живиться дрібними водяними тваринами, що повзають по дну.
Розмножуються нестатево, також можливе статеве розмноження.
Планарія – це хижак, що живиться найпростішими, органічними частками, маленькими рачками, дрібними мальками риб.
Ротовий отвір розміщений на черевному боці, дещо позаду середини тіла.
Він веде до глоткової кишені, в якій розташована глотка, що має вигляд хоботка.
Органи чуття представлені двома очима, розташованими на передньому кінці тіла.
Крім того, чутливу функцію виконують два щупальця.
На них знаходяться сенсили – довгі війки, до яких підходять нервові закінчення.
Крім щупалець, сенсили розташовані по всій поверхні тіла.
Біла планарія – гермафродит.
Запліднення внутрішнє, перехресне.
Після запліднення вона відкладає кокони з яйцями.
Розвиток у планарії прямий.
Крім Війчастих червів, до типу Плоскі черви належать класи Сисуни та Стьожкові.
Загальна характеристика Класу Сисуни (Trematoda):
Клас включає тільки паразитичні форми. Деякі мешкають на покривах тіла — ектопаразити, інша група паразитує у внутрішніх органах — ендопаразити. Велика частина їх живе в травному тракті тварин, а також в печінці та підшлунковій залозі. Черв’яки, які поселяються в травному тракті, мають листкоподібну форму.
Деякі сисуни пристосувалися до життя в органах дихання (в легенях, трахеї, легеневих мішках птахів), виділення (нирках, сечоводах), у кровоносних судинах.
Черв’яки, що мешкають у кровоносних судинах, мають подовжену округлу форму. Мають спеціальні органи прикріплення (фіксації) до тіла господаря — присоски. Присоски особливо сильно розвинені у тих видів, які поселяються в кишечнику. Кожний присосок є циркулярним м’язом з порожниною всередині. Звичайно є 2 присоски — ротовий і черевний. Ротовий розташований на передньому кінці тіла, термінально, і пов’язаний з ротовим отвором, черевний — на черевній стороні й служить тільки для фіксації.
Ознаки сисунів:
1) тіло трематод листоподібної форми, сплющене у спино-черевному напрямку;
2) органи фіксації: черевна і ротова присоски, з ротовим отвором посередині.
3) травна система має дві розгалужені або нерозгалужені трубки, що закінчуються сліпо;
4) анальний отвір відсутній;
5) видільна система протонефридіального типу;
6) кровоносна і дихальна системи відсутні;
7) нервова система складається з навкологлоткового нервового кільця і нервових тяжів, що йдуть вздовж тіла і розгалужуються;
8) гермафродити і роздільностатеві (шистосоми);
9) розвиток проходить зі зміною хазяїв. Для більшості представників першим проміжним хазяїном є молюск, у якому розвивається личинка, крім того є другий – додатковий хазяїн – і дефінітивний хазяїн, де розвивається статевозріла форма – марита;
10) цикл розвитку проходить із зміною личинкових стадій, що утворюються партеногенетично (спороциста, редія). З яйця виходить війчастий мірацидій, він має багато зародкових клітин. Зародкові клітини дають партеногенетичне покоління (появляються без запліднення) спороцисти – редії. У їх тілі із зародкових клітин утворюється наступне покоління личинок – церкарії. Вони виходять з редій і покидають молюска, мають хвостовий придаток, плавають і перетворюються у тілі проміжного хазяїна в метацеркарій, або інцистуються і утворюють адолескарій. У такому вигляді потрапляють у травний тракт кінцевого хазяїна, де розвивається статевозріла форма.
Цикл розвитку забезпечує велику кількість нащадків. З одного яйця може розвинутися 160 церкаріїв, у шистозом одне яйце утворює тисячі церкаріїв.
11) Захворювання, викликані сисунами, називаються трематодозами.
12) Тіло сисунів сплюснуте, нагадує листок овальної, грушоподібної або циліндричної форми. Органи прикріплення – дві присоски, одна з них охоплює ротовий отвір.
13) Шкірно-м’язовий мішок зверху має цитоплазматичний тегумент, що бере участь у процесах обміну речовин, під ним кутикула і три шари м’язів: кільцеві діагональні і поздовжні.
Порожнина тіла відсутня, все тіло заповнене паренхімою, де розташовуються внутрішні органи.
14) Травна система розпочинається і закінчується одним і тим самим отвором у заглибині ротової присоски. Анального отвору немає, неперетравлені рештки їжі виділяються через ротовий отвір. Їжа потрапляє в глотку, до стравоходу, який у передній частині розгалужується на дві трубки. У деяких сисунів кишкові трубки галузяться. Гілки кишки сліпо закінчуються у задній частині тіла паразита. Живляться сисуни вмістом органів, в яких паразитують: слизом, кров’ю, міжклітинною рідиною, запальним ексудатом.
15) Видільна система виводить з тіла сисунів різні продукти метаболізму. Вона ут-ворена системою дрібних канальців – протонефридіїв, які впадають у два бокових ви-дільних канали, що в задній частині тіла відкриваються однією ексктректорною порою.
16) Нервова система утворена підглотковими нервовими вузлами, від яких у різні боки тіла відходять нервові розгалуження.
17) Статева система гермафродитна, за винятком шистосом, у яких є самці і самки. Жіноча статева система складається з яєчника, яйце-провода, оотипа (місце запліднення яйцеклітини), сім’яприймача, жовтівників, тільця Меліса, що виділяє спеціальний секрет для змочування яєць. Трубка, що відкривається назовні і другим кінцем з’єднується з оотипом, виконує функцію матки тоді, коли містить запліднені яйця і виділяє їх назовні; коли ж по ній проходять сперматозоїди до оотипу – вона виконує функцію піхви. Чоловіча статева система складається з двох сім’яників, що з’єднуються сім’япроводами і формують сім’явиносну протоку. Вона відкривається у порожнину статевої сумки (бурси), кінцева частина протоки – цирус, – виконує функцію парувального органа. Статеві органи сисунів відкриваються у проміжку між присосками. Яйця сисунів порівняно великі, переважно овальні, з кришечкою на одному з полюсів.
18) Паразитують сисуни в печінці, підшлунковій залозі, кишечнику, в легенях, кров’яному руслі. Розвиваються зі зміною хазяїв. Проміжними хазяїнами є водні та сухопутні молюски, крім них можуть бути ще додаткові хазяї – комахи, краби, раки, риби. Статевозріла форма – марита – паразитує в організмі дефінітивного (остаточного) хазяїна, яким може бути людина, інші ссавці або птахи.
19) Розвиток сисунів складний, охоплює значне коло хазяїв (рис.91). Яйця із заплідненою яйцеклітиною чи сформованим зародком з калом, сечею або харкотинням попадає в довкілля. Якщо в яйці не було мірацидія, то за сприятливих умов (вода, волога трава, ґрунт) він закінчує свій розвиток всередині яйця, покидає шкаралупу, активно рухається, шукає специфічного проміжного хазяїна – молюска – і, знайшовши його, активно проникає в його тіло або заковтується ним. У тілі проміжного хазяїна послідовно змінюються личинкові стадії: спороцисти, редії, церкарії. Цей процес проходить партеногенетично, без запліднення. У тілі молюска мірацидій скидає війчастий покрив, перетворюється на спороцисту, всередині якої з’являються зародкові клітини, а з них партеногенетично – друге покоління личинок – редій. У тілі редій утворюються хвостаті церкарії, які вже мають травну систему і присоски. Церкарії виходять з тіла молюска і в довкіллі втрачають хвостик, покриваються оболонкою і перетворюються на цисти – адолескарії або метацеркарії (інвазійні стадії для кінцевого хазяїна) (Пішак, Захарчук, 2011).
Клас Стьожкові черви – Сestoda
Характерні ознаки:
· тіло складається з голови – сколекса, шийки і стробіли, яка містить проглотиди, попереду стробіли розташовані гермафродитні членики (проглотиди), а на кінці – зрілі, заповнені яйцями; тіло має форму стрічки, утвореної члениками-проглотидами;
· статева система гермафродитна; травна система відсутня;
· живлення проходить всією поверхнею тіла;
· нервова система утворена головним нервовим кільцем і двома нервовими стовбурами, що простягаються з двох боків стробіли і в кожному членику з’єднуються двома поперечними нервовими відгалуженнями;
· видільна система протонефридіального типу;
· кровоносної і дихальної систем немає;
· розвиток проходить з личинковими стадіями і зміною хазяїв;
· захворювання, що викликані дорослими стьожковими червами, називаються цестодози;
· захворювання, викликані їх личинками, – цистицеркози, ценурози, ехінококози, альвеококози.
Стьожкові гельмінти відносяться до типу Plathelminthes, класу Cestoda. Тіло сплющене, має головку – сколекс, шийку і членисту стрічку – стробілу. Членики стробіли називаються проглотиди. Вони за стадією розвитку поділяються на гермафродитні, в яких розвинені чоловічі і жіночі статеві органи, і зрілі, заповнені заплідненими яйцями. Останні розташовуються в кінці стробіли і виділяються з калом. Шийка, що прилягає одразу до сколекса, коротка і непочленована, виконує важливу функцію росту і формування стробіли шляхом брунькування. Між першим члеником і шийкою послідовно з’являються нові членики, тому найстаршими проглотидами є ті, що розташовані в кінці стробіли. Вони й виділяються при дефекації. Тіло стьожаків, як і всіх плоских червів, покрите шкірно-м’язовим мішком: зовні кутикула, шар епітелію, м’язи (кільцеві і поздовжні). Весь членик заповнений паренхімою, в якій розташована гермафродитна статева система. Травна система відсутня і поживні речовини всмоктуються всією поверхнею тіла.
Видільна система протонефридіальна, утворена чотирма поздовжніми каналами, розташованими з двох боків стробіли, у задній частині кожного членика вони з’єднуються поперечними каналами. В останній проглотиді видільна система відкривається загальною порою посередині членика. Після відривання членика від стробіли, виділення проходить через отвори з чотирьох видільних каналів.
Нервова система утворена гангліями, що розташовані у сколексі, від них відходить 6-12 поздовжніх нервових стовбурів. Найбільші з них розташовуються ззовні видільної системи і проходять вздовж двох боків стробіли.
Статева система гермафродитна і кожна проглотида містить чоловічі і жіночі статеві органи. Членики, що відшаровуються від шийки, не мають статевої системи, при рості стробіли в паренхімі проглотиди з’являються сім’яники (до декількох сотень), сім’явиносні протоки зливаються у загальний сім’япровід, на кінці якого є сумка копулятивного органа. Цирус, або копулятивний орган, виділяє свій вміст у статеву клоаку. У більшості цестод її отвір розташовується на боковій поверхні членика, зрідка на черевному (вентральному) боці.
Після формування сім’яників у паренхімі проглотиди з’являється парний яєчник, яйцепровід, жовтівникова залоза, оотип, залоза Меліса, піхва, яка також відкривається у статеву клоаку.
Яйцеклітини через яйцепровід надходять в оотип, туди ж проникають сперматозоїди. В оотипі проходить злиття яйцеклітини із сперматозоїдами, запліднені яйцеклітини обгортаються поживними речовинами, що виділяє жовтівник. Залоза Меліса секретує шкаралупний секрет, з якого формується оболонка яйця. Запліднені яйця, обгорнуті жовтковими поживними речовинами, просуваються в матку. Кількість їх збільшується, вони заповнюють матку. Всі інші статеві органи, крім матки і статевої клоаки, редукуються, у проглотиді залишається розгалуження, матка заповнена величезною кількістю яєць.
У більшості цестод, що паразитують у тілі людини, матка замкнута і яйце виходить з неї лише після відривання проглотид, що розташовуються в кінці стробіли. Дроблення зиготи, гаструляція та ембріогенез частіше проходить у матці, рідше яйця вступають у розвиток після того, як вийшли з кишечнику. Отже, у деяких видів цестод яйця містять зародок – онкосферу, озброєну шістьма гачками, крім яйцевої оболонки онкосфера має свою власну – ембріофору, з якої виходить у шлунку проміжних хазяїв. В інших видів яйця мають кришечку, яка відкривається. У воді формується зародок – шестигачковий корацидій, вкритий війками. Подальший розвиток чи корацидія, чи онкосфери залежить від життєвого циклу певних груп цестод. Медичне значення мають представники двох рядів: ціп’яки і стьожаки. Розвиток їх проходить зі зміною хазяїв, людина найчастіше є остаточним хазяїном, проте для ехінокока та альвеокока людина є проміжним хазяїном.
Для свинячого ціп’яка людина може бути факультативно проміжним хазяїном, хоч облігатно є дефінітивним (кінцевим). Карликовий ціп’як всі стадії розвитку проходить в організмі людини, отже, людина – і проміжний, і кінцевий хазяїн. При проковтуванні яєць цестод із водою чи кормом у проміжних хазяїв у кишечнику звільняються онкосфери від яйцевих оболонок, проходять через стінку кишок у різні органи, де перетворюються на личинкову стадію.
Личинкові стадії цестод різноманітні. Основні типи личинок: цистицеркоїд, цистицерк, ценур, ехінокок, альвеокок, стробілоцерк, тетратиридій, а в стьожаків – процеркоїд і плероцеркоїд. Дефінітивні хазяїни інвазуються при поїданні заражених органів проміжних хазяїв.
Цистицеркоїд – мікроскопічних розмірів, передня частина тіла розширена, в якій міститься вивернутий сколекс. Задня частина у вигляді хвостового придатка. Цистицеркоїди переважають у тілі безхребетних проміжних хазяїв (у кліщів, ракоподібних, комах).
Цистицерк або фіна – округлий або овальний міхурець, заповнений рідиною, покритий сполучнотканинною капсулою. Всередині вивернена одна головка – сколекс. Цистицерки містяться в організмі ссавців.
Ценур – великий міхур, заповнений рідиною, на його внутрішній оболонці розташовуються групи сколексів. Уражає головний і спинний мозок овець, рідше великої рогатої худоби. Часто трапляється в підшкірній клітковині та м’язах тварин.
Ехінокок – найскладніша личинкова форма стьожкових червів. Міхур на внутрішній поверхні має зародкові сколекси, оточені вивідковими капсулами, крім того, є вторинні (дочірні) ехінококові міхурі. У проміжного хазяїна (людини або м’ясоїдної тварини) ехінокок набуває різних модифікацій. Здатний до безперервного росту і досягає великих розмірів.
Альвеокок – багато з’єднаних між собою міхурів, в яких є зародкові сколекси. Міхурці неправильної форми, всі з’єднуються між собою, а сколекси мають вигляд жовтуватих дрібних крапок. Міхур здатний проростати в сусідні тканини.
Стробілоцерк має добре розвинений сколекс і стробілу, що закінчується міхурцем. Стробіла несправжньо почленована.
Процеркоїд – перша личинкова форма стьожаків, має поздовжню форму тіла, спереду присоскові заглибини (первинні ботрії), а в кінці – заокруглений придаток з гачками.
Плероцеркоїд – друга личинкова форма стьожаків, розвивається в тілі додаткових хазяїв (риб, амфібій), досягає розмірів до 1 см з присмоктувальними щілинами на головному кінці.
Захворювання, збудниками яких є ціп’як озброєний
Теніоз – пероральний перебіг біогельмінтозу хронічний, антропоноз, з переважним ураженням верхнього відділу кишечнику з диспеп-сичними розладами в результаті інвазії статевозрілими особинами або личинками Taenia solium. Людина заражається теніозом, з’ївши погано термічно оброблену фінозну свинину. Інвазійна стадія – цистицерк. У кишківнику під дією травних ферментів сколєкс вивертається, при¬кріплюється до його стінки і починається ріст стробіли. Через 2,5-3 міс. після зараження паразит досягає статевої зрілості. Тривалість життя – до 25 років.
Епідеміологія. Теніоз трапляється в усіх країнах, де займаються свинарством. Свинячий ціп’як на стадії статевої зрілості паразитує в тонкій кишці тільки в людини. Облігатний проміжний хазяїн гельмінта – свиня. У шлунку свині онкосфери вивільня¬ються з оболонки, проникають у кров і осідають у міжм’язовій сполучній тканині, де їх розвиток завершується перетворенням у фіни – цистицерки (Cysticercus cellulosus). Цистицерки паразитують в різних органах і тканинах. За формою нагадують мішечки, розміром 6-205-10 мм, всередину яких завернуті голівки ціп’яка. Іноді цистицерки інвазують людину. Зрідка проміжними хазяїнами свинячого ціп’яка стають дикі свині, собаки, кішки. Людина також може бути проміжним хазяїном, внаслідок проковтування яєць або регургітації проглотид з яйцями з кишечнику в шлунок, де з яєць виходять личинки (цистицерки). Вони проникають у стінку кишки і заносяться в підшкірну клітковину, м’язи, внутрішні органи і ЦНС.
Свиня заражається цистицерками (фіноз), поїдаючи корм, забруднений фекаліями хворої на теніоз людини. Людина, у свою чергу, заражається на теніоз при вживанні в їжу сирої, недостатньо провареної і недожареної свинини, зараженої цистицерками. Цистицерки у свинині стійкі до високих і низьких температур, високої концентрації натрію хлориду. Кип’ятіння куска м’яса масою 2 кг викликає загибель фін тільки через десятки хвилин. У замороженому м’ясі (-12°С) фіни виживають до 10 діб. Витримування свинини в 15%-ному сольовому розчині викликає загибель цистицерків через 3 тижні. Вони переносять висихання тривалістю до 10 місяців. Понад 4 місяці зберігають життєздатність у воді, залишаються живими до 2 місяців при температурі від 4 до 38°С. Влітку сонячні промені вбивають онкосфери на поверхні ґрунту протягом 2 діб. Формування осередків теніозу відбувається в районах із розвинутим свинарством за умов низької санітарної культури населення і незадовільного утримання свиней. Найбільш поширена ця інвазія в Білорусі, у недавньому минулому вона була проблемою і для України. Зараження переважає в листопаді, грудні під час масового забою свиней,
Якщо яйце (онкосфера) ціп’яка з продуктами харчування або забрудненими руками потрапляють в організм людини, то в її органах і тканинах розвинуться цистицерки, виникне захворювання цистицеркоз. Цистицеркоз у людини розглядається як ускладнений теніоз. Цистицерки зберігають життєздатність в організмі проміжного хазяїна кілька років.
Патогенез. В основі патогенезу теніозу знаходиться сенсибілізація організму продуктами паразита і механічним впливом гельмінта на тканини: пошкодження слизової оболонки тонкої кишки присосками і гачками, подразнення механорецепторів кишки і вплив на організм людини метаболітів гельмінта. Внаслідок інтенсивного всмоктування паразитом продуктів живлення, організм людини зазнає нестачі поживних речовин, гальмуються деякі ферменти антиферментами ціп’яка.
Клініка. Рання фаза хвороби вивчена недостатньо. Хронічна стадія теніозу супроводжується нудотою, зрідка блюванням, нестійким кашкоподібним випорожненням, головним болем, порушенням сну, апатією або дратівливістю. Хворі скаржаться на млявість, метеоризм, болі в животі різної локалізації, частіше в правій здухвинній ділянці. Останнє зумовлено проходженням проглотид через баугінієву заслінку, багату на рецептори. В ослаблених хворих інвазія супроводжується тяжкими симптомами з боку нервової системи: головний біль, запаморочення, судоми, синдром Міньєра. У більшості хворих у гемограмі змін не виявлено, зрідка спостерігається лейкопенія, анемія. Еозинофілія непостійна, більш помітна при свіжій інвазії. В інвазованих можуть траплятися ускладнення, пов’язані із заповзанням члеників у червоподібний відросток, піхву. Описані випадки проникнення гельмінта у жовчний міхур із розвитком холециститу, обтураційної жовтяниці і перфорації.
Ускладнення теніозу цистицеркозом спостерігається в 3,8% випадків.
Діагностика. Для діагностики теніозу застосовують методи Като, Калантарян і як допоміжний метод – опитування. Досліджують фекалії і матеріал, одержаний періанальним зскрібком від хворої людини. У фекаліях можна знайти проглотиди. Довжина кінцевих зрілих члеників (12 мм) у два рази перевищує ширину. У центрі матки міститься стовбур, від якого в обидва боки відходять 8-12 бічних гілок.
Яйце має три оболонки. Зовнішня оболонка ніжна, з двома філаментами. Яйце кулястої форми, темно-коричневого кольору, розміром 20-44х28-38 мкм, оболонка товста, радіально-почеркана. Всередині його міститься шестигачкова онкосфера.
Прогноз при захворюванні на теніоз завжди серйозний і зумовлений можливістю автоінвазії онкосферами і розвитком цистицеркозу.
Профілактика. Серед заходів громадської профілактики виділяють: ветеринарно-санітарний контроль на м’ясокомбінатах і знезараження фінозної свинини; виявлення і лікування хворих на теніоз; правильне утримання свиней, ретельну термічну обробку м’яса. Проводять санітарно-просвітницьку роботу серед населення. Профілактика цистицеркозу передбачає дотримання правил особистої гігієни, санітарно-гігієнічних і технологічних норм приготування і зберігання їжі.
Теніоз може ускладнюватися цистицеркозом (Cysticercosis), при якому людина є проміжним хазяїном свинячого ціп’яка. Інвазійна стадія в такому випадку – яйце. По¬трапляє в організм людини при випадковому заковтуванні яєць із брудних рук, із зараженою водою і їжею або при потраплянні зрілих члеників у шлунок під час блювоти. Онкосфери, що звільнилися під дією ферментів, проникають у кров і розносяться по тілу, потрапляють в очі, головний мозок, серце¬вий м’яз, де через 2-4 міс. перетворюються в цистицерки.
Цистицеркоз – інвазія мозку та інших органів і тканин личинками – цистицерками – Cysticercus cellulosae ціп’яка озброєного (свинячого). Може реєструватися як ускладнення теніозу. Зважаючи на винятковість тяжкого перебігу, у цьому розділі приводиться опис цистицеркозу як самостійного захворювання.
Етіологія. Цистицеркоз викликається ларвальною стадією Taenia solium. При цьому людина стає проміжним хазяїном. Існують два шляхи зараження: ендогенний і екзогенний. В останньому випадку людина інвазується онкосферами, які потрапляють перорально, проходять через шлунок, кишки, де шестигачковий зародок проникає в капіляри слизової оболонки і течією крові розноситься по всьому організму. Переважає ураження мозку, очей, м’язів. Екзогенне зараження зумовлене вживанням забруднених онкосферами овочів, ягід, фруктів.
Ендогенне зараження відбувається у хворих на теніоз при антиперистальтиці і зруйнуванні члеників у шлунку, що зумовлює вивільнення онкосфер. У зв’язку з цим не можна призначати хворим на теніоз фенасал, натрія гідрокарбонат, ліки, які викликають блювання. Заборонені також маніпуляції, які спричинюють антиперистальтику (введення зонда).
Патогенез. Паразитування цистицерків можливе в підшкірній клітковині, головному мозку, очах, м’язах, серці, печінці, легенях, очеревині.
Для розвитку цистицеркозу необхідно, щоб яйця Taenia solium потрапили в кисле середовище шлунка, де зародок звільняється від шкаралупи. Потім він переходить в кишки, звідки проникає в кров’яне русло. Проникнувши з капілярів у тканини, після цілого ряду змін зародок перетворюється на цистицерк, який спочатку кулястої форми, а потім витягується. У м’яких тканинах цистицерки здатні рухатися. Кількість їх може досягати кількох тисяч.
При цистицеркозі головного мозку навколо паразитів утворюється капсула. Розвиваються енцефаліт, лепто- і пахіменінгіт, часто ендоваскуліти, іноді гідроцефа¬лія. При ураженні спинного мозку спостерігається продуктивний арахноїдит, іноді здавлювання мозку, тромбози судин і осередки розм’якшення мозку. При внутріш¬ньоочному цистицеркозі виникає запальний процес із розвитком ендофтальміту. Значні зміни спостерігаються в сітківці й передній частині судинного тракту.
Дозрівання цистицерків триває 4 міс., а тривалість життя 3-10 років. Цистицерки еліпсоподібної форми, розміром 10-20х5-10 мм. У патогенезі основне значення мають механічне здавлювання паразитами уражених тканин, розвиток запального процесу й алергічний вплив продуктів їх життєдіяльності й розпаду на організм хворого. Навколо цистицерків утворюється реактивна сполучна капсула, розвиваються запальні й дегенеративні зміни у тканинах. Ураження головного мозку супроводжується енцефалітом, менінгітом, порушенням лікворообміну. Значні алергічні прояви виникають на стадії відмирання та розпаду паразита. Вважають, що множинний цистицеркоз – результат автоінвазій, а ураження окремими цистицерками – наслідок аліментарного екзогенного зараження.
Клініка. Цистицерки, які знаходяться в підшкірній клітковині, рухомі при пальпації, мають гладеньку поверхню, хрящоподібної консистенції, круглі або овальні. Навколо утворюється щільна фіброзна капсула. Шкіра над ними незмінена. Якщо цистицерки не локалізуються поблизу нервових стовбурів або в життєвоважливих органах, то скарги не характерні. Розміщення їх на обличчі спричиняє косметичні незручності. Зрідка цистицерки нагноюються. Серйозну загрозу складає цистицеркоз центральної нервової системи. Патоморфологічні й патофізіологічні особливості при цьому зумовлені місцевим і загальним впливом цистицерка на тканину й оболонки мозку, стадією розвитку і локалізацією.
Місцева дія цистицерка викликана механічним впливом на тканину мозку і шляхи ліквороциркуляції, дією продуктів обміну на тканинні елементи. Загальний вплив зумовлений надходженням у кров і ліквор продуктів обміну, сенсибілізацією організму гетерогенними білками паразита. При цьому переважають судинні порушення з явищами стазу, тромбоутворення і периваскулярними крововиливами. На пізніх стадіях з’являються явища продуктивного запалення у тканині й оболонках мозку, облітеруються базальні цистерни, отвори Мажанді й Лушки, формується гідроцефалія.