М’ЯЗОВІ ТКАНИНИ

М’ЯЗОВІ nТКАНИНИ

1.    Загальна nморфофункціональна характеристика м’язових тканин, джерело їх розвитку.

2.     Морфологічна та генетична класифікація nм’язових тканин.

3.     Будова, локалізація та особливості скорочення nгладкої (непосмугованої) м’язової тканини.

4.     Скелетна м’язова тканина. Локалізація, nгістогенез, функціональні особливості.

5.     Гістологічна і субмікроскопічна будова волокна nскелетної м’язової тканини.

6.     Саркомер.

7.     Особливості будови і функції серцевої м’язової nтканини.

8.     М’яз, як орган.

9.    Міон.

10.                       n Вікові nзміни та регенерація м’язових тканин.

 

М’язова nтканина (rextus nmuscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдя­ки nчому вони виконують усю сукупність рухових процесів все­редині організму n(крово- і лімфообіг, пересування їжі в трав­ному тракті, повітря у дихальних nшляхах, робота серця то­що), а також переміщення орга­нізму або його частин у nпросто­рі. Елементи м’язових тканин містять спеціальні органели – міофібрили. В nїх основі ле­жать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємо­дією nзабезпечують процес ско­рочення і, таким чином, здійс­нюють функцію руху.

Існують дві класифікації nм’я­зових тканин — морфофункціональна та генетична. Згідно з nморфофункціональною класи­фікацією м’язові тканини за особливостями будови, nфункції та локалізації поділяють на дві nгрупи: гладку (непосмуговану); поперечно-посмуговану, яка, у свою чергу, nподіляється на скелетну і серцеву.

Згідно з генетичною nкласифі­кацією, запропонованою М. Г. Хлопіним, м’язові тканини поді­ляються за nїхнім походженням на п’ять гістогенетичних типів;

1) соматичний тип n(походить з міотомів мезодерми, це ске­летна м’язова тканина);

 2) целомічний тип (походить з вент­ральної nмезодерми, це серцева м’язова тканина);

 3) вісцераль­ний тип (походить з мезенхіми, це nгладка м’язова тканина внут­рішніх органів);

 4) невральний тип (походить з нервової трубки, nдо цього типу належать гладкі міоцити м’язів райдужної обо­лонки ока);

5) епідермальний тип n(походить з шкірної екто­дерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини nпотових, молочних, слинних та слізних залоз).

Гладка nм’язова тканина (textus nmuscularis non striatus) nвходить до складу стінок порож­нистих внутрішніх органів (трав­ний тракт, nповітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки і nлімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м’язо­ва тканина з мезенхіми, nтобто має спільне походження з тка­нинами внутрішнього середови­ща, до яких і nналежить генетич­но. У групі м’язових тканин ця тканина розглядається лише з nточки зору будови та функції. Будова гладкої м’язової тка­нини клітинна.

Структурною одиницею є nгладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина дов­жиною від 20 до 100 мкм (у мат­ці nпід час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 2 до 20 мкм. У nматці, ендо­карді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відрост­ками. nЯдра міоцитів паличкопо­дібної форми лежать у централь­ній широкій частині nклітин, міс­тять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядер­ця. nКоли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закру­чується. Цитоплазма nзабарв­люється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загаль­ного nпризначення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля по­люсів ядра. nКомплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особ­ливо гранулярна) розвинені nслабо, є вільні рибосоми. Цито­плазма містить також включення — жирові, nвуглеводні та пігментні. Цитоплазма утво­рює численні вгинання — піноцитозні nпухирці і кавеоли. З їх допомогою в цитоплазму надходять, зокрема іони каль­цію.

Міоцити не мають nпоперечної посмугованості. Під електронним мікроскопом у їхній цитоплазмі nвиявляються тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові, розташовані nпереважно поз­довжньо, але не так впорядкова­но, як у поперечно-смугастих nм’язах і, очевидно, вони не утво­рюють міофібрил. Актинових філаментів nміститься більше. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі nклітини, утворю­ючи об’ємну сітку. Фіксуються актинові нитки до цитолеми або nодна до одної за допомогою електроннощільних тілець, по­будованих з білка nальфа-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взає­модіям з міозином актинові нит­ки nпересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина nскорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє nпроцес фосфорилювання міози­ну, який залежить від концент­рації іонів кальцію. nУ свою чешу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спе­ціального nбілка, що зв’язує каль­цій — кальмодуліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм nакти­вує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний nдо взаємо­дії з актином.

Оболонка кожного міоцита nогорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріп­люються колагенові nфібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м’язові клітини nконтактують одна з одною за до­помогою щілинних контактів (нексусів). Навколо nм’язових клітин ретикулярні, еластичні і тонкі колагенові волокна утво­рюють nсітку — ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М’язові групи з 10—12 м’язових nклітин, у свою чергу, об’єднуються у м’язові пласти, між якими лежить пухка nсполучна тканина з крово­носними судинами та нервами. Скорочується гладка nм’язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у ста­ні nскорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочен­ня ЇЇ зумовлено nповільним цик­лом взаємодії міозину з акти­ном. Гладка мускулатура здат­на до nвеликої сили скорочень (наприклад, м’язова оболонка вагітної матки при nпологах). Тип скорочення, властивий гладким м’язам, має назву то­нічного. nСкорочення вісцераль­ної мускулатури є мимовільним, тобто не піддається nконтролю свідомості.

Поперечно-посмугована м’язова тканина (textus muscularis stria­tus).

Скелетна м’язова тканина n(textus nmuscularis striatus skeletalis). М’язова тканина стано­вить 42 % маси тіла дорослої людини, причому nпереважна більшість м’язів утворена ске­летною м’язовою тканиною. Джерелом nрозвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини nдиферен­ціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будува­ти nсимпластичні структури — м’язові трубочки, які далі фор­мують дефінітивні nутвори — міосимпласти. Друга лінія дифе­ренціації дає при розвитку клі­тинні nструктури — міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної nм’язової тканини є м’язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами. nМ’язове волокно має форму циліндра, кінці його мо­жуть бути заокруглені, nскошені або зазубрені. Діаметр волокна 9—150 мкм (9 мкм у новонародженої nдитини, 40-50 мкм у до­рослих, 150 мкм у тренонамої людини, спортсмена). nДовжина м’язового волокна часто співпадає з довжиною м’яза і може бути різна nзалежно від розмірів м’яза. Наприклад, у кравецькому м’язі людини вона може nдосяга­ти 12-13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «capкос» — м’ясо). Сарколема nскладається з зовнішньої базаль­ної мембрани, яка пов’язана з ретикулярними та тонкими nкола­геновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми nє плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які сти­мулюють nм’яз. Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розта­шовані nміосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер сим­пласта, nале дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загаль­ні органели, спеціальні nорганели відсутні. Міосателітоцити – це камбіальні елементи волокна, за рахунок nяких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має nспеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох де­сятків nтисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають nвидовжено-овальну фор­му, невелику кількість гетерохроматину, в них добре nпомітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих струк­тур: nзагальні органели, включен­ня (жирові, вуглеводні та піг­ментні) і спеціальні nорганели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля nполюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. nГранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична nсітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву саркоплазматична сітка або nсаркоплазматичний ретикулум), особливу будову і функцію.

Будова міофібрил.

Міофібри­ли, розташовані nвздовж м’язового волокна. Дов­жина їх співпадає з довжиною м’язового волокна, nтовщина становить 1-2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість n(чергування світ­лих і темних смуг), що зумовлена особливістю їхньої структури nі у зв’язку з цим різними оптич­ними nвластивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого nм’язо­вого волокна розташовані на од­ному рівні, все волокно є по­перечно-посмугованим.

У міофібрилі послідовно nроз­ташовані темні анізотроп­ні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або nдиски І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У nполяризова­ному світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — nанізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними).

Всередині кожної І-смуги nє тонка темна лінія, яка мас назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної А-зони nможна спостерігати більш світлу ділян­ку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована темна nлінія М, або мезофрагма.

Структурною одиницею nміофібрили є саркомер, який nявляє собою ділянку між двома телофрагмами.

Телофрагми ба­гаті nглікозаміногліканами, вна­слідок чого міофібрили при ма­церації мають здатність nрозпада­тися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м’ясо та «мерос» — nчастина). Довжина саркомера становить 2-З мкм.

Структурну формулу nсаркомера можна записати таким чином: Т n(Z) + 1/2 І+1/2 А + 1/2 Н + М+1/2 Н + 1/2 А + 1/2 І+ T (Z).

Саркомери — це еле­ментарні nскоротливі одиниці поперечно-смугастих м’язів, які скорочуються завдяки тому, nщо можуть зменшувати свою дов­жину а два рази. Механізм цього процесу можна nуявити собі, як­що розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним nмікроскопом у ділянці саркомера були ідентифіковані по­здовжні нитки, nміофіламенти, або мікрофіламенти, двох ти­пів — тонкі і товсті. Товсті роз­ташовані nлише у середній части­ні саркомера, побудовані вони з білка міозину.

Тонкі філаменти nрозташовані в І-смузі і частково заходять між товстими нитками в Н-смугу до nзони Н. Одним кінцем вони nприкріплюються до телофраг­ми, а другий кінець у них віль­ний, у той час як nтовсті філа­менти мають обидва кінці віль­ні. Тонкі філаменти побудовані з nбілка актину і, крім того, з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових nниток 5 нм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм.

Кількіс­не відношення nміозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент nприпадас два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гекса­гональне: на nпоперечному розрі­зі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого nрозташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш nтемними його частинами є так nзвані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому nщо вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скоро­ченні саркомера nактинові філа­менти ще далі проникають у про­міжки між міозиновими, а при nповному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середину, які, nочевидно, сполу­чають серединні ділянки сусід­ніх товстих філаментів. nЕлектронномікроскопічні досліджен­ня також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а nточки прикріп­лення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки ле­жать проти nпроміжків між точ­ками прикріплення таких фі­ламентів з другої її сторони n(тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з nниток іншого типу, так званих Z-фiлaмeнтiв, які сполучаються у вигляді ре­шітки. nКрім того, Z-лінії містить білок n(А-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-ліній побудовані з нього.

На електронних nмікрофотографіях спо­стерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою nакти­ноні і міозинові філаменти, nтак звані поперечні містки. Поло­ження їх змінюється під час скорочення nм’язового волокна.

Саркоплазматична сітка і nТ-система.

Кожна ман­жета nскладається з трьох ком­понентів:

 1) термінальних цис­терн (це плоскі резервуари nз країв манжети);

2) саркотубул (трубочок, nщо відходять від тер­мінальних цистерн І йдуть на­зустріч одні до других);

3) цент­ральної частини, nде саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо.

У ціло­му описаний nелемент саркоплазматичної сітки має вигляд мере­живної, або драної, манжети n(драного рукава). У ссавців тер­мінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в nодному саркомері розташований один цілий еле­мент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інак­ше nкажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з nелемента­ми, що оточують І-диски. Еле­менти навколо І-диска охоплю­ють кінцеві nділянки суміжних саркомерів.

Між двома сусідніми термі­нальними nцистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, або Т-система). Т-трубочки — це система nвузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язо­вого волокна (як її nвгинання) у поперечному напрямку на при­близно рівних відстанях. Всере­дині nволокна T-трубочки широко nрозгалужуються. В м’язах ссав­ців гілки двох Т-трубочок ото­чують кожний nсаркомер на межі між А- та nІ-дисками і контак­тують, як уже було згадано, з двома термінальними цистерна­ми nсаркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає nодну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній nнервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі nміофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає nзміну про­никливості мембран саркоплаз­матичної сітки і вихід внаслідок цього nіонів кальцію в саркоплаз­му, де вони необхідні для ініціа­ції скорочення nміофібрил. Під час розслаблення м’яза саркоплазматична сітка забезпечує nзворотний транспорт іонів каль­цію від міофібрил до своїх по­рожнин, nвикористовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми ско­рочення nм’язового волокна.

Су­часні знання про nмеханізм ско­рочення м’язового волокна ба­зуються на уявленні про філа­менти nдвох типів, що зсувають­ся одні відносно інших. Ці уяв­лення є основою моделі nковзних ниток, запропонованої Г. Хакслі зі співпрацівниками на базі nелектронно-мікроскопічних досліджень та рентгенеструк­турного аналізу. Щоб nз’ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути nїхню молекулярну будову.

 

Тонкий філамент яв­ляє nсобою подвійну спіраль, по­будовану з двох ланцюжків гло­булярних молекул nактину (остов філамента). У поздовж­ніх спіральних жолобках з обох боків від nактинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. nДо молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули nтропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції nвзаємодії ак­тину з міозином.

Товсті філаменти nскладаються з молекул міозину. Кожна молекула має по­двійну головку і довгий nхвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксималь­на частина nхвоста здатні по­вертатись, як на шарнірі. У товс­тому філаменті молекули міози­ну nлежать паралельно, утво­рюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного nкінця філамента, а друга -до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна nвідносно іншої і їхні головки розташо­вуються вздовж товстого фі­ламента, nвиключаючи його се­рединну частину, де головок немає зовсім.

Серединна частина nтовстого фі­ламента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На nелектронних мікрофотографіях головкам молекул міозину від­повідають вищезгадані nпопереч­ні містки, які під час скоро­чення м’язового волокна утво­рюють nчисленні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташо­вані nпо спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно nпроти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під nчас скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому nтонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і nтропоміозину діють як своєрідний молекулярний «зами­кальний пристрій», який під nчас розслаблення м’язового во­локна не дає молекулам актину взаємодіяти з nміозиновими го­ловками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони каль­цію, nякі звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по nТ-трубочках. Після зупинки стиму­ляції іони кальцію швидко транс­портуються від nміофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і ско­рочення nприпиняється. Меха­нізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, nпов’язаний з їхнім приєднан­ням до тропоніну: молекули тро­поміозину при цьому nзсувають­ся і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками nміозину.

Енергію, необхідну для nско­рочення м’язів, дає АТФ. Голов­ки міозину здатні зв’язувати мо­лекули АТФ і nмають АТФ-азну активність (здатні розщеплю­вати АТФ). Енергія, що вивіль­няється nпри цьому, використо­вується на згинання молекул міозину в «шарнірних» nділянках, їхнє приєднання до актинових філаментів і просування остан­ніх вздовж nміозинових. Комп­лекс актину з міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадаєть­ся nна актин і міозин-АТФ. Оче­видно, поперечні містки від­окремлюються у той nмомент, коли головки міозину зв’язу­ють молекули АТФ. Згідно з роз­рахунками nцей цикл повторює­ться з величезною швидкістю -50—100 разів на секунду. Ціка­вим nє факт, що після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м’язах не nлишається молекул, які б викликали відо­кремлення міозину від актину, і nактоміозиновий комплекс ста­білізується на кілька годин. Фі­ламенти фіксуються nу з’єднано­му положенні. Цей стан має на­зву трупного одубіння і зберіга­ється nдо появи аутолітичних змін, після чого м’язи стають здатними до пасивного nрозслаб­лення.

 

Червоні й білі м’язові nволок­на.

У саркоплазмі міститься nрозчинний пігментний білок міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже nблизь­кий до гемоглобіну крові і теж здатний зв’язувати кисень і віддавати його nпри необхідності. Міоглобін забарвлює м’язові во­локна у червоний колір. Залеж­но nвід вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу nм’язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М’язи людини nздебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношен­ня залежить від nфункції того чи іншого м’яза.

 Червоні волокна мають незначну товщину, вели­ку nкількість міоглобіну в сарко­плазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. nБілі волок­на товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Во­локна nтретього типу займають проміжне положення за цими показниками.

 М’язи, у яких пе­реважають червоні волокна, nздатні до більш тривалої безпе­рервної активності, ніж м’язи, що складаються nпереважно з бі­лих волокон, тому що їхня сар­коплазма добре пристосована до nзабезпечення своїх енергетичних потреб.

Білі волокна здатні ско­рочуватися nшвидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втом­люються, тому що не можуть nдовго отримувати достатню кіль­кість енергії.

Функціональні особливості nпоперечно-смугастої м’язової тканини.

З поперечно-посмугованої nм’язової тканини побудовані до­вільні м’язи кістяка (скелету) людини, nскорочення яких зале­жить від свідомості, на відміну від мимовільного nскорочення гладких м’язів.

Поперечно-посмугованим nм’язам властивий так званий тетанічний тип скоро­чення, для якого характерні та­кі nознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м’язових волокон у 10—25 разів швидші, ніж гладких м’язових nклітин), не тривалі. Посмуговані м’я­зи швидше втомлюються і не можуть nперебувати у стані скорочення так довго, як глад­кі.

 

Будова м’яза як органа.

Окре­мі nпоперечно-посмуговані м’язові волокна поєднуються сполучною тканиною в орган, nякий має наз­ву м’яза. Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м’язови­ми nволокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колаге­нові волокна ендомізія nпереплі­таються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м’язового во­локна nплазмолема утворює вузь­кі глибокі вгинання, в які про­никають колагенові та nретику­лярні волокна.         

Останні прони­зують nбазальну мембрану і утво­рюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому nмісці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної nмембрани ретику­лярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні пере­ходять nу сухожилля.

 Кожне м’я­зове волокно має самостійну nінервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його nелементами пухкої сполучної тканини є nструктурною і функціональною одиницею скелетного м’яза і має назву міон.

Джерела інформації:

а) nОсновні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. nЙ., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 183 – n213.

2. nГістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. nБ.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 187-219.

3. nВолков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. nВолков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 72 – 81.

4.  Презентація лекції з теми: «М’язова тканина».

6.  Відеофільм з теми «М’язова тканина».

б) nдодаткові

1.  Улумбеков nЭ.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. nЧельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 145 – 192

2.  Данилов nР. К. nГистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] n/ Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. n152 – 177.

3.  Гистология, nцитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] n; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. n: Медицина. – 2001. – С. 224 – 268

4.  Кузнецов nС. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. n– С.  С. 81 – 98.

5.  Гістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94 n 

6.  Компакт-диск n”Ультраструктура клітин, тканин та органів”