РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИВОГО. СТРУКТУРНО-ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ. БІОЛОГІЯ ВІРУСІВ, БУДОВА ВІРУСУ ІМУНОДЕФІЦИТУ ЛЮДИНИ. СПАДКОВИЙ АПАРАТ ЕУКАРІОТИЧНИХ КЛІТИН І ЙОГО ФУНКЦІОНУВАННЯ. РОЗМНОЖЕННЯ ТА ЙОГО ФОРМИ. БІОЛОГІЧНА СУТНІСТЬ І ЦИТОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СТАТЕВОГО РОЗМНОЖЕННЯ.

 

Медична біологія як наука про основи життєдіяльності людини

Біологія (від грец. bios — життя, logos — наука) — наука про життя, про загальні закономірності існування і розвитку живих істот: життєві процеси, що в них відбуваються, хід їх життєвих циклів, взаємозв’язок з оточуючим середовищем, походження, історичний та індивідуальний розвиток живих організмів.

Термін “біологія” був вперше вжитий в 1797 році німецьким професором анатомії Теодором Рузом (1771-1803), пізніше в 1800 році термін застосував професор Дерптського університету К. Бурдах (1776-1847), а в 1802 році -Ж.Б.Ламарк (1744-1829) і Л.Тревіранус (1779-1864). Біологія як наука виникла за необхідності пізнання людиною оточуючої природи, у зв’язку з матеріальними умовами життя суспільства, розвитку виробничих відносин, медицини, практичних потреб людини.

 

 

 

 

 

 

Жан-Батист П’єр-Антуан де Моне, шевал’є де ЛАМАРК

Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck,  1744–1829

Теоретичний фундамент біології був закладений еволюційним вченням Дарвіна, клітинною теорією Шванна і целюлярною патологією Вірхова.

Сучасна біологія – це складний високодиференційований комплекс фундаментальних і прикладних досліджень живої природи. Спираючись на новітні досягнення фізики, хімії, техніки, вдалося розв’язати чимало медико-біологічних проблем, проникнути у глибини клітини, отримати принципово нові відомості про процеси, що розгортаються в клітині за умов норми і при патології.

Складовою біології є медична біологія – наука про людей, їх походження, еволюцію, географічне поширення, чисельність людських популяцій, структуру в просторі і часі. Медична біологія вивчає спадковість людини, її генетичну систему, генотипні та індивідуальні відмінності людей, їх екологію, фізіологію, особливості поведінки.

Клітинна та неклітинна форми органічного світу

У всьому розмаїтті органічного світу можна виділити дві форми – неклітинну і клітинну. Неклітинні форми органічного світу. До неклітинних належать віруси, які утворюють групу Віра (Vira). Віруси проявляють життєдіяльність тільки у стадії внутрішньоклітинного паразитизму. Дуже малі розміри дозволяють їм легко проходити крізь будь-які фільтри. Існування вірусів було доведено в 1892 році російським ботаніком Д.І.Івановським (1864-1920), але побачили їх багато пізніше. Більшість вірусів субмікроскопічних розмірів, тому для вивчення їхньої будови користуються електронним мікроскопом. Найдрібніші віруси – наприклад, збудник ящуру – ненабагато перевищують розміри молекули яєчного білка, проте зустрічаються і такі віруси (збудник віспи), які можна бачити у світловий мікроскоп.

         

Вірус ящура

Зрілі частинки вірусів – віріони, або віроспори, складаються з білкової оболонки і нуклеокапсиду, в якому зосереджений генетичний матеріал — нуклеїнова кислота. Одні віруси містять дезоксирибонуклеїнову кислоту (ДНК),  інші – рибонуклеїнову (РНК). На стадії віроспори ніяких проявів життя не спостерігається. Тому немає єдиної думки, чи можна віруси на цій стадії вважати живими. Деякі віруси можуть утворювати кристали подібно до неживих речовин, проте, коли вони проникають у клітини чутливих до них організмів, то виявляють всі ознаки живого. Таким чином, у формі вірусів проявляється ніби “перехідний міст”, що зв’язує в єдине ціле світ організмів і неживі органічні речовини. Вірус являє собою діалектичну єдність живого і неживого: поза клітиною це речовина, у клітині це істота, тобто він одночасно і нежива речовина, і жива істота.

У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення в неї, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід віроспор. У період латентної стадії вірус ніби зникає. Його не вдається побачити або виділити з клітини, але в цей період вся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове покоління віроспор.

Описано сотні вірусів, які викликають захворювання у рослин, тварин і людини. До вірусних хвороб людини відносять сказ, віспу, тайговий енцефаліт, грип, епідемічний паротит, кір, СНІД та ін.

 

 

 

 

 

 

Вірус свинячого грипу                            Вірус корі

Вірус імунодефіциту людини

Віруси, які пристосувалися до паразитування у клітині бактерій, називаються фагами. За своєю будовою фаги складніші від вірусів, що паразитують у клітинах рослин і тварин. Багато фагів мають пуголовкоподібну форму, складаються з головки і хвоста. Внутрішній вміст фага — це переважно ДНК, а білковий компонент зосереджений в основному у так званій оболонці. Фаги проникаючи у певні види бактерій, розмножуються і викликають розчинення (лізис) бактеріальної клітини.

Клітини різноманітних бактерій

Іноді проникання фагів у клітину не супроводжується лізисом бактерії, а ДНК фага включається у спадкові структури бактерії і передається її нащадкам. Це може продовжуватися впродовж багатьох поколінь бактеріальної клітини, яка сприйняла фаг. Такі бактерії називають лізогенними. Під впливом зовнішніх факторів, особливо іонізуючого випромінювання, фаг у лізогенних бактеріях починає проявляти себе, і бактерії зазнають лізису, їх використовують для вивчення явищ спадковості на молекулярному рівні.

Походження вірусів не з’ясоване. Одні вважають їх первинно примітивними організмами, які є основою життя. Інші схиляються до думки, що віруси походять від організмів, які мали більш високий ступінь організації, але дуже спростилися у зв’язку з паразитичним способом життя. Очевидно, у їхній еволюції мала місце загальна дегенерація, що призвела до біологічного прогресу. Нарешті, існує і третя точка зору: віруси – група генів або фрагментів інших клітинних структур, які набули автономності.

Клітинні форми життя. Основну масу живих істот складають організми, які мають клітинну будову. У процесі еволюції органічного світу клітина набула властивостей елементарної системи, в якій можливий прояв усіх закономірностей,  що характеризують життя.

Клітинна форма життя

Клітинні організми поділяють на дві категорії: ті, що не мають типового ядра – доядерні, або прокаріоти, та ті, які мають ядро – ядерні, або еукаріоти (Eucaryota). До прокаріотів належать бактерії та синьозелені водорості, до еукаріотів – більшість рослин, гриби і тварини. Встановлено, що різниця між одноклітинними прокаріотами й еукаріотами більш суттєва, ніж між одноклітинними еукаріотами та вищими рослинами і тваринами.

Прокаріоти – доядерні організми, які не мають типового ядра, оточеного ядерною оболонкою. Генетичний матеріал представлений генофором – ниткою ДНК, яка утворює кільце. Ця нитка не набула ще складної будови, що характерно для хромосом, у ній немає білків-гістонів. Поділ клітини простий, але йому передує процес реплікації. У клітині прокаріотів відсутні мітохондрії, центріолі, пластиди, розвинена система мембран.

Прокаріотична клітина

Із організмів, що мають клітинну будову, найбільш примітивні мікоплазми. За деякими ознаками клітини мікоплазми стоять ближче до клітин тварин, ніж до рослин. Вони не мають твердої оболонки, оточені гнучкою мембраною, склад ліпідів близький до тваринної клітини. Бактерії та синьозелені водорості об’єднані в підцарство Дроб’янки. Клітина типових дроб’янок вкрита оболонкою із целюлози. Дроб’янки відіграють суттєву роль у кругообігу речовин у природі: синьозелені водорості – як синтетики органічної речовини, бактерії – як мінералізатори її. Багато бактерій мають медичне і ветеринарне значення як збудники хвороб.

Представники різноманітних форм бактерій

Еукаріоти – ядерні організми, які мають ядро, оточене ядерною мембраною. Генетичний матеріал зосереджений переважно у хромосомах, які складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Діляться ці клітини мітотично. Є центріолі, мітохондрії, пластиди. Серед еукаріотів є як одноклітинні, так і багатоклітинні організми.

Модель еукаріотичної клітини

Жива клітина – це впорядкована система, для якої є характерним отримувати ззовні, перетворювати і частково виділяти різні хімічні сполуки. Отже, клітини – це відкриті системи; робота їх відбувається за принципом саморегуляції, яка генетично запрограмована. Збереження генетичної інформації та її наступна реалізація в довгій низці поколінь здійснюється системою нуклеїнових кислот. У цілому це забезпечує фундаментальну властивість життя — історичну неперервність біологічних процесів.

Рівні організації живої матерії

Жива природа є складно організованою системою складових, об’єднаних загальною стратегією життя. Внаслідок цього в науці сформувалася уява про рівні організації живої матерії. Рівень організації визначається за двома принципами – часовим і територіальним. Це пов’язано з тим, що різноманітні біологічні процеси потребують специфічних умов і тому здійснюються в певних межах, відрізняються за швидкістю перебігу. При об’єднанні територіального і часового параметрів формується той чи інший рівень організації у вигляді порівняно однорідного біологічного комплексу. Він характеризується двома основними показниками: елементарною структурною одиницею й елементарним біологічним явищем. Виділяють такі рівні живої матерії.

Молекулярно-генетичний рівень. Елементарні структури – коди спадкової інформації, тобто послідовності триплетів нуклеотидів молекули ДНК. Елементарні явища – відтворення цих кодів за принципом матричного синтезу або конваріантної редуплікації (подвоєння) молекули ДНК. Механізм редуплікації зумовлює копіювання генів. Це дозволяє передавати генетичну інформацію в низці поколінь клітин і забезпечує механізми спадковості. Випадки помилок синтезу змінюють кодони,  що одразу ж відтворюється в молекулах-копіях. Редуплікація стає конваріантною, тобто такою, що призводить до змін (явище генних мутацій). Перенесення інформації в оформлену структуру – білкову молекулу – забезпечується набором спеціалізованих внутрішньоклітинних – органел – у процесі біосинтезу білка.

Клітинний рівень. Елементарні структури -клітини. Елементарні явища – життєві цикли клітин. Клітина перетворює речовини й енергію, що надходять до організму, у форму, придатну для використання організмом, і таким чином забезпечує процеси життєдіяльності. Кожна клітина відносно автономна, самостійна функціонуюча одиниця. У складі цілісного організму клітини об’єднуються у тканини і системи органів. Між ними налагоджена система фізіолого-біохімічних і структурно-функціональних зв’язків, яка є характерною для тканин даного організму.

Екологічні проблеми рівня: ріст клітинної патології внаслідок забруднення середовища, порушення відтворення клітин.

Організмовий рівень. Елементарні структури – організми та системи органів, з яких вони складаються. Елементарні явища – комплекс фізіологічних процесів, що забезпечують життєдіяльність. На даному рівні здійснюється механізм адаптації і формується певна поведінка живих істот у конкретних умовах середовища. Спадкова інформація, закодована в генотипі, реалізується певними фенотипними проявами. Керуюча система – генотип.

Екологічні проблеми рівня: зниження адаптаційних можливостей організмів, розвиток граничних станів у людини (стан між здоров’ям і хворобою).

Популяційно-видовий рівень. Елементарні структури – популяції. Елементарні явища – видоутворення на підставі природного добору. Популяція – основна одиниця еволюції. Найважливіший еволюційно-генетичний показник популяції — її генофонд. Це керуюча підсистема рівня. Генофонд визначає еволюційні перспективи та екологічну пластичність популяцій. Є низка чинників, що викликають зміну генофонду популяцій: мутації, комбінативна мінливість, популяційні хвилі, ізоляція. Реалізація змін відбувається шляхом природного добору.

Екологічні проблеми рівня: погіршення екологічних показників популяції (чисельність, щільність, віковий склад тощо).

Біосферно-біогеоценотичний рівень. Елементарні структури – біогеоценози. Елементарні явища-динамічний взаємозв’язок біогеоценозів у масштабах біосфери. Керуюча підсистема – генопласт (термін увів український академік М.О.Голубець). Це сукупність генофондів і генотипів адаптованих одна до одної популяцій в оточуючому їх середовищі. Весь комплекс біогеоценозів утворює живу оболонку Землі – біосферу. Між біогеоценозами відбувається не тільки матеріально-енергетичний обмін, але й постійна конкурентна боротьба, що надає біосфері в цілому великої динамічності. Вся біогеохімічна робота біосфери забезпечується її біогеоценозним комплексом.

Екологічні проблеми рівня: збільшення кількості антропоценозів та їх глобальне поширення, забруднення середовища, руйнування озонового екрану Землі.

Біологічні рівні організації живої природи взаємно пов’язані між собою за принципом біологічної ієрархії. Система нижчого рівня обов’язково включається до рівня вищого ґатунку.

Ідея біологічних рівнів, з одного боку, поділяє живу природу на окремі складові – дискретні одиниці, а з іншого – пояснює її цілісність як системи взаємопов’язаних частин починаючи від органіч­них макромолекул і закінчуючи живою оболонкою Землі – біосферою.

Основні властивості життя

•обмін речовин та енергії

•здатність протистояти наростанню ентропії

•подразливість

•самооновлення

•саморегуляція

•самовідтворення

•спадковість і мінливість

•ріст та розвиток

•дискретність і цілісність

Клітинна теорія та її значення для медицини

Німецький зоолог Т.Шванн у 1839 році опублікував працю “Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин”. У цій класичній роботі були закладені основи клітинної теорії. Ґрунтуючись на роботах М.Шлейдена, Т.Шванн знайшов вірний принцип зіставлення клітин рослинних і тваринних організмів. Він встановив, що клітини тварин надто різноманітні й значно відрізняються від клітин рослин, проте ядра у всіх клітинах подібні. Якщо в певному утворенні, яке можна побачити в мікроскоп, присутнє ядро, то це утворення, на думку Шванна, можна вважати клітиною.

Теодор Шванн (1810-1882 роки)

Ґрунтуючись на такому припущенні,  Т.Шванн висунув основні положення клітинної теорії: 1) клітина є головною структурною одиницею всіх організмів (рослин і тварин); 2) процес утворення клітин зумовлює ріст, розвиток і диференціювання рослинних і тваринних тканин.

Розвиток клітинної теорії Р.Вірховим. У 1858 році вийшла в світ основна праця німецького патолога Р.Вірхова “Целюлярна патологія”. Цей твір, який став класичним, вплинув на подальший розвиток вчення про клітину й для свого часу мав велике та прогресивне значення. До Р.Вірхова основу всіх патологічних процесів вбачали у зміні складу рідини і боротьбі нематеріальних сил організму. Р.Вірхов підійшов до пояснення патологічних процесів у зв’язку з морфологічними структурами, з певними змінами в будові клітин. Це дослідження започаткувало нову науку – патологію, яка є основою теоретичної й клінічної медицини. Р.Вірхов увів у науку ряд нових уявлень про роль клітинних структур в організмі.

Положення Р.Вірхова “кожна клітина – з клітини” блискуче підтвердилося подальшим розвитком біології і є третім положенням клітинної теорії. На даний час невідомі інші способи появи нових клітин, крім поділу вже існуючих. Однак ця теза не заперечує того, що на зорі життя клітини розвинулися з доклітинних структур.

Положення Р.Вірхова про те, що поза клітинами немає життя, теж не втратило свого значення. Наприклад, у багатоклітинному організмі присутні неклітинні структури, але вони – похідні клітини. Примітивні форми – віруси – стають здатними до активних процесів життєдіяльності та розмноження лише після проникнення у клітину.

Важливим узагальненням було твердження, що найбільше значення в життєдіяльності клітин має не оболонка, а її вміст: цитоплазма й ядро.

Сучасний стан клітинної теорії. На сучасному етапі розвитку цитології клітинна теорія включає такі положення: 1) клітина – елементарна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів; 2) клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів подібні за походженням (гомологічні), будовою, хімічним складом, основними проявами життєдіяльності; 3) кожна нова клітина утворюється виключно внаслідок розмноження материнської шляхом поділу; 4) у багатоклітинних організмів, які розвиваються з однієї клітини – зиготи, спори тощо, – різні типи клітин формуються завдяки їхній спеціалізації впродовж індивідуального розвитку особини та утворюють тканини; 5) із тканин складаються органи, які тісно пов’язані між собою й підпорядковані нервово-гуморальній та імунній системам регуляції.

Прокаріотичні та еукаріотичні клітини

П’ять царств живих організмів утворені двома типами клітин: прокаріотичними, що не мають типових ядер (бактерії і синьозелені водорості), й еукаріотичними, яким властиві ядра (більшість одноклітинних організмів, рослини, гриби і тварини).

Прокаріоти. У прокаріотів, до яких належать бактерії і синьозелені водорості, клітини невеликих розмірів (0, 5-3 мкм). Ці клітини позбавлені ядерної мембрани і не містять чітко оформлених, обмежених мембраною органел. У прокаріотичних клітинах відсутнє ядро і хромосоми. Генетичний матеріал представлений однією довгою кільцевою молекулою ДНК. Гістонових білків не виявлено, у них відсутня нуклеосомна організація хроматину. Кільцева молекула ДНК упакована в клітині у вигляді петель. Прокаріотичні клітини, оточені клітинною стінкою, що складається головним чином із вуглеводів і амінокислот. Плазматична або клітинна мембрана часто утворює випинання в цитоплазму, які називаються мезосомами. Вони виконують функцію утворення АТФ – багатої на енергію сполуки. У прокаріотів рух цитоплазми й амебоїдний рух відсутні; переміщуються вони найчастіше за допомогою джгутиків, організованих значно простіше від джгутиків еукаріотів. Прокаріоти поширені практично всюди. Вони відрізняються величезною різноманітністю, швидким ростом, коротким часом генерації. Прокаріотична клітина може зазнавати поділу через кожних 20 хв. і таким чином утворювати за 10 год до 5 млрд. клітин.

Будова прокаріотичної клітини

Деякі представники прокаріотів:

Мікоплазми – найпростіші з клітин, діаметром близько 0,1-0,3 мкм. Вони є внутрішньоклітинними паразитами. Рикетсії – збудники епідемічного висипного тифу. Середні розміри їх 0,3-0,6 мкм. Коки – невеликі округлі бактерії (стафілококи,  гонококи та ін.). Діаметр їх 0,8-10 мкм. Бацили – паличкоподібні бактерії (кишкова паличка, сальмонела та ін.). Вібріони – за формою нагадують кому, завдовжки 1,5-3,0 мкм, завтовшки 0,3 мкм (холерний вібріон). Спірили – видовжені, спіралеподібні бактерії завдовжки 3,0-5,0 мкм (збудник содоку). Діанобактерії – синьозелені водорості.

Мікоплазми                  Рикетсії                         Бацили

Відмінності прокаріотів та еукаріотів

Еукаріоти. Еукаріоти — організми, клітини яких мають ядро (від грец. – xdpuov), оточені мембранною оболонкою. До еукаріотів належать найпростіші, гриби, рослини і тварини. Генетичний матеріал зосереджений переважно у хромосомах, що мають складну будову й утворені нитками ДНК і гістоновими білковими молекулами. Поділ клітин -мітотичний. У цитоплазмі розрізняють багато характерних органел: центріолі, мітохондрії, пластиди та інші.

Серед еукаріот існують як одноклітинні, так і багатоклітинні організми, яким властивий складний принцип структурної організації. Форми клітин можуть бути різноманітними, розміри коливаються в межах – від 5 до 100 мкм.  Клітини мають подібний хімічний склад і обмін речовин. Вони розподілені системою мембран на компартменти. Усі клітини мають єдину систему збереження та реалізації спадкової інформації. Однак клітини організмів, що належать до різних царств (тварин, рослин грибів і найпростіших), мають ряд істотних особливостей.

 

Будова еукаріотичних клітин

  Кожна еукаріотична клітина в свому складі має клітинну оболонку, цитоплазму та ядро.

Клітинна оболонка

Цитоплазма клітини

Цитоплазма складає основну масу клітини — це весь її внутрішній вміст, за винятком ядра. Містить 75-85% води,  15-25% білків і багато інших речовин, але в менших кількостях. При вивченні клітини за допомогою світлового мікроскопа цитоплазма є гомогенною, безбарвною, прозорою, в’язкою рідиною. Проте електронний мікроскоп дозволив виявити складну багатокомпонентну, поліфункціональну, високовпорядковану структуру цитоплазми. Цитоплазма складається із цшпозолю (цитоплазматичний матрикс), внутрішньоклітинних органел і включень.

Цитозоль. Цитозоль становить більшу частину цитоплазми (55% від загального об’єму клітин), що не містить органел. Це колоїд, який складається зі складної суміші розчинених у воді органічних макромолекул – білків, жирів, вуглеводів та неорганічних речовин. Містить до 10000 різних видів білків, головним чином ферментів. У цитозолі знаходяться неорганічні (вода, солі, гази) і органічні речовини. Цитозоль – це середовище, де перебігають одночасно тисячі біохімічних реакцій. Вважається, що близько 70% реакцій клітинного метаболізму відбувається в цитозолі, що містить тисячі різновидів ферментів. Це реакції гліколізу, глюконеогенезу, синтезу білків, жирних кислот, амінокислот, нуклеотидів та інші. На рибосомах у цитозолі синтезується багато білків, які використовуються клітиною для власних потреб. Рибосоми, зв’язані з ЕПС, утворюють білки на “експорт”.

Цитоплазма клітини.

Цитозоль бере участь у процесі підтримки гомеостазу клітини. Цитозоль забезпечує ріст і диференціювання клітини. Після поділу клітини мають малий розмір і слабко диференційовані. Ріст їх насамперед пов’язаний із синтезом і накопиченням необхідних органічних речовин, більшість яких утворюються в цитозолі.

Цитоскелет. Цитоскелет – це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що вкривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Він характерний для всіх еукаріотичних клітин, а також є основним компонентом ворсинок і джгутиків найпростіших, хвостика сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: 1) мікротрубочки (найтовстіші), утворені кількома білковими фібрилами, які містять глобулярний білок – тубулін; 2) мікрофіламенти (найтонші), що мають здатність скорочуватися, утворюються глобулярним білком-актином; 3) проміжні філаменти (комбінація кількох мікрофіламентів).

Фібрили цитоскелета можуть за необхідності згруповуватися з мономерів білків і розпадатися після виконання функції. Мають здатність до скорочення і руху. У клітині фібрили взаємодіють між собою за участі допоміжних білків.

Вони вкривають з внутрішнього боку цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Цим досягається стабільність форми й об’єму клітини, а також можливість зміни форми, руху органел і клітини.

Структурні компоненти цитоскелету еукаріотичної клітини

Функції цитоскелета.

1. Підтримка об’єму і форми клітин. Основну роль у цьому відіграє фібрилярна сітка, що вкриває зсередини мембрану (кортекс). Ця сітка спеціальним білком (анкерін) прикріплена до цитолеми. До цієї сітки приєднані нитки мікрофіламєнтів і мікротрубочок, що значною мірою стабілізує форму клітини. 2. Зміна форми клітин. Система білкових фібрил здатна до скорочення або розтягування. За рахунок цього може відбуватися зміна форми клітин (наприклад, формування псевдоподій у лейкоцитах). 3. Пересування органел і транспортних везикул. Фібрили цитоскелета прикріплені до клітинних органел. Це стабілізує їхнє положення в цитоплазмі. З іншого боку, зміна довжини фібрил призводить до переміщення клітинних структур. 4. Утворення мультиферментних компонентів.  У місцях переплетення кількох фібрил цитоскелета ство­рюються сприятливі умови для розміщення комплексу ферментативних білків. Це забезпечує структурнуєдність ферментів та певний метаболічний процес. 5. Завдяки наявності щільної сітки мікрофібрил цитозоль набуває певної структури, що сприяє координованому розміщенню комплексів ферментів. Цим досягається інтеграція всієї цитоплазми – об’єднання в єдине ціле. 6. Утворення веретена поділу під час мітозу. Веретено поділу утворене сіткою мікротрубочок, що “збираються” за участі центріоль і чітко впорядковано розташовуються в цитозолі. 7. Утворення ворсинок і джгутиків у найпростіших. 8. Утворення міжклітинних контактів (десмосом). Десмосоми – структури цитоплазматичних мембран, що належать одночасно двом сусіднім клітинам. Зв’язування клітин відбувається завдяки мікрофіламентам, що проникають через десмосому з однієї клітини в іншу. 9. Забезпечення скорочувальної функції м’язових волокон. Актинові філаменти є однією з головних частин скорочувального актиноміозинового комплексу.

Органели цитоплазми

Клітинні органели – диференційовані ділянки цитоплазми, що мають специфічний молекулярний склад. Це складні, високовпорядковані біологічні системи макромолекул, що утворюють певну просторову структуру, здатні до виконання спеціальних клітинних функцій. Клітини тварин містять багато внутрішньоклітинних мембран. Тому майже половина всього об’єму клітин укладена в окремі внутрішньоклітинні відсіки (компартменти), що називаються “органелами”. Інший внутрішньоклітинний простір зайнятий цитозолем.

Класифікація органел. Клітинні органели умовно поділяють на мембранні, що оточені типовою біомембраною, і немембранні, що не мають такої оболонки. Мембранні: 1) ендоплазматична сітка: а) гранулярна; б) агранулярна; 2) комплекс Гольджі; 3) лізосоми; 4) пероксисоми; 5) вакуолі; 6) мітохондрії; 7) пластиди (тільки в рослинних клітинах). Немембранні: 1) рибосоми; 2) центріолі; 3) мікротрубочки; 4) мікрофіламенти.

Відповідно до виконуваних функцій розрізняють органели загального і спеціального призначення. Органели загального призначення зустрічаються у всіх еукаріотичних клітинах і належать до загальних структур. Спеціальні органели характерні тільки для певного виду клітин, що виконують специфічну функцію. Наприклад, у деяких найпростіших – це джгутики, скоротлива вакуоля, ундулююча мембрана. У м’язових клітинах — скоротливе волокно; нейрони мають довгі відростки, сперматозоїд – акросому тощо.

Ендоплазматична сітка (ЕПС). ЕПС виявлена у всіх еукаріотичних клітинах, відсутня тільки в прокаріотів, у сперматозоїдах і зрілих еритроцитах.

Ендоплазматична сітка

ЕПС утворена сіткою мембранних канальців. ЕПС структурно зв’язана з оболонкою ядра. Розрізняють два типи ЕПС: гранулярну та агранулярну, хоча вони структурно пов’язані між собою гЕПС на своїй поверхні містить рибосоми, котрих немає на поверхні аЕПС. Ендоплазматична сітка має значення в процесах внутрішньоклітинного обміну, оскільки збільшує площу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що  відрізняються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідне для послідовного вступу в узгоджені реакції. Безпосереднім продовженням ендоплазматичної сітки є зовнішня ядерна мембрана, що відмежовує ядро від цитоплазми. Мембранні системи дуже лабільні і можуть змінюватися у залежності від фізіологічного стану клітини, характеру обміну, при рості та диференціюванні.

Агранулярна ЕПС зустрічається у клітинах, що виконують секреторну функцію, м’язових і пігментних клітинах. Гранулярна ЕПС добре розвинена у клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах, де утворюється білковий секрет.

Загальні функції ЕПС. Взаємозалежна система ЕПС працює узгоджено і виконує ряд загальних інтегральних функцій: 1) мембрани ЕПС відокремлюють свій специфічний вміст від цитозолю, утворюють спеціальний компартмент; 2) у матриксі ЕПС відбувається нагромадження, збереження і модифікація синтезованих речовин; 3) ЕПС є важливою складовою системи внутрішньоклітинних мембран, забезпечує транспорт синтезованих речовин по внутрішніх порожнинах або за допомогою везикул у різні ділянки клітин; 4) структура ЕПС утворює велику мембранну поверхню всередині клітини, що важливо для багатьох метаболічних реакцій; 5) мембранна система пронизує всю клітину і виступає в якості “внутрішнього скелету”.

Комплекс Гольджі. Комплекс Гольджі (КГ), утворений комплексом із десятків сплощених дископодібних мембранних цистерн, мішечків, трубочок і везикул, у значній кількості зустрічається в секреторних клітинах. Внутрішній міжмембранний простір заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти.

Комплекс Гольджі

Електронно-мікроскопічні дослідження дозволили переконатися, що КГ збудований із мембран і нагадує стовпчик з порожніх дисків, накладених один на одного. До його складу входить система трубочок із пухирцями на кінцях. Комплекс Гольджі має дві зони: зону формування, куди надходить синтезований матеріал із ЕПС за допомогою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки.

До зони формування надходять синтезовані в ЕПС речовини, що знаходяться в мембранних везикулах. Вони зливаються з мембраною КГ, і вміст везикули надходить всередину комплексу. Речовини обробляються ферментами, після цього знову упаковуються у везикули і переносяться в зону дозрівання. У зоні дозрівання накопичується “дозрілий секрет”, що відокремлюється у вигляді секреторних пухирців. У цьому компартменті утворюються також лізосоми і пероксисоми.

Функції комплексу Гольджі: 1) нагромадження і модифікація синтезованих макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення гліко-протеїдів; 4) КГ відіграє важливу роль у відновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул і наступного злиття з клітинною оболонкою; 5) утворення лізосом; 6) утворення пероксисом.

Спеціальні функції комплексу Гольджі: 1) формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу; 2) вітелогенез – процес синтезу і формування жовтка в яйцеклітині. Таким чином, КГ є головним регулятором руху макромолекул у клітині, він збирає синтезовані білки, жири, вуглеводи, формує транспортні везикули і роз­поділяє по клітині та за її межі.

Лізосоми.  Лізосоми – це невеликі (0, 2-0, 8 мкм), вкриті мембраною, круглі тільця. Зустрічаються вони у всіх клітинах рослин і тварин, можуть локалізуватися в будь-якому місці клітини. Вміст лізосом складають різні класи гідролітичних ферментів, наприклад, протеази, нуклеази, ліпази, фосфоліпази та ін. Всього нараховується до 40 різних ферментів.

Лізосоми

Ферменти руйнують великі молекули складних органічних сполук, що надходять до клітини (білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди). У лізосомах за­знають руйнації мікроорганізми і віруси. Ферменти лізосом перетравлюють зруйновані структури або цілі клітини. Ці процеси називаються аутофагією.

Лізосоми відіграють також істотну роль в індвідуальному розвитку організмів. Вони руйнують тимчасові органи ембріонів і личинок, наприклад, зябра і хвіст у пуголовків жаби, перетинки між пальцями в ембріона людини та ін.

Кожна лізосома вкрита щільною мембраною, що ізолює ферменти від цитоплазми. Ушкодження мембран лізосом і вихід із них у цитоплазму ферментів викликає швидке розчинення (лізис) клітини.

Втрата лізосомами будь-якої ферментативної системи призводить до тяжких патологічних станів цілого організму, до спадкових хвороб. Вони одер­жали назву хвороб нагромадження, оскільки пов’язані з нагромадженням у клітинах “неперетравлених” речовин, що заважає нормальному функціонуванню клітини. Ці хвороби можуть виявлятися недостатнім розвитком скелета, окремих внутрішніх ферментів пов’язують розвиток атеросклерозу, ожиріння й інших.

Процес перетравлення лізосомними ферментами об’єктів, що надходять до клітини шляхом фагоцитозу, відбувається у вакуолях, які називаються фагосомами. Продукти перетравлення потрапляють у цитоплазму, а неперетравлений матеріал залишається у фагосомах і зменшується в розмірах. Такі структури називаються залишковими тільцями. Вони можуть бути різної щільності та розміру. Ендосоми лізосом можуть зливатися з внутрішніми структурами і руйнувати їх. У клітині при цьо­му утворюються великі мішечки, вкриті спільною мембраною, різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами.

Процес перетравлення лізосомними ферментами об’єктів,

що надходять до клітини шляхом фагоцитозу

Функції лізосом: 1) перетравлення речовин, що надходять до клітини з навколишнього простору (фагоцитоз), зокрема, таким способом організм бореться з мікробами і вірусами; 2) перетравлення внутрішньоклітинних макромолекул, що виконали свою функцію, і органел (аутофагоцитоз); 3) перетравлення загиблих клітин, або тих, що виконали свою функцію; 4) рециклізація органічних молекул розщеплення використаних білків, а також вуглеводів, нуклеїнових кислот до мономерів (амінокислот, моносахаридів, нуклеотидів) і повторне їх використання клітиною для синтезу нових молекул. Цим досягається економічність (багатократність) використання внутрішніх молекул.

Пероксисоми. Пероксисоми – маленькі сферичні тільця, вкриті мембраною. Виявляються майже у всіх клітинах еукаріотів. Їх діаметр становить 0,3-1,0 мкм, утворюються в комплексі Гольджі. Пероксисоми містять в основному ферменти для руйнації пероксиду водню. Пероксид водню, що утворюється в результаті окиснення деяких органічних речовин, є токсичним для клітини і тому негайно руйнується каталазою пероксисоми.

Пероксисома

Пероксисоми беруть участь у процесі окиснення жирних кислот. До 50 % жирних кислот руйнуються в пероксисомах. Вони містять також й інші окисні ферменти.

Мітохондрії. Мітохондрії – це органели, в яких енергія хімічних зв’язків органічних речовин перетворюється на енергію фосфатних зв’язків АТФ. Мітохондрії-досить великі овальні органели (0, 2-2, 0 мкм), вкриті двома мембранами (зовнішня та внутрішня). Вони зустрічаються майже в усіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів.

               

Мітохондрія

Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях із високими потребами енергії. У м’язових клітинах вони розташовані між міофібрилами. Органели можуть змінювати свою структуру і форму, здатні переміщуватися всередині клітини. Кількість мітохондрій може змінюватися залежно від активності клітини від кількох десятків до кількох тисяч.

Мітохондрії – органели розміром з бактерію, що використовують енергію окиснення для утворення АТФ.

Зовнішня мембрана легко проникна для багатьох невеликих молекул. Містить ферменти, що перетворюють речовини на реакційноздатні субстрати, бере участь в утворенні міжмембранного простору.

Внутрішня мембрана погано проникна для більшості речовин. Вона утворює вирости – кристи всередині матриксу. Ця мембрана містить ферменти, що беруть участь у наступних важливих процесах:

а) ферменти, що каталізують окисно-відновні реакції дихального ланцюга і транспорту електронів.

В результаті утворюється надлишок Н⁺ у міжмембранному просторі;

б) специфічні транспортні білки беруть участь в утворенні градієнту Н⁺;

в) ферментний комплекс АТФ-синтетази, що синтезує АТФ.

Міжмембранний простір використовується для градієнта іонів Н⁺ на внутрішній мембрані, що є необхідною умовою синтезу АТФ.

Матрикс – це простір мітохондрії, обмежений внутрішньою мембраною. Він утворений сотнями різних ферментів, що беруть участь у руйнації органічних речовин до CO, і Н₂О. При цьому вивільняється енергія хімічних зв’язків між атомами молекул органічних речовин і перетворюється в макроергічні зв’язки АТФ. У матриксі знаходяться рибосоми і молекула мітохондріальної ДНК. Рибосоми мітохондрій і ДНК забезпечують синтез необхідних органелі білків.

 

Загальний план будови мітохондрії:

1 – зовнішня мембрана, 2 – внутрішня мембрана, 3 – кристи, 4- матрикс

Мітохондрії розмножуються шляхом поділу. При поділі клітини вони більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Таким чином між мітохондріями послідовних генерацій клітин здійснюється спадкоємність. Особливості мітохондрій, що вказують на їхню подібність із прокаріотами, розглядають як доказ симбіотичного походження цієї органели. Згідно з такою гіпотезою, деякі аеробні прокаріоти проникли в більшу анаеробну клітину. Можливо, спочатку вони вели паразитичний спосіб життя. Надалі партнери цього співжиття в процесі еволюції пристосувалися один до одного і колишній “паразит” перетворився в органелу, необхідну для існування клітини. Але як органели предки мітохондрії загубили частину свого генетичного матеріалу. В еукаріотичних клітинах мітохондріальна ДНК кодує лише частину мітохондріальних білків, більша ж кількість їх синтезується поза мітохондріями і пов’язана з ядерною ДНК.

Пластиди. Пластиди – двомембранні органели клітин рослин і деяких тварин (джгутикових). У клітинах вищих рослин розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти.

Хлоропласти – забарвлені у зелений колір зав­дяки пігменту хлорофілу. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами хлоропластів є міжмембранний простір завширшки близько 20-30 нм. Внутріш­ня мембрана утворює вгини – ламели та тилакоїди. Ламели мають вигляд плоских видовжених складок, а тилакоїди – сплощених вакуоль або мішечків. Ламели утворюють сітку розгалужених канальців. Між ламелами розміщені тилакоїди, зібрані у вигляді стопки монет (грани). У тилакоїдах знаходяться фотосинтетичні пігменти – хлорофіл, каротиноїди та ферменти, які потрібні для здійснення різноманітних біохімічних процесів. У матриксі пластид є також власний білоксинтезуючий апарат (молекули ДНК і рибосоми). Основна функція хлоропластів -фотосинтез.

Пластиди

Лейкопласти – безбарвні пластиди, які відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярної системи. Вони забезпечують синтез і гідроліз крохмалю і білків.

Рибосоми. Рибосоми – невеликі сферичні структури розміром від 15 до 35 нм, складаються із двох субодиниць, розташовані в цитоплазматичному матриксі або зв’язані з мембранами ендоплазматичної сітки.

              

Рибосома

Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім через ядерні пори окремо одна від одної надходять до цитоплазми. Їх кількість у цитоплазмі залежить від синтетичної активності клітини і може складати від сотні до кількох тисяч на одну клітину, їх функцією є синтез білків. Найбільша кількість рибосом виявлена в клітинах, що інтенсивно синтезують білки. Ці органели зустрічаються також у мітохондріальному матриксі й хлоропластах.

Рибосоми будь-яких організмів – від бактерій до ссавців – характеризуються подібністю структури і складу. Кожна субодиниця складається з кількох різновидів молекул рРНК і десятків різновидів білків, приблизно в однаковій пропорції. Маленька і велика субодиниці знаходяться в цитоплазмі окремо одна від одної, доки не беруть участі в білковому синтезі. Вони об’єднуються одна з одною і з молекулою ІРНК за необхідності синтезу і знову роз’єднуються з припиненням процесу. Якщо з однією молекулою іРНК з’єднуються кілька рибосом, то утворюються полісоми, що містять від 5 до 70 рибосом.

Клітинний центр (центросома) – органела, що складається з двох дрібних утворень: центріоль і променевої сфери навколо них. За допомогою електронного мікроскопа встановлено, що кожна центріоля – це циліндричне тільце довжиною 0, 3-0, 5 мкм і діаметром близько 0, 15 мкм. Стінки циліндра складаються з 9 пар паралельно розташованих мікротрубочок, що утворені білками. Центріолі розміщуються перпендикулярно одна до одної.

          

Клітинний центр

Клітинний центр іноді займає геометричний центр клітини (звідси назва органели). Частіше ж він відтиснутий ядром або включеннями до периферії, але обов’язково розташовується поблизу ядра на одній осі з центром ядра і клітини. Активна роль клітинного центра виявляється при поділі клітини. Центріолі подвоюються і розходячись у протилежні боки, формують полюси клітини, що ділиться. Зазначені структури утворюють веретено поділу.

Центріолі беруть участь в утворенні мікротрубочок цитоскелета. Вони також формують базальне тіло, що лежить в основі джгутиків.

Мікротрубочки і мікрофіламенти. Мікротрубочки і мікрофіламенти – це немембранні органели, які побудовані з скоротливих білків (тубуліну, актину, міозину тощо). Мікротрубочки циліндричної форми, порожнисті, діаметром 10-25 нм. Вони беруть участь у формуванні веретена поділу, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків, центріоль.

Мікрофіламенти причетні до формування цитоскелета клітини. Розташовані ці органели під плазматичною мембраною. Пучки мікрофіламентів одним кінцем кріпляться до мембрани, а іншим — до різних органел, молекул біополімерів. Вони беруть участь у зміні форми клітини, наприклад, під час її руху. У м’язових клітинах пучечки мікрофіламентів розміщені вздовж їхньої осі (волокна актину та міозину).

              

Мікротрубочки та мікрофламенти в складі еукаріотичної клітини

(Актинові мікрофіламенти зафарбрвані в червоний колір,

мікротрубочки — в зелений колір)

Ядро

В еукаріотичних клітинах генетичний матеріал зосереджений в ядрі. Ядерна оболонка відокремлює генетичний матеріал і молекулярно-генетичні процеси від цитоплазми, забезпечує автономність і незалежність спадкових механізмів. Більшість клітин містить тільки одне ядро. При виділенні ядра клітина не може довго існувати, так само як і ядро, виділене з клітини, гине. Ядро звичайно локалізується в центрі клітини.

Структура ядра. Ядро складається з декількох компонентів, що виконують різні функції: ядерна оболонка, каріоплазма, хроматин, ядерце.

Загальний план будови та вигляд ядра еукаріотичної клітини

Ядро круглої, кулеподібної, але може бути й іншої форми: паличкоподібне, серпоподібне, лопатеве. Форма ядра залежить від форми самої клітини і від функцій, які вона виконує. У клітинах з високою фізіологічною активністю форма ядер складна, що збільшує співвідношення поверхні ядра до його об’єму. Наприклад, сегментоядерні лейкоцити мають багатолопатеве ядро.

Розміри ядра здебільшого залежать від розміру клітини; при збільшенні об’єму цитоплазми зростає й об’єм ядра. Здебільшого об’єм ядра займає біля 10-50% об’єму клітини. Співвідношення об’ємів ядра і цитоплазми називається ядерно-цитоплазматичним співвідношенням.

Хімічний склад. До складу сухої речовини ядер входить 80% білків, 12% ДНК, 5% РНК, 3% ліпідів і деяка кількість Mg²⁺, Mn²⁺. Більшість білків – ферменти, що каталізують молекулярно-генетичні процеси. Крім цього, гістонові та негістонові білки разом із ДНК утворюють хроматин. Спеціальні білки зв’язуються з РНК і утворюють субодиниці рибосом. Деякі білки входять до складу ядерних пор. В ядрі є три різновиди РНК: ІРНК, тРНК, рРНК.

Каріоплазма. Каріоплазма містить велику кількість води (75-80 %), в якій сконцентровані: хроматин (гетерохроматин і еухроматин), мікрофіламенти, ядерце, ферменти.

Ядерна оболонка. Ядерна оболонка вкриває ядро, формує компартмент, що має специфічний хімічний склад, який сприяє перебігу важливих молекулярно-генетичних процесів. Ядерна оболонка складається із зовнішньої і внутрішньої мембран; між ними знаходиться перинуклеарний простір, який через канали ендоплазматичної сітки зв’язаний з різними ділянками цитоплазми.

 

Ядерна оболонка з порами

Обидві мембрани пронизані численними порами. Через них відбувається вибірковий обмін речовин між ядерним вмістом і цитоплазмою. Всередину ядра надходять білки, АТФ, нуклеотиди, а з ядра в цитоплазму виходять субодиниці рибосом, тРНК та ІРНК. При розподілі клітини ядерна оболонка кожного разу розкладається на окремі мембранні пухирці – везикули – і знову збирається в дочірніх клітинах, оточуючи генетичний матеріал. Вважається, що ядерна оболонка еукаріотів утворилася з мембран ЕПС.

Обидві мембрани типової будови – ліпідний бішар з вбудованими в нього білками. Зсередини ядерна оболонка вкрита білковою сіткою – ядерною ламіною, що зумовлює форму й об’єм ядра. До ядерної ламіни теломерними ділянками приєднані нитки хроматину. Мікрофіламенти утворюють внутрішню “основу” ядра. Вони підтримують його форму, а також слугують місцем прикріплення хроматину. Внутрішній “скелет” ядра має велике значення для забезпечення упорядкованого перебігу основних процесів транскрипції, реплікації, процесингу.

Зовні ядро також вкрите мікрофіламентами, які є елементами цитоскелета клітини. Зовнішня мембрана може мати на своїй поверхні рибосоми і з’єднана з мембранами ендоплазматичної сітки.

Ядерна оболонка має властивість вибіркової проникності. Потоки речовини регулюються специфічними властивостями білків мембран і ядерних пор. Кількість ядерних пор коливається від 1000 до 10000 на кожне ядро.

Основні функції оболонки: 1) створення компартмента клітини, де сконцентрований генетичний матеріал і умови для його збереження і подвоєння; 2) відокремлення від цитоплазми, в якій інакший вміст речовин і проходять інші процеси; 3) підтримання форми й об’єму ядра, або їх змін; 4) регуляція потоків речовин всередину і назовні ядра. З ядра крізь пори в цитоплазму надходять різні види РНК і субодиниці рибосом, а всередину ядра переносяться необхідні білки, вода, іони тощо.

Функції ядра: 1) збереження спадкової інформації в молекулах ДНК; 2) реалізація спадкової інформації шляхом регуляції синтезу білків. Завдяки цьому підтримується структурна впорядкованість клітин, регулюються їх метаболізм, функції та процеси поділу; 3) передача спадкової інформації наступним поколінням внаслідок реплікації ДНК шляхом утворення хромосом та їх поділу.

Найважливіші молекулярно-генетичні процеси, що відбуваються в ядрі: реплікація ДНК, транскрипція всіх видів РНК, процесинг, утворення рибосом.

Клітинні мембрани. Транспорт речовин через плазмолему.

Організація і функціонування всіх компонентів клітини пов’язані в першу чергу з біологічними мембранами.

Сучасна цитологія розглядає біомембрани як один з основних компонентів клітинної організації, як основу структури і функцій всіх органів і тканин.

Мембрани – високовпорядковані, складні молекулярні системи, які відповідають за основні процеси життєдіяльності клітин. Наприклад, мембрани поділяють вміст клітини на відсіки (компартменти), завдяки чому в клітині одночасно можуть перебігати різні, навіть антагоністичні, процеси; регулюють метаболічні потоки; підтримують різницю концентрацій речовин (іонів, метаболітів) шляхом переміщення; створюють різницю електричних потенціалів; беруть участь у процесах синтезу і каталізу та ін. Крім того, мембрани є основою для точного розміщення ферментів, а тому зумовлюють впорядкованість обмінних реакцій. Так, в ендоплазматичній сітці відбувається синтез білків, жирних кислот і фосфоліпідів. У мітохондріях здійснюється цикл Кребса, окисне фосфорилування, окиснювання жирних кислот.

Існує кілька типів мембран, які відрізняються за будовою, ферментативними властивостями білків, містять різні ліпіди. Так, мембрани мітохондрій тонкі (близько 5 нм) і мають глобулярну структуру білків і специфічний набір фосфоліпідів. Мембрани комплексу Гольджі досить товсті (6-9 нм), містять інші білки і ліпідні молекули. У цитоплазматичних мембранах знаходяться молекули-рецептори до біологічно активних сполук, наприклад, гормонів. Більшість захворювань людини і тварин пов’язані з порушеннями будови і функції мембран.

Структура і властивості біомембран. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови, клітинні мембрани – це напівпроникний ліпідний бішар із вбудованими в нього білками.

Загальний план будови клітинної оболонки.

Бішар ліпідів (1) і трансмембранні білки в складі біомембрани

Мембрани різних органел мають неоднаковий ліпідний і білковий склад, що забезпечує їх функції. Кожний різновид мембран містить близько 50% білків. Мембрани мають також значний відсоток вуглеводів. Наприклад, мембрана еритроцитів складаєть­ся з 40% ліпідів, 52% білків і 8% вуглеводів.

Білки не утворюють шари, а розташовані нерівномірно у вигляді мозаїки з глобул; при цьому одні з них знаходяться тільки на поверхні, інші занурені в ліпідну фазу частково або повністю, іноді пронизують її наскрізь.

Ліпідний бішар являє собою рідину, в котрій окремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого моношару, але можуть іноді переміщатися з одного шару в другий. В’язкість і рухливість ліпідного бішару залежить від його складу і температури.

Цитоплазматична мембрана зовні вкриває клітину і є важливою ланкою в системі біомембран, необхідною умовою існування будь-якої клітини. Її поява була однією з умов виникнення життя. Цитоплазматична мембрана має той самий принцип будови, як і інші мембрани. Однак її будова є більш складною, тому що вона є поліфункціональною системою і виконує багато загальних, важливих для всієї клітини функцій.

До складу цитоплазматичних мембран, крім ліпідів і білків, входять також молекули гліколіпідів і глікопротеїдів із розгалуженими вуглеводними ланцюгами.

Цитоплазматична мембрана

Ці розгалужені ланцюги на поверхні клітини переплітаються один із одним, створюють ніби каркас із вплетеними в нього молекулами білків (глікокалікс), що складається з полісахаридів, ковалентно зв’язаних із глікопротеїдами і гліколіпідами плазмолеми. Функції глікокаліксу: а) міжклітинне розпізнавання; б) міжклітинна взаємодія; в) пристінкове травлення.

З внутрішнього боку клітини білки і глікопротеїди зв’язані з мікротрубочками і білковими фібрилами, що складають елементи цитоскелета.

Часто плазматична мембрана утворює безліч пальцеподібних виступів — мікроворсинок. Це значно збільшує всмоктувальну поверхню клітин, полегшує перенесення речовин через зовнішню мембрану та їх прикріплення до поверхні субстрату.

Ліпіди біомембран. Мембранні ліпіди – амфіпатичні молекули (володіють як гідрофобними, так і полярними властивостями) і у водному середовищі утворюють подвійний шар (бішар). Ці бішари самоорганізуються у закриті компартменти, що здатні відновлюватися при ушкодженнях. Розрізняють три основних класи ліпідних молекул – фосфоліпіди, холестерин і гліколіпіди.

За складом внутрішній і зовнішній шари мембран відрізняються один від одного. Різний ліпідний склад характерний як для всіх типів клітин, так і для різних органел однієї і тієї ж еукаріотичної клітини. Ліпідний бішар є розчинником для мембранних білків, які функціонують тільки в присутності певних ліпідів. Ліпідний бішар мембран асиметричний, що забезпечує правильну орієнтацію білків, і має напівпроникні властивості.

Білки біомембран. Білки складають понад 50 % від маси мембран, більшість із них має глобулярну структуру. Частина мембранних білків можуть вільно переміщуватися у фосфоліпідному бішарі, але здебільшого фіксовані в певних місцях у площині мембран. Мембранні білки розподілені по зовнішньому і внутрішньому бішарах нерівномірно (асиметрично). Для мембран різних органел характерний неоднаковий білковий склад. Групи білків мембрани, які розташовані в одному місці і зв’язані один з одним, утворюють групи (кластери), що виконують загальну функцію, наприклад, транспорт електронів у дихальному ланцюгу мітохондрій. Деякі мембранні білки фіксовані в бішарі мікрофіламентами і мікротрубочками цитоскелета. Ліпідний бішар визначає основні структурні особливості біологічних мембран, тоді як білки відповідальні за більшість мембранних функцій.

Функції біологічних мембран. Мембрани беруть участь у виконанні різноманітних функцій. Причому функції біомембран у значній мірі визначають властивості і фізіологію клітини. Наприклад, секреторні клітини містять багато мембран апарату Гольджі та ендоплазматичної сітки. Нервові клітини мають мембранні відростки (дендрити й аксони), що проводять електричні імпульси. М’язові клітини містять дуже багато мітохондрій.

Мембрана складається з ділянок (кластерів), що мають свій набір ліпідів, білків та інших молекул. Специфічність комплексного набору макромолекул визначає функціональну особливість ділянки мембрани. Внаслідок цього на різних ділянках мембрани можуть одночасно проходити різні процеси. Наприклад, на внутрішній мітохондріальній мембрані відразу відбувається декілька процесів, що точно скоординовані та є частинами однієї інтегральної функції – перетворення енергії.

Транспорт речовин через мембрану. Є два типи транспорту молекул через мембрану: пасивний і активний.

Пасивний транспорт – переміщення невеликих полярних (СО₂, Н₂О) і неполярних (О₂, N₂) молекул за градієнтом концентрації або електрохімічним градієнтом без витрати енергії. Існують різні форми пасивного транспорту:

1. Проста дифузія газів при диханні між порожниною альвеол легень і просвітом кровоносних капілярів (аерогематичний бар’єр). Характеризується низькою вибірковістю мембрани до речовин, що переносяться.

2. Полегшена дифузія, за участю компонентів мембрани (канали і переносники) переважно в одному напрямку (у клітину) за градієнтом концентрації без витрат енергії, характеризується вибірковістю до речовин.

3. Осмос – процес дифузії розчинника (Н₂О) через напівпроникну мембрану за концентраційним градієнтом із високої концентрації розчинника у бік з низькою концентрацією.

Клітина має два класи мембранних транспортних білків, що формують наскрізні шляхи через гідрофобний шар: численні білки-переносники й іонні канали. Білки-переносники – це складні глобулярні білки, що мають спорідненість до певних молекул, забезпечують їх перенесення через мембрану.

Іонні канали — складаються із кількох зв’язаних між собою білкових субодиниць, що формують у мембрані велику пору. Через неї за електрохімічним градієнтом проходять іони.

Активний транспорт – перенесення молекул через мембрану за допомогою спеціальних білків проти концентраційного або електрохімічного градієнта з використанням енергії АТФ. Білки-переносники є одночасно ферментами і називаються АТФ-азами.

Ендоцитоз – складний активний процес поглинання клітиною великих молекул, часток, мікроорганізмів. Різновидами є піноцитоз і фагоцитоз.

ПІНОЦИТОЗ

ФАГОЦИТОЗ

Піноцитоз – поглинання рідини та розчинених речовин з утворенням специфічних мембранних пухирців.

Фагоцитоз – поглинання твердих часток (мікроорганізмів, часток клітин). При цьому утворюються великі щільні ендоцитозні пухирці – фагосоми, які зливаються з лізосомами і формують фаголізосоми.

Опосередкований рецепторами ендоцитоз характеризується поглинанням із позаклітинної рідини певних макромолекул.

Екзоцитоз – процес виведення макромолекул, при якому внутрішньоклітинні секреторні пухирці зливаються з плазмолемою і їх вміст виводиться з клітини.

При екзоцитозі мембрана секреторних пухирців зливається з плазматичною мембраною і вміст вивільняється в позаклітинний простір.

У житті клітини розрізняють життєвий цикл і клітинний цикл.

Життєвий цикл – це період від утворення клітини внаслідок поділу материнської клітини і до наступного поділу або до загибелі кліти­ни. Впродовж життя клітини ростуть, диференціюються, виконують специфічні функції.

Клітинний цикл – це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ (мітоз). Тому цей цикл називають ще мітотичним.

Клітинний цикл складається з інтерфази, мітозу і цитокінезу. Тривалість клітинного цик­лу в різних організмів різна.

Клітинний цикл еукаріотичної клітини

Інтерфаза – це підготовка клітини до поділу, на її частку припадає 90 % всього клітинного циклу. На цій стадії відбуваються найбільш активні метаболічні процеси. Ядро оточене двошаровою ядерною мембраною з порами діаметром близько 40 мкм, заповнене тонкою сіткою, яка складається з переплетених між собою досить довгих і тонких ниток-хромонем,. Інтерфазу поділяють на певні періоди: G₁ – період, S – період, G₂ – період.

Періодизація інтерфази клітинного циклу

Пресинтетичний період (G₁ – від. англ. gap – інтер­вал) настає зразу за поділом. Тут відбуваються такі біохімічні процеси: синтез макромолекулярних спо­лук, необхідних для побудови хромосом і ахрома-тинового апарату (ДНК, РНК, гістонів та інших білків), зростає кількість рибосом і мітохондрій, відбувається накопичення енергетичного матеріа­лу для здійснення структурних перебудов і склад­них рухів під час поділу. Клітина інтенсивно росте і може виконувати свою функцію. Набір генетично­го матеріалу буде 2п2с.

У синтетичному періоді (S) подвоюється ДНК, кожна хромосома внаслідок реплікації створює собі подібну структуру. Проходить синтез РНК і білків, мітотичного апарату і точне подвоєння центріоль. Вони розходяться в різні боки, утворюючи два по­люси. Набір генетичного матеріалу складає 2п4с.

Далі настає післясинтетичний період (G₂) – клітина запасається енергією. Синтезуються білки ахроматинового веретена, йде підготовка до міто­зу. Генетичний матеріал складає 2n4с.

Після досягнення клітиною певного стану: нако­пичення білків, подвоєння кількості ДНК та ін. вона готова до поділу – мітозу.

Мітоз

Мітоз. Мітоз настає після інтерфази і умовно поділяється на такі фази: 1) профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза.

Фази мітозу: 1,2,3 –профаза; 4,5 – метафаза; 6 – анафаза; 7,8 – телофаза.

Профаза – початкова фаза мітозу. Ядро збільшується в розмірах, з хроматинової сітки, в результаті спіралізації і вкорочення, хромосоми з довгих, тонких, невидимих ниток на­прикінці профази стають короткими, товстими і роз­міщуються у вигляді видимого клубка. Хромосоми складаються з двох половинок – хроматид, які обвиваються одна навколо одної, утримуючись попарно за допо­могою центромери. Профаза завершується зникнен­ням ядерця, розходженням центріолей до полюсів з ут­воренням фігури веретена. З білка тубуліну формуються нитки веретена.

Метафаза розпо­чинається рухом хромосом у напрямку до екватора. Поступово хромосоми (кожна складається з двох хроматид) розміщуються у площині екватора, ут­ворюють так звану метафазну пластинку. У тва­ринних клітинах на полюсах навколо центріоль помітні зірчастоподібні фігури. У цій фазі можна підрахувати число хромосом у клітині. Набір гене­тичного матеріалу становить 2n4с.

Метафазну пластинку використовують у цитогенетичних дослідженнях для визначення числа і форми хромосом.

В анафазі сестринські хроматиди відходять одна від одної. Всі центромери діляться одночасно. Кожна хро­матида з окремою центромерою стає дочірньою хромосомою і по нитках вере­тена починає рухатися до одного з полюсів. Набір генетичного матеріалу – 2n2с.

Телофаза – заключна стадія мітозу. Хромосоми, які досягли полюсів, складаються з однієї нитки, стають тонкими, довгими і невидимими у світловий мікроскоп. Вони зазнають деспіралізації, утворюють сітку інтерфазного ядра. Формується ядерна оболонка, з’являється ядерце. У цей час зникає мітотичний апарат і відбувається цитокінез – розділення цитоплазми з утворенням двох дочірніх клітин. Набір генетичного матеріалу складає 2n2с.

Частота мітозу в різних тканинах та в різних організмах різко відмінна. Наприклад, у червоному кістковому мозку людини щосекунди відбувається 10 млн. мітозів. На даний час точно не відомо, які фактори спонукають клітину до мітозу, але вважають, що в цьому суттєву роль відіграє співвідношення об’ємів ядра і цитоплазми (ядерно-цитоплазматичне співвідношення). Збільшення об’єму клітини пов’язане із синтезом білків, нуклеїнових кислот, ліпідів та інших хімічних компонентів клітини.

Біологічне значення мітозу. Мітоз – найбільш поширений спосіб репродукції клітин тварин, рослин, найпростіших. Це основа росту і вегетативного роз­множення всіх еукаріотів – організмів, які мають ядро. Основна його роль полягає у точному відтворенні клітин, забезпеченні рівномірного розподілу хромосом материнської клітини між виникаючими з неї двома дочірніми клітинами і підтриманні сталості числа і форми хромосом у всіх клітинах рослин і тварин.

Амітоз. Амітоз відбувається шляхом поділу ядра, а згодом і цитоплазми. Під час амітозу ядерце видовжується, перешнуровується, а потім витягується і ядро. У деяких випадках в ядрі виникає перегородка, що ділить його на дві частини. Поділ ядра іноді супроводжується поділом цитоплазми.

Амітотичний поділ

Амітоз – це поділ, що відбувається без спіралізації хромосом і без утворення веретена поділу. Чи відбувається попередній синтез ДНК пе­ред початком амітозу і як вона розподіляється між дочірніми ядрами – невідомо. Амітоз – це своєрідний тип поділу, що іноді спо­стерігається при нормальній життєдіяльності кліти­ни, а здебільшого при порушеннях функції, часто під впливом опромінення чи дії інших шкідливих чин­ників. Він властивий високодиференційованим кліти­нам. Амітоз у порівнянні з мітозом зустрічається рідше і відіграє другорядну роль у клітинному поді­лі переважної більшості живих організмів.

Амітотичний поділ тваринної клітини:

1- ядро; 2 – цитоплазма; 3 – перешнутовка ядра; 4 – цитотомія; 5 – двохядерна клітина.

Багатьом тваринним клітинам для того, щоб вижити і проліферувати, необхідні незначні кількості (приблизно 10¹⁰ моль/л) специфічних факторів росту, причому клітинам різного типу потрібні різні фак­тори чи їх сполучення. Факторами росту можуть бути білки або невеликі молекули типу пептидів чи стероїдів. Усі відомі на сьогодні поліпептидні фактори росту можуть бути класифіковані як декілька суперсімейств, які об’єднують речовини, близькі за первинною структурою.

Зміни в регуляції проліферації клітин можуть спричиняти механізми злоякісної трансформації. Суть змін полягає в наступному: 1) клітини, які в нормі здатні реагувати тільки на дію факторів рос­ту, починають їх самі секретувати; 2) клітини, які продукують фактори росту, але нечутливі до їх дії через відсутність специфічних рецепторів, експресують дані рецептори; 3) у клітинах, навіть за відсут­ності дії на них факторів росту, конститутивно гене­руються регуляторні сигнали, що беруть участь у запуску процесів біосинтезу ДНК та мітозів.

За останні роки багато праць у галузі клітинної біології були присвячені пошукам причин раку та способів його лікування. Пухлинні клітини проявляють ряд властивостей, небезпечних для організму-господаря, такі, як здатність проростати в інші тканини та стимулювати ріст капілярів, що забез­печує проліферуючим пухлинним клітинам добре кровопостачання. Одна з властивостей пухлинних клітин – це аномальна реакція на сигнали, які конт­ролюють поділ нормальних клітин. Пухлинні кліти­ни діляться порівняно безконтрольно, що призво­дить до загибелі організму.

Загальний вигляд ракових клітин під електронним мікроскопом.

Ракові клітини в куль­турі продовжують ділитися тоді, коли нормальні вже не діляться внаслідок контактного гальмуван­ня. Внаслідок цього вони накладаються одна на одну, коли не мають можливості розпластуватися по поверхні культуральної чашки. Окрім того, пухлинні клітини потребують набагато менше факторів росту, ніж звичайні клітини.

Для оцінки швидкості оновлення клітинної популяції та визначення частки клітин, які вступають у мітоз, ви­користовують алкалоїд колхіцин (виділенний з цибулин Colchicum autumnale), він призупиняє процес мітозу. Після ін’єкції колхіцину в різні терміни забирають кусочки тка­нини і підраховують число фігур мітозу на зрізах.

Колхіцин – рослинний алкалоїд

Останнім часом швидкість клітинного поділу у тканині можна оцінити більш точно, якщо поперед­ньо ввести в організм тимідин-радіоактивну мітку тиміну, яка включається в нову ДНК по мірі її син­тезу. В якості мітки новоутвореної ДНК застосову­ють мічений тритієм тимідин.

Через різні проміжки часу, необхідні для того, щоб попередник включився в реплікуючу ДНК, тканину видаляють з організму, фіксують і виготовляють ра­діоавтографи, на яких підраховують всі фігури мітозу.

Показник мітотичної активності тканини або культури тканини – це число клітин, що діляться мітозом на 1 000 вивчених клітин на гістологічному препараті. Різні тканини нашого організму мають різну мітотичну активність. Порушення, які виникають у мітозі, призводять до утворення клітин з різними каріотипами. Такий мітоз отримав назву патологічного. Він є одним із механізмів соматичної анеуплоїдії.

З патологічними мітозами пов’язано виникнен­ня багатьох захворювань. Порушення мітозу спостерігається при раку, променевій хворобі, вірус­них інфекціях. Хромосомні хвороби, викликані втратою або появою зайвих хромосом, також виникають внаслідок неправильного розходження цих структур. Внаслідок порушення процесу мітозу можуть виникати хромосомні мости, пошкодження центромер, порушення руху хромосом, утворення мікроядер, склеювання хромосом або їх розриви та ін. Значні зміни процесу мітозу спостерігаються в пухлинних клітинах. Вважають, що виникнен­ня патологічних мітозів – одна з причин злоякісно­го переродження клітин.

Патологічні мітози в клітинах пухлини позначені стрілками

Досліджуючи властивості нормальних та пухлин­них клітин, вчені використовують метод клонування.

Декілька десятиліть тому було встановлено, що соматичні клітини еукаріотів можна розмножувати in vitro, тобто підтримувати у вигляді так званих клітинних культур. Розподіл хромосом при розмноженні клітин культури відбувається мітотичним шляхом. Клітинна лінія утворюється з однієї клітини (і, таким чином, є клоном). У лабораторних умовах рослинні та тваринні клітини частіше за все проходять лише об­межену кількість поділів, а потім гинуть. Виняток ста­новлять ракові клітини. Для клітин прокаріотів харак­терна гаплоїдність, а для еукаріотів – диплощіність. Це обмежує можливості генетичного аналізу, оскільки рецесивні алелі не виявляються у гетерозиготи.

Клоном називають групу генетично ідентичних індивідуумів, отриманих шляхом безстатевого роз­множення або один від одного, або від деякого за­гального предка. Найпростішим прикладом такого клону може бути популяція бактерій, всі клітини якої утворилися внаслідок повторних поділів з однієї батьківської клітини. Всі бактерії у такому клоні ус­падковують гени цієї батьківської клітини.У зв’язку з експериментами по пересадженню клітинних ядер відкрилася можливість для клонування тварин чи людини.

Клоновані людські ембріони

Розмноження

Розмноження – притаманна всім живим істо­там властивість відтворення собі подібних — нове покоління особин того ж виду, – завдяки чому за­безпечуються неперервність і спадковість життя. Це одна з основних властивостей живих організмів. У результаті розмноження особини батьківського покоління передають дочірнім певну спадкову інформацію. В одних випадках така інформація передається майже точно, й особи­ни дочірнього покоління є генетичною копією батьків (нестатеве та вегетативне розмноження, партеногенез). В інших – нащадки певною мірою відрізняються від батьківських форм частиною спадкової інформації, що зумовлює мінливість виду (статеве розмноження).

Нестатеве розмноження. Багато видів рослин і тварин (віруси, бактерії, водорості, гриби, най­простіші, губки, кишковопорожнинні та ін.) можуть розмножуватися за допомогою однієї (моноцитогенне) або групи (поліцитогенне) нестатевих клітин. Форми моноцитогенного розмноження: 1) поділ клітини надвоє; 2) множинний поділ (шизогонія); 3) спороутворення; 4) брунькування. Форми поліцитогенного розмноження: 1) впорядкований поділ; 2) невпорядкований поділ (фрагментація); 3) поліембріонія; 4) брунькування; 5) утворення бруньок, кореневих бульб, цибулин (у рослин) тощо.

У разі поділу клітини надвоє утворюються дві дочірні клітини, але вдвічі менші за материнську. Вони живляться, ростуть і починають розмножува­тися, коли досягають розмірів материнської. Мате­ринська клітина може ділитися у будь-якій площині (наприклад, в амеби-протея) або лише в певній (в евглени зеленої або інфузорії-туфельки). При цьому органели більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Якщо ж певна органела присутня в материнській клітині в однині, то вонапотрапляє до однієї з дочірніх особин, а в іншої фор­мується заново (наприклад, довгий джгутик у евг­лени зеленої).

Розмноження амеби шляхом поділу надвоє

Якщо клітина ділиться на велику і ма­леньку дочірні, то такий поділ називається брунь­куванням (наприклад, дріжджі).

Розмноження гідри шляхом брунькування

При множинному поділі спочатку зазнає ба­гаторазового поділу ядро материнської клітини, яка стає багатоядерною, а вже потім ділиться цито­плазма й утворюється багато одноядерних дочірніх клітин. Така форма нестатевого розмноження влас­тива, наприклад, паразитові крові людини – маля­рійному плазмодію.

Мазок крові людини. Малярійний плазмодій

Спороутворення відомо в багатьох еукаріотів (гриби, водорості, мохи, папороті, плау­ни, хвощі). У рослин і грибів спори утворюються всередині спеціалізованих органів – спорангіїв. Спо­ри рослин і грибів, на відміну від спор бактерій, слу­гують не тільки для переживання несприятливого періоду та розповсюдження, але й для розмножен­ня. Спороутворенню у грибів і рослин часто пере­дує статевий процес: із заплідненої яйцеклітини (зи­готи), яка ділиться шляхом мейозу, утворюється спорангій.

У деяких водоростей і грибів спори можуть ут­ворюватись у результаті мітозу. Спори з джгутика­ми (зооспори) здатні активно пересуватись, а спо­ри, які їх не мають, поширюються водою, вітром та різними організмами. Тривалість життя зооспор не­значна (до декількох годин), а нерухомі спори, вкриті щільною оболонкою, можуть зберігати життєздат­ність значно триваліший період, іноді – упродовж десятків років.

У деяких паразитичних найпростіших (наприклад, споровиків) спори – це одноклітинні або багатоклі­тинні утвори, оточені щільною оболонкою, які не є формою розмноження, а слугують для переживання несприятливого періоду та зараження хазяїв. Під час дозрівання вміст таких спор кілька разів ділиться й утворює багато клітин під загальною оболонкою.

Поліцитогенне – це розмноження відокремле­ними від материнського організму багатоклітинни­ми частинами або вегетативними орга­нами.

У багатоклітинних водоростей, грибів і лишай­ників поліцитогенне розмноження може відбуватись у вигляді фрагментації – за допомогою відокремлення певних ділянок тіла (наприклад, у зелених нитчастих водоростей, цвілевих грибів, лишайників) чи за рахунок спеціалізованих утворів (у лишайників).

   

Рослини, що розмножуються шляхом фрагментації

У разі невпорядкованого поділу кількість і розміри частин, на які розпадається організм, непостійні. Цей тип поділу поширений серед безхре­бетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі та кільчасті черви, голкошкірі).

За впорядкованого поділу його площина, кіль­кість і розміри фрагментів (нових організмів) більш-менш сталі (морські зірки, деякі медузи, поліпи киш­ковопорожнинних тощо). Іншим поширеним способом поліцитогенного розмноження тварин є брунькування. Внаслідок цього процесу від материнського організму відок­ремлюються одна чи кілька багатоклітинних “бру­ньок”, з яких згодом розвиваються дочірні особини (поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті чер­ви). Якщо “бруньки” залишаються зв’язаними з материнським організмом упродовж життя, вини­кає колонія (наприклад, коралові поліпи).

Організми, що діляться шляхом впорядкованого поділу

Поліембріонія – це процес розвитку кількох за­родків із однієї заплідненої яйцеклітини. Вона досить поширена серед різних груп тварин (у війчастих та кільчастих червів, інколи – у членис­тоногих, риб, птахів, ссавців). Зокрема, в людини завдяки поліембріонії народжуються монозиготні близнюки. За статистикою, двоє монозиготних близ­нюків у людини трапляються раз на 80 пологів, троє – раз на 6500, четверо – раз на 510000 пологів. При цьому у жінок старшого віку ймовірність народжен­ня монозиготних близнюків збільшується (у 40-річ-них жінок вона втричі вища, ніж у 20-річних). Полі­ембріонію як постійне явище спостерігають у де­яких комах, наприклад, їздців, та в кількох видів ссавців з ряду панцирників. Вона відома й у квітко­вих рослин, коли в одній насінині розвивається кілька зародків (тюльпани, лілеї, латаття, суниці тощо).

Статеве розмноження. Статеве розмноження властиве як одноклітинним, так і багатоклітинним рослинам і тваринам. Статевий процес – це по­єднання в одній клітині генетичного матеріалу двох різних особин.

 

Форми статевого розмноження

Кон’югація – це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, деяких найпростіших (інфузорій). Під час кон’югації бактерій за умови тимчасового контак­ту клітини обмінюються фрагментами своїх моле­кул ДНК через цитоплазматичний місток.

Кон’югація та обмін генетичною інформацією

між клітинами кишкової палички

У інфузорій кон’югація – це статевий процес, під час якого відбувається обмін генетичним матеріа­лом: одне з гаплоїдних ядер кожної клітини (мігрую­че, або чоловіче) по цитоплазматичному містку пе­реходить в іншу клітину і там зливається з іншим гаплоїдним ядром (стаціонарним, або жіночим). Після цього в результаті і ількох поділів кожної з цих клітин нормальний ядерк ий набір відновлюється (ве­гетативне та генеративн з ядра). Біологічне значен­ня кон’югації полягає в обміні спадковим матеріа­лом між особинами, що сприяє комбінативній мінливості (спадкова мінливість підвищується за­вдяки утворенню нових комбінацій хромосом).

Копуляція – це злиття двох статевих клітин (га­мет). Коли зливаються дві однакові за будовою ста­теві клітини, цей процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трап­ляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які відрізняються за формою, розмірами та особливос­тями будови (анізогамія). Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії (багатоклітинні тварини, вищі рослини, деякі гриби). Це статеві клітини: яйцеклітини (жіночі гамети) і сперматозоїди (чоловічі гаме­ти), які забезпечують передачу спадко­вої інформації від батьків до нащадків.

1 – ізогамія; 2 – анізогамія; 3 – оогамія.

Гамети являють собою високодиференційовані клітини. У процесі еволюції вони набули властивості виконання специфічних функцій. Ядра як чоловічих, так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію, яка необхідна для розвитку організму. Проте інші функції яйцеклітини і сперматозоїда різні, тому за будовою вони дуже різняться.

 

Яйцеклітини нерухомі, кулястої або дещо ви­довженої форми. Вони містять всі типові клітинні органели, але за будовою відрізняються від інших клітин, оскільки пристосовані для реалізації розвит­ку цілого організму. Яйцеклітини значно більші, ніж соматичні клітини. Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (а часто й індивідуальні) особливості розвитку.

В яйцеклітинах містяться речовини, які необхідні для розвитку зародка. До них належить поживний матеріал (жовток). У де­яких видів тварин нагромаджується в яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів).

Із сучасних тварин найбільші яйцеклітини в оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається “жовтком”; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки – близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок мате­ринського організму, яйцеклітини невеликих розмірів. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші – 60 мкм, ко­рови – 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130-200 мкм.

     

Яйця риби                                       Яйця восьминіга

     

         Яйця морських губок                     Яйця динозавра

 

                

Яйцеклітини вкриті оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип об­міну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка зі стінкою матки, а також вико­нують інші функції.

Сперматозоони (сперматозоїди) мають здатність рухатися, що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет. За зовнішньою морфологією і малою кількістю цитоплазми сперматозоїди дуже різняться від інших клітин, але всі основні органели в них присутні.

Різноманіття сперматозоїдів

Типовий сперматозоїд має голівку, шийку і хвіст. На передньому кінці голівки розташована акросома, яка складається з видозміненого комплексу Гольджі. Основну масу голівки займає ядро. У шийці знаходиться центріоля й утворена мітохондріями спіральна нитка.

У сперматозоїдів мала кількість цитоплазми (оскільки основна функція цих клітин – транспортування спадкового матеріалу до яйцеклітини), тому ядерно-цитоплазматичне співвідношення – високе.

При дослідженні сперматозоонів під електронним мікроскопом виявлено, що цитоплазма голівки має не колоїдний, а рідинно-кристалічний стан. Цим досягається стійкість сперматозоонів до несприятли­вих умов зовнішнього середовища. Наприклад, вони менше пошкоджуються іонізуючим випромінюван­ням, порівняно з незрілими статевими клітинами.

Розміри сперматозоонів мікроскопічні. Найбільші у тритона – близько 500 мкм, у свійських тварин (собака, бик, кінь, баран) – від 40 до 75 мкм. Дов­жина сперматозоонів людини коливається в межах 52-70 мкм. Всі сперматозоони мають одноіменний (негативний) електричний заряд, що перешкоджає їх склеюванню. У тварин утворюється дуже бага­то сперматозоонів. Наприклад, при статевому акті собака виділяє їх близько 60 млн., баран – 2 млрд., жеребець – 10 млрд., людина – близько 200 млн.

Для деяких тварин характерні атипові сперматозоони. Наприклад, у ракоподібних вони мають вирос­ти у вигляді променів або відростків, у круглих червів – форму кулястих або овальних тілець тощо.

       Норма          Аномальні форми сперматозоїдів

Таким чином, статеві клітини суттєво відрізняються від соматичних:

1)  у статевих клітинах гаплоїдний набір хромо­сом, у соматичних – диплоїдний;

2)  устатевих клітинах ядерно-цитоплазматичне співвідношення різне: у сперматозоїдах воно ви­соке, в яйцеклітині – низьке;

3)  форма і розміри статевих клітин інші, ніж у соматичних;

4)  статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів;

5)  для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація (закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення).

Організми, які розмножуються статевим шля­хом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьо­му передує особливий спосіб поділу клітинного ядра х попередників – мейоз. З допомогою мейозу утворюються і дозрі­вають статеві клітини (сперматозоїди і яйцекліти­ни). Мейотичний поділ вперше описано в 1888 р. Він лежить в основі редукції числа хромосом (зменшен­ня вдвоє): 2n –  n. Із диплоїдних клітин утворюють­ся гаплоїдні.

Якби статеві клітини містили диплоїдний набір хромосом, то їх число подвоювалося би в кожному поколінні. Оскільки кожен вид з покоління в покоління зберігає сталу кількість хромосом, то очевидна необхідність існування певних механізмів, у резуль­таті яких число хромосом зменшувалося б удвічі. Це і забезпечується редукційним поділом, або ме­йозом. Поскільки при заплідненні об’єднуються ма­теринський і батьківський набори хромосом, змен шення їх числа вдвічі при утворенні гамет – біоло­гічно необхідний процес. У тварин мейоз проходить при утворенні гамет, а у квіткових рослин – раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У мейоз вступають незрілі статеві клітини, які досягли певного диференціювання.

Мейоз складається з двох швидких у часі по­слідовних поділів клітин: першого і другого, причо­му подвоєння ДНК відбувається тільки перед пер­шим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; інший – екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.

У мейоз, як і в мітоз, вступають клітини з хро­мосомами, які складаються з двох сестринських хроматид. Після першого поділу швидко настає другий поділ, без підготовки і без синтезу ДНК. Другий мейотичний поділ відбувається за типом мітозу, тільки з тією відмінністю, що на всіх фазах буде вдвоє менше число хромосом.

У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають римською цифрою І (профаза І, мета­фаза І і т.д.), а фази другого поділу цифрою II (про­фаза II, метафаза II та ін.).

Профаза І. На відміну від мітозу, де кожна ок­рема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу го­мологічні хромосоми об’єднуються, формують парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона харак­теризується певними послідовними стадіями залеж­но від стану хромосом.

Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромо­соми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.

Зигонема – гомологічні хромосоми зближують­ся попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне при­тягування хромосом отримало назву кон ‘югація або синапсис. Кон’югація відбувається дуже точно, хромосоми з’єднуються кінцями або по всій дов­жині. Причому зближуються кожен хромомер і кож­на ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.

Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон’югації гомологічних хромосом повністю завершується. Вони настільки зближені, що їх лег­ко можна прийняти за одну. Кожна хромосома в біваленті подвоєна і складається з двох сестринсь­ких хроматид. Біваленти іноді називають тетра­дами. На стадії пахінеми відбувається кросинго вер – обмін ідентичними ділянками між гомологіч­ними хромосомами.

Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромо­соми, які утворили біваленти, розпочинають посту­пово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з’єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах). Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово роз­кручуються і зменшується число хіазм.

Діакінез – заключна стадія профази І. У діакі­незі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завер­шується профаза І зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.

Метафаза І. Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з’єднуються з нитками фігу­ри веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.

Анафаза І. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з’єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна відмінність від анафази мітозу.

Телофаза І. Розпочинається, коли анафазні хро­мосоми досягли полюсів клітини, на кожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характе­ризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.

Інтерфаза між І і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут відсутня репродукція хромосом.

Мейоз II відбу­вається за типом звичайного мітозу. Профаза II. Ця стадія нетривала, хромосоми добре помітні. Метафаза II. Чітко визначена подвійна струк­тура хромосом і значний ступінь їх спіралізації. Анафаза II. Відбувається розходження подвоє­них центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів. Телофаза II. Завершується утворенням чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом.

У процесі мейозу створюються можливості ви­никнення в гаметах нових генних комбінацій.

Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному:

1.  У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з “редук­ційним”, тобто зменшеним удвоє, числом хромосом.

2.  Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшу­валося, то в кожному наступному поколінні відбува­лося б зростання їх удвічі (у батьків – 46, у дітей – 92, в онуків – 184, у правнуків – 368 і т.д.)

Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбі­нації материнських і батьківських хромосом гене тичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяє ком-бінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з’являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середо­вища, сприяє виживанню виду.

3.  Мейоз забезпечує різнорідність гамет за ге­нетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетич­ного складу. У профазі цьому сприяв кросинго­вер, у метафазі – вільне перекомбінування хро­мосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.

У результаті нормального процесу мейозу в людини утворюються гамети з гаплоїдним набором хромосом (23 хромосоми).

Генетичний матеріал в інтерфазному ядрі знаходиться у вигляді хроматинових ниток. Переплітаючись всередині ядра, вони утворюють хроматинову сітку. Кількість хроматинових ниток відповідає диплоїдному набору хромосом. Хроматинові нитки – це комплекс ДНК і білків у співвідношенні 1:1.

Організація хроматину. До складу хроматину входять основні (гістонові) і кислі (негістонові), або нейтральні) білки.

Відомо п’ять різновидів гістонів: НІ, Н2А, Н2В, НЗ і Н4. Поєднуючись між собою, чотири останніх утворюють білкові диски (гістоновий кір), на які накручується ДНК. Така елементарна одиниця будови хроматину називається нуклеосомою (лат. nucleus – ядро, soma – тіло). Гістон НІ відповідальний за компактну укладку нуклеосомного ланцюга і з’єднує нуклеосоми між собою.

Хроматин має такі властивості: 1) високу стабільність структури, що забезпечує сталість ге­ному від покоління до покоління: 2) здатний зв’язу­вати гістонові та негістонові білки залежно від ак­тивності геному; 3) може змінювати структуру в різні періоди клітинного циклу, тобто розгортанням і витягуванням спіралі в інтерфазному ядрі, а потім згортанням у спіраль і вкороченням в ядрі, щоділиться; 4) може існувати у вигляді еу- і гетерох-роматину; 5) здатний формувати хромосоми при поділі клітини.

Хроматин виконує такі функції: 1) збереження генетичної спадкової інформації у вигляді чіткої по­слідовності нуклеотидів ДНК, стабілізованої білками і спеціальним упакуванням; 2) перенесення спадкових характеристик від батьків до нащадків за допомогою формування хромосом; 3) забезпечення росту клітин, підтримка їх будови та функцій шляхом керування син­тезом структурних білків; 4) контроль метаболізму шляхом регуляції утворення необхідних ферментів; 5) формування ядерець, де утворюються рибосоми.

Типи хроматину. У залежності від ступеня кон­денсації (спіралізації), хроматин поділяють на гетерохроматин і еухроматин.

Гетерохроматин сильно ущільнений і генетично неактивний. Здебільшого до 90 % хроматину зна­ходиться саме в такій формі. На електронно-мікро­скопічних фотографіях гетерохроматин виглядає як сильнозабарвлені темні ділянки ядра.

Еухроматин – малоконденсований, деспіралізований. Тому під електронним мікроскопом він вияв­ляється у вигляді світлих ділянок ядра. Еухроматин генетично активний. Із цих ділянок хроматину зчи­тується інформація й утворюється РНК. У клітинах з інтенсивним синтезом білків еухроматину більше.

Ядро клітини.

Електроннощільні темні ділянки ядра – гетерохроматин;

світлі ділянки внутрішнього вмісту ядра відповідають еухроматину.

Статевий хроматин – генетично інактивована Х-хромосома, яка знаходиться в гетеропікнотичному стані і міститься в ядрах клітин жіночої статі багатьох тварин і у людини.

При вивченні клітин крові у жінок встановлено (Девідсон і Сміт, 1954), що в деяких поліморфноядерних лейкоцитах міститься особливий додаток, який прикріплений тоненькою ниткою до ядра. Ця структура отримала назву “барабанна паличка”. Булавоподібні палички – одна з форм статевого хро­матину, і не що інше, як одна з Х-хромосом, що перебуває в гетеропікнотичному стані.

Мазок крові людини.

1 – один із сегментів ядра нейтрофільного лейкоцита;

2 — статевий хроматин (має вигляд барабанної палички, що звя’зана з сегментом ядра). Кількість тілець статевого хроматину завжди на одиницю менша від кількості Х-хромосом, тобто nX – 1. Цю ознаку використовують для виявлення аномалій за числом Х-хромосом.

Хромосома – це ниткоподібні щільні тільця, видимі у світло­вий мікроскоп тільки впродовж поділу клітини. Вони утворюються в результаті ущільнення і спіралізації хроматину. Довжина хромосом залежить від кількості ДНК і білків, а також від ступеня скручу­вання хроматину. На різних ділянках однієї і тієї ж хромосоми спіралізація, компактність її основних еле­ментів неоднакові, з цим пов’язана різна інтен­сивність забарвлення окремих ділянок хромосоми.

Ділянки, що інтенсивно сприймають барвники, одержали назву гетерохроматичних (утворених із гетерохроматину), вони навіть у період між поділом клітин залишаються компактними, видимими у світловий мікроскоп. Ділянки, що слабко забарвлю­ються, деконденсуються між поділами клітин,одержали назву еухроматичних (утворених із еухро­матину). Встановлено, що еухроматин містить у собі активні гени, а гетерохроматин виконує пере­важно структурну функцію. Він знаходиться в інтен­сивно спіралізованому стані. Гетерохроматин займає однакові ділянки в гомологічних хромосомах: утво­рює ділянки, що прилягають до центромери і такі, що знаходяться на кінцях хромосом. Втрата ділянок ге-терохроматину або мутація може не відбиватися на життєдіяльності клітини. Розрізняють також факуль­тативний гетерохроматин. Він виникає при спіра­лізації та інактивації однієї з двох гомологічних Х-хромосом. Таким чином утворюється тільце Барра (ста­тевий хроматин). Його утворює одна з двох Х-хро­мосом у жіночих особин ссавців і людини.

Кожна молекула ДНК, що утворює хромосому, крім кодуючих послідовностей, повинна містити цен­тромеру, два теломери і точки початку реплікації. Теломерні послідовності запобігають укороченню хромосом, що без них відбувалося б при кожному циклі реплікації ДНК. Центромери служать для ви­будовування молекул ДНК на мітотичному веретені під час мітозу. Точки початку реплікації потрібні для формування реплікаційних вилок у S-фазі.

Структура метафазної хромосоми. Всі хро­мосоми під час метафази складаються із двох хроматид, що утворені з максимально спіралізованого хроматину. Кожна хроматида – це зв’я­зана з гістонами одинарна двониткова суперспіралізована ДНК. Дві дочірні молекули ДНК, що знахо­дяться у двох хроматидах, утримуються разом у ділянці центромери за допомогою нереплікованого сегмента ДНК.

   

Будова хромосоми на різних ділянках неоднакова. У хромосомах розрізняють первинну перетяжку, що поділяє хромосому на два пле­ча. Первинна перетяжка (центромера) – найбільш спіралізована частина хромосоми. Центромера являє собою загальну, нерепліковану ділянку ДНК. На ній розташовуються спеціальні білки, що утво­рюють кінетохори, до яких при розподілі генетичного матеріа­лу прикріплюються нитки веретена. Це сприяє по­ділу дочірніх хроматид під час анафази. Місце роз­ташування первинної перетяжки в кожній парі хромосом індивідуальне і стале, що зумовлює, го­ловним чином, її форму.

Кінці плечей хромосом одержали назву теломерів. Вони містять тисячі повторюваних послідов­ностей, наприклад, ТТАТТГ. Це генетично неактивні спіралізовані ділянки, що перешкоджають з’єднан­ню хромосом між собою або з їх фрагментами. Поз­бавлена теломери хромосома виявляється “липкою” і легко з’єднується з такими ж ділянками інших хро­мосом. Отже, теломери зберігають хромосому як індивідуальну дискретну одиницю, забезпечують її індивідуальність.

Деякі хромосоми мають вторинні перетяжки, що часто відокремлюють ділянки хромосом, на­звані супутниками. Ці ділянки хромосом містять гени рРНК. Такі хромосоми в ядрах клітин люди­ни можуть наближатися одна до одної, вступа­ють в асоціації, що сприяє формуванню ядерець. Ці ділянки у хромосомах називають ядерцевими організаторами. У людини вторинні перетяжки є на кінцевих ділянках коротких плечей 13-15 і 21-22 пар хромосом, а також на довгому плечі 1-ї пари хромосом. Хромосома на стадії ранньої профази набагато довша і тонша, ніж метафазні хромосоми, тому в них можна розпізнати більше сегментів.

                           

Схема будови метафазної хромосоми:

1 — довге плече; 2 — коротке плече; 3 – первина перетяжка (центромера);4 — вторинна перетяжка; 5 – супутник; 6 – хроматиди.

Аутосоми та гетерохромосоми. Було відмічено, що практично в будь-якому каріотипі існує одна пара хромосом, що істотно відрізняється від інших. У самок ця пара була однакова, але різна в пред­ставників протилежної статі (самців). Хромосома, що була присутня двічі в парі в каріотипі самки й один раз у самця, була названа як Х-хромосома. Друга хромосома в самця була названа Y-хромосомою. X– і Y-хромосоми називаються статеви­ми хромосомами, або гетерохромосомами. Інші хромосоми з даного набору, що є однаковими для обох статей, називаються ауто сомами.

Чоловіки мають X– і Y-хромосоми і 22 пари аутосом. Жінки мають дві Х-хромосоми і 22 пари аутосом. Статеві хромосоми розподіляються при ме­йозі так само, як і інші хромосоми. Таким чином, кожний сперматозоїд одержує тільки одну статеву хромосому: або X, або Y. Оскільки чоловіча особи­на продукує два типи гамет, вона називається гете-рогаметною. Жіноча особина продукує тільки один тип гамет, що мають тільки Х-хромосому, і нази­вається гомогаметною. Стать майбутньої дитини визначається під час запліднення яйцеклітини. Якщо яйце запліднене сперматозоїдом, що містить Y–xpo-мосому, зигота буде мати X– і Y-хромосоми і дасть початок розвитку чоловічої особини. Якщо яйце за­пліднене сперматозоїдом, що містить Х-хромосо­му, то зигота буде мати дві Х-хромосоми, що зумо­вить розвиток жіночої особини.

Значення і функції хромосом. Хромосоми утво­рюються з хроматину на початку мітозу. Впродовж поділу клітини вони зазнають ряду структурних змін і знову утворюють хроматин в ядрах дочірніх клітин.

Біологічне значення утворення хромосом та їх пе­ретворень – рівномірний розподіл спадкового матері­алу в клітини, що утворюються. Потрібно відзначити, що поділ хромосом – це лише спосіб розподілу ДНК на рівні частини і передачі його дочірнім клітинам.

В інтерфазній клітині хромосоми виконують такі функції: 1) збереження спадкової інформації у вигляді суворої послідовності нуклеотидів ДНК; 2) контроль метаболізму шляхом регуляції утворення необхід­них ферментів; 3) забезпечення росту клітин, під­тримка їхньої структури і функцій шляхом керування синтезом структурних білків; 4) контроль клітинно­го диференціювання під часрозвитку; 5) забезпе­чення умов подвоєння ДНК.

У клітинах, що діляться, утворюються візуаль­но помітні хромосоми, що необхідні для таких функцій: 1) компактизація спадкового матеріалу в тисячі разів, при цьому генетичний ма­теріал “консервується” і втрачає спроможність до експресії; 2) утворення структур, зручних для маніпуляцій при поділі (метафазна хромосома, що скла­дається з двох хроматид); 3) рівномірний розподіл ущільненого неактивного генетичного мате­ріалу між дочірніми клітинами у вигляді окремих хроматид; 4) декомпактизація спад­кового матеріалу й утворення активного інтерфазного хроматину.

За Денверською класифікацією (Денвер, США, 1960 p.) всі аутосоми людини поділяються на 7 груп залежно від довжини хромосом і розміщення цент­ромери. Кожна група позначається латинськими літерами від А до G. Крім того, всі аутосоми в по­рядку зменшення нумеруються (від 1 до 22). Виз­начені також статеві хромосоми X і Y.

Група 1-3 (А): великі хромосоми, які чітко відрізняються одна від одної; центромери розташо­вані посередині.

Група 4-5 (В): великі хромосоми, які мало відрізняються одна від одної; центромери зміщені до одного з кінців хромосоми.

Група 6-12 (С): хромосоми середніх розмірів, мало різняться між собою; центромери розташовані ближче до одного з кінців. Найбільша за дов­жиною з цієї групи хромосом – 6-а, вона схожа з Х-хромосомою.

Група 13-15 (D): хромосоми середніх розмірів; центромери майже повністю зміщені до одного з кінців хромосоми (акроцентричні хромосоми). У всіх трьох хромосом виявлені супутники.

Група 16-18 (Е): короткі хромосоми; у 16-ї хро­мосоми центромера розташована майже посере­дині, у 17-ї і 18-ї хромосом центромери зміщені.

Група 19-20 (F): маленькі (короткі) хромосоми; центромери розташовані посередині.

Група 21-22 (G): найменші хромосоми; центро­мери знаходяться на кінцях хромосом (акроцент­ричні хромосоми). 21-а хромосома має сателіт на короткому плечі. З хромосомами цієї групи схожа Y-хромосома.

Статеві хромосоми виділяються окремо.

В основу Паризької класифікації (1971 рік) покладе­но диференційоване забарвлення хромосом, коли кожній парі властивий характерний тільки для неї порядок чергування темної і світлої посмугованості – гетеро- та еухроматинових ділянок.

Розташування локусів у хромосомах людини при їх диференціальному забарвленні: р — коротке плече, q — довге плече; 1—22 — порядковий номер хромосоми; XY — статеві хромосоми

Сукупність хромосом клітини, яка характери­зується їх числом, розмірами і формою, називаєть­ся каріотипом.

 

Каріотип жінки                               Каріотип чоловіка

Розміри і форма хромосом. Розміри хромосом варіюють від одного біологічного виду до іншого. Хромосоми різних організмів на стадії метафази мають довжину від 0,1 до 33,0 мкм і товщину від 0,2 до 2,0 мкм. Хромосоми рослин мають більші розміри, ніж хромосоми тварин. Хромосоми різних пар однієї і тієї ж клітини різняться за розміром. Розмір хромосом людини: в середньому 1,5 мкм у товщину і 10,0 мкм у довжину.

Форма хромосом визначається за відносним по­ложенням центромери (первинної перетяжки). На підставі цього розрізняють такі форми хромосом:

Форми хромосом:

I — телоцентрична, II — акроцентрична,

III—субметацентрична, IV—метацентрична

1 — центромера, 2 — супутник, 3 — коротке плече,

4 — довге плече, 5 — хроматиди.

1) метацентрична – хромосома має Х-подібну форму, при якій центромера знаходиться всередині так, що плечі є рівними за довжиною;

2) субметацентрична – хромосома має Х-форму з центромерою, віддаленою від середньої точки так, що її плечі є нерівними за довжиною;

3) акроцентрична – центромера розташована дуже близько до одного з кінців хромосоми, тобто вона має плечі, що суттєво відрізняються за розмірами, маленькі плечі часто мають супутники.

Правила хромосом. 1. Специфічність набору хромосом для кожного виду. Рослини і тварини мають сталий набір хромосом у кожній соматичній клітині. Диплоїдний набір хромосом (2п) для людини – 46, для дрозофіли – 8, для коня – 66, шимпанзе – 48, собаки – 78 і т. д. Гаплоїдний набір (п) для людини – 23, дрозофіли – 4 і т. д. Гамети містять тільки одинарний набір хромосом. Число хромосом часто використовується для ідентифі­кації виду.

Як видно з таблиці, число хромосом не залежить від рівня організації виду і не завжди вказує на філо­генетичну спорідненість. Однакова кількість хро­мосом може зустрічатися в далеких один від одно­го видів і дуже відрізнятися у близьких. Однак істотні відмінності й специфічність виявляються в тому, що кожний вид має у своєму наборі хромосо­ми певної форми і розмірів. А головне – усі хромо­соми мають свій унікальний набір генів, що визна­чають розвиток особин тільки певного виду.

Хромосомний комплекс виду з усіма його особ­ливостями – числом хромосом, формою, наявністю видимих у світловий мікроскоп деталей будови ок­ремих хромосом – називається каріотипом.

2. Парність хромосом. Слід звернути увагу на те, що у всіх наведених у таблиці прикладах число хромосом парне. Це пов’язано з тим, що хромосоми складають пари. Кожна хромосома соматичних клітин має аналогічну собі хромосому. Хромосоми з такої пари мають однаковий розмір, форму і склад генів. Пари хромосом, що мають однакові гени або їх алелі, та контролюють альтернативні ознаки, на­зиваються гомологічними. Гомологічні хромосоми однакові за розміром і формою. У них збігаються розміщення центромер, порядок розташування хромомер і міжхромомерних ділянок та інші елементи будови. Негомологічні хромосоми мають зовсім інші характеристики.

Одна гомологічна хромосома надається від од­ного з батьків (батька), а інша від другого (матері). Генетична інформація, необхідна для розвитку організму, міститься тільки в повному комплекті всіх негомологічних хромосом (тобто в повному диплоїдному наборі хромосом).

3. Індивідуальність окремих пар хромосом.

Кожна пара гомологічних хромосом індивідуума  відрізняється від іншої пари за розміром, формою і генетичним складом. Наприклад, перша пара хро­мосом людини (метацентричні, найбільші, мають індивідуальну посмугованість) дуже відрізняється від 22-ї пари (акроцентричні, найменші, мають вторинну перетяжку і супутник). Вони містять різні гени, що визначають розвиток різних ознак.

4. Безперервність хромосом. Це означає, що кожна дочірня хромосома походить від материнської хромосоми. В інтерфазі (S-періоді) відбувається подвоєння ДНК і утворюються дві ідентичні дочірні молекули, що формують хромосому. Така хромо­сома складається з двох хроматид, що потім по­трапляють у різні клітини внаслідок мітозу. У кож­ному наступному поділі цей цикл повторюється. Це забезпечує стабільність каріотипу організмів впро­довж тисячоліть.

Таким чином, у послідовних генераціях клітин зберігається постійне число хромосом та їх індиві­дуальність внаслідок здатності хромосом до точ­ної репродукції при поділі клітини. Отже, не тільки “кожна клітина від клітини”, але і “кожна хромосо­ма від хромосоми”.