РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИВОГО. ОПТИЧНІ СИСТЕМИ В БІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕННЯХ. МОРФОЛОГІЯ КЛІТИНИ. БІОЛОГІЯ ВІРУСІВ, БУДОВА ВІРУСУ ІМУНОДЕФІЦИТУ ЛЮДИНИ. КЛІТИННІ МЕМБРАНИ. ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН ЧЕРЕЗ ПЛАЗМОЛЕМУ.

 

Медична біологія як наука про основи життєдіяльності людини

Біологія (від грец. bios — життя, logos — наука) — наука про життя, про загальні закономірності існування і розвитку живих істот: життєві процеси, що в них відбуваються, хід їх життєвих циклів, взаємозв’язок з оточуючим середовищем, походження, історичний та індивідуальний розвиток живих організмів.

Термін “біологія” був вперше вжитий в 1797 році німецьким професором анатомії Теодором Рузом (1771-1803), пізніше в 1800 році термін застосував професор Дерптського університету К. Бурдах (1776-1847), а в 1802 році -Ж.Б.Ламарк (1744-1829) і Л.Тревіранус (1779-1864). Біологія як наука виникла за необхідності пізнання людиною оточуючої природи, у зв’язку з матеріальними умовами життя суспільства, розвитку виробничих відносин, медицини, практичних потреб людини.

 

 

 

 

 

 

Жан-Батист П’єр-Антуан де Моне, шевал’є де ЛАМАРК

Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck,  1744–1829

Теоретичний фундамент біології був закладений еволюційним вченням Дарвіна, клітинною теорією Шванна і целюлярною патологією Вірхова.

Сучасна біологія – це складний високодиференційований комплекс фундаментальних і прикладних досліджень живої природи. Спираючись на новітні досягнення фізики, хімії, техніки, вдалося розв’язати чимало медико-біологічних проблем, проникнути у глибини клітини, отримати принципово нові відомості про процеси, що розгортаються в клітині за умов норми і при патології.

Складовою біології є медична біологія – наука про людей, їх походження, еволюцію, географічне поширення, чисельність людських популяцій, структуру в просторі і часі. Медична біологія вивчає спадковість людини, її генетичну систему, генотипні та індивідуальні відмінності людей, їх екологію, фізіологію, особливості поведінки.

Вплив молекулярно-генетичних, клітинних, онтогенетичних, популяційних, екологічних факторів на здоров’я людини

Генетичний апарат клітини забезпечує біохімічні, імунологічні, фізіологічні і морфологічні властивості організму. Взаємодія генотипу і середовища лежить в основі нормального функціонування біологічних систем, зумовлює різні механізми життєдіяльності і в кінцевому результаті здоров’я людини. Патологічні чинники, дії яких зазнає організм, призводять до змін нуклеотидної послідовності молекул ДНК, що супроводжується зрушенням первинної (амінокислотної) структури білка або регуляції його синтезу. Патологічні зміни, які відбуваються на молекулярному, клітинному, тканинному, органному, системному рівнях, можуть віддзеркалюватися на організмовому рівні (грубі генетично зумовлені вади роз­витку,  травматичні пошкодження та ін.)

Проте у більшості випадків за участі захисних механізмів такі первинні молекулярні пошкодження не досягають організмового рівня. Вони або компенсуються, нейтралізуються, або усуваються репаративними процесами, що забезпечує збереження гомеостазу та здоров’я – людина залишається практично здоровою. Коли такі компенсаторні реакції організму зазнають порушення,  тоді виникає хвороба.

Вивчення патологічних явищ на внутрішньоклітинному, тканинному, органному і системному рівнях сприяє формуванню клінічного мислення, опануванню принципів діагностики і лікувальної тактики практичного лікаря.

Значення біологічних знань для розуміння суті хвороб, науково обгрунтованого ставлення до природи та її охорони

Сучасні наукові уявлення про оточуючий світ виникали внаслідок створення і використання нових методів дослідження. Завдяки запровадженню новітніх технологій вивчено гени, фізичну і хімічну будову високополімерних молекул, найдрібніші внутрішньоклітинні утворення. Стало можливим розкриття складних біологічних явищ (обміну речовин, спадковості, життєвої діяльності), виділення окремих складових цих явищ та їх аналіз.

Вивчення різноманітних форм і рівнів організації живого дозволяє розкрити та поглибити знання щодо структурних, функціональних, генетичних та інших особливостей людського організму. Біологія людини пише портрет людства на тому ж полотні, на якому змальовані представники тваринного царства. Люди­на невіддільна від природи.

Рівні організації живої матерії

З перевідкриттям законів Г.Менделя у 1900 році виникла можливість систематизації спадкових хвороб, а успадкування моногенних хвороб безперервно підтверджує закони Г.Менделя. Вивчення геному бактерій, дрозофіли, миші сприяло їх запровадженню в генетику і реалізації програми “Геном людини”, складено каталог генів людини, сформульовано поняття про генетичну гетерогенність спадкових хвороб та ін.

Доведено, що мутагенні фактори (фізичні, хімічні, біологічні) викликають схожі зміни генетичного матеріалу і є етіологічними чинниками геномних, хромосомних і генних мутацій. Несприятливий вплив мутацій може призвести до загибелі на різних стадіях онтогенезу (внутрішньоутробна загибель, рання постнатальна смертність та ін.). Близько 50 % всіх спонтанних абортів зумовлено генетичними факторами.

Наукові знання дозволяють розкрити взаємодію біологічних і соціальних факторів у виникненні патології людини. Людина зазнає негативного впливу нових факторів навколишнього середовища, які можуть змінити рівень мутаційного процесу або змінити прояв генів, що в кінцевому результаті призводить до появи спадкової патології. Захистити геном людини від шкідливих антропогенних впливів різного походження – одне з завдань медичної біології. Застосування методів клітинної інженерії і досягнень щодо використання генів клітин рідкісних тварин і рослин, створення відповідних банків генетичного матеріалу дозволить зберегти унікальний живий світ нашої планети.

Біологічна природа людини

У людини поєднуються риси біологічної і соціальної істоти як об’єктивний результат антропогенезу та історії людства. Біологічні процеси, які відбуваються в організмі людини, підпорядковані механізмам функціонування на всіх рівнях організації життя, забезпечують різні ланки життєдіяльності та розвитку і складають біологічну сутність людства. Крім схожості основних рис морфології, функції різних систем організму людини і тварин, зокрема ссавців, тотожність спостерігається і на рівні розвитку патологічних процесів. Так, мутації у тварин за проявами схожі на спадкові хвороби людини (гемофілія, ахондроплазія, м’язова дистрофія та ін.). Людина входить в систему органічного світу. Проте в процесі антропогенезу сформувалася соціальна сутність людей, історичні напрямки розвитку людства.

Прояви мутаційних процесів

У людини як соціальної істоти втратилася вирішальна роль природного добору у видоутворенні, розширилося спадкове розмаїття людських популяцій, збільшився їх поліморфізм. Масштабності таких змін серед тваринного світу не спостерігається.

Поєднання соціальної сутності людини та збереження біологічних рис її будови і функцій призвело до змін індивідуального розвитку людей, до відмінності людини як істоти від інших тварин. Соціальна програма людства реалізуються в процесі виховання та навчання людини, формування соціальних груп та екологічних спільнот людей.

Життя як космічне і природне явище

Життя як біологічна форма руху матерії – найбільш складна форма Всесвіту. Воно існує на космічному тілі – планеті Земля впродовж тривалого історичного періоду. Одним з перших вчених, який з’ясував основи планетарно-космічної організації життя, був видатний вітчизняний дослідник В.І.Вернадський.

За різними оцінками, вік Землі близько 4, 5 млрд. років. Життя на Землі триває близько 4 млрд. років. Таким чином, становлення нашої планети і виникнення на ній життя в космічних вимірах часу відбувалося майже одночасно. Вочевидь, подальша еволюція систем проходила за їх тісної взаємодії й мала взаємозумовлений характер.

Планета Земля

Біолог і геохімік В.І.Вернадський глибоко усвідомив це явище. Він створив нову галузь знань – науку про Землю. Ця наука поєднує геологію, геохімію і гідрохімію, ґрунтознавство, географію і, звичайно, біологію. Принципово новий підхід полягав у тому, що вчений об’єднав біоту – живу речовину, і сферу її існування – речовину, в єдине ціле – біосферу, живу оболонку Землі.

Жива речовина становить всю сукупність живих організмів планети, що існують у даний момент, незалежно від систематики. Вона біохімічно надзвичайно активна і пов’язана з неживою природою неперервними біогенними потоками атомів і молекул під час реалізації своїх головних функцій – живлення, дихання, виділення, розмноження. Жива речовина набула та вдосконалила унікальну здатність сприймати, акумулювати і трансформувати космічну енергію Сонця. Таким чином, впродовж еволюції Землі виник потужний фактор, що визначив хід наступних глобальних перебудов її поверхні. Як зазначав В.І.Вернадський, Земля на сучасному історичному етапі – її ландшафти, газовий склад атмосфери, хімізм океанів – це результат роботи живої речовини. Вона надала планеті унікальності не лише в масштабах Сонячної системи, але, ймовірно, і галактики.

У максимальному наближенні життя – це глобальна, планетарна, самовпо­рядкована, енергетично та інформаційно відкрита система, що являє собою велике розмаїття форм єдиної у фізико-хімічному відношенні живої речовини.

Клітинна та неклітинна форми органічного світу

У всьому розмаїтті органічного світу можна виділити дві форми – неклітинну і клітинну. Неклітинні форми органічного світу. До неклітинних належать віруси, які утворюють групу Віра (Vira). Віруси проявляють життєдіяльність тільки у стадії внутрішньоклітинного паразитизму. Дуже малі розміри дозволяють їм легко проходити крізь будь-які фільтри. Існування вірусів було доведено в 1892 році російським ботаніком Д.І.Івановським (1864-1920), але побачили їх багато пізніше. Більшість вірусів субмікроскопічних розмірів, тому для вивчення їхньої будови користуються електронним мікроскопом. Найдрібніші віруси – наприклад, збудник ящуру – ненабагато перевищують розміри молекули яєчного білка, проте зустрічаються і такі віруси (збудник віспи), які можна бачити у світловий мікроскоп.

             

Вірус ящура

Зрілі частинки вірусів – віріони, або віроспори, складаються з білкової оболонки і нуклеокапсиду, в якому зосереджений генетичний матеріал — нуклеїнова кислота. Одні віруси містять дезоксирибонуклеїнову кислоту (ДНК),  інші – рибонуклеїнову (РНК). На стадії віроспори ніяких проявів життя не спостерігається. Тому немає єдиної думки, чи можна віруси на цій стадії вважати живими. Деякі віруси можуть утворювати кристали подібно до неживих речовин, проте, коли вони проникають у клітини чутливих до них організмів, то виявляють всі ознаки живого. Таким чином, у формі вірусів проявляється ніби “перехідний міст”, що зв’язує в єдине ціле світ організмів і неживі органічні речовини. Вірус являє собою діалектичну єдність живого і неживого: поза клітиною це речовина, у клітині це істота, тобто він одночасно і нежива речовина, і жива істота.

У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення в неї, латентну стадію, утворення нового покоління вірусів, вихід віроспор. У період латентної стадії вірус ніби зникає. Його не вдається побачити або виділити з клітини, але в цей період вся клітина синтезує необхідні для вірусу білки і нуклеїнові кислоти, в результаті чого утворюється нове покоління віроспор.

Описано сотні вірусів, які викликають захворювання у рослин, тварин і людини. До вірусних хвороб людини відносять сказ, віспу, тайговий енцефаліт, грип, епідемічний паротит, кір, СНІД та ін.

 

 

 

 

 

 

Вірус свинячого грипу                            Вірус корі

Вірус імунодефіциту людини

Віруси, які пристосувалися до паразитування у клітині бактерій, називаються фагами. За своєю будовою фаги складніші від вірусів, що паразитують у клітинах рослин і тварин. Багато фагів мають пуголовкоподібну форму, складаються з головки і хвоста. Внутрішній вміст фага — це переважно ДНК, а білковий компонент зосереджений в основному у так званій оболонці. Фаги проникаючи у певні види бактерій, розмножуються і викликають розчинення (лізис) бактеріальної клітини.

Клітини різноманітних бактерій

Іноді проникання фагів у клітину не супроводжується лізисом бактерії, а ДНК фага включається у спадкові структури бактерії і передається її нащадкам. Це може продовжуватися впродовж багатьох поколінь бактеріальної клітини, яка сприйняла фаг. Такі бактерії називають лізогенними. Під впливом зовнішніх факторів, особливо іонізуючого випромінювання, фаг у лізогенних бактеріях починає проявляти себе, і бактерії зазнають лізису, їх використовують для вивчення явищ спадковості на молекулярному рівні.

Походження вірусів не з’ясоване. Одні вважають їх первинно примітивними організмами, які є основою життя. Інші схиляються до думки, що віруси походять від організмів, які мали більш високий ступінь організації, але дуже спростилися у зв’язку з паразитичним способом життя. Очевидно, у їхній еволюції мала місце загальна дегенерація, що призвела до біологічного прогресу. Нарешті, існує і третя точка зору: віруси – група генів або фрагментів інших клітинних структур, які набули автономності.

Клітинні форми життя. Основну масу живих істот складають організми, які мають клітинну будову. У процесі еволюції органічного світу клітина набула властивостей елементарної системи, в якій можливий прояв усіх закономірностей,  що характеризують життя.

Клітинна форма життя

Клітинні організми поділяють на дві категорії: ті, що не мають типового ядра – доядерні, або прокаріоти, та ті, які мають ядро – ядерні, або еукаріоти (Eucaryota). До прокаріотів належать бактерії та синьозелені водорості, до еукаріотів – більшість рослин, гриби і тварини. Встановлено, що різниця між одноклітинними прокаріотами й еукаріотами більш суттєва, ніж між одноклітинними еукаріотами та вищими рослинами і тваринами.

Прокаріоти – доядерні організми, які не мають типового ядра, оточеного ядерною оболонкою. Генетичний матеріал представлений генофором – ниткою ДНК, яка утворює кільце. Ця нитка не набула ще складної будови, що характерно для хромосом, у ній немає білків-гістонів. Поділ клітини простий, але йому передує процес реплікації. У клітині прокаріотів відсутні мітохондрії, центріолі, пластиди, розвинена система мембран.

Прокаріотична клітина

Із організмів, що мають клітинну будову, найбільш примітивні мікоплазми. За деякими ознаками клітини мікоплазми стоять ближче до клітин тварин, ніж до рослин. Вони не мають твердої оболонки, оточені гнучкою мембраною, склад ліпідів близький до тваринної клітини.

Бактерії та синьозелені водорості об’єднані в підцарство Дроб’янки. Клітина типових дроб’янок вкрита оболонкою із целюлози. Дроб’янки відіграють суттєву роль у кругообігу речовин у природі: синьозелені водорості – як синтетики органічної речовини, бактерії – як мінералізатори її. Багато бактерій мають медичне і ветеринарне значення як збудники хвороб.

Представники різноманітних форм бактерій

Еукаріоти – ядерні організми, які мають ядро, оточене ядерною мембраною. Генетичний матеріал зосереджений переважно у хромосомах, які складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Діляться ці клітини мітотично. Є центріолі, мітохондрії, пластиди. Серед еукаріотів є як одноклітинні, так і багатоклітинні організми.

Модель еукаріотичної клітини

Жива клітина – це впорядкована система, для якої є характерним отримувати ззовні, перетворювати і частково виділяти різні хімічні сполуки. Отже, клітини – це відкриті системи; робота їх відбувається за принципом саморегуляції, яка генетично запрограмована. Збереження генетичної інформації та її наступна реалізація в довгій низці поколінь здійснюється системою нуклеїнових кислот. У цілому це забезпечує фундаментальну властивість життя — історичну неперервність біологічних процесів.

Рівні організації живої матерії

Жива природа є складно організованою системою складових, об’єднаних загальною стратегією життя. Внаслідок цього в науці сформувалася уява про рівні організації живої матерії. Рівень організації визначається за двома принципами – часовим і територіальним. Це пов’язано з тим, що різноманітні біологічні процеси потребують специфічних умов і тому здійснюються в певних межах, відрізняються за швидкістю перебігу. При об’єднанні територіального і часового параметрів формується той чи інший рівень організації у вигляді порівняно однорідного біологічного комплексу. Він характеризується двома основними показниками: елементарною структурною одиницею й елементарним біологічним явищем. Виділяють такі рівні живої матерії.

Молекулярно-генетичний рівень. Елементарні структури – коди спадкової інформації, тобто послідовності триплетів нуклеотидів молекули ДНК. Елементарні явища – відтворення цих кодів за принципом матричного синтезу або конваріантної редуплікації (подвоєння) молекули ДНК. Механізм редуплікації зумовлює копіювання генів. Це дозволяє передавати генетичну інформацію в низці поколінь клітин і забезпечує механізми спадковості. Випадки помилок синтезу змінюють кодони,  що одразу ж відтворюється в молекулах-копіях. Редуплікація стає конваріантною, тобто такою, що призводить до змін (явище генних мутацій). Перенесення інформації в оформлену структуру – білкову молекулу – забезпечується набором спеціалізованих внутрішньоклітинних – органел – у процесі біосинтезу білка.

Клітинний рівень. Елементарні структури -клітини. Елементарні явища – життєві цикли клітин. Клітина перетворює речовини й енергію, що надходять до організму, у форму, придатну для використання організмом, і таким чином забезпечує процеси життєдіяльності. Кожна клітина відносно автономна, самостійна функціонуюча одиниця. У складі цілісного організму клітини об’єднуються у тканини і системи органів. Між ними налагоджена система фізіолого-біохімічних і структурно-функціональних зв’язків, яка є характерною для тканин даного організму.

Екологічні проблеми рівня: ріст клітинної патології внаслідок забруднення середовища, порушення відтворення клітин.

Організмовий рівень. Елементарні структури – організми та системи органів, з яких вони складаються. Елементарні явища – комплекс фізіологічних процесів, що забезпечують життєдіяльність. На даному рівні здійснюється механізм адаптації і формується певна поведінка живих істот у конкретних умовах середовища. Спадкова інформація, закодована в генотипі, реалізується певними фенотипними проявами. Керуюча система – генотип.

Екологічні проблеми рівня: зниження адаптаційних можливостей організмів, розвиток граничних станів у людини (стан між здоров’ям і хворобою).

Популяційно-видовий рівень. Елементарні структури – популяції. Елементарні явища – видоутворення на підставі природного добору. Популяція – основна одиниця еволюції. Найважливіший еволюційно-генетичний показник популяції — її генофонд. Це керуюча підсистема рівня. Генофонд визначає еволюційні перспективи та екологічну пластичність популяцій. Є низка чинників, що викликають зміну генофонду популяцій: мутації, комбінативна мінливість, популяційні хвилі, ізоляція. Реалізація змін відбувається шляхом природного добору.

Екологічні проблеми рівня: погіршення екологічних показників популяції (чисельність, щільність, віковий склад тощо).

Біосферно-біогеоценотичний рівень. Елементарні структури – біогеоценози. Елементарні явища-динамічний взаємозв’язок біогеоценозів у масштабах біосфери. Керуюча підсистема – генопласт (термін увів український академік М.О.Голубець). Це сукупність генофондів і генотипів адаптованих одна до одної популяцій в оточуючому їх середовищі. Весь комплекс біогеоценозів утворює живу оболонку Землі – біосферу. Між біогеоценозами відбувається не тільки матеріально-енергетичний обмін, але й постійна конкурентна боротьба, що надає біосфері в цілому великої динамічності. Вся біогеохімічна робота біосфери забезпечується її біогеоценозним комплексом.

Екологічні проблеми рівня: збільшення кількості антропоценозів та їх глобальне поширення, забруднення середовища, руйнування озонового екрану Землі.

Біологічні рівні організації живої природи взаємно пов’язані між собою за принципом біологічної ієрархії. Система нижчого рівня обов’язково включається до рівня вищого ґатунку.

Ідея біологічних рівнів, з одного боку, поділяє живу природу на окремі складові – дискретні одиниці, а з іншого – пояснює її цілісність як системи взаємопов’язаних частин  починаючи від органіч­них макромолекул і закінчуючи живою оболонкою Землі – біосферою.

Основні властивості життя

•обмін речовин та енергії

•здатність протистояти наростанню ентропії

•подразливість

•самооновлення

•саморегуляція

•самовідтворення

•спадковість і мінливість

•ріст та розвиток

•дискретність і цілісність

До складу живих організмів на атомному рівні входять ті самі хімічні елементи, що й до неживої матерії. Однак на молекулярному рівні виникають відмінності, що відмежовують живе від неживого. Живі організми мають властиві лише їм системи хімічних зв’язків і взаємодій між молекулами: ковалентні, іонні, водневі зв’язки, гідрофобні взаємодії. Молекули живих організмів здатні утворювати полімерні комплекси. Здатність утворювати ці комплекси, їх наступні перетворення, а також зруйнування, забезпечує найважливішу властивість живої системи – обмін речовин, зміст якого складають синхронізовані процеси асиміляції (процеси синтезу, анаболізм) і дисиміляції (процеси розпаду, катаболізм).

Під час асиміляції створюються або оновлюються різні морфологічні структури, процес відбувається з поглинанням енергії й називається пластичним обміном. Під час дисиміляції відбувається розщеплення складних хімічних сполук до відносно простих, що супроводжується виділенням енергії. Цей процес називають енергетичним обміном. Пластичний та енергетичний обміни тісно пов’язані, складають єдиний метаболічний цикл, який відбувається у клітині.

Здатність протистояти наростанню ен­тропії. Небіологічні системи здатні виконувати роботу за рахунок теплової енергії. Живі системи функціонують в ізотермічному режимі, а тому для здійснення процесів життєдіяльності використовують хімічну енергію і підпорядковуються законам термодинаміки. Аутотрофні організми використовують енергію сонячного світла або розщеплення хімічних сполук (залізо- та сіркобактерії). Гетеротрофні організми отримують енергію в результаті поєднання метаболізму з процесом розпаду складних органічних молекул, які надходять ззовні.

Згідно з першим законом термодинаміки, внутрішня енергія разом з її оточенням залишається сталою. За будь-яких змін системи внутрішня енергія не витрачається і не набувається. Ця енергія може переходити від однієї частини до іншої або перетворюватися з однієї форми в іншу. За другим законом термодинаміки, ентропія при самовільних процесах зростає. Ентропія є мірою невпорядкованості, хаотичності системи і досягає максимального значення, коли система переходить до стану справжньої рівноваги.

У живих системах постійно відбуваються біохімічні реакції, що супроводжується виділенням тепла. Такі процеси проходять за участю ферментів самовільно і характеризуються зменшенням вільної енергії. Енергетичні процеси в клітині здійснюються впорядковано, а не хаотично. За таких умов не може бути справжньої, сталої рівноваги. Тому клітини як живі організми здатні протистояти зростанню ентропії. Високовпорядковані системи (живі організми) легко руйнуються; якщо на підтримання їх відносної сталості не витрачається енергія, вони набувають невпорядкованості (ентропії).

Самооновлення. В основі самооновлення лежать реакції синтезу, тобто утворення нових молекул і структур на основі інформації, закладеної в послідовності нуклеотидів ДНК.

Саморегуляція. Саморегуляція, або авторегуляція – це здатність організмів підтримувати відносну сталість хімічного складу та перебігу фізіологічних процесів – гомеостаз. Саморегуляція відбувається за участі нервової, імунної та ендокринної систем. Сигналами для корекції гомеостазу є надлишок або нестача тих чи інших речовин, виведення системи з рівноваги тощо.

Важливим проявом життя є подразливість – здатність живих організмів реагувати на певні впливи довкілля. Характер подразників, а, отже, й адекватні реакції-відповіді організмів на них різноманітні. Вони мають свої особливості у представників тваринного і рослинного світу. Поширеною формою прояву подразливості є рухи – активні чи пасивні. У світі тварин рухи виявляються у вигляді таксисів. Це певне позитивне чи негативне переміщення відносно подразника (фототаксис, термотаксис, хемотаксис). Рослинам притаманні тропізми, насти, нутації. Рухи віддзеркалюють різні шляхи еволюційних перебудов і адаптацій організмів до середовища існування.

Однією з обов’язкових властивостей життя є здатність до самовідтворення (розмноження). У процесі розмноження організми дають потомство, тобто виникають організми, схожі з батьківськими формами. Таким чином забезпечується спадкоємність між батьками і нащадками. У сучасних умовах організми можуть виникати тільки з матеріальних форм (клітин) шляхом розмноження.

    

Самовідтворення відбувається на всіх рівнях організації живої матерії. Завдяки репродукції не тільки цілі організми, але і клітини після поділу схожі на своїх попередників.

Самовідтворення забезпечується ДНК. Крім ДНК, жодна інша структура клітини, зокрема і всі білки, такою властивістю не наділена. Здатність молекул ДНК до саморепродукції має винятковий зв’язок з процесом поділу клітин і розмноженням організмів. Розмноження є необхідною умовою існування будь-якого виду рослин і тварин.

Молекула ДНК

Життєвим віддзеркаленням космічних процесів є еволюційно сформована біологічна ритмічність – універсальна особливість життя. Біоритми – це кількісні й якісні зміни біологічних процесів, які відбуваються на різних рівнях організації. Їх виникнення зумовлено планетарними взаємодіями, обертанням Землі навколо своєї осі й навколо Сонця. Найпоширенішим є циркадіанний (білядобовий) хроноритм, що випливає з фотоперіоду – зміни довжини дня і ночі. Рослинний і тваринний світ реагує на фотоперіод фотоперіодизмом -складним комплексом змін життєдіяльності. Фотоперіодизм є суттєвим компонентом таких елементів вищої нервової діяльності, як інстинкти.

Спадковість і мінливість. Молекули ДНК мають виняткову стійкість. З цією властивістю ДНК пов’язана її участь в явищі спадковості – процесі відтворення організмами в ряду наступних поколінь схожих ознак і властивостей.

Спадковість — це здатність організму передавати свої ознаки, властивості й особливості розвитку від покоління до покоління. При розмноженні ознаки і влас­тивості передаються досить стійко. Проте існують і деякі відмінності. Спадковість – це не просто відтворення, копіювання. Вона завжди супроводжується мінливістю. При розмноженні організмів виникають нові властивості, це явище отримало назву мінливість.

Мінливість – це здатність організмів набувати нових ознак і властивостей. При цьому виникає різноманітність, поява нових форм життя, нових видів організмів.

Мінливість – загальна властивість усіх живих організмів

існувати в різноманітних формах

Спадковість і мінливість – невід’ємні явища живої матерії. Вони проявляються в процесі розмноження організмів.

Ріст і розвиток. Ріст зв’язаний з обміном речовин. Якщо переважає анаболізм – відбувається ріст живої системи.

Ріст здійснюється на будь-яких рівнях біологічної організації: ріст клітин, ріст органів, ріст організмів, ріст популяцій тощо. Ріст супроводжується збільшенням маси органа, організму або зростанням числа особин у популяції тощо.

Властивістю живої матерії є здатність до розвитку – незворотної закономірної зміни біологічної системи. В результаті розвитку зазнає змін склад або структура системи, формується нова якість. Розвиток складових організму носить назву онтогенез, або індивідуальний розвиток. Розвиток живої природи (еволюція) з утворенням нових видів, прогресивним ускладненням форм життя носить назву філогенез, або історичний розвиток.

Дискретність і цілісність. Дискретність (від лат. discretus – переривчастість, розділення) означає, що біологічна система (популяція, організм, орган, клітина) складається з відособлених або обмежених у просторі складових (види, особини, тканини, органели). Проте кожна з частин тісно пов’язана з іншою, вони взаємодіють між собою, утворюють структурно-функціональну єдність, структурну впорядкованість щодо виконуваної функції.

Дискретність забезпечує сталість перебігу біологічних процесів у часі і просторі. Взаємодія складових біологічної системи відбувається не ізольовано, а перебуває у зв’язку з оточуючим середовищем, вона відповідно реагує на стимули, які надходять зовні.

За таких умов біологічна система розглядається як цілісна система. Її складові утворюють цілісність, єдине ціле. Про це свідчать однотипність реакцій різних видів на дію подразника, взаємопереходи біохімічних реакцій, тотожність фізіологічних функцій тощо.

Життя багатолике. Всі його властивості об’єднує єдиний процес розвитку, який охоплює неживу при­роду, живу речовину і людське суспільство.

Утворення клітин – якісний етап еволюції

Прокаріотичні клітини з’явилися на Землі приблизно 3, 5 млрд. років тому внаслідок спонтанної агрегації органічних молекул та тривалої еволюції (гіпотеза О.І.Опаріна). Вирішальним етапом була поява ферментативних (каталітичних) молекулярних механізмів. Перші клітини використовували каталітичні властивості РНК і білків, а як речовину спадковості містили тільки РНК. У процесі ускладнення структури і функцій клітин та нагромадження додаткових каталітичних білків молекула РНК була замінена дволанцюговою ДНК, яка зберігала генетичну інформацію.

Походження еукаріотичних клітин пояснюють симбіотичною гіпотезою, згідно з якою клітиною-хазяїном був анаероб. Перехід до аеробного дихання пов’язаний із проникненням аеробних бактерій у клітину-хазяїна і співіснуванням з нею у вигляді мітохондрій. Зелені рослини здатні до фотосинтезу, що зумовлено присутністю в їхніх клітинах хлоропластів. Вважається, що симбіонтами клітини-хазяїна, що дали початок хлоропластам, були прокаріотичні синьозелені водорості. Основним аргументом на користь симбіотичної гіпотези є те, що мітохондрії і хлоропласти мають власну ДНК.

Система внутрішньоклітинних мембран: гладенька і зерниста ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, ядерна оболонка – очевидно є похідними зовнішньої мембрани, що здатна розгалужуватися всередині клітини.

Досить складним для відповіді є питання походження генетичного матеріалу ядра. Можливо, що воно також могло утворитися із симбіонтів-прокаріотів. Збільшення кількості ядерної ДНК відбувалося, мабуть, поступово, шляхом переміщення генетичного матеріалу з геномів симбіонтів у ділянку, обмежену мембраною.

Дуже важливим було виникнення мітозу як механізму рівномірного розподілу генетичного матеріалу і відтворення з покоління в покоління подібних клітин. В результаті подальшої еволюції виник новий механізм поділу клітин – мейоз, що вирішило проблему розмноження багатоклітинних організмів. Перехід до статевого розмноження сприяв появі комбінативної мінливості, що істотно збільшило швидкість еволюції.

Завдяки цим процесам за 1 млрд. років еволюції еукаріотичний тип клітинної організації зумовив широку різноманітність живих організмів від найпростіших до людини.

Клітинна теорія та її значення для медицини

Німецький зоолог Т. Шванн у 1839 році опублікував працю “Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин”. У цій класичній роботі були закладені основи клітинної теорії. Ґрунтуючись на роботах М.Шлейдена, Т.Шванн знайшов вірний принцип зіставлення клітин рослинних і тваринних організмів. Він встановив, що клітини тварин надто різноманітні й значно відрізняються від клітин рослин, проте ядра у всіх клітинах подібні. Якщо в певному утворенні, яке можна побачити в мікроскоп, присутнє ядро, то це утворення, на думку Шванна, можна вважати клітиною.

Теодор Шванн (1810-1882 роки)

Ґрунтуючись на такому припущенні,  Т.Шванн висунув основні положення клітинної теорії: 1) клітина є головною структурною одиницею всіх організмів (рослин і тварин); 2) процес утворення клітин зумовлює ріст, розвиток і диференціювання рослинних і тваринних тканин.

Розвиток клітинної теорії Р.Вірховим. У 1858 році вийшла в світ основна праця німецького патолога Р.Вірхова “Целюлярна патологія”. Цей твір, який став класичним, вплинув на подальший розвиток вчення про клітину й для свого часу мав велике та прогресивне значення. До Р.Вірхова основу всіх патологічних процесів вбачали у зміні складу рідини і боротьбі нематеріальних сил організму. Р.Вірхов підійшов до пояснення патологічних процесів у зв’язку з морфологічними структурами, з певними змінами в будові клітин. Це дослідження започаткувало нову науку – патологію, яка є основою теоретичної й клінічної медицини. Р.Вірхов увів у науку ряд нових уявлень про роль клітинних структур в організмі.

Положення Р.Вірхова “кожна клітина – з клітини” блискуче підтвердилося подальшим розвитком біології і є третім положенням клітинної теорії. На даний час невідомі інші способи появи нових клітин, крім поділу вже існуючих. Однак ця теза не заперечує того, що на зорі життя клітини розвинулися з доклітинних структур.

Положення Р.Вірхова про те, що поза клітинами немає життя, теж не втратило свого значення. Наприклад, у багатоклітинному організмі присутні неклітинні структури, але вони – похідні клітини. Примітивні форми – віруси – стають здатними до активних процесів життєдіяльності та розмноження лише після проникнення у клітину.

Важливим узагальненням було твердження, що найбільше значення в життєдіяльності клітин має не оболонка, а її вміст: цитоплазма й ядро.

Сучасний стан клітинної теорії. З часу створення клітинної теорії вчення про клітину як елементарну мікроскопічну структуру організмів набуло нового змісту. Для Т.Шванна і його сучасників клітина залишалася простором, обмеженим оболонкою. Поступово ця уява замінилася розумінням того, що основною частиною клітини є цитоплазма. До кінця минулого століття, завдяки успіхам мікроскопічної техніки, була виявлена складна будова клітини, описані органели – частини клітини, що виконують різні функції, і досліджені шляхи утворення нових клітин (мітоз). Вже на початку XX ст. стало зрозумілим першорядне значення клітинних структур у передачі спадкових властивостей. У даний час можна вважати загальновизнаним, що клітина є основною структурною і функціональною одиницею організації живого.

На сучасному етапі розвитку цитології клітинна теорія включає такі положення: 1) клітина – елементарна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів; 2) клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів подібні за походженням (гомологічні), будовою, хімічним складом, основними проявами життєдіяльності; 3) кожна нова клітина утворюється виключно внаслідок розмноження материнської шляхом поділу; 4) у багатоклітинних організмів, які розвиваються з однієї клітини – зиготи, спори тощо, – різні типи клітин формуються завдяки їхній спеціалізації впродовж індивідуального розвитку особини та утворюють тканини; 5) із тканин складаються органи, які тісно пов’язані між собою й підпорядковані нервово-гуморальній та імунній системам регуляції.

Значення клітинної теорії для медицини. Клітина – одиниця патології. Клітину необхідно знати не тільки як одиницю будови організму, але і як одиницю патологічних змін. Практично всі хвороби пов’язані з порушенням структури і функції клітин, із яких утворюються всі тканини та органи. Порушення структури і функції одних клітин є першопричиною виникнення і розвитку хвороби, а порушення інших може бути вже наслідком несприятливих змін в організмі. Наприклад, при інфаркті міокарда порушується функціонування, а потім настає загибель кардіоміоцитів через гостру нестачу кисню. Внаслідок того, що частина серцевого м’яза не бере участі в скороченні, порушується кровопостачання в організмі, що призводить до гіпоксії і змін функції і структури клітин, у першу чергу нейронів головного мозку.

Порушення нормального функціонування клітин (патологія) пов’язане з багатьма різноманітними чинниками (фізичними, хімічними, біологічними) і характеризується загальними або місцевими порушеннями організації органел клітин, зміною окремих метаболічних процесів. Несприятливими для клітини чинниками можуть бути хвильові, іонізуючі випромінювання, низькі й високі температури, різні хімічні сполуки, вірусні, бактеріальні та грибкові інфекції, нестача поживних речовин або окремих фізіологічно активних сполук (незамінні амінокислоти і жирні кислоти, вітаміни і мікроелементи), нестача кисню тощо. Негативного впливу завдають і внутрішні чинники, такі як мутації спадкового матеріалу, що призводять до природжених дефектів синтезу білків, ліпідів, надлишкової продукції гормонів, порушення утилізації токсичних метаболітів.

Серед патологічних змін клітини можна відзначити порушення структури і проникності мембран мітохондрій, лізосом та інших внутрішньоклітинних утворень. Внаслідок несприятливих впливів мітохондрії набрякають і набувають вигляду пухирців, обмежених тільки зовнішньою мембраною. Дегенерація і набряк супроводжуються порушенням окисно-відновних реакцій у мітохондріях, недостатнім утворенням високоенергетичних сполук, що негативно позначається і на гомеостазі всієї клітини. Подібні явища зустрічаються при цукровому діабеті й голодуванні у клітинах печінки, при захворюваннях серця, нирок. Патологічні зміни мембрани ендоплазматичного ретикулуму призводять до порушення синтезу білків клітини. Ці порушення зустрічаються і при нестачі в їжі незамінних амінокислот.

Підвищення проникності мембран лізосом, що спостерігається, наприклад, при авітамінозі Е, або під впливом іонізуючого опромінення може посилити вихід гідролітичних ферментів у цитоплазму з лізосом, призвести до часткового або навіть повного зруйнування клітин. При багатьох інтоксикаціях ушкоджуються клітини печінки або нирок, а порушення функціонування цих органів викликає зміну інших клітин організму через продукти метаболізму.

Широко розповсюдженою причиною патології клітини є проникнення й розмноження в ній вірусів. При цьому обмінні процеси у клітині порушуються -вірус змушує клітину працювати винятково “на себе”. Після масового утворення і виходу вірусних часток із клітини вона гине. Деякі патогенні віруси не вбивають клітину, а викликають її переродження.

Якщо чинник не цілком ушкодив клітину, то після припинення його дії клітина може відновити свою структуру і функції. Цей процес називається внут­рішньоклітинною репарацією.

Прокаріотичні та еукаріотичні клітини

П’ять царств живих організмів утворені двома типами клітин: прокаріотичними, що не мають типових ядер (бактерії і синьозелені водорості), й еукаріотичними, яким властиві ядра (більшість одноклітинних організмів, рослини, гриби і тварини).

Прокаріоти. У прокаріотів, до яких належать бактерії і синьозелені водорості, клітини невеликих розмірів (0, 5-3 мкм). Ці клітини позбавлені ядерної мембрани і не містять чітко оформлених, обмежених мембраною органел. У прокаріотичних клітинах відсутнє ядро і хромосоми. Генетичний матеріал представлений однією довгою кільцевою молекулою ДНК. Гістонових білків не виявлено, у них відсутня нуклеосомна організація хроматину. Кільцева молекула ДНК упакована в клітині у вигляді петель. Прокаріотичні клітини, оточені клітинною стінкою, що складається головним чином із вуглеводів і амінокислот. Плазматична або клітинна мембрана часто утворює випинання в цитоплазму, які називаються мезосомами. Вони виконують функцію утворення АТФ – багатої на енергію сполуки. У прокаріотів рух цитоплазми й амебоїдний рух відсутні; переміщуються вони найчастіше за допомогою джгутиків, організованих значно простіше від джгутиків еукаріотів. Прокаріоти поширені практично всюди. Вони відрізняються величезною різноманітністю, швидким ростом, коротким часом генерації. Прокаріотична клітина може зазнавати поділу через кожних 20 хв. і таким чином утворювати за 10 год до 5 млрд. клітин.

Будова прокаріотичної клітини

Деякі представники прокаріотів:

Мікоплазми – найпростіші з клітин, діаметром близько 0,1-0,3 мкм. Вони є внутрішньоклітинними паразитами. Рикетсії – збудники епідемічного висипного тифу. Середні розміри їх 0,3-0,6 мкм. Коки – невеликі округлі бактерії (стафілококи,  гонококи та ін.). Діаметр їх 0,8-10 мкм. Бацили – паличкоподібні бактерії (кишкова паличка, сальмонела та ін.). Вібріони – за формою нагадують кому, завдовжки 1,5-3,0 мкм, завтовшки 0,3 мкм (холерний вібріон). Спірили – видовжені, спіралеподібні бактерії завдовжки 3,0-5,0 мкм (збудник содоку). Діанобактерії – синьозелені водорості.

Мікоплазми                  Рикетсії                         Бацили

Відмінності прокаріотів та еукаріотів

Еукаріоти. Еукаріоти — організми, клітини яких мають ядро (від грец. – xdpuov), оточені мембранною оболонкою. До еукаріотів належать найпростіші, гриби, рослини і тварини. Генетичний матеріал зосереджений переважно у хромосомах, що мають складну будову й утворені нитками ДНК і гістоновими білковими молекулами. Поділ клітин -мітотичний. У цитоплазмі розрізняють багато характерних органел: центріолі, мітохондрії, пластиди та інші.

Серед еукаріот існують як одноклітинні, так і багатоклітинні організми, яким властивий складний принцип структурної організації. Форми клітин можуть бути різноманітними, розміри коливаються в межах – від 5 до 100 мкм.  Клітини мають подібний хімічний склад і обмін речовин. Вони розподілені системою мембран на компартменти. Усі клітини мають єдину систему збереження та реалізації спадкової інформації. Однак клітини організмів, що належать до різних царств (тварин, рослин грибів і найпростіших), мають ряд істотних особливостей.

 

Функціональні властивості клітини як відкритої системи

Клітина складається з великої кількості чітко упорядкованих різноманітних молекул. Молекулярні комплекси утворюють органели, які є складовою частиною клітинної системи. Внутрішній простір клітини поділено мембранами на відсіки (компартменти), де відбуваються тільки специфічні для цього простору реакції. Таким чином, клітина є складною системою макромолекул кількох рівнів організації. Це цілісна не­подільна система, в якій можна виділити ряд підсис­тем, відповідальних за специфічні функції: мембрани, цитозоль, ядро, мітохондрії тощо. Клітинні органели структурно і функціонально зв’язані між собою. Життєдіяльність клітин може здійснюватися тільки за умов скоординованого зв’язку між ними.

 

Загальний план будови еукаріотичної клітини

Клітина є відкритою системою, тому що вона не ізольована від зовнішнього середовища. Для життя та функціонування клітинам необхідно постійно взаємодіяти з навколишнім середовищем. Зокрема, між середовищем і клітинами постійно відбувається обмін речовиною, енергією й інформацією. Ці процеси забезпечують упорядкований у часі та просторі, координований перебіг усіх метаболічних і фізіологічних процесів.

Обмін речовиною. Між середовищем і клітинами (як відкритими системами) відбувається обмін молекулами. Клітина вибірково поглинає необхідні і виводить непотрібні їй речовини. Потік речовин зв’язаний насамперед із метаболізмом клітин, що являє собою єдність асиміляції і дисиміляції. Асиміляція – процес “уподібнення” речовин,  що надходять у клітину, специфічним речовинам, які характерні для неї. Це – ендотермічний процес, тобто процес, що вимагає витрати енергії. Встановлено, що синтез речовин у клітинах відбувається за рахунок метаболічного фонду, який включає: продукти перетравленої їжі та продукти дисиміляції, які утворюються в клітинах. Потік речовин у клітині підтримує стабільний молекулярний склад її цитоплазми, що включає в себе неорганічні й органічні сполуки. У травному тракті їжа переводиться в суміш низькомолекулярних органічних речовин: амінокислот, нуклеотидів, вуглеводів – неспецифічних і однакових для всієї живої природи. У такому вигляді вони і надходять у клітину та утворюють метаболічний фонд. За рахунок процесів асиміляції виконуються дві дуже важливі функції: підтримується структура клітини і вона забезпечується енергією, що надходить з органічними речовинами. Дисиміляція являє собою екзотермічний процес, тобто процес звільнення енергії за рахунок розпаду речовин клітини. Речовини, що утворюються при дисиміляції, також підлягають подальшому перетворенню і використовуються клітиною.

Обмін енергією. У клітину разом з органічними речовинами надходить енергія, акумульована в хімічних зв’язках між молекулами й атомами, яка потім звільняється і перетворюється в АТФ. Енергія необхідна для підтримки стабільності клітинної системи: забезпечення структури, гомеостазу, метаболізму і функцій. Усі функції, які виконує клітина, вимагають енергії, що звільняється в процесі дисиміляції. Обмін енергією в групах організмів забезпечується різними процесами: гліколізом, фотосинтезом, хемосинтезом, диханням. Для тварин основним є процес дихання. Це сукупність біохімічних реакцій розщеплення (окиснення) органічних речовин (глюкози, жирних кислот, амінокислот) до СО₂ і використання енергії розірваних хімічних зв’язків для утворення висококалорійного клітинного “палива” у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ).

Обмін інформацією. Клітина сприймає зміни в навколишньому середовищі (сигнали) і здатна на них адекватно реагувати. Завдяки цьому клітина може пристосовуватися до мінливих умов існування.

1. Певна організація живого зв’язана зі збереженням і використанням потоку інформації для підтримки структурно-функціональної організації клітини та її тривалого стабільного існування як системи.

2. Спадкова інформація зберігається в молекулах ДНК у вигляді генетичного коду – послідовності триплетів нуклеотидів. Інформація переписується з ДНК на молекули РНК, що забезпечують синтез необхідних структурних білків і ферментів. Утврені білки причетні до появи певних властивостей клітини. Іншими словами, потік інформації в клітині спрямований від ДНК до ознаки:

ДНК → РНК → білок → ознака

3. Ще один інформаційний потік направлений від ДНК однієї клітини до ДНК дочірньої клітини. Цей потік пов’язаний із процесом розмноження. Він реалізується реплікацією молекул ДНК материнської клітини, утворенням хромосом, процесом рівномірного розподілу спадкового матеріалу між дочірніми клітинами (мітозом):

ДНК → 2 дочірні ДНК → дві дочірні клітини

Цей потік інформації забезпечує відтворення і тривале існування популяцій клітин.

Таким чином, життя клітин підтримується завдяки постійним потокам речовин, енергії й інформації.

Макро- та мікроелементи, значення води та водневих зв’язків у процесах життєдіяльності клітини

Жива клітина містить обмежений набір хімічних елементів, причому шість із них складають більше 99% від її загальної маси: С, Н, N, О, Р, S. З атомів цих елементів утворені практично всі молекули клітин різних організмів.

Всі хімічні елементи, які входять до складу клітин, можна поділити на чотири групи: 1. Органогенні – це кисень, водень, вуглець і азот. Їх загальний вміст складає 95-98 %. 2. Макроелементи – кальцій, калій, фосфор, сірка, кремній, натрій, хлор, магній, залізо, які містяться в десятих частках відсотка. 3. Мікроелементи – кобальт, цинк, мідь, марганець, хром, бром, бор, йод, літій, радій.Їх вміст складає близько 0,01%. 4. Ультрамікроелементи – всі інші хімічні елементи, вміст яких менше 0,01%.

Хімічні елементи виконують багато важливих функцій: входять до складу органічних і неорганічних сполук клітини, активують діяльність цілого ряду ферментів, створюють різницю потенціалів на біомембранах тощо.

Серед неорганічних сполук важлива роль належить воді. Її вміст у більшості клітин складає 60-70%, а в деяких клітинах може досягати 90% маси клітини. Більшість внутрішньоклітинних реакцій відбувається у водному середовищі. Молекула води складається з двох атомів водню, сполучених з атомом кисню міцним ковалентним зв’язком. Молекулам води властивий полярний характер: на її різних полюсах розміщені позитивний і негативний заряди . Завдяки цьому дві молекули води можуть притягуватися за рахунок сил електростатичної взаємодії між частково негативним зарядом на атомі кисню однієї молекули та позитивним зарядом на атомі водню іншої. Такий тип зв’язку називається водневим. Отже, унікальні властивості води полягають у полярному характері її молекул, здатності до утворення полярних зв’язків та великому поверхневому натязі.

Вода виконує багато важливих функцій у клітині:1) добрий розчинник; 2) визначає фізичні властивості клітини об’єм, внутрішньоклітинний тиск; 3) вода є середовищем для хімічних реакцій; 4) забезпечує в клітині терморегуляцію (за рахунок високої теплоємності) тощо.

Клітини побудовані із специфічного і водночас обмеженого набору однакових для усіх видів живих істот великих молекул, що містять вуглець. Завдяки малим розмірам і вмісту на зовнішній оболонці чотирьох електронів атом вуглецю може утворювати чотири міцні ковалентні зв’язки з іншими атомами. Важлива здатність атомів вуглецю з’єднуватись один з одним у ланцюги, кільця й утворювати великі і складні молекули. Основні групи цих молекул є відносно простими вуглеводами, жирними кислотами, амінокислотами і нуклеотидами. Вуглеводи є найважливішим джерелом енергії для клітин, вони запасають її, створюють резервні полісахариди. Головна функція жирних кислот – утворення клітинних мембран і участь в енергетичному обміні. Полімери, побудовані з амінокислот, представлені різноманітними і багатофункціональними молекулами білків. Нуклеотиди відіграють головну роль в акумуляції і перенесенні енергії (АТФ, НАД), однак основне значення полягає в тому, що вони є субодиницями інформаційних молекул РНК і ДНК.

Білки. Клітини значною мірою складаються з білків, на яких припадає більше половини маси сухої речовини клітини. Білки визначають структуру і форму клітини; крім того, вони є рецепторами молекулярного розпізнавання і каталізу. Білки безпосередньо беруть участь у процесах обміну речовин і виконанні функцій клітиною.

Білки в складі біологічної мембрани

Білки побудовані з 20 різних амінокислот, кожна з яких має хімічну індивідуальність. Комбінації з 20 амінокислот можуть утворювати незліченну кількість різних за структурою і функціями білків.

Білкові молекули утворюються за допомогою пептидных зв‘язків між амінокислотами. Кілька амінокислот, об’єднаних пептидними зв’язками, називають поліпептидами.

Прості білки утворені тільки амінокислотами. До складу складних білків можуть входити ліпіди (ліпопротеїди), вуглеводи (глікопротеїди). Багато ферментів містять в активному центрі речовини небілкової природи (коферменти).

Білкова молекула може утворювати 4 типи структур

 (первинну, вторинну, третинну, четвертинну)

Амінокислотна послідовність білкової молекули визначає її просторову структуру. Структура поліпептидного ланцюга стабілізується нековалентними взаємодіями між її частинами. Амінокислоти групуються всередині молекули, а виникнення локальних водневих зв’язків між пептидними групами призводить до утворення a-спіралей.

Класифікація білків за їх функціями

 

У залежності від форми, білки можуть бути фібрилярними і глобулярними. Фібрилярні – довгі, видовжені, досить стабільні, погано розчинні у воді. Деякі мають здатність до скорочення, наприклад, актин, міозин. Більшості білків властива глобулярна структура. Вони мають вигляд сфери і добре розчинні у воді, наприклад, гемоглобін, альбумін, більшість ферментів.

Функції білків. Функції білка визначаються хімічною будовою і фізико-хімічними властивостями поверхні. Специфічні місця на поверхні білка або всередині, утворені закономірно розташованими амінокислотними залишками, формують центри спе­цифічного зв’язування інших речовин і визначають функцію того чи іншого білка. Основні функції білків: а) каталітична – ферменти в тисячі разів прискорюють хімічну модифікацію молекул-субстратів, забезпечують усі основні функції клітини; б) регуляторна – гормони білкової природи беруть участь у регуляції і координації багатьох метаболічних і фізіологічних процесів живих організмів; в) структурна – білки забезпечують утворення всіх елементів клітин і організму: органел, мембран, тканин, органів, а також структурний зв’язок між ними; г) захисна – білки захищають організм, створюють його захисні покриви, оболонки органів і клітин, утворюють антитіла, регулюють рН; д) рецепторна -білки розпізнають сигнали, що надходять із зовнішнього середовища, перетворюють їх і передають у необхідний відділ організму; є) транспортна функція полягає у здатності окремих білків переносити речовини до місця використання. Наприклад, переносник різних речовин через біомембрани, а також цитоскелет – гемоглобін; ж) рухова функція забезпечується м’язовими білками: актином, міозином та іншими, з яких складаються м’язові тканини; з) енергетична роль зв’язана з можливістю використання органічних молекул білків в енергетичному обміні. В результаті їх зруйнування утворюється АТФ.

Нуклеїнові кислоти. Нуклеїнові кислоти – унікальні молекули, необхідні кожній клітині для збереження і передачі генетичної інформації. Нуклеїнові кислоти забезпечують процеси синтезу білків, а цим, у свою чергу, визначається характер обміну речовин, закономірності росту й розвитку, явища спадковості й мінливості.

Є дві основні групи нуклеїнових кислот: ДНК і РНК.  Вони відрізняються хімічною бу­довою і біологічними властивостями.

Вуглеводи. Вуглеводи – це органічні речовини, що мають загальну формулу С_х(Н₂0)_у, де х і у можуть мати різні значення.  їх поділяють на три основні класи: моносахариди, дисахариди, полісахариди.

Класифікація вуглеводів за здатністю до гідролізу

Глюкоза є найбільш важливим моносахаридом у живих системах, ключовою ланкою енергетичного обміну і структурним мономером полісахаридів. Інші важливі моносахариди: фруктоза, галактоза, рибоза та ін.  Моносахариди добре розчинні у воді й дифундують у цитоплазму через клітинні мембрани. Основна функція – джерело енергії для різних метаболічних процесів. Внаслідок послідовних реакцій окиснювання гексози перетворюються в остаточному підсумку на СО і НО.  Сумарне рівняння реакції:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + енергія

Енергія, що вивільняється, генерується і запасається у вигляді двох сполук – АТФ і НАДФ. Моносахариди можуть шляхом трансамінування перетворюватися в деякі амінокислоти. Вони також утворюють субстрати для синтезу жирів. Найбільш важливими дисахаридами є мальтоза (утворена двома молекулами глюкози), сахароза (складається з глюкози і фруктози) і лактоза (складається з глюкози і галактози). Їх основна функція – джерело енергії для клітини.

Полісахариди побудовані з повторюваних молекул глюкози. У клітинах тварин це глікоген, у рослинних – крохмаль. Основна функція – запасають велику кількість енергії. Деякі полісахариди зв’язуються з білками й утворюють глікопротеїни.

Ліпіди. Це нерозчинні у воді органічні речовини клітини, які можна вилучити тільки органічними розчинниками. Хімічно дуже різноманітна група, але практично всі вони є складними ефірами жирних кислот і спирту. Велика частина ліпідів клітини – це складні ефіри органічних кислот і спирту гліцеролу (гліцерину). Усі ліпіди є висококалорійним джерелом енергії клітини.

Основним компонентом багатьох видів ліпідів є жирні кислоти. Це карбонові кислоти з довгими вуглеводневими “хвостами”, наприклад, пальмітинова кислота: сн₃-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂-сн₂сн₂-сн₂-соон

Різні види жирних кислот відрізняються кількістю вуглецевих ланок і ненасичених зв’язків. Жирні кислоти, зв’язуючись із гліцерином, утворюють три-ацилгліцероли (тригліцериди) й у такому вигляді зберігаються в якості енергетичного резерву (жир).

У фосфоліпідах дві ОН-групи зв’язані з жирни­ми кислотами, а одна ОН-група – з фосфатом.

Жирні кислоти і фосфоліпіди мають гідрофобний хвостик і полярну голівку. Найважливіша функція жирних кислот – участь у побудові клітинних мемб­ран. У воді вони утворюють ліпідні бішари, що самоорганізовуються і складають основу всіх мембран клітини.

Будова біологічної мембрани:

1 – заряджені головки ліпідних молекул; 2 – незаряджені хвости ліпідних молекул; 3 – інтегральні білкові молекули.

 

Цитоплазма клітини

Цитоплазма складає основну масу клітини — це весь її внутрішній вміст, за винятком ядра. Містить 75-85% води,  15-25% білків і багато інших речовин, але в менших кількостях. При вивченні клітини за допомогою світлового мікроскопа цитоплазма є гомогенною, безбарвною, прозорою, в’язкою рідиною. Проте електронний мікроскоп дозволив виявити складну багатокомпонентну, поліфункціональну, високовпорядковану структуру цитоплазми. Цитоплазма складається із цшпозолю (цитоплазматичний матрикс), внутрішньоклітинних органел і включень.

Цитозоль. Цитозоль становить більшу частину цитоплазми (55% від загального об’єму клітин), що не містить органел. Це колоїд, який складається зі складної суміші розчинених у воді органічних макромолекул – білків, жирів, вуглеводів та неорганічних речовин. Містить до 10000 різних видів білків, головним чином ферментів. У цитозолі знаходяться неорганічні (вода, солі, гази) і органічні речовини.

Неорганічні речовини.  Вода є основною складовою частиною цитозолю. У середньому в клітинах міститься близько 75% води. Завдяки своїм властивостям водне середовище забезпечує майже всі життєві процеси в клітинах. Солі становлять 1-2 % цитозолю. У водному середовищі вони утворюють іони. Більшість солей клітин – це карбонати, бікарбонати, фосфати, суль­фати і хлориди солей натрію, калію, кальцію, магнію та заліза. У першу чергу, вони відіграють істотну роль у підтримці осмотичності і кислотності цитозолю. Багато з них беруть участь у біологічних процесах і входять до складу деяких білків.

Гази. У клітинах наявні кисень, вуглекислий газ, азот і аміак. Кисень і азот надходять з атмосфери шляхом дифузії. Вуглекислий газ і аміак утворюються в клітині в результаті обміну речовин. CO утворюється як кінцевий продукт при окисних реакціях і постійно видаляється з клітин. Азот – інертний газ, він не бере участі в клітинних реакціях.

Органічні речовини становлять 20-25% від маси живої клітини. Основними групами цих речовин є: білки, жири, вуглеводи і нуклеїнові кислоти. Вони, насамперед, забезпечують специфіку будови і функції клітин, є енергетичними субстратами окиснювання, утворюють запасні речовини тощо.

Фізичні властивості цитозолю. Колоїдний вміст може переходити з рідкого стану – золю – у більш твердий – гель. Зміни в колоїдному стані пов’язані з різним розподілом колоїдних частинок у цитозолі. Пе­рехід з одного стану в інший називають фазовим переходом. У стані золю його частинки розподілені менш випадково й рівномірно, що забезпечує чіткий рух молекул. У стані гелю частки утворюють агрегати між собою і з водою, що призводить до зв’язування вільної води і втрати руху цитоплазми. Рух­ливість молекул значно зменшується. Це означає, що в місцях “твердого” цитозолю швидкість обміну речовин обмежена, але в ділянках “рідкого” цитозолю спостерігаються максимальні швидкості біохімічних процесів. Перехід ділянок цитоплазми зі стану гелю у золь і навпаки зумовлює циклоз – рух ділянок ци­топлазми. Цей процес, наприклад, лежить в основі формування псевдоподій у амеб і лейкоцитів.

Цитозоль – це середовище, де перебігають одночасно тисячі біохімічних реакцій. Вважається, що близько 70% реакцій клітинного метаболізму відбувається в цитозолі, що містить тисячі різновидів ферментів. Це реакції гліколізу, глюконеогенезу, синтезу білків, жирних кислот, амінокислот, нуклеотидів та інші. На рибосомах у цитозолі синтезується багато білків, які використовуються клітиною для власних потреб. Рибосоми, зв’язані з ЕПС, утворюють білки на “експорт”.

Цитоплазма клітини.

Функції органел клітини забезпечуються постійним, необхідним для них оточенням цитозолю. Цитозоль бере участь у процесі підтримки гомеостазу клітини. Реакції,  що відбуваються у цитозолі, забезпечують сталість складу клітини та її структурної організації. У цитозолі постійно підтримується концентрація води, газів, субстратів хімічних реакцій, рН. Ці умови необхідні для перебігу біохімічних та фізіологічних процесів. Внаслідок постійного синтезу молекул (білків, амінокислот, нуклеотидів, вуглеводів, жирів та ін.) можливий обмін ушкоджених молекул на нові, синтезовані. Це стосується і постійної підтримки структури і складу всіх органел. У цитозолі присутні нелізосомальні протеази, які перетравлюють дефектні білки з низькою тривалістю життя. Цитозоль є резервуаром різних субстратів (амінокислот, нуклеотидів, глюкози й інших), які постійно використовуються в обміні речовин для утворення нових структур або їх відновлення.

Цитозоль забезпечує ріст і диференціювання клітини. Після поділу клітини мають малий розмір і слабко диференційовані. Ріст їх насамперед пов’язаний із синтезом і накопиченням необхідних органічних речовин, більшість яких утворюються в цитозолі.

Цитоскелет. Цитоскелет – це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що вкривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Він характерний для всіх еукаріотичних клітин, а також є основним компонентом ворсинок і джгутиків найпростіших, хвостика сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: 1) мікротрубочки (найтовстіші), утворені кількома білковими фібрилами, які містять глобулярний білок – тубулін; 2) мікрофіламенти (найтонші), що мають здатність скорочуватися, утворюються глобулярним білком-актином; 3) проміжні філаменти (комбінація кількох мікрофіламентів).

Фібрили цитоскелета можуть за необхідності згруповуватися з мономерів білків і розпадатися після виконання функції. Мають здатність до скорочення і руху. У клітині фібрили взаємодіють між собою за участі допоміжних білків.

Вони вкривають з внутрішнього боку цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Цим досягається стабільність форми й об’єму клітини, а також можливість зміни форми, руху органел і клітини.

Структурні компоненти цитоскелету еукаріотичної клітини

Функції цитоскелета.

1. Підтримка об’єму і форми клітин. Основну роль у цьому відіграє фібрилярна сітка, що вкриває зсередини мембрану (кортекс). Ця сітка спеціальним білком (анкерін) прикріплена до цитолеми. До цієї сітки приєднані нитки мікрофіламєнтів і мікротрубочок, що значною мірою стабілізує форму клітини.

2. Зміна форми клітин. Система білкових фібрил здатна до скорочення або розтягування. За рахунок цього може відбуватися зміна форми клітин (наприклад, формування псевдоподій у лейкоцитах).

3. Пересування органел і транспортних везикул.  Фібрили цитоскелета прикріплені до клітинних органел. Це стабілізує їхнє положення в цитоплазмі. З іншого боку, зміна довжини фібрил призводить до переміщення клітинних структур.

4. Утворення мультиферментних компонентів.  У місцях переплетення кількох фібрил цитоскелета ство­рюються сприятливі умови для розміщення комплексу ферментативних білків. Це забезпечує структурнуєдність ферментів та певний метаболічний процес.

5. Завдяки наявності щільної сітки мікрофібрил цитозоль набуває певної структури, що сприяє координованому розміщенню комплексів ферментів. Цим досягається інтеграція всієї цитоплазми – об’єднання в єдине ціле. 

6. Утворення веретена поділу під час мітозу. Веретено поділу утворене сіткою мікротрубочок, що “збираються” за участі центріоль і чітко впорядковано розташовуються в цитозолі.

7. Утворення ворсинок і джгутиків у найпростіших.

8. Утворення міжклітинних контактів (десмосом). Десмосоми – структури цитоплазматичних мембран, що належать одночасно двом сусіднім клітинам. Зв’язування клітин відбувається завдяки мікрофіламентам, що проникають через десмосому з однієї клітини в іншу.

9. Забезпечення скорочувальної функції м’язових волокон. Актинові філаменти є однією з головних частин скорочувального актиноміозинового комплексу.

Органели цитоплазми

Клітинні органели – диференційовані ділянки цитоплазми, що мають специфічний молекулярний склад. Це складні, високовпорядковані біологічні системи макромолекул, що утворюють певну просторову структуру, здатні до виконання спеціальних клітинних функцій. Клітини тварин містять багато внутрішньоклітинних мембран. Тому майже половина всього об’єму клітин укладена в окремі внутрішньоклітинні відсіки (компартменти), що називаються “органелами”. Інший внутрішньоклітинний простір зайнятий цитозолем.

Класифікація органел. Клітинні органели умовно поділяють на мембранні, що оточені типовою біомембраною, і немембранні, що не мають такої оболонки. Мембранні: 1) ендоплазматична сітка: а) гранулярна; б) агранулярна; 2) комплекс Гольджі; 3) лізосоми; 4) пероксисоми; 5) вакуолі; 6) мітохондрії; 7) пластиди (тільки в рослинних клітинах). Немембранні: 1) рибосоми; 2) центріолі; 3) мікротрубочки; 4) мікрофіламенти.

Відповідно до виконуваних функцій розрізняють органели загального і спеціального призначення. Органели загального призначення зустрічаються у всіх еукаріотичних клітинах і належать до загальних структур. Спеціальні органели характерні тільки для певного виду клітин, що виконують специфічну функцію. Наприклад, у деяких найпростіших – це джгутики, скоротлива вакуоля, ундулююча мембрана. У м’язових клітинах — скоротливе волокно; нейрони мають довгі відростки, сперматозоїд – акросому тощо.

Ендоплазматична сітка (ЕПС). ЕПС виявлена у всіх еукаріотичних клітинах, відсутня тільки в прокаріотів, у сперматозоїдах і зрілих еритроцитах.

Ендоплазматична сітка

ЕПС утворена сіткою мембранних канальців. ЕПС структурно зв’язана з оболонкою ядра. Розрізняють два типи ЕПС: гранулярну та агранулярну, хоча вони структурно пов’язані між собою гЕПС на своїй поверхні містить рибосоми, котрих немає на поверхні аЕПС. Ендоплазматична сітка має значення в процесах внутрішньоклітинного обміну, оскільки збільшує площу внутрішніх поверхонь клітини, поділяє її на відсіки, що  відрізняються за фізичним станом і хімічним складом, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що, у свою чергу, необхідне для послідовного вступу в узгоджені реакції. Безпосереднім продовженням ендоплазматичної сітки є зовнішня ядерна мембрана, що відмежовує ядро від цитоплазми. Мембранні системи дуже лабільні і можуть змінюватися у залежності від фізіологічного стану клітини, характеру обміну, при рості та диференціюванні.

Агранулярна ЕПС зустрічається у клітинах, що виконують секреторну функцію, м’язових і пігментних клітинах. Гранулярна ЕПС добре розвинена у клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах, де утворюється білковий секрет.

Загальні функції ЕПС. Взаємозалежна система ЕПС працює узгоджено і виконує ряд загальних інтегральних функцій: 1) мембрани ЕПС відокремлюють свій специфічний вміст від цитозолю, утворюють спеціальний компартмент; 2) у матриксі ЕПС відбувається нагромадження, збереження і модифікація синтезованих речовин; 3) ЕПС є важливою складовою системи внутрішньоклітинних мембран, забезпечує транспорт синтезованих речовин по внутрішніх порожнинах або за допомогою везикул у різні ділянки клітин; 4) структура ЕПС утворює велику мембранну поверхню всередині клітини, що важливо для багатьох метаболічних реакцій; 5) мембранна система пронизує всю клітину і виступає в якості “внутрішнього скелету”.

Комплекс Гольджі. Комплекс Гольджі (КГ), утворений комплексом із десятків сплощених дископодібних мембранних цистерн, мішечків, трубочок і везикул, у значній кількості зустрічається в секреторних клітинах. Внутрішній міжмембранний простір заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти.

Комплекс Гольджі

Електронно-мікроскопічні дослідження дозволили переконатися, що КГ збудований із мембран і нагадує стовпчик з порожніх дисків, накладених один на одного. До його складу входить система трубочок із пухирцями на кінцях. Комплекс Гольджі має дві зони: зону формування, куди надходить синтезований матеріал із ЕПС за допомогою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки.

До зони формування надходять синтезовані в ЕПС речовини, що знаходяться в мембранних везикулах. Вони зливаються з мембраною КГ, і вміст везикули надходить всередину комплексу. Речовини обробляються ферментами, після цього знову упаковуються у везикули і переносяться в зону дозрівання. У зоні дозрівання накопичується “дозрілий секрет”, що відокремлюється у вигляді секреторних пухирців. У цьому компартменті утворюються також лізосоми і пероксисоми.

Функції комплексу Гольджі: 1) нагромадження і модифікація синтезованих макромолекул; 2) утворення складних секретів і секреторних везикул; 3) синтез і модифікація вуглеводів, утворення гліко-протеїдів; 4) КГ відіграє важливу роль у відновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул і наступного злиття з клітинною оболонкою; 5) утворення лізосом; 6) утворення пероксисом.

Спеціальні функції комплексу Гольджі: 1) формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу; 2) вітелогенез – процес синтезу і формування жовтка в яйцеклітині. Таким чином, КГ є головним регулятором руху макромолекул у клітині, він збирає синтезовані білки, жири, вуглеводи, формує транспортні везикули і роз­поділяє по клітині та за її межі.

Лізосоми.  Лізосоми – це невеликі (0, 2-0, 8 мкм), вкриті мембраною, круглі тільця. Зустрічаються вони у всіх клітинах рослин і тварин, можуть локалізуватися в будь-якому місці клітини. Вміст лізосом складають різні класи гідролітичних ферментів, наприклад, протеази, нуклеази, ліпази, фосфоліпази та ін. Всього нараховується до 40 різних ферментів.

                

Лізосоми

Ферменти руйнують великі молекули складних органічних сполук, що надходять до клітини (білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди). У лізосомах за­знають руйнації мікроорганізми і віруси. Ферменти лізосом перетравлюють зруйновані структури або цілі клітини. Ці процеси називаються аутофагією.

Лізосоми відіграють також істотну роль в індвідуальному розвитку організмів. Вони руйнують тимчасові органи ембріонів і личинок, наприклад, зябра і хвіст у пуголовків жаби, перетинки між пальцями в ембріона людини та ін.

Кожна лізосома вкрита щільною мембраною, що ізолює ферменти від цитоплазми. Ушкодження мембран лізосом і вихід із них у цитоплазму ферментів викликає швидке розчинення (лізис) клітини.

Втрата лізосомами будь-якої ферментативної системи призводить до тяжких патологічних станів цілого організму, до спадкових хвороб. Вони одер­жали назву хвороб нагромадження, оскільки пов’язані з нагромадженням у клітинах “неперетравлених” речовин, що заважає нормальному функціонуванню клітини. Ці хвороби можуть виявлятися недостатнім розвитком скелета, окремих внутрішніх ферментів пов’язують розвиток атеросклерозу, ожиріння й інших.

З іншого боку, патологічна активність лізосом може спричинити руйнування життєво важливих структур. Лізосоми різноманітні за своєю природою і можуть утворюватися різними шляхами. У кожному випадку формуються морфологічно різноманітні лізосоми, що розщеплюють матеріал із різних джерел. У центрі цих шляхів знаходиться “проміжний компартмент” – ендолізосома.

Процес перетравлення лізосомними ферментами об’єктів, що надходять до клітини шляхом фагоцитозу, відбувається у вакуолях, які називаються фагосомами. Продукти перетравлення потрапляють у цитоплазму, а неперетравлений матеріал залишається у фагосомах і зменшується в розмірах. Такі структури називаються залишковими тільцями. Вони можуть бути різної щільності та розміру. Ендосоми лізосом можуть зливатися з внутрішніми структурами і руйнувати їх. У клітині при цьо­му утворюються великі мішечки, вкриті спільною мембраною, різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами.

Процес перетравлення лізосомними ферментами об’єктів,

що надходять до клітини шляхом фагоцитозу

Функції лізосом: 1) перетравлення речовин, що надходять до клітини з навколишнього простору (фагоцитоз), зокрема, таким способом організм бореться з мікробами і вірусами; 2) перетравлення внутрішньоклітинних макромолекул, що виконали свою функцію, і органел (аутофагоцитоз); 3) перетравлення загиблих клітин, або тих, що виконали свою функцію; 4) рециклізація органічних молекул розщеплення використаних білків, а також вуглеводів, нуклеїнових кислот до мономерів (амінокислот, моносахаридів, нуклеотидів) і повторне їх використання клітиною для синтезу нових молекул. Цим досягається економічність (багатократність) використання внутрішніх молекул.

Пероксисоми. Пероксисоми – маленькі сферичні тільця, вкриті мембраною. Виявляються майже у всіх клітинах еукаріотів. Їх діаметр становить 0,3-1,0 мкм, утворюються в комплексі Гольджі. Пероксисоми містять в основному ферменти для руйнації пероксиду водню. Пероксид водню, що утворюється в результаті окиснення деяких органічних речовин, є токсичним для клітини і тому негайно руйнується каталазою пероксисоми.

Пероксисома

Пероксисоми беруть участь у процесі окиснення жирних кислот. До 50 % жирних кислот руйнуються в пероксисомах. Вони містять також й інші окисні ферменти.

Вакуолі. Вакуолі – це порожнини в цитоплазмі, оточені мембраною та заповнені рідиною. В еукаріотичних клітинах є різні типи вакуоль. Вакуолі можуть виникати з пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки, або комплексу Гольджі. Вони заповнені водним розчином органічних і неорганічних сполук, серед них – продуктів обміну або пігментів. Функції вакуоль різноманітні: вони підтримують тургорний тиск, зберігають поживні речовини і накопичують продукти обміну. Скоротливі вакуолі одноклітинних тварин регулюють осмотичний тиск у клітині, беруть участь у виведенні продуктів обміну, а також сприяють надходженню в клітину води.

Мітохондрії. Мітохондрії – це органели, в яких енергія хімічних зв’язків органічних речовин перетворюється на енергію фосфатних зв’язків АТФ. Мітохондрії-досить великі овальні органели (0, 2-2, 0 мкм), вкриті двома мембранами (зовнішня та внутрішня). Вони зустрічаються майже в усіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів.

               

Мітохондрія

Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях із високими потребами енергії. У м’язових клітинах вони розташовані між міофібрилами. Органели можуть змінювати свою структуру і форму, здатні переміщуватися всередині клітини. Кількість мітохондрій може змінюватися залежно від активності клітини від кількох десятків до кількох тисяч.

Мітохондрії – органели розміром з бактерію, що використовують енергію окиснення для утворення АТФ.

Зовнішня мембрана легко проникна для багатьох невеликих молекул. Містить ферменти, що перетворюють речовини на реакційноздатні субстрати, бере участь в утворенні міжмембранного простору.

Внутрішня мембрана погано проникна для більшості речовин. Вона утворює вирости – кристи всередині матриксу. Ця мембрана містить ферменти, що беруть участь у наступних важливих процесах:

а) ферменти, що каталізують окисно-відновні реакції дихального ланцюга і транспорту електронів.

В результаті утворюється надлишок Н⁺ у міжмембранному просторі;

б) специфічні транспортні білки беруть участь в утворенні градієнту Н⁺;

в) ферментний комплекс АТФ-синтетази, що синтезує АТФ.

Міжмембранний простір використовується для градієнта іонів Н⁺ на внутрішній мембрані, що є необхідною умовою синтезу АТФ.

Матрикс – це простір мітохондрії, обмежений внутрішньою мембраною. Він утворений сотнями різних ферментів, що беруть участь у руйнації органічних речовин до CO, і Н₂О. При цьому вивільняється енергія хімічних зв’язків між атомами молекул органічних речовин і перетворюється в макроергічні зв’язки АТФ. У матриксі знаходяться рибосоми і молекула мітохондріальної ДНК. Рибосоми мітохондрій і ДНК забезпечують синтез необхідних органелі білків.

 

Загальний план будови мітохондрії:

1 – зовнішня мембрана, 2 – внутрішня мембрана, 3 – кристи, 4- матрикс

Мітохондрії розмножуються шляхом поділу. При поділі клітини вони більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Таким чином між мітохондріями послідовних генерацій клітин здійснюється спадкоємність. Особливості мітохондрій, що вказують на їхню подібність із прокаріотами, розглядають як доказ симбіотичного походження цієї органели. Згідно з такою гіпотезою, деякі аеробні прокаріоти проникли в більшу анаеробну клітину. Можливо, спочатку вони вели паразитичний спосіб життя. Надалі партнери цього співжиття в процесі еволюції пристосувалися один до одного і колишній “паразит” перетворився в органелу, необхідну для існування клітини. Але як органели предки мітохондрії загубили частину свого генетичного матеріалу. В еукаріотичних клітинах мітохондріальна ДНК кодує лише частину мітохондріальних білків, більша ж кількість їх синтезується поза мітохондріями і пов’язана з ядерною ДНК.

Пластиди. Пластиди – двомембранні органели клітин рослин і деяких тварин (джгутикових). У клітинах вищих рослин розрізняють три типи пластид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти.

Хлоропласти – забарвлені у зелений колір зав­дяки пігменту хлорофілу. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами хлоропластів є міжмембранний простір завширшки близько 20-30 нм. Внутріш­ня мембрана утворює вгини – ламели та тилакоїди. Ламели мають вигляд плоских видовжених складок, а тилакоїди – сплощених вакуоль або мішечків. Ламели утворюють сітку розгалужених канальців. Між ламелами розміщені тилакоїди, зібрані у вигляді стопки монет (грани). У тилакоїдах знаходяться фотосинтетичні пігменти – хлорофіл, каротиноїди та ферменти, які потрібні для здійснення різноманітних біохімічних процесів. У матриксі пластид є також власний білоксинтезуючий апарат (молекули ДНК і рибосоми). Основна функція хлоропластів -фотосинтез.

Пластиди

Лейкопласти – безбарвні пластиди, які відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярної системи. Вони забезпечують синтез і гідроліз крохмалю і білків.

Рибосоми. Рибосоми – невеликі сферичні структури розміром від 15 до 35 нм, складаються із двох субодиниць, розташовані в цитоплазматичному матриксі або зв’язані з мембранами ендоплазматичної сітки.

              

Рибосома

Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім через ядерні пори окремо одна від одної надходять до цитоплазми. Їх кількість у цитоплазмі залежить від синтетичної активності клітини і може складати від сотні до кількох тисяч на одну клітину, їх функцією є синтез білків. Найбільша кількість рибосом виявлена в клітинах, що інтенсивно синтезують білки. Ці органели зустрічаються також у мітохондріальному матриксі й хлоропластах.

Рибосоми будь-яких організмів – від бактерій до ссавців – характеризуються подібністю структури і складу. Кожна субодиниця складається з кількох різновидів молекул рРНК і десятків різновидів білків, приблизно в однаковій пропорції. Маленька і велика субодиниці знаходяться в цитоплазмі окремо одна від одної, доки не беруть участі в білковому синтезі. Вони об’єднуються одна з одною і з молекулою ІРНК за необхідності синтезу і знову роз’єднуються з припиненням процесу. Якщо з однією молекулою іРНК з’єднуються кілька рибосом, то утворюються полісоми, що містять від 5 до 70 рибосом.

Клітинний центр (центросома) – органела, що складається з двох дрібних утворень: центріоль і променевої сфери навколо них. За допомогою електронного мікроскопа встановлено, що кожна центріоля – це циліндричне тільце довжиною 0, 3-0, 5 мкм і діаметром близько 0, 15 мкм. Стінки циліндра складаються з 9 пар паралельно розташованих мікротрубочок, що утворені білками. Центріолі розміщуються перпендикулярно одна до одної.

          

Клітинний центр

Клітинний центр іноді займає геометричний центр клітини (звідси назва органели). Частіше ж він відтиснутий ядром або включеннями до периферії, але обов’язково розташовується поблизу ядра на одній осі з центром ядра і клітини. Активна роль клітинного центра виявляється при поділі клітини. Центріолі подвоюються і розходячись у протилежні боки, формують полюси клітини, що ділиться. Зазначені структури утворюють веретено поділу.

Центріолі беруть участь в утворенні мікротрубочок цитоскелета. Вони також формують базальне тіло, що лежить в основі джгутиків.

Мікротрубочки і мікрофіламенти. Мікротрубочки і мікрофіламенти – це немембранні органели, які побудовані з скоротливих білків (тубуліну, актину, міозину тощо). Мікротрубочки циліндричної форми, порожнисті, діаметром 10-25 нм. Вони беруть участь у формуванні веретена поділу, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків, центріоль.

Мікрофіламенти причетні до формування цитоскелета клітини. Розташовані ці органели під плазматичною мембраною. Пучки мікрофіламентів одним кінцем кріпляться до мембрани, а іншим — до різних органел, молекул біополімерів. Вони беруть участь у зміні форми клітини, наприклад, під час її руху. У м’язових клітинах пучечки мікрофіламентів розміщені вздовж їхньої осі (волокна актину та міозину).

              

Мікротрубочки та мікрофламенти в складі еукаріотичної клітини

(Актинові мікрофіламенти зафарбрвані в червоний колір,

мікротрубочки — в зелений колір)

Ядро

В еукаріотичних клітинах генетичний матеріал зосереджений в ядрі. Ядерна оболонка відокремлює генетичний матеріал і молекулярно-генетичні процеси від цитоплазми, забезпечує автономність і незалежність спадкових механізмів. Більшість клітин містить тільки одне ядро. При виділенні ядра клітина не може довго існувати, так само як і ядро, виділене з клітини, гине. Ядро звичайно локалізується в центрі клітини.

Структура ядра. Ядро складається з декількох компонентів, що виконують різні функції: ядерна оболонка, каріоплазма, хроматин, ядерце.

Загальний план будови та вигляд ядра еукаріотичної клітини

Ядро круглої, кулеподібної, але може бути й іншої форми: паличкоподібне, серпоподібне, лопатеве. Форма ядра залежить від форми самої клітини і від функцій, які вона виконує. У клітинах з високою фізіологічною активністю форма ядер складна, що збільшує співвідношення поверхні ядра до його об’єму. Наприклад, сегментоядерні лейкоцити мають багатолопатеве ядро.

Розміри ядра здебільшого залежать від розміру клітини; при збільшенні об’єму цитоплазми зростає й об’єм ядра. Здебільшого об’єм ядра займає біля 10-50% об’єму клітини. Співвідношення об’ємів ядра і цитоплазми називається ядерно-цитоплазматичним співвідношенням.

Хімічний склад. До складу сухої речовини ядер входить 80% білків, 12% ДНК, 5% РНК, 3% ліпідів і деяка кількість Mg²⁺, Mn²⁺. Більшість білків – ферменти, що каталізують молекулярно-генетичні процеси. Крім цього, гістонові та негістонові білки разом із ДНК утворюють хроматин. Спеціальні білки зв’язуються з РНК і утворюють субодиниці рибосом. Деякі білки входять до складу ядерних пор. В ядрі є три різновиди РНК: ІРНК, тРНК, рРНК.

Каріоплазма. Каріоплазма містить велику кількість води (75-80 %), в якій сконцентровані: хроматин (гетерохроматин і еухроматин), мікрофіламенти, ядерце, ферменти.

Ядерна оболонка. Ядерна оболонка вкриває ядро, формує компартмент, що має специфічний хімічний склад, який сприяє перебігу важливих молекулярно-генетичних процесів. Ядерна оболонка складається із зовнішньої і внутрішньої мембран; між ними знаходиться перинуклеарний простір, який через канали ендоплазматичної сітки зв’язаний з різними ділянками цитоплазми.

 

Ядерна оболонка з порами

Обидві мембрани пронизані численними порами. Через них відбувається вибірковий обмін речовин між ядерним вмістом і цитоплазмою. Всередину ядра надходять білки, АТФ, нуклеотиди, а з ядра в цитоплазму виходять субодиниці рибосом, тРНК та ІРНК. При розподілі клітини ядерна оболонка кожного разу розкладається на окремі мембранні пухирці – везикули – і знову збирається в дочірніх клітинах, оточуючи генетичний матеріал. Вважається, що ядерна оболонка еукаріотів утворилася з мембран ЕПС.

Обидві мембрани типової будови – ліпідний бішар з вбудованими в нього білками. Зсередини ядерна оболонка вкрита білковою сіткою – ядерною ламіною, що зумовлює форму й об’єм ядра. До ядерної ламіни теломерними ділянками приєднані нитки хроматину. Мікрофіламенти утворюють внутрішню “основу” ядра. Вони підтримують його форму, а також слугують місцем прикріплення хроматину. Внутрішній “скелет” ядра має велике значення для забезпечення упорядкованого перебігу основних процесів транскрипції, реплікації, процесингу.

Зовні ядро також вкрите мікрофіламентами, які є елементами цитоскелета клітини. Зовнішня мембрана може мати на своїй поверхні рибосоми і з’єднана з мембранами ендоплазматичної сітки.

Ядерна оболонка має властивість вибіркової проникності. Потоки речовини регулюються специфічними властивостями білків мембран і ядерних пор. Кількість ядерних пор коливається від 1000 до 10000 на кожне ядро.

Основні функції оболонки: 1) створення компартмента клітини, де сконцентрований генетичний матеріал і умови для його збереження і подвоєння; 2) відокремлення від цитоплазми, в якій інакший вміст речовин і проходять інші процеси; 3) підтримання форми й об’єму ядра, або їх змін; 4) регуляція потоків речовин всередину і назовні ядра. З ядра крізь пори в цитоплазму надходять різні види РНК і субодиниці рибосом, а всередину ядра переносяться необхідні білки, вода, іони тощо.

Функції ядра: 1) збереження спадкової інформації в молекулах ДНК; 2) реалізація спадкової інформації шляхом регуляції синтезу білків. Завдяки цьому підтримується структурна впорядкованість клітин, регулюються їх метаболізм, функції та процеси поділу; 3) передача спадкової інформації наступним поколінням внаслідок реплікації ДНК шляхом утворення хромосом та їх поділу.

Найважливіші молекулярно-генетичні процеси, що відбуваються в ядрі: реплікація ДНК, транскрипція всіх видів РНК, процесинг, утворення рибосом.

Клітинні мембрани. Транспорт речовин через плазмолему.

Основними компонентами клітин є біомембрани, цитоплазма та ядро. Організація і функціонування всіх компонентів клітини пов’язані в першу чергу з біологічними мембранами.

Сучасна цитологія розглядає біомембрани як один з основних компонентів клітинної організації, як основу структури і функцій всіх органів і тканин.

Біологічна мембрана

Більшість клітинних органел мають у своїй основі мембранні структури. Вони характерні для ендоплазматичної сітки, пластинчастого комплексу Гольджі, оболонок і крист мітохондрій, лізосом, вакуоль, пластид, ядерної оболонки та зовнішньої клітинної мембрани.

Мембрани – високовпорядковані, складні молекулярні системи, які відповідають за основні процеси життєдіяльності клітин. Наприклад, мембрани поділяють вміст клітини на відсіки (компартменти), завдяки чому в клітині одночасно можуть перебігати різні, навіть антагоністичні, процеси; регулюють метаболічні потоки; підтримують різницю концентрацій речовин (іонів, метаболітів) шляхом переміщення; створюють різницю електричних потенціалів; беруть участь у процесах синтезу і каталізу та ін. Крім того, мембрани є основою для точного розміщення ферментів, а тому зумовлюють впорядкованість обмінних реакцій. Так, в ендоплазматичній сітці відбувається синтез білків, жирних кислот і фосфоліпідів. У мітохондріях здійснюється цикл Кребса, окисне фосфорилування, окиснювання жирних кислот.

Існує кілька типів мембран, які відрізняються за будовою, ферментативними властивостями білків, містять різні ліпіди. Так, мембрани мітохондрій тонкі (близько 5 нм) і мають глобулярну структуру білків і специфічний набір фосфоліпідів. Мембрани комплексу Гольджі досить товсті (6-9 нм), містять інші білки і ліпідні молекули. У цитоплазматичних мембранах знаходяться молекули-рецептори до біологічно активних сполук, наприклад, гормонів. Більшість захворювань людини і тварин пов’язані з порушеннями будови і функції мембран.

Структура і властивості біомембран. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови, клітинні мембрани – це напівпроникний ліпідний бішар із вбудованими в нього білками.

Загальний план будови клітинної оболонки.

Бішар ліпідів (1) і трансмембранні білки в складі біомембрани

Мембрани різних органел мають неоднаковий ліпідний і білковий склад, що забезпечує їх функції. Кожний різновид мембран містить близько 50% білків. Мембрани мають також значний відсоток вуглеводів. Наприклад, мембрана еритроцитів складаєть­ся з 40% ліпідів, 52% білків і 8% вуглеводів.

Білки не утворюють шари, а розташовані нерівномірно у вигляді мозаїки з глобул; при цьому одні з них знаходяться тільки на поверхні, інші занурені в ліпідну фазу частково або повністю, іноді пронизують її наскрізь.

Ліпідний бішар являє собою рідину, в котрій окремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого моношару, але можуть іноді переміщатися з одного шару в другий. В’язкість і рухливість ліпідного бішару залежить від його складу і температури.

Цитоплазматична мембрана зовні вкриває клітину і є важливою ланкою в системі біомембран, необхідною умовою існування будь-якої клітини. Її поява була однією з умов виникнення життя. Цитоплазматична мембрана має той самий принцип будови, як і інші мембрани. Однак її будова є більш складною, тому що вона є поліфункціональною системою і виконує багато загальних, важливих для всієї клітини функцій.

До складу цитоплазматичних мембран, крім ліпідів і білків, входять також молекули гліколіпідів і глікопротеїдів із розгалуженими вуглеводними ланцюгами.

Цитоплазматична мембрана

Ці розгалужені ланцюги на поверхні клітини переплітаються один із одним, створюють ніби каркас із вплетеними в нього молекулами білків (глікокалікс), що складається з полісахаридів, ковалентно зв’язаних із глікопротеїдами і гліколіпідами плазмолеми. Функції глікокаліксу: а) міжклітинне розпізнавання; б) міжклітинна взаємодія; в) пристінкове травлення.

З внутрішнього боку клітини білки і глікопротеїди зв’язані з мікротрубочками і білковими фібрилами, що складають елементи цитоскелета.

Часто плазматична мембрана утворює безліч пальцеподібних виступів — мікроворсинок. Це значно збільшує всмоктувальну поверхню клітин, полегшує перенесення речовин через зовнішню мембрану та їх прикріплення до поверхні субстрату.

Ліпіди біомембран. Мембранні ліпіди – амфіпатичні молекули (володіють як гідрофобними, так і полярними властивостями) і у водному середовищі утворюють подвійний шар (бішар). Ці бішари самоорганізуються у закриті компартменти, що здатні відновлюватися при ушкодженнях. Розрізняють три основних класи ліпідних молекул – фосфоліпіди, холестерин і гліколіпіди.

За складом внутрішній і зовнішній шари мембран відрізняються один від одного. Різний ліпідний склад характерний як для всіх типів клітин, так і для різних органел однієї і тієї ж еукаріотичної клітини. Ліпідний бішар є розчинником для мембранних білків, які функціонують тільки в присутності певних ліпідів. Ліпідний бішар мембран асиметричний, що забезпечує правильну орієнтацію білків, і має напівпроникні властивості.

Білки біомембран. Білки складають понад 50 % від маси мембран, більшість із них має глобулярну структуру. Частина мембранних білків можуть вільно переміщуватися у фосфоліпідному бішарі, але здебільшого фіксовані в певних місцях у площині мембран. Мембранні білки розподілені по зовнішньому і внутрішньому бішарах нерівномірно (асиметрично). Для мембран різних органел характерний неоднаковий білковий склад. Групи білків мембрани, які розташовані в одному місці і зв’язані один з одним, утворюють групи (кластери), що виконують загальну функцію, наприклад, транспорт електронів у дихальному ланцюгу мітохондрій. Деякі мембранні білки фіксовані в бішарі мікрофіламентами і мікротрубочками цитоскелета. Ліпідний бішар визначає основні структурні особливості біологічних мембран, тоді як білки відповідальні за більшість мембранних функцій.

Функції біологічних мембран. Мембрани беруть участь у виконанні різноманітних функцій. Причому функції біомембран у значній мірі визначають властивості і фізіологію клітини. Наприклад, секреторні клітини містять багато мембран апарату Гольджі та ендоплазматичної сітки. Нервові клітини мають мембранні відростки (дендрити й аксони), що проводять електричні імпульси. М’язові клітини містять дуже багато мітохондрій.

Мембрана складається з ділянок (кластерів), що мають свій набір ліпідів, білків та інших молекул. Специфічність комплексного набору макромолекул визначає функціональну особливість ділянки мембрани. Внаслідок цього на різних ділянках мембрани можуть одночасно проходити різні процеси. Наприклад, на внутрішній мітохондріальній мембрані відразу відбувається декілька процесів, що точно скоординовані та є частинами однієї інтегральної функції – перетворення енергії.

Транспорт речовин через мембрану. Ліпідний бішар практично непроникний для більшості полярних водорозчинних молекул, оскільки внутрішня частина його гідрофобна. Завдяки такому бар’єру запобігається втрата водорозчинного вмісту клітини. Різні речовини мають неоднакову здатність проникати через цей бар’єр.

Великі макромолекули (білки, жири) та їх агрегати не можуть проникати крізь мембрану. Для перенесення існує “макромеханізм” – захоплення клітиною і доставка в певному напрямку (ендоцитоз і екзоцитоз). Невеликі молекули переносяться за допомогою спеціальних молекулярних механізмів через мембрану: шляхом пасивного й активного транспорту.

Транспорт невеликих молекул. Є два типи транспорту молекул через мембрану: пасивний і активний.

Пасивний транспорт – переміщення невеликих полярних (СО₂, Н₂О) і неполярних (О₂, N₂) молекул за градієнтом концентрації або електрохімічним градієнтом без витрати енергії. Існують різні форми пасивного транспорту:

1. Проста дифузія газів при диханні між порожниною альвеол легень і просвітом кровоносних капілярів (аерогематичний бар’єр). Характеризується низькою вибірковістю мембрани до речовин, що переносяться.

2. Полегшена дифузія, за участю компонентів мембрани (канали і переносники) переважно в одному напрямку (у клітину) за градієнтом концентрації без витрат енергії, характеризується вибірковістю до речовин.

3. Осмос – процес дифузії розчинника (Н₂О) через напівпроникну мембрану за концентраційним градієнтом із високої концентрації розчинника у бік з низькою концентрацією.

Клітина має два класи мембранних транспортних білків, що формують наскрізні шляхи через гідрофобний шар: численні білки-переносники й іонні канали. Білки-переносники – це складні глобулярні білки, що мають спорідненість до певних молекул, забезпечують їх перенесення через мембрану.

Іонні канали — складаються із кількох зв’язаних між собою білкових субодиниць, що формують у мембрані велику пору. Через неї за електрохімічним градієнтом проходять іони.

Активний транспорт – перенесення молекул через мембрану за допомогою спеціальних білків проти концентраційного або електрохімічного градієнта з використанням енергії АТФ. Білки-переносники є одночасно ферментами і називаються АТФ-азами.

Транспорт агрегатів великих молекул. Ендоцитоз – складний активний процес поглинання клітиною великих молекул, часток, мікроорганізмів. Різновиди: піноцитоз, фагоцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз.

ПІНОЦИТОЗ

ФАГОЦИТОЗ

Піноцитоз – поглинання рідини та розчинених речовин з утворенням специфічних мембранних пухирців.

Фагоцитоз – поглинання твердих часток (мікроорганізмів, часток клітин). При цьому утворюються великі щільні ендоцитозні пухирці – фагосоми, які зливаються з лізосомами і формують фаголізосоми.

Опосередкований рецепторами ендоцитоз характеризується поглинанням із позаклітинної рідини певних макромолекул.

Екзоцитоз – процес виведення макромолекул, при якому внутрішньоклітинні секреторні пухирці зливаються з плазмолемою і їх вміст виводиться з клітини.

При екзоцитозі мембрана секреторних пухирців зливається з плазматичною мембраною і вміст вивільняється в позаклітинний простір.

Рецептори клітин

Для регуляції поділу, росту, розвитку, організації та обміну інформацією, координації функцій клітини взаємодіють між собою. Це відбувається шляхом виділення хімічних речовин і утворення щілиноподібних контактів. Крім цього, на плазматичних мембранах клітини розташовані сигнальні молекули – білки, які отримали назву рецептори. Рецептори зв’язують молекулу й ініціюють відповідь. Вони представлені трансмембранними білками, що мають спеціальну ділянку для зв’язування фізіологічно активних молекул: гормонів і нейромедіаторів. Багато рецепторних білків у відповідь на зв’язування певних молекул змінюють транспортні властивості мембран. Внаслідок цього може змінюватися полярність мембран, генеруватися нервовий імпульс або змінюватися обмін речовин.

Розрізняють внутрішньоклітинні рецептори і рецептори, що розташовуються на поверхні клітини у плазматичній мембрані. Серед них виділяють рецептори двох типів – зв’язані з каналами клітини і не зв’язані з каналами. Вони різняться між собою за швидкістю та вибірковістю впливу сигналу на певні мішені. Рецептори, зв’язані з каналами, після взаємодії з хімічними речовинами (гормон, нейромедіатор) сприяють утворенню в мембрані відкритого каналу, в результаті чого зразу ж змінюється її проникність. Рецептори, не зв’язані з каналами, також взаємодіють з хімічними речовинами, але іншої природи, здебільшого це ферменти. Тут ефект опосередкований, відносно сповільнений, але більш тривалий. Функція цих рецепторів лежить в основі навчання і пам’яті.

Більшість клітин багатоклітинного організму спеціалізована на виконанні однієї головної функції, і всі вони наділені характерним набором рецепторів. Це дозволяє відповідно реагувати на хімічні сигнали, які запускають або модулюють дану функцію. Багато з сигнальних молекул діють в дуже низьких концентраціях, і ре­цептори, які з ними зв’язуються, мають також високу спорідненість (константа спорідненості близь­ко 10⁸ л/моль).

Одна і та ж сигнальна молекула у клітинах-мішенях може викликати різні ефекти. Так, ацетилхолін стимулює скорочення волокон скелетних м’язів, але водночас зменшує частоту і силу скорочень м’яза серця. Такі різні ефекти зумовлені відмінностями рецепторів. Число рецепторів до певної речовини (ліганда) може коливатися в межах від 500 до 100 000 на клітину і вони розташовуються на мембрані випадково або сконцентровані в певних її ділянках.

Рецептори клітинної поверхні складають не більше 0, 1% всієї маси білка плазматичної мембрани і тому їх важко виділити у чистому вигляді. Ця перешкода долається застосуванням методів клонування послідовностей ДНК, які кодують поверхневі рецептори.