РОЗМНОЖЕННЯ НА КЛІТИННОМУ РІВНІ
Розмноження – одна з основних властивостей живих організмів, яка полягає в їх здатності відтворювати собі подібних для підтримання існування виду. Відомо дві основні форми розмноження – статеве і нестатеве, які принципово відрізняються одна від одної.
При нестатевому розмноженні нова особина бере початок лише від одного батьківського організму, причому джерелом спадкового матеріалу для її розвитку є соматичні клітини. Нове покоління, яке утворилося при нестатевому розмноженні, є генетично точною копією одного з батьків (за відсутності соматичних мутацій).
Форми нестатевого розмноження:
– поділ материнської клітини навпіл,
– множинний поділ материнської клітини,
– спороутворення,
– вегетативне розмноження;
– у разі поділу материнської клітини навпіл утворюються дві дочірні клітини, але вдвічі менші за материнську; дочірні клітини живляться, ростуть і починають розмножуватися;
– при множинному поділі спочатку багаторазово ділиться ядро материнської клітини, яка стає багатоядерною, а вже потім ділиться цитоплазма й утворюється багато одноядерних дочірніх клітин; (наприклад, малярійний плазмодій);
– спороутворення – це розмноження шляхом утворення спеціальних клітин, із яких виникає нове покоління; характерне для більшості рослин та деяких тварин (споровики); спори – одноклітинні утворення, вкриті міцною оболонкою, яка захищає їх від несприятливих факторів навколишнього середовища і має пристосувальне значення; спори у водоростей, водних вищих рослин і деяких грибів (зооспори) мають рухливі джгутики; у вищих рослин (мохів, папоротей та ін.) спори утворюються в спеціальних органах – спорангіях;
– вегетативне розмноження, на відміну від нестатевого, – це розмноження відокремленими від материнського організму багатоклітинними частинами, наприклад, вегетативними органами.
У багатоклітинних водоростей, грибів і лишайників вегетативне розмноження може відбуватися у вигляді фрагментації – за допомогою відокремлення певних ділянок тіла (наприклад, у зелених нитчастих водоростей, цвілевих грибів, лишайників) чи за рахунок спеціалізованих утворів (у лишайників).
Вищі рослини можуть розмножуватися вегетативними органами або їхніми частинами (коренями, частинами пагонів та їхніх видозмін – кореневищ, бульб, цибулин, бульбоцибулин, бруньок, що відпадають від материнської особини, вусів тощо).
Способи вегетативного розмноження тварин також різноманітні: брунькування, впорядкований чи невпорядкований поділ тіла та інші. Брунькування – від материнського організму відокремлюються одна чи кілька багатоклітинних “бруньок”, з яких згодом розвиваються дочірні особини (поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви); якщо “бруньки” залишаються зв’язаними з материнським організмом протягом життя, виникає колонія (наприклад, коралові поліпи).
Біологічне значення нестатевого і вегетативного розмноження полягає в тому, що в деяких груп організмів це єдиний спосіб розмноження; види з короткими життєвими циклами можуть за стислий період значно збільшувати свою численність, – за вегетативного розмноження нова особина, як правило, розвивається швидше, ніж за статевого. У результаті нестатевого і вегетативного розмноження може бути значна кількість нащадків (наприклад, внаслідок поліембріонії у панцирників з однієї зиготи може розвиватися до 12 зародків, у їздців – до 3000 личинок). Нащадки при нестатевому і вегетативному розмноженні генетично подібні до батьків; людина використовує цю властивість під час розмноження культурних рослин, підтримуючи з покоління в покоління властивості певних сортів.
Статевим – називається така форма розмноження, за якої новий організм, як правило, утворюється за участі двох батьківських особин (чоловічої і жіночої). Джерелом спадкового матеріалу для утворення такого організму є гамети. Від соматичних клітин гамети відрізняються гаплоїдним набором хромосом. Нащадки, що утворюються внаслідок статевого розмноження генетично відмінні від кожного з батьків, оскільки в них проявляються ознаки як батьківського, так і материнського організму.
Статеве розмноження сприяє генетичній різноманітності особин виду, забезпечує швидке пристосування виду до змінних умов існування та освоєння нових екологічних ніш. У природі статеве розмноження здійснюється у формах кон’югації або копуляції:
– кон’югація (від лат. сonjugatio – поєднання) – це загальна назва кількох форм статевого процесу, відомих у бактерій, водоростей, грибів, деяких найпростіших (інфузорій). Під час кон’югації бактерій за умови тимчасового контакту дві клітини обмінюються фрагментами своїх молекул ДНК через цитоплазматичний місток. Біологічне значення кон’югації полягає в обміні спадковим матеріалом між особинами, що сприяє комбінативній мінливості (спадкова мінливість підвищується завдяки утворенню нових комбінацій хромосом);
– копуляція (від лат. сopulatio – з’єднання) – це злиття двох статевих клітин (гамет). Коли зливаються дві однакові за будовою статеві клітини, цей процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трапляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які відрізняються за формою розмірами та особливостями будови (анізогамія). Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії (багатоклітинні тварини, вищі рослини, деякі гриби).
Способи поділу соматичних клітин
Передавання ознак і властивостей через спадковість нерозривно пов’язане з розмноженням організмів, а останнє – з поділом клітин. Основні типи поділу клітин: мітоз, амітоз і мейоз. Мітотичний поділ клітин завжди відбувається при рості організмів і нестатевому розмноженні. Мейоз, або редукційний поділ, у різних групах організмів проходить на різних, але завжди точно визначених, стадіях розвитку: при утворенні гамет у тварин, спор – у спорових рослин. Основою як мітозу, так і мейозу є редукція всіх елементів клітини, головним чином хромосом, і їх розподіл при поділі ядра.
Мітоз (від грец. μίτος – нитка) – каріокінез, складний (або непрямий) мітотичний поділ клітин – переважаючий тип поділу еукаріотичних соматичних клітин і притаманний більшості тваринних і рослинних організмів. При цьому відбувається спіралізація хромосом, точний рівномірний розподіл спадкового матеріалу, який міститься в хромосомах, між двома виникаючими клітинами. Внаслідок мітозу кожна дочірня клітина отримує повний набір хромосом із строгою кількістю ДНК і за їх складом ідентична материнській клітині.
Амітоз (від грец. ά – без і μίτος – нитка) – прямий поділ ядра, який переважає у деяких одноклітинних організмів. Це поділ соматичних клітин, але на відміну від мітозу прямий поділ інтерфазного ядра клітини відбувається шляхом перешнурування ядра простою перегородкою. При цьому зберігаються ядерна оболонка і ядерця, не утворюється мітотичний апарат, немає спіралізації хромосом і тому вони не виявляються. Так виникають двоядерні клітини, іноді перешнуровується і цитоплазма. Шляхом амітозу, крім найпростіших організмів, діляться спеціалізовані клітини, наприклад печінки, епітелію шкіри, скелетних м’язів у тварин і людини, клітини стінок зав’язі паренхіми бульб у рослин.
Амітоз спостерігається при поділі старіючих і патологічно змінених клітин, зокрема ракових, після опромінення та інших несприятливих впливах. При амітозі між дочірніми клітинами може бути однаковим або неоднаковим розподіл ядерної речовини, а відповідно і генетичного матеріалу як кількісно, так і якісно. У результаті утворюються або рівні, або нерівні за розміром клітини. Тому такі клітини спадково не повноцінні.
Мейоз (від грец. μείωσις – зменшення, редукція). Характеризується зменшенням вдвоє кількості хромосом у дочірніх клітинах. У тварин і людини цей процес відбувається при утворенні гамет, а в квіткових рослин – раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У результаті мейозу гамети набувають гаплоїдного набору хромосом. Мейоз складається з двох поділів, що швидко відбуваються один за одним.
КЛІТИННИЙ ЦИКЛ ТА ЙОГО ПЕРІОДИ
У житті клітини розрізняють життєвий цикл і клітинний цикл. Життєвий цикл значно довший. Це тривалість від утворення клітини внаслідок поділу материнської клітини і до наступного поділу або до смерті клітини. Впродовж життя клітини ростуть, диференціюються, виконують специфічні функції.
Клітинний цикл значно коротший. Це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ (мітоз). Клітинний цикл складається з чотирьох періодів: пресинтетичного (G1), синтетичного (S), постсинтетичного (G2) і мітозу. Тривалість клітинного циклу в різних організмів різна.
Три перших періоди відносяться до так званої інтерфази (підготовка клітини до поділу) або періоду відносного спокою. Інтерфаза (від лат. inter – між і грец.φάσις – поява), інтермітоз, між мітотичний період, стадія спокою, метаболічна стадія – проміжок між двома черговими мітотичними поділами клітин. Це період найбільш активних метаболічних (обмінних) процесів. Ядро має гомогенний вигляд, вся його порожнина заповнена тонкою сіткою, яка складається із переплетених між собою досить довгих і тонких ниток – хромонем. Ядро специфічної форми, оточене двошаровою ядерною мембраною з порами діаметром близько 40 мкм.
В інтерфазному ядрі реалізується спадкова інформація клітини, проходить підготовка до поділу. Пресинтетичний період (G1 – від англ. gap – інтервал) настає зразу за поділом. Тут відбуваються такі біохімічні процеси: синтез макромолекулярних сполук, необхідних для побудови хромосом і ахроматинового апарату (ДНК, РНК, гістонів та інших білків), зростає кількість рибосом і мітохондрій, накопичення енергетичного матеріалу здійснення структурних перебудов і складних рухів під час поділу. Клітина інтенсивно росте і може виконувати свою функцію. Набір генетичного матеріалу буде 2n2c.
У синтетичному періоді (S) подвоюється ДНК, кожна хромосома внаслідок реплікації створює собі подібну структуру. Проходить синтез РНК і білків, мітотичного апарату і точне подвоєння центріолей. Вони розходяться в різні боки, утворюючи два полюси. Набір генетичного матеріалу складає 2n4c.
Далі настає постсинтетичний період (G2) – клітина запасає енергію, ДНК знову не синтезується. Синтезуються білки ахроматинового веретена, іде підготовка клітини до поділу. Генетичний матеріал складає 2n4c.
Після досягнення клітиною певного стану (накопичення білків, подвоєння кількості ДНК та ін.) вона готова до поділу – мітозу.
Мітоз
Мітотичний поділ клітин завжди відбувається при рості організмів і безстатевому розмноженні. Мітозом діляться соматичні клітини, у результаті чого дочірні клітини отримують точно такий набір хромосом, який мала материнська клітина. Мітоз настає після інтерфази й умовно поділяється на такі фази: 1)профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза.
Профаза (від грец. πρό – перед і φάσις – прояв) – перша (початкова) фаза мітотичного і мейотичного поділу клітин. Під час профази відбувається поляризація клітин шляхом розходження центріолей до протилежних кінців клітини й утворенням між центріолями веретена поділу клітин. Ядро зростає в розмірах, і з хроматинової сітки в результаті спіралізації вкорочуються хромосоми, які з довгих тонких невидимих ниток наприкінці профази стають короткими, товстими і розміщеними у вигляді клубка видимих хромосом. Вони скорочуються, стовщуються і складаються із двох ниток – хроматид. Хроматиди обвиваються одна навколо одної, утримуючись попарно з допомогою центромери. Профаза завершується зникненням ядерця і розпадом ядерної оболонки. З білка тубуліну формуються мікротрубочки – нитки веретена. Внаслідок розчинення ядерної мембрани, хромосоми розміщаються в цитоплазмі. До центромерів прикріплюються нитки веретена з обох полюсів.
Метафаза (від грец. μετά – після і φάσις – прояв) – друга фаза мітотичного і мейотичного поділу клітин. Розпочинається рухом хромосом у напрямку до екватора. Поступово хромосоми (кожна складається з двох хроматид) розміщаються в площині екватора, утворюючи так звану метафазну пластинку. У тваринних клітинах на полюсах навколо центріолей помітні зірчастоподібні фігури. У цій фазі можна підрахувати число хромосом у клітині. Набір генетичного матеріалу становить 2n4c.
Метафазну пластинку використовують у цитогенетичних дослідженнях для визначення числа і форми хромосом.
Анафаза (від грец. ανα – рух угору і φάσις – період, стадія). Ця фаза мітозу починається з поділу центромер. Сестринські хроматиди відходять одна від одної, розділяється і з’єднуюча їх центромерна ділянка. Всі центромери діляться одночасно у всіх хромосомах даної клітини. Кожна хроматида з окремою центромерою стає дочірньою хромосомою і по нитках веретена починає рухатися до одного з полюсів. У цей час їх називають сестринськими (дочірніми) хромосомами. Всі сестринські хромосоми рухаються до протилежних полюсів одночасно і досить швидко. Хромосоми рухаються за взаємодії двох процесів: скорочення ниток веретена, що тягнуть хромосоми, і подовження центральних ниток веретена. Набір генетичного матеріалу складає 2n2c.
Телофаза (від грец. τέλο – кінець і φάσις – період, стадія) – заключна стадія мітотичного і мейотичного поділу клітин; закінчується рух хромосом. Зворотна стосовно профази. Хромосоми, які досягли полюсів, складаються з однієї нитки, стають тонкими, довгими (явище деспіралізації хромосом) і невидимими у світловий мікроскоп. Вони утворюють сітку інтерфазного ядра. Формується ядерна оболонка, з’являється ядерце. У цей час зникає мітотичний апарат, у площині екватора утворюється клітинна перегородка і відбувається цитокінез – розділення цитоплазми, з утворенням двох дочірніх клітин. Набір генетичного матеріалу складає 2n2c.
Біологічне значення мітозу. Мітоз – найбільш поширений спосіб репродукції клітин тварин, рослин, найпростіших. Це основа росту і вегетативного розмноження всіх еукаріот – організмів, які мають ядро. Основна його роль полягає у точному відтворенні клітин, забезпеченні рівномірного розподілу хромосом материнської клітини між виникаючими з неї двома дочірніми клітинами і підтриманні сталості числа і форми хромосом у всіх клітинах рослин і тварин. Мітоз сприяє росту організму в ембріональному і постембріональному періодах, копіюванню генетичної інформації і утворенню генетично рівноцінних клітин. Тому організми, які розмножуються вегетативно (гриби, водорості, найпростіші, багато рослин) утворюють велику кількість ідентичних особин, або клонів. Клонування можливе в деяких багатоклітинних, здатних відновлювати цілий організм із частини тіла: кишковопорожнинні, черви. Клонування хребетних відбувається тільки на ранніх стадіях ембріогенезу. Так, у тварин і людини утворюються монозиготні близнюки з однієї заплідненої яйцеклітини внаслідок її мітотичного розділення. За рахунок мітозу всі функціонально застарілі клітини організму замінюються новими. Цей поділ лежить в основі процесу регенерації – відновлення втрачених тканин.
Порушення, які виникають у мітозі, їх наслідки. Порушення, які виникають у мітозі призводять до виникнення клітин з різними каріотипами. Такий мітоз отримав назву патологічний мітоз. Він є одним із механізмів виникнення соматичної анеуплоїдії (від грец. άνευ – без, άπλόος – один і είδος – вигляд) – зміни числа хромосом у клітинах організму, що пов’язано з втратою або додаванням до хромосомного набору однієї або більше хромосом.
З патологічними мітозами пов’язано виникнення захворювань. Порушення мітозу спостерігається при раку, променевій хворобі, вірусних інфекціях. Хромосомні захворювання в результаті втрати або появи зайвих хромосом теж у своєму розвитку мають неправильне розподілення хромосом. Внаслідок порушення процесу мітозу можуть виникати хромосомні мости, пошкодження центромери, порушення руху хромосом, утворення мікроядер, склеювання хромосом або їх розриви та ін. Значні зміни процесу мітозу спостерігаються в пухлинних клітинах. Вважають, що виникнення патологічних мітозів – одна з причин злоякісного переродження клітин.
Клітини з аномальним числом хромосом переважають у людей літнього і старечого віку. Так, у клітинах кісткового мозку в людей старшого віку частіше втрачається Y-хромосома.
МЕЙОЗ
Організми, які розмножуються статевим шляхом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьому передує особливий спосіб поділу клітинного ядра їх попередників – мейоз (від грец. μείωσις – зменшення). З допомогою мейозу утворюються і дозрівають статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини). Мейотичний поділ вперше описано в 1888р. Він лежить в основі редукції числа хромосом (зменшення вдвоє): 2n ®n. Із диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні.
Якби кожна статева клітина містила всі хромосоми, тобто повний диплоїдний набір, то число хромосом подвоювалося би в кожному поколінні. Оскільки кожен вид з покоління в покоління зберігає сталу кількість хромосом, то очевидна необхідність існування певних механізмів, у результаті яких число хромосом зменшувалося б вдвічі перед тим, як утвориться клітина нового покоління. Це і забезпечується редукційним поділом, або мейозом. Оскільки при заплідненні об’єднуються материнський і батьківський набори хромосом, зменшення їх числа вдвічі при утворенні гамет, – біологічно необхідний процес. У тварин мейоз відбувається при утворенні гамет, а у квіткових рослин – раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У мейоз вступають незрілі статеві клітини, які досягли певного диференціювання.
Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується в два рази; інший – екваційний (рівний) або другий екваційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.
У мейоз, як і в мітоз, вступають клітини з хромосомами, які складаються з двох сестринських хроматид. Після першого поділу швидко настає другий поділ, без підготовки і без синтезу ДНК. Другий мейотичний поділ відбувається за типом мітозу, тільки з тією відмінністю, що на всіх фазах буде вдвоє менше число хромосом.
На біологічне значення мейозу вперше вказав А. Вейсман, зазначивши, що редукція числа хромосом в мейозі й наступне запліднення лежить в основі підтримання сталості числа хромосом виду із покоління в покоління.
Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному:
1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з “редукційним”, тобто зменшеним вдвоє, числом хромосом.
2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося би зростання їх удвоє (у батьків – 46, у дітей – 92, в онуків – 184, у правнуків – 368 і т.д.).
3. Мейоз забезпечує генетичну різнорідність гамет завдяки випадковій перекомбінації материнських і батьківських хромосом. Тобто, мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з’являтися ознаки, яких не було у батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середовища, сприяючи виживанню виду.
4. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетичного складу. У профазі цьому сприяв кросинговер, у метафазі – вільне перекомбінування хромосом. Тобто, виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.
У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають римською цифрою I (профаза I, метафаза I і т.д.), а фази другого поділу цифрою II (профаза II, метафаза II та ін.).
Профаза I. На відміну від мітозу, де кожна окрема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, у профазі I мейозу гомологічні хромосоми об’єднуються, формуючи парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона характеризується певними послідовними стадіями залежно від стану хромосом.
Лептонема, або стадія довгих, тонких, слабоспіралізованих ниток. З’являються помітні тонкі нитки. Це хромосоми, кількість їх диплоїдна.
Зигонема, або стадія з’єднаних ниток. Гомологічні (однакові за будовою) хромосоми зближуються, попарно утворюючи біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне притягування хромосом отримало назву кон’югація або синапсис. Кон’югація відбувається дуже точно, з’єднуються кінці хромосом або по всій довжині хромосом. Причому зближаються кожен хромомер і кожна ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.
Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес об’єднання гомологічних хромосом повністю завершується. Вони мають бути настільки зближені, що їх легко прийняти за одну. Кожна хромосома в складі бівалента подвоєна і складається з двох сестринських хроматид. Біваленти іноді називають тетрадами. Відбувається кросинговер.
Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромосоми, які були об’єднані в біваленти, розпочинають поступово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з’єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах). Кожна хромосома складається із двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетена одна навколо одної хромосома (біваленти) поступово розкручуються і зменшується число хіазм.
Діакінез – заключна стадія профази I. У діакінезі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми малопомітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завершується профаза I зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.
Метафаза I. Число бівалентів вдвічі менше диплоїдного набору хромосом. Вони (біваленти) значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу і розміщуються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з’єднуються з нитками фігури веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.
Анафаза I. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з’єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна відмінність від анафази мітозу. Відбувається редукція центромер.
Телофаза I. Розпочинається, коли анафазні хромосоми досягли полюсів клітини, на кожному полюсі знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характеризується утворенням ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.
Інтерфаза між I і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут відсутня репродукція хромосом. Мейоз II відбувається за типом звичайного мітозу.
Профаза II. Нетривала, хромосоми добре помітні.
Метафаза II. Добре помітна подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації.
В анафазі II відбувається розходження подвоєних центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів.
У телофазі II утворюються чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом.
Для мейозу на відміну від мітозу характерні три основних явища:
1. кон’югація гомологічних хромосом;
2. утворення хіазм;
3. редукція числа хромосом рівно вдвоє.
Суть мейозу полягає в утворенні чотирьох різних ядер, а потім і клітин, які містять по одній гомологічній хромосомі від кожного з батьків. Внаслідок кросинговеру відбувається поєднання генетичного матеріалу батьків у межах окремих хромосом.
Мейоз забезпечує і новий розподіл цілих хромосом між дочірніми клітинами, стає можливим перегрупування хромосом, тобто різне поєднання материнських і батьківських хромосом у гаплоїдних ядрах статевих хромосом.
Таким чином, забезпечується утворення різних гамет в одного організму і виникнення різноманітного потомства.
БУДОВА СТАТЕВИХ КЛІТИН. ГАМЕТОГЕНЕЗ
Статеві клітини виконують функцію передачі спадкової інформації від особин батьківського покоління нащадкам. Порівняно з нестатевими (соматичними) клітинами вони мають половинний (як правило, гаплоїдний) набір хромосом, що забезпечує при їхньому злитті відтворення в заплідненій яйцеклітині типового для організмів набору хромосом (диплоїдного). На відміну від нестатевих клітин, гамети характеризуються низьким рівнем процесів обміну.
Яйцеклітини відрізняються від сперматозоїдів більшими розмірами, оскільки здебільшого містять запас поживних речовин, потрібних для розвитку зародка, та можуть бути вкриті різноманітними оболонками: наприклад, у птахів яйцеклітина додатково вкрита товстою білковою оболонкою, двома тоненькими підшкаралупними, твердою вапняковою шкаралупою і зовнішнім тоненьким кутикулярним шаром. Ці оболонки виконують захисну функцію, а білкова – є також джерелом води для зародка, що розвивається. Розміри яйцеклітини залежать від кількості запасних поживних речовин в її цитоплазмі, наприклад, у плацентарних ссавців, зародок яких дістає поживні речовини від материнського організму через плаценту, розміри яйцеклітини (без оболонки) варіюють від 50 мкм (у полівки) до 180 мкм (у вівці), діаметр яйцеклітини людини становить 90 мкм. Якщо в цитоплазмі яйцеклітини накопичується значний запас поживних речовин (жовток), її розміри (без оболонок) можуть досягати кількох сантиметрів: 50-70 мм (в акули), 80 мм (у страуса), 290 мм (оселедцева акула).
За розташуванням жовтка в клітині розрізняють:
• ізолецитальні – жовток рівномірно розташований в яйцеклітині; (первинно- та вторинно-) – ланцетник, людина;
• телолецитальні – жовток розміщений нерівномірно (полюс, на якому більше зосереджено жовтка – вегетативний, протилежний йому – анімальний; (помірно- та різко-) – амфібії, птахи;
• центролецитальні – жовток займає центральну частину яйцеклітини – комахи.
У людини ззовні яйцеклітина оточена трьома оболонками: плазмолема овоцита (оволема), прозорою (блискуча) і зовнішньою (променистий вінець), що складається з фолікулярних клітин і виконує функції живлення та захисту. В ядрі яйцеклітини міститься гаплоїдний набір хромосом, що включає 22 автосоми та одну статеву Х-хромосому. Цитоплазма постовуляторної яйцеклітини містить великий запас поживних речовин у вигляді жовткових включень, які рівномірно розподілені у клітині (оліголецитальна, вторинноізолецитальна).
Сперматозоїди менші за яйцеклітину, їх довжина становить від 10 до 800 мкм, однак інколи може досягати 8000 мкм (деякі ракоподібні). Сперматозоїди рухаються переважно за допомогою джгутика. Будова цих джгутиків подібна до будови джгутиків різних типів клітин еукаріот, вони забезпечують поступальний рух у рідкому середовищі. Сперматозоїди ссавців мають коротеньку голівку, в якій міститься ядро. На її передньому кінці є особлива органела – акросома, що формується за рахунок елементів комплексу Гольджі. Акросома забезпечує проникнення сперматозоїда в яйцеклітину, виділяючи ферменти гіалуронідазу і муромідазу, що розчиняють оболонку яйцеклітини та забезпечують її активацію.
За голівкою розташована шийка, а за нею – коротенький проміжний відділ, в якому міститься центріоля, оточена мітохондріями, що генерують енергію АТФ для роботи джгутика, розташованого на задньому кінці клітини.
Процес дозрівання і розвитку статевих клітин – гаметогенез у тварин і людини відбувається у статевих залозах (яйцеклітини розвиваються в яєчниках, сперматозоїди – у сім’яниках).
СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ОВОГЕНЕЗ
Процес утворення чоловічих статевих клітин називається сперматогенез, процес утворення жіночих статевих клітин – оогенез. Ці два процеси мають ряд спільних рис.
В яєчнику і в сім’яниках розрізняють три ділянки або зони розмноження, росту та дозрівання статевих клітин.
У зоні розмноження сперматогонії та оогонії (клітини-попередники сперматозоїдів і яйцеклітин) розмножуються мітотичним поділом, кількість їх збільшується; у чоловіків мітоз розпочинається в періоді статевого дозрівання і триває десятки років, у жінок поділ оогоній відбувається лише в ембріональному періоді їхнього життя і закінчується ще до народження.
У зоні росту сперматогонії та оогонії перестають розмножуватися, починають рости і збільшуватися в розмірах, перетворюючись на первинні статеві клітини (сперматоцити й ооцити першого порядку).
Після закінчення росту сперматоцити й ооцити першого порядку переходять у зону дозрівання, де внаслідок мейотичного поділу перетворюються на яйцеклітини та сперматозоїди з гаплоїдним набором хромосом.
При оогенезі внаслідок нерівномірного розподілу цитоплазми як при першому, так і при другому поділах мейозу тільки в одній клітині виявляється більший запас поживних речовин, необхідних для розвитку майбутнього зародка; утворюється одна зріла яйцеклітина з гаплоїдним набором хромосом і три маленьких клітини – напрямні тільця, які потім зникають.
При сперматогенезі в зоні дозрівання сім’яника всі чотири, утворені після мейозу, клітини однакові і перетворюються на зрілі сперматозоїди; на відміну від яйцеклітини, розміри сперматозоїдів при дозріванні зменшуються, зникає більша частина цитоплазми. Сперматогенез триває ще довго після народження чоловічої особини, тоді як оогенез у жінок найбільш інтенсивно відбувається між третім та сьомим місяцями ембріогенезу, і завершується на третьому році життя; сформовані до цього часу первинні жіночі статеві клітини зберігаються багато років.
Такі відмінності між сперматогенезом та оогенезом сприяють утворенню величезної кількості сперматозоїдів, що необхідно для забезпечення запліднення найбільшої кількості яйцеклітин, а отже, для збереження виду.
ЗАПЛІДНЕННЯ
Статеве розмноження тварин і рослин супроводжується заплідненням – злиттям двох гамет – чоловічої і жіночої. У результаті утворюється запліднена яйцеклітина – зигота, яка дає початок розвитку нового покоління організмів. Тільки в 1875 році було доведено, що в основі процесу запліднення лежить злиття ядер однієї жіночої і чоловічої статевих клітин, і тим самим об’єднання їх хромосом. Внаслідок об’єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне їх число.
Запліднення – це процес злиття чоловічої та жіночої статевих клітин із утворенням зиготи, яка дає початок новому організму. Існують два способи запліднення: зовнішнє і внутрішнє.
Зовнішнє запліднення характерне переважно для мешканців водойм (багатощетинкові черви, двостулкові молюски, річковий рак, голкошкірі, ланцетники, кісткові риби, земноводні), а також деяких наземних тварин (дощові черви, деякі павукоподібні тощо). Майже всі водні тварини (риби, земноводні та ін.) – мечуть ікру (яйцеклітини) і сперму у воду, де і відбувається запліднення. Виняток складають водні ссавці (ластоногі, китоподібні), живородні риби і деякі земноводні, яким властиве внутрішнє запліднення.
Внутрішнє запліднення – відбувається в статевих шляхах самки і притаманне більшості наземних тварин (плоскі і круглі черви, черевоногі молюски, комахи, багатоніжки, плазуни, птахи, ссавці), а також деяким мешканцям водойм (ракоподібні, хрящові риби тощо).
У наземних тварин запліднення відбувається в статевій системі самки, і зародок розвивається або в середині її тіла, (внутрішньоутробний розвиток у ссавців), або в яйцях, вкритих шкаралупою (комахи, плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйця зігріваються теплом матері, сонячним промінням або теплом, яке виділяється при гнитті органічних залишків. Зародок розвивається поза тілом самки, яйцеклітина містить великі запаси поживних речовин, які забезпечують розвиток зародка.
Запліднення у тварин проходить у кілька етапів:
– проникнення сперматозоїда у клітину;
– злиття гаплоїдних ядер обох гамет з утворенням диплоїдної зиготи;
– активація зиготи до дроблення і подальшого розвитку.
Сперматозоїд активно проникає через захисні оболонки яйцеклітини. Оболонка яйцеклітини набуває властивостей, що запобігають доступу інших сперматозоїдів. Це забезпечує злиття ядра яйцеклітини з ядром одного з сперматозоїдів. У тварин, в яких в яйцеклітину проникає декілька сперматозоїдів, у заплідненні бере участь лише один, інші розчиняються. Утворюється запліднена яйцеклітина з диплоїдним набором хромосом.
У рослин заплідненню передує запилення (перенесення пилкового зерна з пиляка тичинки на приймочку маточки квіткових або безпосередньо на насінний зачаток голонасінних). У голонасінних запилення відбувається тільки за допомогою вітру. У покритонасінних рослин завдяки появі квітки способи запилення різноманітніші (за допомогою вітру, води, тварин-запилювачів); воно може бути перехресним (якщо пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки іншої квітки) або ж спостерігається самозапилення (якщо пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки тієї самої квітки). Процес запліднення у квіткових рослин досить складний, вперше його дослідив професор Київського університету С.Г.Навашин у 1898 р. і назвав подвійним заплідненням.
Біологічне значення запліднення полягає у відновленні хромосомного набору, притаманного даному виду та сприяє різноманітності генетичного матеріалу. У заплідненій яйцеклітині в кожній парі гомологічних хромосом одна з них – батьківська, друга – материнська, і тому новий організм, який розвивається, несе в собі ознаки обох батьків, що збільшує комбінативну спадкову мінливість. Цьому також сприяє процес мейозу, яким супроводжується дозрівання статевих клітин, а саме – обмін ділянками між гомологічними хромосомами в профазі І, та незалежне розходження гомологічних хромосом в анафазі першого мейотичного поділу. клітин одного виду.
Таким чином, біологічна суть запліднення полягає в наступному:
1. Внаслідок об’єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне число хромосом.
2. Запліднення забезпечує безперервність матеріального зв’язку між поколіннями організмів.
3. У результаті поєднання спадкових особливостей двох організмів у нащадків утворюються нові ознаки, – з’являється матеріал для добору, підвищується мінливість потомства, зростає комбінативна мінливість.
4. Вибірковість запліднення (запліднення тільки в межах виду) забезпечує збереження виду як цілого.
Поява статевого розмноження зумовлює виняткові генетичні переваги перед безстатевим розмноженням. Різноманітність особин забезпечується, у першу чергу, статевим процесом внаслідок появи пристосованих генотипів. Статеве розмноження сприяє генетичним рекомбінаціям, які прискорюють процес еволюції, зумовлює появу пристосованого до умов середовища генотипу. Оскільки рекомбінація кожної пари генів відбувається в кожному поколінні, то адаптивні комбінації генів виникають значно частіше, внаслідок рекомбінації, ніж за мутацій.
ПАРТНЕРОГЕНЕЗ
Партеногенез (від грец. παρθένος – дівчина і γένεσις – походження, народження) – розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини, коли нове покоління має материнський незмінений генотип. В одних видів, наприклад ящірок, існують партеногенетичні та двостатеві популяції, в інших – партеногенез – єдиний спосіб розмноження (наприклад, у комах-паличників). У попелиць і дафній закономірно змінюються статеві та партеногенетичні покоління.
ЕКСТРАКОРПОРАЛЬНЕ ЗАПЛІДНЕННЯ
Штучне запліднення: у медицині при безплідності в жінок застосовується техніка запліднення поза організмом. Ембріон на ранніх стадіях дроблення (8 бластомерів) трансплантується в матку, де і завершується його розвиток.
Екстракорпоральне запліднення з наступним переносом ембріонів у матку матері (ЕКЗ) здійснюють при стійкій непрохідності маткових труб. Дітей, що народилися завдяки застосуванню цього методу, у побуті часто називають “пробірочними” дітьми, тому що етапи розвитку яйцеклітини та ембріона, що звичайно проходять у матковій трубі в перші 2-3 дня після запліднення, при ЕКЗ відбуваються у пробірці. Ефективність ЕКЗ на сьогоднішній день складає в середньому 30-50%, у зв’язку з цим сьогодні цей метод застосовують практично при усіх формах безплідності.
МЕТОДИ ЛІКУВАННЯ БЕЗПЛІДДЯ
Внутріматкова інсемінація спермою чоловіка чи донора виробляється при встановленні несумісності подружньої пари чи при зниженні запліднюючої здатності сперми чоловіка. У сприятливий для вагітності день циклу, встановлений за даними УЗД, базальної температури, характеру слизу з шийки матки, у матку жінки вводять попередньо оброблену сперму.
Сурогатне материнство. Отриману в жінки яйцеклітину запліднюють спермою чоловіка. Ембріон, що утворився, переносять у матку іншої жінки, так звана “сурогатної” чи “біологічної” матері. Сурогатна мати виношує дитину і після пологів віддає його “господарці” яйцеклітин, тобто “генетичної” матері.
