ФІЗІОЛОГІЯ АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

МОРФО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ АВТОНОМНОЇ (ВЕГЕТАТИВНОЇ) НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Симпатична нервова система. Симпатичний відділ автономної нервової системи включає в себе паравертебральні ганглії, що лежать у вигляді парних ланцюгів (стовбурів) вздовж всього хребта, а також непарні превертебральні ганглії і, крім цього, симпатичні нерви.

У бокових рогах спинного мозку на рівні грудних і поперекових сегментів розміщений симпатичний центр Якобсона. Активність його нейронів регулюється через синаптичні контакти структурами стовбура головного мозку. Аксони нейронів симпатичного центра Якобсона виходять з спинного мозку в складі вентральних (передніх) корінців і утворюють білі з’єднувальні гілки з гангліями симпатичних стовбурів. Від цих стовбурів відходять постгангліонарні аксони і йдуть до органів голови, грудної, черевної та тазової порожнин у складі соматичних нервів, або у складі самостійних нервів. Це сірі з’єднувальні гілки.

.

 

 

Аксони нейронів симпатичного центра Якобсона, що пройшли без переривання через паравертебральні ганглії прямують до непарних превертебральних гангліїв, наприклад, серцевого, легеневого, черевного або сонячного сплетіння, верхнього брижового, нижнього брижевого. Прегангліонарні аксони дають коллатералі також і до сусідніх гангліїв. Таким чином, прегангліонарний аксон, що виходить на рівні якого-небудь сегмента спинного мозку, інервує декілька пара- і превертебральних гангліїв, чим забезпечується множинна (мультиплікативна) центральна регуляція різних вісцеральних функцій.

Парасимпатична нервова система. Парасимпатичний відділ автономної нервової системи включає в себе ганглії, розміщені поблизу ефекторних органів або в них, а також парасимпатичні нерви.

Тіла прегангліонарних парасимпатичних нейронів лежать у стовбурі мозку та в сакральному відділі спинного мозку. Аксони прегангліонарних нейронів йдуть до постгангліонарних нейронів, розміщених у гангліях.

Прегангліонарні парасимпатичні волокна, що інервувть внутрішньоочні м’язи, залози голови та ін. покидають стовбур мозку в складі трьох пар черепномозкових нервів – III (окоруховий), VІІ (лицевий), IX (язико-глотковий).

До органів грудної і черевної порожнини прегангліонарні парасимпатичні волокна йдуть у складі Х пари (блукаючий нерв).

До органів порожнини тазу парасимпатичні волокна підходять у складі тазових нервів.

На відміну від симпатичної нервової системи парасимпатична нервова система не інервує м’язи судин, за винятком статевих органів і можливо мозку.

 

Метасимпатична нервова система. Багато вісцеральних органів, якщо їх вийняти з організму, при створенні відповідних умов продовжують здійснювати властиві їй функції, наприклад, серце продовжує скорочуватися при перфузії; зберігають перистальтичну та всмоктувальну функції фрагменти кишки. Смужки сечоводів, сечового міхура також здатні до скорочення. Ця функціональна автономія пояснюється наявністю з стінках органів метасимпатичної нервової системи, яка для своєї діяльності має: чутливу ланку, вставну, рухову і медіатори. Місцем локалізації метасимпатичної нервової системи є інтрамуральні ганглії.

Метасимпатичний відділ автономної системи відіграє важливу роль у локальній регуляції функцій органу на відміну від симпатичних та парасимпатичних нервів.

 

Мал. 1. Функціональна структура метасимпатичної нервової системи (метасимпатичний модуль) А – аферентний нейрон; Б – вставний; В – еферентний.

 

Недостатність метасимпатичної нервової системи лежить в основі хвороби Гіршпрунга, що характеризується спастичним звуженням частини прямої або сигмовидної кишки новонародженого і часто веде до смерті.

Для метасимпатичного відділу характерним є рефлекторні дуги, розміщені безпосередньо в стінці виконавчих органів.

Метасимпатична нервова система знаходиться під симпатичним та парасимпатичним впливами.

 

Характеристика дуги автономного рефлексу

Як і соматична рефлекторна дуга, дуга автономного рефлексу складається з трьох ланок: чутливої (аферентної), вставної та рухової (еферентної).

Чутлива ланка. Аферентна ланка автономного рефлексу складається з рецепторів автономних рефлексів розміщених у внутрішніх органах, стінках кровоносних і лімфатичних судин шкіри і навіть м’язах, і носять назву інтерорецепторів, відростків чутливих нейронів, розміщених у автономних та спинальних гангліях. Інтерорецептори здатні сприймати механічні, хімічні та термічні стимули і відповідно називаються механорецепторами, хеморецепторами та терморецепторами.

Механорецептори часто називають барорецепторами, хоча вони збуджуються не під впливом тиску, а внаслідок розтягнення кишкової, судинної стінки. Інтерорецептори розміщені практично у всіх внутрішніх органах, судинах.

Дія на механорецептори в різних відділах травної системи різна. Так, механорецептори порожнини рота відповідають на тактильну (дотикову) дію їжі, а в стравоході – ще й на тиснення або розтягнення м’язової стінки в процесі перистальтичних скорочень і просування харчової грудки. У шлунку, кишках активування механорецепторів спостерігається, крім того, у результаті скорочень м’язів черевної стінки, рухів прилягаючих внутрішніх органів.

Хеморецептори слизової ротової порожнини і носоглотки, а також язика є аферентними компонентами двох смакових систем. Одні з них, утворені волокнами лицевого нерва, забезпечують рефлекторну регуляцію харчової секреції. Інші, що є чутливими закінченнями волокон блукаючого нерва, приймають участь у запуску рефлексу ковтання, а також у рефлекторному настроюванні функцій травних залоз на перетравлювання їжі даного виду. При активуванні хеморецепторів слизової стравоходу здійснюється рефлекторна корекція секреторних і рухових реакцій травної системи, запущених первинними сигналами від рецепторів ротової порожнини.

Основною функцією хеморецепторів травного тракту є аналіз процесу травлення по змінах хімічного складу хімуса.

Рецептори серцево-судинної системи приймають участь у рефлекторній регуляції гемодинаміки.

Найбільше скупчення рецепторів передсердь є в задній їх стінці, біля входу в устя порожнистих і легеневих вен, а також у передсердній перегородці. У шлуночках серця рецепторів немає. Вони також, як і передсердні, володіють механо- і хемочутливістю.

Рецептори судин представлені механо- і хемочутливими закінченнями. Вони можуть бути локалізовані в адвентиції і м’язовому шарі судинної стінки, в спеціалізованих тільцях за межами судини і в перикапілярному ложі.

Рецептори коронарних судин серця, крім механо- і хемочутливості здатні до больової чутливості.

Із рецепторів крупних білясерцевих судин важливе значення мають механо- і хеморецептори дуги аорти і синокаротидної зони.

Рецептори периферичних судин відносяться головним чином до механо- і хеморецепторів, що активуються місцевими змінами артеріального тиску і судинного тонусу, метаболітами і фізіологічно активними речовинами крові.

Ефективність всмоктування оцінюється хеморецепторами судин печінки. Іншим комплексним показником рівня обміну речовин і енергії є температура крові. Зміна її приводить до активування терморецепторів судин печінки.

Від інтерорецепторів аферентна інформація поступає до чутливих нейронів, тіла яких розміщені у автономних та спинальних гангліях. Тобто в аферентній ланці автономного рефлексу чутлива інформація йде двома шляхами: перший від інтерорецепторів до чутливих нейронів спинальних гангліїв дорзальних корінців спинного мозку та другий від інтерорецепторів до чутливих нейронів у автономних гангліях, а звідти вже до чутливих нейронів у спинальних задньокорінцевих вузлах. Від спинальних гангліїв провідники автономної чутливості, у складі дорзальних корінців, входять у спинний мозок. (мал)

Інтерорецептивний сигнал може поступати в головний мозок, обминувши спинний. При цьому чутлива інформація передається через аферентні нейрони симпатичного стовбура, а також шийних парасимпатичних гангліїв до окорухового, лицевого, язикоглоткового, блукаючого, інших черепномозкових нервів. Перемикання аферентних сигналів на вставні нейрони відбувається на спинальному і бульбарному рівнях.

Центральна (вставна) ланка. Спинальний рівень. При поступленні в спинний мозок, по-перше, частина аферентних волокон взаємодіє з сегментарними інтернейронами, а ті, в свою чергу, з прегангліонарними нейронами. Це в найпростішій дузі автономного рефлексу. Тобто прямого переключення з аферентних волокон на прегангліонарні нейрони немає. Найкоротший шлях між ними включає два синапси. А соматична рефлекторна дуга є і моносимпатичною.

По-друге, частина аферентних волокон закінчується в сірій речовині вищележачих сегментів, навіть досягає довгастого мозку.

По-третє, частина аферентних волокон опускається й утворює синаптичні контакти з вставними клітинами нижчележачих сегментів.

Вставні нейрони спинного мозку здатні до сумації вісцеральних і соматичних імпульсів, що приводить до взаємного полегшення проходження кожного з них. Але може бути й так, за певних умов, що один з імпульсів може пригнічуватися.

Супраспинальний рівень. Подальша переробка аферентних сигналів вісцеральної чутливості відбувається в ретикулярних утвореннях стовбура. Тут відбувається взаємодія аферентних вісцеральних та соматичних сигналів, яка активує ретикулярну формацію. Від ретикулярної формації йдуть низхідні сигнали до прегангліонарних нейронів дуги автономного рефлексу. Ці низхідні впливи можуть носити гальмівний та збуджуючий характер. Висхідні вісцеральні аферентні потоки досягають середнього мозку, а звідти проміжного. В ядрах таламуса відбувається взаємодія інформації, яка поступає вісцеральними та соматичними аферентними шляхами. У результаті має місце втрата специфічності інформації, і до коркових клітин направляються інтегровані сигнали.

Особливості медіаторної передачі в аферентній ланці автономного рефлексу. Схема медіаторної передачі в еферентній ланці автономного рефлексу представлена на мал.

Мал. 2. Схема медіаторвої передачі збудження в еферентній ланці автономної нервової системи

нХР – Н-холінорецептор; мХР – М-холінорецептор; АР – адренорецептор.

 

Передача збудження з прегангліонарного на постгангліонарне волокно, як у симпатичних, так і парасимпатичних гангліях, проходить при участі медіатора – ацетилхоліну. На постсинаптичній мембрані ацетилхолін взаємодіє з специфічним рецептором – Н-холінорецептором, що викликає зміни його конформації, які приводять до відкривання натрієвих каналів і формування збуджуючого потенціалу постсинаптичної мембрани.

Після взаємодії з холінорецепторами ацетилхолін розщеплюється ферментом ацетилхолінестеразою на холін- та оцтову кислоту. Цей фермент знаходиться на пресинаптичній мембрані, у синаптичній щілині та на постсинаптичній мембрані.

У даний час є фармакологічні речовини, які блокують Н-холінорецептори у автономних гангліях (гангліоблокатори), а також мозковому шарі надниркових залоз.

Синапси холінергічних нейронів, в яких медіатором є ацетилхолін, локалізуються в усіх парасимпатичних постгангліонарних аксонах, у симпатичних постгангліонарних аксонах, що інервують потові залози, судини м’язів, а також у гангліях метасимпатичної системи.

У вісцеральних органах, які отримують еферентну інформацію по постгангліонарних парасимпатичних волокнах, ацетилхолін реалізує свій вплив через М-холінорецептори.

Н-холінорецептори розташовані на постсинаптичних мембранах потових залоз, судин м’язів, які отримують еферентну інформацію від постгангліонарних симпатичних нейронів. Фізіологічне важливою відмінністю між М- і Н-холінорецепторами є швидкість їх відповіді. Вважається, що Н-холінорецептори забезпечують виникнення швидких та нетривалих відповідей, а М-холінорецептори – реагують тривало і повільно.

Фармакологічні засоби дозволяють стимулювати або блокувати М- і Н-холінорецептори.

З постгангліонарних симпатичних нервових волокон збудження на ефекторні органи передається за участю норадреналіну та адреналіну (катехоламінів). У відповідь на нервові ішульси відбувається звільнення медіаторів у синаптичну щілину і наступна взаємодія їх з адренорецепторами постсинаптичної мембрани, які поділяються на альфа-адренорецептори і бета-адренорецептори. Рецептор вважається альфа-адренергічним, коли відтворюваний введенням катехоламінів ефект буде більшим від норадренадіну, ніж від адреналіну, а бета-адренергічним, коли ефект буде протилежним.

Альфа-адренорецептори поділяються на альфа₁– і альфа₂-адрено-рецептори. Альфа₁-адренорецептори локалізуються постсинаптично і альфа₂-адренорецептори – пре- і постсинаптично. Основна роль пресинаптичних альфа₂-адренорецепторів – гальмування виділення катехоламінів.

Серед постсинаптичних бета-адренорецептсрів виділяють бета₁-адренорецептори і бета₂-адренорецептори. Встановлені також пресинаптичні бета₂-адренорецептори. На відміну від аналогічних альфа₂-адренорецепторів вони стимулюють виділення катехоламінів у синаптичну щілину.

Реакція ефектора на катехоламіни, що виділяються нервовими закінченнями залежить від стану адренорецепторів. Катехоламіни, що виділилися в синаптичну щілину і вступили у взаємодію з адренорецепторами, метаболізуються під впливом катехоламін-0-метил-трансферази в синаптичній щілині.

У медичній практиці широко використовуються речовини, що впливають на адренорецептори. Речовини, стимулюючі адренорецептори, називаються адреноміметиками, а пригнічуючі – адреноблокаторами.

 

Відмінності автономної нервової системи від соматичної. Автономна нервова система на відміну від соматичної має морфологічні та функціональні особливості, які полягають в тому, що:

І) нервові центри автономної нервової системи розташовані локально в мезенцефальному, бульбарному відділах головного мозку та торако-люмбальному і сакральному відділах спинного мозку. Центри соматичної нервової системи дифузно розташовані протягом всієї центральної нервової системи;

2) еферентний шлях автономної рефлекторної дуги двохнейронний і складається з прегангліонарного та постгангліонарного нейронів; еферентний шлях соматичного рефлексу – однонейронний;

З) автономна нервова система на відміну від соматичної має ганглії – скупчення нейронів, що винесені на периферію, приймають участь в обробці інформації і таким чином виконують функції властиві нервовим центрам;

4) характер виходу нервових волокон з ЦНС у соматичних нейронів сегментарний, а у автономних – змішаний;

5) інервація ефекторів соматичними волокнами базується на сегментарному принципі, для автономних нейронів така закономірність відсутня. При цьому внутрішні органи можуть отримувати парасимпатичну, симпатичну та метасимпатичну інервацію;

б) медіатором в еферентній ланці дуги соматичного рефлексу є ацетилхолін, а автономного рефлекса медіаторами можуть бути ацетилхолін, АТФ, норадреналін, адреналін, серотонін, гістамін, речовина Р та інші;

7) соматична нервова система забезпечує рухові реакції скелетної мускулатури та сприйняття зовнішніх подразників, автономна нервова система відповідає за процеси росту, розмноження. діяльність внутрішніх органів, забезпечення гомеостазу;

8) регуляція функцій автономною нервовою системою відбуваатьея автономно на відміну від свідомого керування соматичною нервовою системою;

9) ефект впливу соматичних волокон завжди стимулюючий, автономних – може бути як стимулюючим, так і гальмівним.

 

 

 

ЗМІНА ФУНКЦІОНАЛЬНОГО СТАНУ ОРГАНІВ ПРИ СТИМУЛЯЦІЇ АВТОНОМНИХ РЕФЛЕКСІВ

Автономна нервова система координує і адаптує діяльність внутрішніх органів. Вивчення її ролі звичайно здійснюється шляхом подразнення. Ефекти симпатичного і парасимпатичного впливу на ефекторні органи представлені в таблиці І.

 

Таблиця 1

Зміна функцій ефекторів при стимуляції симпатичних і парасимпатичних нервів

Орган (система)	Симпатичні ефекти	Парасимпатичні ефекти
Серце: частота скорочень сила скорочень	збільшення збільшення	зменшення зменшення
Травний тракт: сфінктери інші гладкі м’язи залози слинні парієтальні клітини шлунка головні клітини шлунка підшлункова секреція	скорочення розслаблення секреція зниження секреції секреція зниження секреції	розслаблення скорочення секреція секреція секреція секреція
Бронхіальні м’язи	розслаблення	скорочення
Сечовий міхур: детрузор внутрішній сфінктер	розслаблення скорочення	скорочення –
Шкіра: судини потові залози піломотороні м‘язи	звуження секреція скорочення	– – –
Судини скелетних м‘язів	розширення	–

 

Більшість ефектів симпатичної і парасимпатичної нервової регуляції є протилежними і тому, їх взаємовідношення характеризують як антагоністичні.

Проте, взаємодія парасимпатичних і симпатичних впливів може бути не тільки по типу антагонізму, але і синергізму. Так, наприклад, стимуляція симпатичних і парасимпатичних нервів, що інервують слинні залози викликає підвищення секреції.

АВТОНОМНІ РЕФЛЕКСИ

У залежності від того чи автономний рефлекс виникає у відповідь на подразнення інтеро- або екстерорецепторів розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеро-дермальні (вісцеро-соматичні) та дермато-вісцеральні (сомато-вісцеральні) рефлекси.

Вісцеро-вісцеральні рефлекси виникають при збудженні рецепторів, які розташовані у внутрішніх органах. Ефектором може бути той самий орган, де збуджуються рецептори або інший орган. При цьому ефектор може відповідати як підсиленням, так і гальмуванням функцій. Прикладом може бути рефлекс Гольца, який виникає при механічному подразненні кишок і супроводжується зменшенням частоти серцевих скорочень. Існують рефлекторні взаємозв’язки між шлунком і кишками. Доволі грунтовно вивчені впливи з кишок на секреторну функцію шлунка.

Впливи з вищележачих відділів травної системи на моторну діяльність кишок у фізіологічних умовах носить стимулюючий характер. Так, рефлекторні впливи з шлунка звичайно підсилюють моторику кишок.

Рефлекторні впливи з нижчележачих відділів кивок гальмують моторику шлунка і вищележачих відділів кишок, особливо інтенсивні впливи з ілеоцекальної області і прямої кишки.

В основі вісцеро-дермальних (вісцеро-соматичних) рефлексів лежить сегментарна організація автономної та соматичної інервації внутрішніх органів (серця, кишок та інших). Ці рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і проявляються порушенням шкірної чутливості, потовиділення, кровообігу, еластичності шкіри в певних ділянках (зони Захар’їна-Геда). Подразнення інтерорецепторів може реалізуватися й у вигляді соматичного ефекту. Наприклад, збудження рецепторів внутрішніх органів може викликати скорочення м’язів черевної стінки, а подразнення хеморецепторів каротидного синуса надлишком вуглекислоти підсилює діяльність дихальних міжреберних м’язів і дихання частішає.

Дермато-вісцеральні (сомато-вісцеральні) рефлекси проявляються зміною функції внутрішніх органів внаслідок збудження екстерорецепторів. Ці рефлекси лежать в основі фізіо-, рефлексо-, фармакотерапії. Так подразнення терморецепторів шкіри (нагрівання або охолодження) призводить до зміни судинних реакцій внутрішніх органів.

З метою рефлекторного розширення коронарних судин використовують валідол, складовою частиною якого є ментол, що збуджує холодові рецептори.

 

РОЛЬ АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ В ЗАБЕЗПЕЧЕННІ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ОРГАНІЗМУ

Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, посилює захисні функції організму такі, як імунні процеси, зсідання крові та інші. Її збудження є обов’язковою умовою будь-яких стресових станів, воно служить першою ознакою запуску складного ланцюга гормональних реакцій.

Особливо яскраво участь симпатичної нервової системи проявляється у формуванні емоційних реакцій людини незалежно від причин, що їх викликали. Так, радість супроводжується збільшенням частоти серцевих скорочень, розширенням судин шкіри, страх сповільненням серцевого ритму, звуженням шкірних судин.

Отже, у процесі еволюційного розвитку симпатична нервова система перетворилася в інструмент мобілізації всіх ресурсів організму, в систему швидкого реагування.

Збудження симпатичної нервової системи веде до дестабілізації постійності внутрішнього середовища, що проявляється в підвищенні кров’яного тиску, виході крові з кров’яних депо, поступанні в кров глюкози, активуванні тканинного метаболізму, пригніченні функцій травного тракту та ін. Таке положення симпатичної нервової системи в організмі опирається на обширну систему її зв’язків, що дозволяє а багаточисельних пара- і превертебральних гангліях миттєво викликати генералізовані реакції практично усіх органів і систем. Значним доповненням є викид в кров з надниркових залоз адреналіну і норадреналіну.

Фізіологічна роль парасимпатичної нервової системи полягає у відновленні і збереженні резервів організму. Це так званий трофотропний вид реакції парасимпатичної нервової системи. При цьому переважають синтетичні процеси (утворення глікогену, білка та ін.), посилюється утворення нових клітин.

Фізіологічний смисл існування метасимпатичної нервової системи полягає в збільшенні надійності регуляції функцій, оскільки ця регуляція може здійснюватися за повного вимикання зв’язків з центральними структурами.

Згідно сучасних уявлень основна роль, як парасимпатичної, так і метасимлатичної систем полягає в забезпеченні відносної динамічної постійності, внутрішнього середовища і стійкості фізіологічних функцій.

Багато симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон, а також еферентні клітини метасимпатичної нервової системи знаходяться в стані безперервного збудження, що отримало назву тонусу. Тонус –  один із проявів гомеостазу організму, і одночасно один з механізмів його стабілізації.

Тонічні впливи симпатичної нервової системи, також як і блукаючого нерва, найбільш детально досліджено на серці. Переважання симпатичного тонусу звичайно оцінюють на основі таких показників, як почащення серцевих скорочень.

Симпатичній нервовій системі належить провідна роль створення загального судинного тонусу.

Інервуючі серце парасимпатичні волокна також знаходяться в стані безперервного збудження і інформація, що передається по них направлена на зниження частоти серцевих скорочень.

Роль тонусу блукаючих нервів полягає в створенні в серці значних резервів, які використовуються організмом в ситуаціях, що супроводжуються підвищенням серцевої діяльності. Створення тонічної активності в симпатичних і парасимпатичних еферентних волокнах обумовлено постійною імпульсацією в центральну нервову систему від рецепторів рефлексогенних зон вісцеральних органів, а також соматичних рецепторів. Прямим свідченням цього є зникнення розрядів в серцевих гілках блукаючих нервів при зниженні артеріального тиску.

Тонус симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон обумовлений також і спонтанною деполяризацією нейронів пейсмекерів, локалізованих в центральній нервовій системі.

У метасимпатичній нервовій системі основними елементами, що задають ритм і постійно підтримують тонус є спеціальні клітини. Ці нейрони характеризуються розрядами вибухового типу.

РОЛЬ СПИНОГО МОЗКУ І СТОВБУРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ В РЕГУЛЯЦЇЇ АВТОНОМНИХ ФУНКЦІЙ

На рівні останнього шийного і двох перших грудних сегментів спинного мозку розміщені прегангліонарні симпатичні нейрони, які утворюють спіноціліарний (зінично-розширюючий) центр. Подразнення нейронів центру, як і подразнення симпатичних нервових волокон, що беруть початок з нього, веде до розширення зіниці (мідріаз), розкриття очної щілини і випячування очного яблука (екзофтальм).

У перших п’яти грудних сегментах спинного мозку локалізовані прегангліонарні симпатичні нейрони, що інервують серце і бронхи.

Вони посилають імпульси, стимулюючі серцеву діяльність і розширюючі бронхи.

У всіх грудних і верхніх поперикових сегментах спинного мозку розміщені нейрони симпатичної нервової системи, інервуючі судини і потові залози.

У крижовому відділі спинного мозку знаходяться спинальні парасимпатичні нейрони, які утворюють центри сечопуску, дефекації, статевих рефлексів.

Сечопуск являє собою складний рефлекторний акт, суть якого полягає в одночасному скороченні сечового міхура і розслабленні сфінктера сечового міхура і сфінктера уретри. Забезпечується цей акт в основному парасимпатичною нервовою системою.

Парасимпатичні волокна, що йдуть у складі тазових нервів і відходять від 2-4 крижових сегментів, стимулюють скорочення м’язів міхура і розслаблення його сфінктера, тобто створюють умови для спорожнення міхура від сечі•

Сфінктер уретри утворений поперечнопосмугованими м‘язовими волокнами і інервується соматичними нервами.

Симпатичні впливи до сечового міхура і його сфінктера йдуть від нижнього мезентеріального ганглія і забезпечують розслаблення стінок міхура і підвищення тонусу його сфінктера. Внаслідок такого впливу симпатичних нервів створюються умови для наповнення сечового міхура.

Дефекація тобто звільнення товстої кишки від калових мас забезпечується в основному аа рахунок парасимпатичної нервової системи.

Дуга рефлексу дефекації замикається в попереково-крижовому відділі спинного мозку. Через парасимпатичні впливи тонус внутрішнього сфінктера прямої кишки знімається, а моторика низхідної сигмоподібної і прямої кишок посилюється, що забезпечує їх звільнення від наявного вмісту. Симпатичні впливи з поперекових і грудних сегментів спинного мозку викликають протилежні ефекти: підвищення тонусу внутрішнього сфінктера і зниження моторики товстої кишки.

Статеві рефлекси в чоловіків. Ерекція статевого члена зв’язана з розширенням артерій печеристих тіл пеніса і губчатого тіла сечівника. Венозні синуси, з яких складається печериста тканина, наповнюються кров’ю. При цьому венозний відтік від печеристої тканини припиняється внаслідок стиснення вен білковою оболонкою статевого члена. Так от, розширення артерій викликається парасимпатичними впливами з крижового відділу спинного мозку.

Емісія сім’яної рідини обумовлена скороченням придатка яїчка, сім’явиносної протоки сім’яних пухирців та простати через активування парасимпатичних впливів. Внаслідок цього сім’яна рідина викидається в задні відділи сечовидільного каналу, Разом з тим збудження симпатичних волокон обумовлює скорочення внутрішнього сфінктера сечового міхура, що попереджує закидання сім’яної рідини в сечовий міхур. Еякуляція (сім’явилиття) сім’яної рідини з передніх відділів сечівника відбувається завдяки ритмічним скороченням цибулино-печеристого і сіднично-печеристого м’язів, а також м’язів промежини, яке викликане збудженням парасимпатичних і симпатичних волокон.

Статеві рефлекси у жінок. Статеві рефлекси в жінок обумовлюють зміни зовнішніх та внутрішніх статевих органів, збільшення розмірів зовнішніх статевих органів викликане посиленням їх кровонаповнення. Причиною цих змін є подразнення рецепторів статевих губ, клітора. Звідси збудження, волокнами соромітного нерва, передається до парасимпатичних центрів крижових сегментів спинного мозку. Збудження цих центрів може мати і психогенне походження.

Посилений приплив крові до статевих губ, клітора виникає внаслідок еферентних парасимпатичних судиннорозширюючих впливів з крижових сегментів спинного мозку. Ерекція клітора, як і статевого члена, пов’язана з наповненням кров’ю його кавернозної тканини.

З внутрішніми статевими органами відбуваються такі рефлекторні реакції: ерекція матки, оргастичні скорочення вагіни, матки.

При статевому збудженні спостерігається збільшення кровонаповнення матки внаслідок еферентних парасимпатичних судинорозширюючих впливів з крижових сегментів спинного мозку. У результаті цього матка поступово піднімається і відхиляється від задньої стінки вагіни. У піднятті матки певне значення має скорочення гладком’язових елементів її зв’язкового апарату внаслідок симпатичних впливів з попереково-грудних сегментів спинного мозку.

Оргастичні скорочення вагіни і матки обумовлені дією симпатичної нервової системи на гладком’язові клітини.

 

РОЛЬ ГІПОТАЛАМУСА В РЕГУЛЯЦІЇ АВТОНОМНИХ ФУНКЦІЙ 

Гіпоталамус – це структура, яка вміщує комплекс ядерних утворень, тісно пов’язаних багатоканальною системою аферентних та еферентних зв’язків з різними рівнями центральної нервової системи. Дослідження автономних реакцій, які викликаються подразненням різних ділянок гіпоталамуса дали можливість зробити висновок, що в ділянці проміжного мозку є дві зони – симпатична (ерготропна) і парасимпатична (трофотропна). Гіпоталамічні механізми інтеграції ерготропних та трофотропних впливів розташовані у всіх відділах гіпоталамуса, але ерготропна зона переважає в межах заднього відділу гіпоталамуса, а трофотропна – в межах переднього.

Подразнення задніх ядер гіпоталамуса супроводжуються ефектами, подібними стимуляції симпатичної нервової системи: розширенням зіниць і очної щілини, зростанням частоти серцевих скорочень, підвищенням кров’яного тиску, гальмуванням моторної активності шлунка і кишок, зростанням концентрації у крові адреналіну і норадреналіну. Задня ділянка гіпоталамуса проявляє гальмівний вплив на статевий розвиток.

Реакції, що виникають при збудженні заднього гіпоталамуса і супроводжуються активуванням симпатичної нервової системи з мобілізацією енергії організму, отримали назву ерготропних.

Стимулювання переднього гіпоталамуса, як правило, характеризується реакціями, подібними подразненню парасимпатичної нервової системи: звуженням зіниць і очної щілини, зменшенням частоти серцевих скорочень, зниженням величини артеріального тиску, посиленням моторної активності шлунка і кишок, активуванням секреції травних залоз. Передня ділянка гіпоталамуса проявляє стимулюючий вплив на статевий розвиток.

 

ЗНАЧЕННЯ ПЕРЕДНЬОГО МОЗКУ В РЕГУЛЯЦІЇ АВТОНОМНИХ ФУНКЦІЙ

Лімбічна система, що складається з передніх ядер таламуса, мигдалеподібного тіла, гіпокампа, поясної закрутки великого мозку та ін., відповідає головним чином за механізми формування і реалізації емоційної поведінки, у прояві якої добре виражені автономні реакції.

Зв’язок функцій лімбічної системи з діяльністю внутрішніх органів послужив основою для позначення її як вісцеральний мозок. Лімбічна система забезпечує взаємодію екстероцептивних (нюхових, слухових та ін.) і інтероцептивних впливів.

Подразнення будь-якої із структур лімбічної системи веде до виникнення простих відповідей у вигляді таких автономних проявів, як салівація, пілоерекція, зміна роботи серцево-судинної, дихальної, лімфатичної систем, терморегуляції і т.д.

Вплив лімбічної системи на функції органів, інервованих автономною нервовою системою, здійснюється через гіпоталамус, з яким у неї існують виражені зв’язки.

Важлива роль у регуляції автономних функцій належить корі великих півкуль. Ще в 1874 р. В.Я.Данилевський показав, що подразнення деяких ділянок кори в собак, викликає зміни дихання, серцевої діяльності, судинного тонусу. У подальшому фізіологи і нейрохірурги спостерігали зміни багатьох автономних функцій при подразненні різних ділянок великих півкуль і їх кори, особливо лобних часток. Для розуміння ролі кори великих півкуль у регуляції автономних функцій цінні результати отримані завдяки застосуванню електрофізіологічних способів дослідження і методу умовних рефлексів. Встановлено, що в корі великих півкуль існують зони зв’язані низхідними шляхами з ретикулярною формацією стовбура мозку. Від неї імпульси йдуть до гіпоталамуса. Існують також шляхи, що йдуть від кори до гіпоталамуса.

Частина волокон, якими здійснюється кірковий контроль автономних функцій, проходять у складі пірамідних шляхів. Їх перерізка веде до зменшення температури тіла, зміни артеріального тиску.

Значення кори великих півкуль головного мозку в регуляції функцій органів, інервованих автономною нервовою системою і роль останньої як провідника імпульсів від кори великих півкуль до периферичних органів, яскраво виявляється в дослідах з виробленням умовних рефлексів на зміну діяльності внутрішніх органів. Як показали багагочисельні спостереження, можлива, умовнорефлекторна зміна діяльності всіх органів, що інервуються автонмними нервами.

Доказом впливу кори головного мозку на внутрішні органи дають також спостереження з дією на людину гіпнотичного навіювання. Навіюванням можна викликати почащення або сповільнення діяльності серця, розширення або звуження судин та інше.