Хрящова, кісткова та м’язова тканини.

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, nдодатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі nтеоретичні питання:

1.     Загальний nплан будови, класифікація та функціональне значення хрящової тканини. Хімічний nсклад міжклітинної речовини.

2.     Морфофункціональна nхарактеристика клітинного диферону хряща.

3.     Особливості nбудови, локалізація і функції гіалінового, еластичного і волокнистого хрящів.

4.     Будова nохрястя. Його роль в живленні, рості і регенерації хрящової тканини.

5.     Хондрогістогенез. nІнтерстиційний і апозиційний ріст хрящової тканини.

6.     Загальний nплан будови, хімічний склад і функції кісткової тканини.

7.     Морфофункціональна nхарактеристика клітин кісткової тканини.

8.     Особливості nбудови грубоволокнистої та пластинчатої кісткової тканини.

9.     Гістологічна nбудова діафіза трубчастої кістки. Остеон як структурна одиниця кістки.

10. Види nостеогенезу, їх характеристика.

11. Ріст nі регенерація кісток. Роль п’єзоелектричного ефекту в процесах остеосинтезу.

12. Загальна nморфофункціональна характеристика м’язових тканин, джерело їх розвитку.

13.  Морфологічна та генетична класифікація nм’язових тканин.

14.  Будова, локалізація та особливості скорочення nгладкої (непосмугованої) м’язової тканини.

15.  Скелетна м’язова тканина. Локалізація, nгістогенез, функціональні особливості.

16.  Гістологічна і субмікроскопічна будова волокна nскелетної м’язової тканини. Саркомер.

17.  Особливості будови і функції серцевої м’язової nтканини.

18.  М’яз, як орган. Міон.

19.  Вікові зміни та регенерація м’язових тканин.

 

КЛАСИФІКАЦІЯ СКЕЛЕТНИХ ТКАНИН

 

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

гіалінова, еластична, волокниста

 

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

грубоволокниста, пластинчаста

 

 

Функції скелетних тканин:

1.     – опорна;

2.     – захисна;

3.     – участь у вводно-сольовому nобміні

4.     – участь у мінеральному обміні, nдепо солей кальцію, фосфору тощо;

5.     – пластична.

 

Кістки беруть участь у мінеральному обміні, вони є депо кальцію, фосфору тощо. Жива nкістка містить в собі вітаміни А, D, С та інші. nЯк складові скелету виконують nопорну, захисну та рухову функції. Кістковий мозок бере участь в  утворенні крові.

Кістки побудовані з кісткової тканини, які є різновидом сполучної тканини, складаються із клітин (остеобластів, остеобластів та nостеоцитів) та міжклітинної речовини, яка містить багато колагену, глікопротеїдів тощо, і мінеральних компонентів (в основному кристали гідрооксиапатиту). Завдяки цьому кістка має і гнучкість, і міцність. nОпір свіжої кістки на розрив такий же, як у міді, і в 9 разів більший, ніж у nсвинцю. Кістка nвитримує стискування 10 кг/мм² (подібно до чавуну). Щоб nпереламати ребро необхідна сила в 110 кг/см².

 

ХРЯЩОВІ nТКАНИНИ

хондробласти, nхондроцити + міжклітинна речовина

хондроцити 1, 2, 3 порядку nхондромукоїд, хондринові волокна

 

 

СКЕЛЕТНІ ТКАНИНИ: ХРЯЩОВА ТА КІСТКОВА

Хрящова тканина (textus сагtilagineus). Залежно під будови міжклітинної речовини розрізняють три nвиди хрящової тканини — гіалінову, еластичну та волокнисту. Основна функція nусіх видів хряща — опорна, формо­творча.

Розрізняють три види хондроцитів. Перший різновид віднос­но малодиференційованих клітин nтрапляється переважно у складі «молодої», так званої nпервинної хрящової тканини. Для цих клітин притаманне високе nядерно-цитоплазматичне співвідношення, у цитоплазмі добре виражені елементи nкомп­лексу Гольджі, багато мітохондрій та вільних рибосом. У хондроцитах nдругого типу ядерно-цитоплазматичне співвідношення нижче, у цитоплазмі nпідвищений вміст РНК, елементів грануляр­ної ендоплазматичної сітки та nкомплексу Гольджі, які забезпе­чують утворення та виділення у міжклітинний nпростір протеогліканів та глікозаміногліканів (гіалуронової кислоти, nхондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату та ін,). Для хондро-цитів nтретього типу характерний найнижчий показник ядерно-цитоплазматичного nспіввідношення, значний розвиток гра­нулярної ендоплазматичної сітки. nІнтенсивність синтезу протеогліканів та глікозаміногліканів знижена порівняно з nхондроцитами другого типу, однак вищим с синтез глікопротеїнів та фібрилярних nбілків колагену та еластину.

 

 

Органічні компоненти основної міжклітинної nречовини хрящової тканини (хондромукоїд) представлені білками, nліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами. Останні є найхарактернішою nознакою хрящової тканини. У складі протеогліканів хряща знайдені гігантські nмакромолекулярні комплекси з молекулярною масою порядку десятків і сотень nмільйонів дальтон і довжиною молекули, що становить кілька мікрометрів. Вони nпобудовані з довгої нитки гіалуронової кислоти, до якої нековалентними nзв’язками приєднано близько сотні поліпептидних ланцюгів; з серединними nамінокислотними залишками останніх зв’язана велика кількість полісахаридних nланцюгів сульфатованих глікозаміногліканів (хондроїтинсульфату, кератансульфату, nдерматансульфату), а також молекул олігосахаридів. У цілому моле­кула nпротеоглікана нагадує гілочку ялини, причому від ступеня її гідратації залежить nпружність (тургор) хряща.

 

 

Хондринові волокна побудовані з колагену І типу (гіаліновий та nволокнистий хря­щі) або еластину (еластич­ний хрящ). Орієнтація волокон nвизначається впливом силових ліній, які виникають при дефор­мації хряща у nпроцесі функціо­нування органа. Особливо багато хондринових волокон кон­центрується nнавколо лакун, утворюючи так звану капсулу хрящової клітини (або клітин).

 

Гіаліновий хрящ

Гіаліновий хрящ (textus сагrilagineus hyalinus). Локалізова­ний у стінках трахеї, бронхів, у місцях з’єднання ребер з гру­диною, nна суглобових поверхнях і в метаепіфізарних пластинках росту кісток. В nембріональному періоді гіаліновий хрящ лежить в основі переважної більшості nзачатків кісток скелету. З віком відбувається заміна його кістковою тканиною. У nнативному стані гіаліновий хрящ біло-голубого кольору, прозорий. Гістологічно у nйого складі розрізняють охрястя та власне хрящ. Охрястя складається з nповерхневого волокнистого шару (являє собою колагенові волокна) та глибокого nклітинного шару (в ньому містяться хондробласти та прехондробласти). Поверхневий nшар охрястя мас багато судин, що забезпечують трофіку хряща. За рахунок nглибокого клітинного шару охрястя відбувається фі­зіологічна регенерація та nапозиційний (периферійний) ріст хряща. Власне хрящ складається з ізогенних груп nхондроцитів, а також молодих поодиноких хондроцитів, оточених хондромукоїдом та nхондриновими во­локнами. Хондромукоїд, розмі­щений навколо молодих хондро­цитів, nзабарвлюється оксифільно той, що nоточує більш дифе­ренційовані ізогенні групи клі­тин, набуває властивостей базо­філії. nХондринові волокна гіалінового хряща побудовані з кола­гену ІІ типу.

 

Гіаліновий nхрящ

Гіаліновий nхрящ

1.     Ізогенні nгрупи хондроцитів; 2. Міжклітинна речовина; 3.Охрястя

 

Еластичний хрящ

Еластичний хрящ (textus cartilagineus elasticus) міститься у вушній мушлі, nслуховій трубі, зовнішньому слуховому проході, ріжковидних і клиновидних хрящах nгортані. Його характерною особливістю є жовтий колір, здатність розтя­гуватися. nЕластичний хрящ ні­коли не вапнується. На відміну від гіалінового хряща, хондринові nволокна в еластичному хря­щі побудовані не з колагену, а з еластину. Еластичні nволокна формують капсули навколо хондроцитів, а також вплітають­ся до складу nохрястя.

Еластичний хрящ

1.     nІзогенні групи хондроцитів; 2. nЕластичні волокна.

 

Еластичний хрящ

 

 

Волокнистий хрящ

Волокнистий хрящ (textus cartilagineus fibrosus) формує міжхребцеві диски і розташо­ваний у місцях nпереходу сухо­жилля в гіалінову хрящову тка­нину.

Волокнистий хрящ

Хондроцити у волокнисто­му хрящі розміщені у вигляді nсвоєрідних рядів — клітинних стовпчиків, а колагенові волокна формують товсті nпучки, що йдуть паралельно. За будовою волокнистий хрящ нагадує сухо­жилля, але nйого клітини типо­во хрящові.

 

Гістогенез, регенерація та ві­кові зміни nхрящової тканини.

Джерелом утворення хрящової тканини в онтогенезі є nмезен­хіма — зародкова сполучна тканина. Частина клітин мезен­хіми при цьому nгубить свої від­ростки, округлюється і утворюс; хрящовий зачаток (хондрогенний nострівець).  Мезенхімні клі­тини у його nскладі диференцію­ються у хондробласти. На на­ступній стадії утворення первин­ної nхрящової тканини, з пере­творенням хондробластів першого типу, посилю­ється nсинтез колагену, виника­ють колагенові волокна, внаслі­док чого міжклітинна nречовина набуває ознак оксифілії. Дозрі­вання хондроцитів, їхнє перетво­рення з nклітин першого типу в клітини другого типу призводять до посилення синтезу nпротеогліканів і відповідно до зростання базофілії міжклітинної речо­вини.

Існує два способи росту хряща — внутрішній (інтерстиційний) та шляхом накладання (апо­зиційний). Внутрішній ріст nхряща здійснюється в результаті розмноження молодих хондроцитів і новоутворення nізогенних груп клітин. Апози­ційний ріст відбувається за рахунок охрястя — nпроліферації хондробластів глибокого шару, перетворення хондробластів у nхондроцити і продукції ними міжклітинної речовини.

Фізіологічна регенерація хрящової тканини відбувається завдяки діяльності nхондроцитів – вироблення ними речо­вин хондромукоїду, колагену та еластину, що nсприяють ново­утворенню хондринових воло­кон. З віком у хрящовій тканині nзменшується вміст клітинних елементів і зростає вміст між­клітинною матриксу. nПри цьому у міру перетворення хондроцитів першого і другого типів на хондроцити nтретього типу, в міжклітинній речовині хряща знижується кількість протеогліканів, nхондромукоїд заміщується альбумоїдом, зростає вміст кола­генових волокон. nОстанні мають здатність нагромаджувати солі кальцію і вапнуватися. Усі ці зміни nпризводять до зменшення ступеня гідратації, втрати пруж­ності хрящової тканини, nзбіль­шення її ламкості. Спостері­гаються також вростання у звап­нований хрящ nкровоносних су­дин і заміна хрящової тканини кістковою.

Гістогенез хрящової тканини

Стадії:

1.     nХрящовий зачаток – хондрогенний nострівець;

2.     nУтворення первинної хрящової nтканини;

 

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

До складу кістки входять і органичні, і неорганічні речовини; чим молодша тварина, тим більший вміст перших; тому, nкістки молодих тварин пружні і м’які, а кістки старих — тверді та крихкі. nВідношення між обома складовими різне у всіх груп хребетних; наприклад, в nкістках риб, а особливо глибоководних вміст мінеральних речовин відносно nмалий, і вони відрізняються м якою волокнистою будовою.

Кісткова тканина (lextus osseus) разом з хрящовою нале­жить до скелетних тканин орга­нізму. Основна роль nкісткової тканини опорно-механічна: завдяки значній міцності кістки nзабезпечують захист життєво важливих органів від механіч­них пошкоджень, опору, nа також переміщення тіла у просторі. Елементи кісткової тканини утворюють nкаркас і мікрооточення для клітин крові у складі чер­воного кісткового мозку. nКістко­ва тканина є депо кальцію і фос­фору в організмі. У кістковій тканині nрозрізняють клітинні елементи (остеобласти, остеоцити nі остеокласти) та міжклітин­ну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд). Осеомукоїд міс­тить глікопротеїни (серед nяких специфічний білок кісткової тканини остеонектин) та протеоглікани. nНезвапнований між­клітинний матрикс кісткової тканини має назву остеоїду (передкістки).

Характерною особливістю кісткової тканини є виключно nвисокий (до 70 %) вміст у скла­ді її міжклітинної речовини не­органічних nсполук, серед яких найбільше солей кальцію гідроксиапатитів та фосфатів. nМіцність кісток залежить від високого вмісту по­будованих з колагену І типу nосеїнових волокон, що утво­рюють пучки.

 

Остеобласти

Остеобласти — клітини неправильної кубічної або полі­гональної nформи розміром близько 15-20 мкм. Цитоплазма їх базофільна, внаслідок висо­кого nвмісту РНК, має добре роз­винуті елементи гранулярної ендоплазматичної сітки та nкомп­лексу Гольджі.  Це відносно nмалодиференційовані одноядерні клітини, в яких здійснюється синтез nглікопротеїнів і протеогліканів осеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно nв місцях новоутворення кістко­вої тканини — у дорослому орга­нізмі в глибоких nшарах окістя, а також у ділянках регенерації кісткової тканини.

Остеокласти — великі багатоядерні клітини непра­вильної округлої форми, попередниками nяких можуть бути малодиференційовані клітини кісткового мозку, а також моно­цити nкроні. Основна функція остеокластів — резорбція (роз­смоктування) кісткової nтканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і більше, у цитоплазмі налічуєть­ся від nтрьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма остеокластів оксифільна або слабо nбазофіль­на, містить значну кількість лізосом і мітохондрій. На поверх­ні nклітини, що приляють до місця руйнування кості, розрізняють дві зони: покриту nмікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофро­вану nоблямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку кон­такту від оточуючої nтканини.

Механізм руйнівної дії остео­кластів на кісткову nтканину по­в’язують з виділенням цими клі­тинами вуглекислого газу, з яко­го nпід впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, здатна nрозчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії остеокластів з неорга­нічними nкомпонентами кістки. Для реалізації процесу резорб­ції необхідна секреція остео­бластами nколагенази — фермен­ту, який руйнує шар остеоїду і забезпечує доступ nостеокластів до мінерального матриксу кістки.

Остеоцити

Остеоцит

 

 

Остеоцит

 

 

Залежно від способу організації колагенових волокон у nкіст­ковій тканині розрізняють два її види — пластинчасту та грубоволокнисту. nДля пластин­частої кісткової тканини характерним с строго паралельне розташування nпучків колагенових волокон з формуванням так званих кісткових пластинок. nЗалежно від орієнтації останніх у просторі кісткову тканину поділяють на nкомпактну (у ній відсутні порожнини) та губчасту (кісткові пластинки утворюють nрозміщені під кутом одна до одної трабекули з формуван­ням характерної nгубчастої струк­тури). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи nтрубчастих кісток, з губчастої — плоскі кістки, епіфізи трубчастих кісток. nПластинчаста кісткова тканина становить переважну більшість кісток організму.

Для грубоволокнистої кісткової тканини характерне nневпорядковане (різнонаправлене) розміщення пучків осеїнових волокон, оточених nзвапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових волокон у лакунах осеомукоїду nзалягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина трапляється здебільшого в nскелеті зародка, а у дорослому організмі — лише в ділянці швів черепа та в nмісцях прикріплення сухожилля до кісток.

 

 

Будова трубчастих кісток.

Діафіз — це центральна частина, епіфіз — периферійне закінчення трубчастих nкісток. У ділянці діафіза кістки існує три шари: окістя (періост), власне nкістка та ендост (внутрішній шар). Окістя nскладається з поверхневого волокнистого шару, утвореного пучками колагенових nволокон, та глибокого остеогенного ша­ру (в ньому розміщені остео­бласти та остеокласти). За рахунок окістя, яке nпронизане суди­нами, здійснюється живлення кісткової тканини; кісткові еле­менти nглибокого остеогенного шару забезпечують ріст кістки товщину, її фізіологічну nта репаративну регенерацію.

Між окістям і власне остеонним шаром розміщений шар зовнішніх генераль­них пластинок. Основна товща nстінки кістки — це остеонний шар. Кожний остеон nявляє собою кісткову трубку діаметром від 20 до 300 мкм, у центральному каналі nякої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти й остеокласти. nНавколо центрального кана­лу концентричне розміщено 5-20 кісткових пластинок.

 

Колаге­нові волокна у кісткових плас­тинках кожного nшару розташо­вані паралельно. Напрям колагенових волокон у сусідніх пластинках nне співпадає; пучки волокон тут розміщені під кутом один до одного, що сприяє nзміц­ненню остеона як структурного елемента кістки.

Остеон

 

 

Остеони

Між кістковими пластинками у кісткових лакунах nрозташова­ні тіла остеоцитів, які анастомо­зують своїми відростками, nрозміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему nпаралель­них циліндрів (остеонів), про­міжки між якими заповнені вставними nкістковими пластин­ками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані nпроривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар nвідокремлений шаром внутрішніх ге­неральних пластинок. Ендост n— тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами й остеокластами, nяка обмежує кістковомозкову порожнину.

Епіфіз кістки утво­рений губчастою кістковою тка­ниною. nПоверхнево вкритий окістям, під яким розмішений шар генеральних пластинок і nостеонів. Кісткові пластинки у товщі епіфіза формують сис­тему розміщених під nкутом одна до одної трабекул, порожнини між якими заповнені ретикуляр­ною nтканиною і гемопоетичними клітинами. Подібну до епіфіза будову мають і плоскі nкістки скелету.

 

Гістогенез nкісткової тканини.

Існує два nспособи розвитку кіст­кової тканини — безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового nзачатка (хрящовий остеогенез). Перший спосіб характерний для nперших тижнів ембріогенезу, другий — для пізніших етапів ембріонального nрозвитку та постнатального онтогенезу.

При характеристиці процесів розвитку кісткової тканини nбез­посередньо з мезенхіми визна­чають наступні етапи. Перший етап — формування nу складі ме­зенхіми так званого остеогенного зачатка. При цьому проходить nлокальне роз­множення мезенхімних клітин з вростанням у скелетогенний острівець nкровоносних судин. Остеоїдний, тобто другий етап, характеризується виділенням nостеогенними клі­тинами у міжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових nволокон) і високомолекулярних біополімерів (глікопротеїнів, протеoгліканів, ліпідів) осеомукоїду. Третій етап — власне nутворення грубоволокнистої кістки — полягає у вапнуванні міжклітин­ної речовини n(відкладанні солей кальцію). Для реалізації цього процесу необхідна присутність nу міжклітинній речовині проду­кованої остеобластами лужної фосфатази та білка nостеонектину. Останній, зв’язую­чи колаген з гідроксиапатитом, визначає місце nросту кристалів фосфату кальцію та їхнє при­кріплення до органічного матриксу nкістки. Четвертий етап пов’язаний з резорбтивної тканини лежить постійна зміна nнапрямку дії вектора сили на кістку, внаслідок чого виникає, так званий nп’єзоелектрич­ний ефект (встановлюється різ­ниця потенціалів на увігнутій та nвипуклій поверхнях кістко­вих пластинок). При ньому від­значено, що nконцентрацій остео­бластів і процеси апозиційного новоутворення кістки nпов’язані з від’ємними зарядами, а кон­центрація остеокластів і про­цеси nрезорбції — з позитивни­ми зарядами на поверхні кістко­вої тканини.

 

 

Вікові зміни кісткової ткани­ни полягають у поступовій nвтра­ті неорганічного матриксу кіст­ки після досягнення двадцяти­річного віку. nХарактерною особ­ливістю є те, що у чоловіків втра­та мінеральних компонентів nкістки є сталим показником протягом усього життя і стано­вить близько 0,4 % до nмаси що­річно. У жінок з настанням менопаузи, очевидно, в результаті дефіциту nестрогенів в організмі, процеси демінералізації на­ростають, досягаючи рівня n1–1,5 % щорічно.

Кількість (а точніше співвідношення) nорганічних і мінеральних речовин в кістці змінюється з віком. У дітей значно nпереважають органічні речовини, у дорослих — мінеральні. У дорослої людини частка мінеральних складових (переважно, фосфорнокисле і вуглекисле nвапно та фосфорнокисла nмагнезія, а також фтористого, хлористого nкальцію й інші) nскладає близько 60—70 % маси кістки, а органічні nречовини (в nосновному осеїн — 30—40 %. Кістки виявляють велику міцність і сильний nопір розривові, надзвичайно довго протистоять руйнуванню і належать до числа nнайзвичайніших залишків викопних тварин. При випалюванні nкістка втрачає органічні  речовини, але nзберігає свою форму і будову; піддаючи кістку дії кислоти (напр. соляної), можна розчинити мінеральні речовини й одержати nгнучкий хрящуватий кістяк кістки.

Кістка зсередини

 

Розрізняють два основних nтипи кісткової тканини — ретикулофіброзну (грубоволокнисту) і пластинчасту. Перша розвивається із мезенхіми, що властиво для nпокривних кісток черепа.

 

Одночасно з диференціюванням клітин в остеоцити nутворюється міжклітинна речовина і колагенові волокна. Розташована між nклітинами і волокнами основна речовина ущільнюється, формуються кісткові балки n(перекладини). Клітини поверхні утворюваної кістки перетворюються в nостеобласти. Більшість кісток скелету людини (за винятком покривних кісток nчерепа) побудовані пластинчастою кістковою тканиною, тобто мають кісткові nпластинки товщиною від 4 до 15 мкм, які складаються із остеоцитів і nтонковолокнистої міжклітинної речовини. Сполучнотканинні волокна в товщі кожної nпластинки лежать паралельно та орієнтовані у певному напрямку. В залежності від nрозташування кісткових пластинок розрізняють компактну і губчасту кістки. У nкомпактній кістці пластинки розташовуються у певному порядку, утворюючи складні nсистеми — остеони.

 

Репаративна регенерація кісток

 

 

Остеон

Остеон — структурна одиниця кістки. Він складається із 5-20 циліндричних пластинок, що nвставлені одна в одну. В центрі кожного остеону проходить центральний n(Гаверсів) канал. Діаметр остеона 0,3-0,4 мм. Між остеонами розташовуються nвставні пластинки. Зовнішній і внутрішній краї кістки вкриті генеральними nпластинками. Губчаста кістка має тонкі кісткові пластинки і перекладини n(трабекули). Напрямок перекладин співпадає з кривими стискування і розтягу, nутворюючи склепінчасту конструкцію. Таке розташування кісткових трабекул під nкутом одна до одної забезпечує рівномірне передавання тиску або тяги на кістку. nВсе це забезпечує найбільшу міцність кістки при невеликій затраті кісткової nтканини.

У кістках розрізняють щільну і губчаcту nкісткові речовини. Щільна nвідрізняється однорідністю, твердістю і складає зовнішній шар кістки; вона nособливо розвинута в середній частині трубчастих кісток і тоншає в напрямку до nкінців; у широких кістках вона утворює 2 пластинки, розділені шаром губчастої nречовини; у коротких вона у вигляді тонкої плівки одягає кістку зовні. Губчаста речовина складається з nпластинок, що перетинаються в різних напрямках, утворюючи систему порожнин та nотворів, які в середині довгих кісток зливаються у велику порожнину.

Основу кістки складають колагенові волокна з nречовиною, що їх з’єднує. Ці волокна просочені мінеральними солями і nскладаються з пластинок, що складаються із шарів поздовжніх і поперечних nволокон; крім того, у кістковій речовині знаходяться пружні волокна (волокна Шарпе). Частина цих пластинок в щільній кістковій речовині nрозташована концентричними шарами навколо минаючих у кістковій речовині довгих nканалів, що розгалужуються, (Гаверсові канали), частина лежить між цими nсистемами, частина охоплює цілі групи їх або тягнеться уздовж поверхні кістки. nПаралельно поверхні цих пластинок в них розташовані шари маленьких nзіркоподібних порожнин, що продовжуються в численні тонкі канальці — це так nзвані «кісткові тільця», у яких знаходяться кісткові клітини, що дають nвідростки в канальці. Канальці кісткових тілець з’єднуються між собою та з nпорожниною Гаверсових канальців внутрішніми порожнинами й окістям. В такий nспосіб уся кісткова тканина виявляється пронизаною безперервною системою nнаповнених клітинами і їхніми відростками порожнин і канальців, по яких і nпроникають необхідні для життя кістки поживні речовини. По Гаверсових канальцях nпроходять тонкі кровоносні судини (зазвичай артерія і вена); стінка Гаверсового каналу nі зовнішня поверхня кровоносних судин покриті тонким шаром ендотелію, а проміжки між ними служать лімфатичними шляхами кістки. nГубчаста кісткова речовина не має Гаверсових канальців. Кісткова тканина риб представляє деякі nвідмінності: Гаверсових канальців тут немає, а канальці кісткових тілець сильно nрозвинуті.

Особливою видозміною кісткової тканини є зубна речовина або nдентин

 

Гістогенез nкісткової тканини

2 nспособи:

1. nперетинчастий остеогенез;

2. nхрящовий остеогенез

Стадії nперетинчастого остеогенезу:

1.     nформування остеогенного острівця n– кісткової бластеми;

2.     nостеоїдна – формування осеїнових nволокон і осеомукоїду;

3.     nутворення грубоволокнистої nкісткової ткани ни;

4.     nзаміна грубоволокнистої на nпластинчасту кісткову тканину

Стадії nхрящового остеогенезу:

1.     nформування хрящової моделі nмайбутньої кістки;

2.     nперихондральне окостеніння;

3.     nхондральне окостеніння;

4.     nформування метаепіфізарної nпластинки росту.

 

Вона має зони:

1.     nнезміненого хряща:

2.     nстовпчастого хряща;

3.     nпухирчастих клітин;

4.     nрезорбції хряща та незрілої nкісткової тканини.

 

 

Метаепіфізарна пластинка

 

Розвиток кістки відбувається 2 способами: або зі сполучної тканини, або хряща.

Першим способом розвиваються кістки зводу і бічних nвідділів черепа, нижня щелепа і, на думку деяких, ключиця (а в нижчих хребетних і деякі інші) — nце так звані покривні або облягаючі кістки. Вони розвиваються прямо зі nсполучної тканини; волокна її трохи згущаються, між ними з’являються кісткові nклітини й у проміжках між останніми відкладаються вапняні солі; утворяться nспочатку острівці кісткової тканини, що потім зливаються між собою. Більшість nкісток скелету розвивається з nхрящової основи, що має таку ж форму, як майбутня кіста. Хрящова тканина nпіддається процесові руйнування, усмоктування і замість неї утвориться, при nдіяльній участі особливого шару клітин (остеобластів), кісткова тканина; процес nцей може йти як з поверхні хряща, від його оболонки, що вдягає, перихондрія, що nперетворюється потім в окістя, так і усередині його. Звичайний розвиток nкісткової тканини починається в декількох крапках, у трубчастих кістах окремими nкрапками окостеніння володіють епіфізи і діафіз.

Ріст кістки в довжину відбувається головним чином у частинах ще не nокостенілих (у трубчастих кістах між епіфізами і діафізом), але почасти і nшляхом відкладення нових часток тканини між існуючими («інтусусцепція»), що nдоводять повторні виміри відстаней між убитими в кісту вістрями, живильними nотворами тощо; стовщення кіст відбувається шляхом відкладення на поверхні кісти nнових шарів («аппозиція») завдяки діяльності остеобластів окістя. Ця остання nволодіє у високому ступені здатністю відтворювати зруйновані і вилучені частини nкістки. Діяльністю її обумовлюється і зрощення переломів. Паралельно з ростом nкісти йде руйнування, усмоктування («резорбція») деяких ділянок кісткової nтканини, причому діяльну роль грають так названі остеокласти («клітини, що nруйнують кісту»), багатоядерні елементи, що спостерігаються на стінках мозкових nпорожнин, в окісті і стінках великих порожнин у кістці (напр. Гайморова печера тощо

 

М’язова тканина (rextus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдя­ки nчому вони виконують усю сукупність рухових процесів все­редині організму n(крово- і лімфообіг, пересування їжі в трав­ному тракті, повітря у дихальних nшляхах, робота серця то­що), а також переміщення орга­нізму або його частин у nпросто­рі. Елементи м’язових тканин містять спеціальні органели – міофібрили. В nїх основі ле­жать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємо­дією nзабезпечують процес ско­рочення і, таким чином, здійс­нюють функцію руху.

Існують дві класифікації м’я­зових тканин — nморфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класи­фікацією nм’язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладку (непосмуговану); nпоперечно-посмуговану, яка, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву.

 

Згідно з генетичною класифі­кацією, запропонованою М. nГ. Хлопіним, м’язові тканини поді­ляються за їхнім походженням на п’ять nгістогенетичних типів; 1) соматичний тип (походить з міотомів мезодерми, це ске­летна nм’язова тканина); 2) целомічний тип (походить з вент­ральної мезодерми, це nсерцева м’язова тканина); З) вісцераль­ний тип (походить з мезенхіми, це гладка nм’язова тканина внут­рішніх органів); 4) невральний тип (походить з нервової nтрубки, до цього типу належать гладкі міоцити м’язів райдужної обо­лонки ока); n5) епідермальний тип (походить з шкірної екто­дерми, включає міоепітеліальні nкошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз).

Гладка м’язова тканина (textus muscularis non striatus) входить до складу стінок nпорож­нистих внутрішніх органів (трав­ний тракт, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у nкапсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м’язо­ва nтканина з мезенхіми, тобто має спільне походження з тка­нинами внутрішнього nсередови­ща, до яких і належить генетич­но. У групі м’язових тканин ця тканина nрозглядається лише з точки зору будови та функції. Будова гладкої м’язової тка­нини nклітинна. Структурною одиницею є гладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина дов­жиною nвід 20 до 100 мкм (у мат­ці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), nдіаметром від 2 до 20 мкм. У матці, ендо­карді, аорті, сечовому міхурі nтрапляються міоцити з відрост­ками. Ядра міоцитів паличкопо­дібної форми лежать nу централь­ній широкій частині клітин, міс­тять невелику кількість гетерохроматину, nдобре помітні ядер­ця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть nзакру­чується. Цитоплазма забарв­люється оксифільно з базофільним відтінком. nОрганели загаль­ного призначення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля nпо­люсів ядра. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особ­ливо гранулярна) nрозвинені слабо, є вільні рибосоми. Цито­плазма містить також включення — nжирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утво­рює численні вгинання — піноцитозні nпухирці і кавеоли. З їх допомогою в цитоплазму надходять, зокрема іони каль­цію.

 

 

Міоцити не мають поперечної посмугованості. Під nелектронним мікроскопом у їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові nміофіламенти і товсті міозинові, розташовані переважно поз­довжньо, але не так nвпорядкова­но, як у поперечно-смугастих м’язах і, очевидно, вони не утво­рюють nміофібрил. Актинових філаментів міститься більше. Вони, крім поздовжнього nнапрямку, йдуть під кутом до осі клітини, утворю­ючи об’ємну сітку. Фіксуються nактинові нитки до цитолеми або одна до одної за допомогою електроннощільних nтілець, по­будованих з білка альфа-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взає­модіям nз міозином актинові нит­ки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається nна цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів nвелику роль відіграє процес фосфорилювання міози­ну, який залежить від концент­рації nіонів кальцію. У свою чешу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою nспе­ціального білка, що зв’язує каль­цій — кальмодуліну. Кальмодулін у nкомплексі з кальцієм акти­вує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому nстані міозин здатний до взаємо­дії з актином.

 

 

Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною nмембраною, до якої прикріп­люються колагенові фібрили. У базальній мембрані є nотвори, в ділянці яких м’язові клітини контактують одна з одною за до­помогою nщілинних контактів (нексусів). Навколо м’язових клітин ретикулярні, еластичні і nтонкі колагенові волокна утво­рюють сітку — ендомізій, який поєднує сусідні nміоцити. М’язові групи з 10—12 м’язових клітин, у свою чергу, об’єднуються у nм’язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з крово­носними nсудинами та нервами. Скорочується гладка м’язова тканина ритмічно, повільно, nале здатна довго знаходитись у ста­ні скорочення, не втомлюючись при цьому. nПовільне скорочен­ня ЇЇ зумовлено повільним цик­лом взаємодії міозину з акти­ном. nГладка мускулатура здат­на до великої сили скорочень (наприклад, м’язова nоболонка вагітної матки при пологах). Тип скорочення, властивий гладким м’язам, nмає назву то­нічного. Скорочення вісцераль­ної мускулатури є мимовільним, тобто nне піддається контролю свідомості.

 

Поперечно-посмугована м’язова тканина (textus muscularis stria­tus).

Скелетна м’язова тканина (textus muscularis nstriatus skeletalis). М’язова тканина стано­вить 42 % маси тіла дорослої nлюдини, причому переважна більшість м’язів утворена ске­летною м’язовою nтканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної nмезодерми. Ці клітини диферен­ціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися nі будува­ти симпластичні структури — м’язові трубочки, які далі фор­мують nдефінітивні утвори — міосимпласти. Друга лінія дифе­ренціації дає при розвитку nклі­тинні структури — міосателітоцити.

 

 

Одиницею будови скелетної м’язової тканини є м’язове волокно, утворене міосимпластом nі міосателітоцитами. М’язове волокно має форму циліндра, кінці його мо­жуть nбути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9—150 мкм (9 мкм у nновонародженої дитини, 40-50 мкм у до­рослих, 150 мкм у тренонамої людини, nспортсмена). Довжина м’язового волокна часто співпадає з довжиною м’яза і може nбути різна залежно від розмірів м’яза. Наприклад, у кравецькому м’язі людини nвона може досяга­ти 12-13 см. Волокно оточене сарколемою n(від грецького «capкос» — м’ясо). Сарколема складається з зовнішньої nбазаль­ної мембрани, яка пов’язана з ретикулярними та тонкими кола­геновими nволокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема nміосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які сти­мулюють м’яз. nМіж базальною мембраною і плазмолемою симпласта розта­шовані міосателітоцити. nЦе одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер сим­пласта, але дрібніші, nкругліші й ясніші. Клітини мають загаль­ні органели, спеціальні органели nвідсутні. Міосателітоцити – це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких nвідбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати nкількох де­сятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, nмають видовжено-овальну фор­му, невелику кількість гетерохроматину, в них добре nпомітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих струк­тур: загальні nорганели, включен­ня (жирові, вуглеводні та піг­ментні) і спеціальні органели — nміофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів nядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. nГранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична nсітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву саркоплазматична сітка або nсаркоплазматичний ретикулум), особливу будову і функцію.

 

Будова міофібрил.

Міофібри­ли, розташовані вздовж м’язового волокна. Дов­жина nїх співпадає з довжиною м’язового волокна, товщина становить 1-2 мкм. nМіофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світ­лих і темних nсмуг), що зумовлена особливістю їхньої структури і у зв’язку з цим різними оптич­ними властивостями. nВнаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м’язо­вого nволокна розташовані на од­ному рівні, все волокно є по­перечно-посмугованим.

У міофібрилі послідовно роз­ташовані темні анізотроп­ні nсмуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски забарвлюються nінтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризова­ному світлі темні смуги мають nподвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є nоднопроменезаломлюючими (ізотропними).

 

 

Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка мас nназву телофрагми, або лінії Z. У центрі nтемної А-зони можна спостерігати більш світлу ділян­ку — Н-зону, або смужку Гензена, на nсередині якої розташована темна лінія М, nабо мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою nділянку між двома телофрагмами.

 

 

Телофрагми ба­гаті глікозаміногліканами, вна­слідок nчого міофібрили при ма­церації мають здатність розпада­тися на окремі саркомери n(від грецького «саркос» — м’ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера nстановить 2-З мкм. Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т (Z) + 1/2 І+1/2 А + 1/2 Н + М+1/2 Н + 1/2 А + 1/2 І+ T (Z). Саркомери — це еле­ментарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м’язів, які nскорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою дов­жину а два рази. nМеханізм цього процесу можна уявити собі, як­що розглянути ультраструктуру nміофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера були nідентифіковані по­здовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох ти­пів n— тонкі і товсті. Товсті роз­ташовані лише у середній части­ні саркомера, nпобудовані вони з білка міозину.

Тонкі філаменти розташовані в І-смузі і частково nзаходять між товстими нитками в Н-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофраг­ми, а другий nкінець у них віль­ний, у той час як товсті філа­менти мають обидва кінці віль­ні. nТонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тропоміозину і nтропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм. Товсті міозинові нитки мають nдіаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм. Кількіс­не відношення міозинових ниток до nактинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадас два актинових), а nвзаємне просторове розміщення їх гекса­гональне: на поперечному розрі­зі тонкі nфіламенти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. nЯкщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто nті частини диска А, в яких є nтовсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає nна цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових nниток. При скоро­ченні саркомера актинові філа­менти ще далі проникають у про­міжки nміж міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у nсередину, які, очевидно, сполу­чають серединні ділянки сусід­ніх товстих nфіламентів. Електронномікроскопічні досліджен­ня також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріп­лення тонких nфіламентів на одній стороні Z-пластинки nле­жать проти проміжків між точ­ками прикріплення таких фі­ламентів з другої її nсторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих nZ-фiлaмeнтiв, які сполучаються у вигляді ре­шітки. Крім того, Z-лінії nмістить білок (А-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-ліній побудовані з нього.

На електронних мікрофотографіях спо­стерігаються nкоротенькі нитки, які сполучають між собою акти­ноні і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Поло­ження їх nзмінюється під час скорочення м’язового волокна.

 

Саркоплазматична сітка і Т-система.

Кожна ман­жета складається з трьох ком­понентів: 1) термінальних цис­терн (це плоскі резервуари з країв nманжети); 2) саркотубул (трубочок, що відходять nвід тер­мінальних цистерн І йдуть на­зустріч одні до других); 3) цент­ральної частини, де саркотубули утворюють nчисленні анастомози, що нагадують мереживо. У ціло­му описаний елемент nсаркоплазматичної сітки має вигляд мере­живної, або драної, манжети (драного nрукава). У ссавців тер­мінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в nодному саркомері розташований один цілий еле­мент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інак­ше nкажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з nелемента­ми, що оточують І-диски. Еле­менти навколо І-диска охоплю­ють кінцеві nділянки суміжних саркомерів.

 

 

Між двома сусідніми термі­нальними цистернами nретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, nабо Т-система). Т-трубочки — це nсистема вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язо­вого волокна (як її nвгинання) у поперечному напрямку на при­близно рівних відстанях. Всере­дині nволокна T-трубочки широко розгалужуються. В м’язах ссав­ців nгілки двох Т-трубочок ото­чують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контак­тують, як уже nбуло згадано, з двома термінальними цистерна­ми саркоплазматичної сітки, nутворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві nцистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс nплазмолеми проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. nНервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну про­никливості nмембран саркоплаз­матичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в nсаркоплаз­му, де вони необхідні для ініціа­ції скорочення міофібрил. Під час nрозслаблення м’яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів nкаль­цію від міофібрил до своїх по­рожнин, використовуючи для цього фермент nАТФ-азу.

 

 

Молекулярні механізми ско­рочення м’язового nволокна.

Су­часні знання про механізм ско­рочення м’язового nволокна ба­зуються на уявленні про філа­менти двох типів, що зсувають­ся одні nвідносно інших. Ці уяв­лення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. nХакслі зі співпрацівниками на базі електронно-мікроскопічних досліджень та nрентгенеструк­турного аналізу. Щоб з’ясувати механізм взаємодії актинових і nміозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову.

 

 

 

Тонкий філамент яв­ляє собою подвійну спіраль, по­будовану nз двох ланцюжків гло­булярних молекул актину (остов філамента). У поздовж­ніх nспіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на nпевних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом nз тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії ак­тину з міозином.

 

 

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна nмолекула має по­двійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях nтак, що головка і проксималь­на частина хвоста здатні по­вертатись, як на nшарнірі. У товс­тому філаменті молекули міози­ну лежать паралельно, утво­рюючи nпучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга -до nіншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки nрозташо­вуються вздовж товстого фі­ламента, виключаючи його се­рединну частину, nде головок немає зовсім.

 

 

Серединна частина товстого фі­ламента побудована лише nз хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул nміозину від­повідають вищезгадані попереч­ні містки, які під час скоро­чення nм’язового волокна утво­рюють численні сполучення між товстими і тонкими nфіламентами. Головки міозину розташо­вані по спіралі, утворюючи шість nпоздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з шести тонких nфіламентів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки nміозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний nмолекулярний «зами­кальний пристрій», який під час розслаблення м’язового во­локна nне дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими го­ловками товстих nфіламентів. «Відмикають» актин іони каль­цію, які звільняються з порожнин nсаркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки nстиму­ляції іони кальцію швидко транс­портуються від міофібрил до nсаркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і ско­рочення nприпиняється. Меха­нізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, nпов’язаний з їхнім приєднан­ням до тропоніну: молекули тро­поміозину при цьому nзсувають­ся і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками nміозину.

Енергію, необхідну для ско­рочення м’язів, дає АТФ. nГолов­ки міозину здатні зв’язувати мо­лекули АТФ і мають АТФ-азну активність n(здатні розщеплю­вати АТФ). Енергія, що вивіль­няється при цьому, використо­вується nна згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках, їхнє приєднання до nактинових філаментів і просування остан­ніх вздовж міозинових. Комп­лекс актину nз міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадаєть­ся на актин і міозин-АТФ. nОче­видно, поперечні містки від­окремлюються у той момент, коли головки міозину nзв’язу­ють молекули АТФ. Згідно з роз­рахунками цей цикл повторює­ться з nвеличезною швидкістю -50—100 разів на секунду. Ціка­вим є факт, що після nсмерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м’язах не лишається молекул, які б nвикликали відо­кремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс ста­білізується nна кілька годин. Фі­ламенти фіксуються у з’єднано­му положенні. Цей стан має на­зву nтрупного одубіння і зберіга­ється до появи аутолітичних змін, після чого м’язи nстають здатними до пасивного розслаб­лення.

 

Червоні й білі м’язові волок­на.

У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже nблизь­кий до гемоглобіну крові і теж здатний зв’язувати кисень і віддавати його nпри необхідності. Міоглобін забарвлює м’язові во­локна у червоний колір. Залеж­но nвід вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м’язові nволокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М’язи людини здебільшого nмістять усі три типи волокон, але їхнє співвідношен­ня залежить від функції nтого чи іншого м’яза. Червоні волокна мають незначну товщину, вели­ку кількість nміоглобіну в сарко­плазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі nволок­на товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Во­локна третього nтипу займають проміжне положення за цими показниками. М’язи, у яких пе­реважають nчервоні волокна, здатні до більш тривалої безпе­рервної активності, ніж м’язи, nщо складаються переважно з бі­лих волокон, .тому що їхня сар­коплазма добре nпристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб. Білі волокна здатні ско­рочуватися nшвидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втом­люються, тому що не можуть nдовго отримувати достатню кіль­кість енергії.

 

Функціональні особливості nпоперечно-смугастої м’язової тканини.

З поперечно-посмугованої м’язової тканини побудовані nдо­вільні м’язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких зале­жить від nсвідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м’язів. Поперечно-посмугованим nм’язам властивий так званий тетанічний тип скоро­чення, для якого характерні та­кі nознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м’язових волокон у 10—25 разів швидші, ніж гладких м’язових nклітин), не тривалі. Посмуговані м’я­зи швидше втомлюються і не можуть nперебувати у стані скорочення так довго, як глад­кі.

 

Будова м’яза як органа.

Окре­мі поперечно-посмуговані м’язові волокна nпоєднуються сполучною тканиною в орган, який має наз­ву м’яза. Тонкі прошарки nпухкої сполучної тканини між м’язови­ми волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колаге­нові волокна nендомізія переплі­таються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м’язового во­локна nплазмолема утворює вузь­кі глибокі вгинання, в які про­никають колагенові та nретику­лярні волокна.

 

 

Останні прони­зують базальну мембрану і утво­рюють nпетлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують nактинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретику­лярні nволокна переплітаються з колагеновими, а останні пере­ходять у сухожилля. Кожне nм’я­зове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. nКомплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є nструктурною і функціональною одиницею скелетного м’яза і має назву міон.

 

 

ГІАЛІНОВА ХРЯЩОВА nТКАНИНА (поперечний зріз реберного хряща).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

Встановити препарат за малого збільшення мікроскопа. Знайти охрястя, що nпокриває хрящ зовні і гіалінову хрящову тканину. Розглядаючи її за великого nзбільшення, звернути увагу на те, що в поверхневому шарі під охрястям nзнаходяться молоді хондроцити веретеноподібної форми, а в глибших шарах – зрілі nхрящові клітини округлої форми, які лежать компактно, утворюючи так звані nізогенні групи з 2-4 хондроцитів. Між клітинами розміщується (базофільно nзафарбована) речовина, багата глікозамінгліканами, в якій не видно колагенових nволокон. Замалювати препарати і позначити: 1. Охрястя. 2. Хрящ: 1) хондроцити, n2) хондробласти, 3) ізогенні групи. 3. Міжклітинна речовина

 

P Де у препараті, який Ви вивчаєте, можна побачити nкровоносні судини?

P Як утворюється і де локалізуються ізогенні групи nклітин в гіаліновому хрящі?

 

 

ЕЛАСТИЧНА ХРЯЩОВА nТКАНИНА (зріз вушної раковини).

Забарвлення орсеїном.

За малого збільшення знайти охрястя, яке покриває хрящову пластинку. За nвеликого збільшення розглянути хрящові клітини, що розміщуються попарно або у nвигляді ланцюжка, утворюючи ізогенні групи. В міжклітинній речовині видно nтемновишневого кольору еластичні волокна, що йдуть в різних напрямках, nутворюючи густу сітку. Замалювати і позначити: 1. Охрястя. 2. Хрящ: 1) ізогенні nгрупи хондроцитів, 2) міжклітинна речовина: а) основна речовина, б) еластичні nволокна.

 

 

P Який метод забарвлення використовують для виявлення nеластичних волокон?

P Яка особливість розташування клітин у хрящі?

ВОЛОКНИСТА ХРЯЩОВА ТКАНИНА (зріз міжхребцевого диска).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа встановити препарат в місці переходу nволокнистої сполучної тканини (зв’язки) в гіаліновий хрящ. Між ними знаходиться nволокниста хрящова тканина. Розглянути її за великого збільшення, звернути nувагу на те, що хрящові клітини (частіше поодинокі, рідше ізогенні групи) nрозміщуються стовпчиками в порожнинах міжклітинної речовини, яка містить nпаралельно направлені колагенові пучки. Замалювати препарат і позначити: 1. nЗв’язка. 2. Гіаліновий хрящ. 3. Волокнистий хрящ: 1. Хондроцити. 2. Міжклітинна nречовина: а) основна речовина, б) колагенові волокна.

P Як на гістологічному препараті можна відрізнити nгіалінову хрящову тканину від волокнистої?

P Яка особливість розташування клітин у міжклітинній nречовині?

 

ПЛАСТИНЧАСТА nКІСТКОВА ТКАНИНА (поперечний зріз діафіза трубчастої кістки).

Забарвлення згідно Шморлю.

За малого збільшення мікроскопа знайти окістя, яке покриває кістку. Під ним nпаралельними рядами розташовується шар зовнішніх генеральних кісткових nпластинок. Середня частина кістки утворена системою остеонів, які складаються з nконцентрично нашарованих кісткових пластинок, побудованих з осеїнових волокон, nзклеєних основною речовиною та остеоцитів, що розміщуються навколо центрального nканалу, в якому проходить кровоносна судина. Між остеонами лежать вставні nпластинки. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних nпластинок. Замалювати препарат і позначити: 1.Окістя. 2. Власне кістка: 1) nзовнішній шар генеральних пластинок. 2) Остеонний шар: а) остеони, б) вставні nпластинки, (внутрішній шар генеральних пластинок). 3. Ендост. 4. nКістково-мозкова порожнина. За великого збільшення розглянути будову остеона, nзамалювати і позначити: 1. Центральний канал. 2. Кісткова пластинка. n3.Остеоцити: а) тіло клітини, б) відростки.

 

 

ü    nЯка будова nостеона?

ü    nЧому дана nкісткова тканина відноситься до пластинчастої?

 

РОЗВИТОК КІСТКИ З nМЕЗЕНХІМИ (поперечний зріз щелепи зародка тварини).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

Знайти за малого nзбільшення мікроскопа острівці грубоволокнистої кісткової тканини забарвлені nгомогенно в рожевий колір. На поверхні їх знаходяться остеобласти і nостеокласти, а в середнині кісткової тканини – остеоцити. Навколо кісткових nперекладин видно клітини мезенхіми і кровоносні капіляри. Замалювати препарат і nпозначити: 1. Міжклітинна речовина. 2. Остеоцити. 3. Остеобласти. 4. nОстеокласти. 5. Мезенхімні клітини. 6. Кровоносні судини.

 

 

ü    nЯкі клітини nзнаходяться на поверхні острівців кісткової тканини?

ü    nЧи є судини у nданій кістковій тканині?

 

РОЗВИТОК КІСТКИ НА nМІСЦІ ХРЯЩА (хрящовий остеогенез).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення видно хрящову “модель” майбутньої кістки, епіфізи якої nутворені гіаліновим хрящем. Між епіфізарними і діафізарними центрами nокостеніння формується метаепіфізарна пластинка росту. В ній розрізняють 3 nосновні зони: Перша – незміненого хряща, хрящові клітини якої розташовані nпаралельними рядами (клітинні стовпчики). Далі видно дистрофічно змінені nхондроцити пухирчастої зони, з якою межує звапнена. Наступною є зона резорбції, nв якій довкола залишків звапненого базофільного хряща утворюється кісткова nоксифільна енхондральна кістка. Зовні діафіз хрящової моделі оточений nперихондральною кістковою манжеткою. Внутрішня частина діафіза заповнена nостеогенною тканиною. Замалювати і позначити: І. Діафіз: 1. Окістя. 2. nПерихондральна кісткова манжетка. 3.Енхондральна кістка. 4. Остеогенна тканина. n5. Остеобласти. 6. Кровоносні судини. 7. Острівці звапненого хряща. ІІ. Епіфіз: n8. Зона незміненого хряща. 9. Зона стовпчастого хряща. 10. Зона пухирчастого nхряща. 11. Зона резорбціі хряща.

 

 

P Що таке перихондральне окостеніння? Енхондральне?

P За рахунок чого відбувається ріст трубчастої кістки?

 

ГЛАДКА М’ЯЗОВА nТКАНИНА (зріз стінки сечового міхура).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа в м’язовій оболонці сечового міхура знайти nпучки міоцитів, які розділені прошарками сполучної тканини. За великого nзбільшення мікроскопа розглянути гладкі міоцити, які на поздовжніх зрізах мають nверетеноподібну форму. В центрі клітин розташовані ядра паличкоподібної форми. nЦитоплазма забарвлюється оксифільно і містить міофібрили, які на nсвітлооптичному рівні погано виявляються. На поперечних перерізах ядра і тіла nміоцитів мають округлу форму. Замалювати і позначити: 1. Міоцити: а) поздовжній nрозріз, б) поперечний розріз. 2.Ядро. 3. Саркоплазма. 4. Прошарки сполучної nтканини.

 

 

P Що є структурною одиницею гладкої м’язової тканини?

P Яка форма міоцита?

 

ПОСМУГОВАНА nСКЕЛЕТНА М’ЯЗОВА ТКАНИНА (зріз язика).

Забарвлення залізним гематоксиліном.

За малого збільшення знайти поздовжньо і поперечно зрізані пучки м’язових nволокон та розташовані між ними прошарки пухкої сполучної тканини. За великого nзбільшення у поздовжньо зрізаних м’язових симпластах спостерігається велика nкількість ядер, розташованих на периферії біля сарколеми. Міофібрили nрозташовані в центрі волокна мають поперечну посмугованість, яка складається з nтемних анізотропних і світлих ізотропних дисків. На поперечно перерізаних nм’язових волокнах міофібрили мають вигляд крапок. Замалювати і позначити: 1. nМ’язове волокно (симпласт): а)поздовжній розріз, б) поперечний розріз. 2. nСарколема. 3. Саркоплазма. 4. Ядра. 5. Міофібрили.

P Що є структурною одиницею поперечно-посмугованої nм’язової тканини?

P Чим представлений скоротливий апарат м’язової тканини?

 

 

СЕРЦЕВА М’ЯЗОВА nТКАНИНА (зріз міокарда).

Забарвлення залізним гематоксиліном.

За малого nзбільшення мікроскопа знайти поздовжньо розташовані м’язові волокна, які nскладаються з скоротливих кардіоміоцитів. Між волокнами розташовані прошарки nсполучної тканини з судинами. За великого збільшення мікроскопа звернути увагу nна наявність темних смужок, які йдуть поперек волокон. Це вставні диски – nз’єднання між кардіоміоцитами. Розглянути будову анастомозів, що поєднують між nсобою волокна та поперечну посмугованість. Замалювати і позначити: 1. М’язове nволокно. 2. Кардіоміоцит. 3. Вставний диск. 4. Ядро. 5. Саркоплазма. 6. nПосмугованість. 7. Анастомози. 8. Сполучнотканинні прошарки.

 

 

P Що є структурною одиницею серцевої м’язової тканини?

P Який тип nміофібрил в цій м’язовій тканині?

 

Джерела nінформації:

а) nОсновні

1. nГістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., nЧайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 183 – 213.

2. Гістологія людини / n[Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга nплюс, 2003. – С. 187-219.

3. Волков К.С. nУльтраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. nВ. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 72 – 81.

4.  Презентація лекції з теми: «Хрящова, кісткова nта м’язова тканина».

6.  Відеофільм з теми «Хрящова, кісткова та nм’язова тканина».

б) nдодаткові

1.   nУлумбеков nЭ.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. nЧельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 145 – 192

2.   nДанилов nР. К. nГистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] n/ Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. n152 – 177.

3.   nГистология, nцитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] n; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. n: Медицина. – 2001. – С. 224 – 268

4.   nКузнецов nС. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. n– С.  С. 81 – 98.

5.   nГістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94 n-

6.   nКомпакт-диск n”Ультраструктура клітин, тканин та органів”

 

Автор ас. Шутурма О.Я.