– MedMuv

24 Червня, 2024

Тип Молюски – Mollusca

Молюски – це переважно водні, рідше наземні тварини, які переважно втратили сегментацію тіла і знаходяться на високому рівні організації. Відомо близько 130 тис. видів.

Молюски – це білатеральносиметричні тварини, проте представники деяких класів набули асиметрії. Їх тіло складається з трьох частин: голови, тулуба і ноги. У різних класів спостерігається часткова або цілковита редукція тієї чи іншої частини тіла. Нога являє собою мускулистий орган з плоскою підошвою чи кілеподібним краєм і призначена для виконання різних функцій. Характерною ознакою молюсків є мінерально-органічна черепашка, яка в типових випадках цілковито закриває тіло, а в інших випадках вона частково, або цілковито редукується. У різних класів черепашка може мати різну будову. У черепашки можна розрізнити три шари: Зовнішній органічний периостракум, середній мінеральний – порцеляновий, або остракум і внутрішній мінеральний – перламутровий або гіпоостракум. Під черепашкою лежить мантія – складка, яка вільно звисає по боках тулуба і огортає його основу. Між тулубом і мантією знаходиться мантійна порожнина, в якій знаходиться мантійний комплекс органів: зябра або легені, слизові залози, органи чуття – осфрадії, отвори нирок, статевого апарату і анальний отвір. У наземних молюсків мантія перетворюється на орган наземного дихання – легеню.

Покриви молюсків утворені одношаровим, багатим на залозисті клітини, епітелієм.

Травна система наскрізна, утворена трьома відділами: передньою, середньою і задньою кишкою. На межі ротової порожнини і глотки у багатьох видів є рогові щелепи, а на дні ротової порожнини лежить язик вкритий роговими зубчиками – тертка або радула. Середня кишка складається з шлунка, в який відкривається травна залоза – печінка, та тонкої кишки. Задня кишка утворює коротку пряму кишку, яка відкривається отвором в мантійну порожнину. Видільна система молюсків утворена парними нирками, внутрішні кінці яких відкриваються війчастою лійкою у перикардій, а зовнішні – у мантійну порожнину.

Кровоносна система молюсків незамкнена. Є серце, кровоносні судини й лакуни. Серце може мати різну будову і складатися з 1-4 передсердь і 1-2 шлуночків. Воно знаходиться у навколосерцевій сумці або перикардії. Іноді у деяких видів є додаткові пульсуючі органи. У багатьох молюсків венозні судини нечисленні, замість них розвинені венозні синуси.

Органами дихання можуть бути ктенидії, або справжні зябра, які лежать у мантійній порожнині. У наземних молюсків розвинене легеневе дихання. У деяких молюсків розвинулися адаптивні вторинні, або адаптивні зябра. Примітивні молюски дихають всією поверхнею шкіри.

Нервова система розкидано-вузлового типу. В різних частинах тіла залягають окремі пари гангліїв з’єднаних нервовими конективами. Таких гангліїв може бути від 3 до 5 пар. У головоногих молюсків спостерігається значне ускладнення нервової системи. Поряд з центральною нервовою системою розвинене периферійне дифузне шкірне плетиво. Органи чуття у більшості молюсків добре розвинені. Це передусім очі, органи дотику – щупальця, органи хімічного чуття – осфрадії і органи рівноваги – статоцисти.

Серед молюсків є різностатеві і гермафродитні форми. Статева залоза зберігається переважно лише одна. Статеві протоки утворені з целомодуктів. Запліднення яєць відбувається переважно в мантійній порожнині. Дробіння яєць спіральне детерміноване. З яйця виходить личинка трохофора, яка

пізніше перетворюється на парусник або велігер. Іноді з яйця зразу виходить велігер або навіть молодий молюск.

Тип Молюски поділяють на два підтипи: Боконервові – Amphineura та Черепашкові – Conchifera.

До першого підтипу відносяться класи: Панцирні, або Хітони – Loricata і Безпанцирні – Aplacophora До другого підтипу належать 5 класів: Двостулкові-Bivalvia, Моноплакофори – Monoplacophora, Черевоногі – Gastropoda, Лопатоногі – Scaphopoda та Г оловоногі – Cephalopoda.

Клас Панцирні, або Хітони – Polyplacophora, або Loricata До цього класу належать виключно морські тварини, які живуть переважно на невеликих глибинах або в зоні прибою. Ці тварини малорухомі, часто прикріплюються до каміння мускулистою ногою. Живляться рослинною їжею. Усього відомо близько 1000 видів, у Чорному морі їх 3.

Хітони – це невеликі тварини, розміри тіла яких досягає від 1 до 30-40 см, маса кількох кілограмів.

Форма тіла переважно видовжено-овальна, сплющена в спинно-черевному напрямку. Тіло складається з голови, тулуба і ноги. Більша частина тіла зверху вкрита черепашкою, яка утворена з 8 окремих пластинок, рухливо з’єднаних між собою. По периферії спинної сторони не вкритої черепашкою проходить крайова зона мантії, або перинотум.

Передню частину черевної сторони тіла займає нога, відокремлена поперечною складкою від ноги. Нога дуже масивна і займає більшу частину черевної сторони тіла. Вона призначена для пересування і присмоктування до субстрату. Органів чуття на голові немає. Між головою й ногою та мантією проходить мантійна борозна з мантійним комплексом органів. У черепашці є характерний лише для хітонів пігментований шар – тегментум.

У хітонів добре розвинена мускулатура: м’язи ноги, шкіри, голови, ротової порожнини, глотки, радули, м’язи що прикріплюються до пластинок черепашки тощо.

Целом хітонів складається з двох незалежних утворень: статевого і перикардіального целомів.

Травна система типова. У глотку відкриваються протоки пари слинних і цукрових залоз, секрет яких сприяє розщепленню крохмалю на цукор. Видільна система представлена парою досить великих U-подібних нирок по боках тіла.

Кровоносна система незамкнена; до її складу входять серце, кровоносні судини, лакуни та синуси. Серце знаходиться на спинній стороні тіла в перикардії і складається з 2 передсердь і шлуночка.

Органами дихання є ктенидії, які залягають на дні мантійної порожнини в один ряд з кожного боку. Кількість їх коливається від 4 до 80.

Нервова система складається з нервового кільця, яке оточує передній відділ кишечника, і пов’язаних з ним двох пар повздовжніх стовбурів: педальних і вісцеральних. Надглоткова частина кільця називається церебральною дугою, а підглоткова – субцеребральною коммісурою. Навкологлоткове кільце і пов’язані з ним ганглії іннервують голову, ротову порожнину та кишечник, плевровісцеральні – зябра, мантію, мускулатуру тулуба, нирки й серце; педальні – ногу. Органи чуття розвинені слабо. Є лише органи дотику і хімічного чуття. Органом смаку є субрадулярний орган. Органи дотику представлені естетами, які вловлюють напрям і швидкість течії.

Хітони – це роздільностатеві тварини, без статевого диморфізму. Яйця відкладаються у воду або виношуються у мантійній порожнині. З яєць виходить личинка трохофора, яка схожа на трохофору кільчастих червів. Вона має тім’яну пластинку з султанчиком війок та прототрох. Личинка через деякий час опускається на дно і перетворюється на молюска. Найпоширенішими видами є: Chiton tuberculatus, Cryptochiton stelleri, Tonicella marmorea.

Клас Безпанцирні, або Борозенчасточереві – Aplacophora, Solenogastres Безпанцирні – це винятково морські тварини, поширені в усіх морях. Всі вони є бентосними тваринами, що живуть серед гідроїдних і коралових поліпів, деякі з них зариваються в мул. Усього відомо понад 150 видів.

За зовнішнім виглядом безпанцирні більше нагадують червів ніж молюсків. Розміри тіла в них дрібні, від 0,3 до 3 см, найбільші – до 30 см. Тіло в них червоподібне, білатерально-симетричне, циліндричне, без характерного для молюсків поділу на голову, тулуб і ногу. На місці ноги в них є повздовжня, встелена війчастим епітелієм борозенка з вузьким кілем всередині.

Черепашка в них відсутня, проте у кутикулі є численні вапнякові шипи та лусочки.

Целом у них суцільний, в ньому можна виділити дві частини: передню – статеву і задню – перикардіальну.

Травна система типова. Радула розвинена слабо або зовсім редукована. Задня кишка відкривається в клоаку. Сюди ж відкриваються один або 2 статевих отвори.

Органів виділення у безпанцирних немає. Їх функцію виконує кишечник. Кровоносна система незамкнена і має дуже просту будову. Справжніх кровоносних судин немає, кров тече по синусах і лакунах. Є два повздовжніх синуси: черевний та спинний. Із задньої частини спинного синуса утворюється серце; передсердь немає.

Дихання здійснюється всією поверхнею шкіри.

Нервова система має будову подібну як у хітонів, проте добре розвинений церебральний ганглій. Спеціалізованих органів чуття немає. Є лише розкидані по всьому тілу чутливі папіли і клітини. У деяких видів знайдено орган рівноваги – статоцист.

Більшість борозенчасточеревих гермафродити. Копулятивних органів немає. Запліднення зовнішнє. Яйця або відкладаються у воду або виношуються в порожнині клоаки. З яйця виходить личинка трохофора, яка після метаморфозу стає молодим молюском.

Клас Двостулкові – Bivalvia

Двостулкові молюски – це виняткові водяні тварини, що мешкають у прісних і солоних водоймах. Розміри їх тіла коливаються від кількох міліметрів до 1,5 м. Серед них переважають повзаючі придонні форми, деяка частина ведуть прикріплений спосіб життя. Описано близько 2 тис. видів. У прісних водоймах України виявлено 150 видів, а Чорному і Азовському морях – понад 100.

Двостулкові – це білатерально-симетричні тварини з двостулковою черепашкою, яка вкриває тіло з боків. Тіло молюсків сплющене з боків і складається з двох частин: тулуба і ноги. Характерною особливістю цих молюсків є цілковита редукція голови.

Права і ліва стулки черепашки на спинній стороні рухливо з’єднані лігаментом, утвореного конхіоліном. Крім того у більшості видів крім лігаменту черепашки мають замок. Закривається черепашка за допомогою м’язів-замикачів (одного або двох). Під черепашкою знаходиться мантія, яка у вигляді шкірястої складки вкриває тіло з боків, а між мантією і тілом залягає мантійна порожнина з мантійним комплексом органів: нога, зябра, осфрадії, ротові лопаті, анальний, видільні і статеві отвори ( рис.80).

Краї мантійної складки зростаються залишаючи 2-4 отвори або сифони і один великий отвір через який висовується нога. Сифони розрізняють: привідні і вивідні. У деяких морських видів сифони витягуються у довгі трубки.

Нога у двостулкових переважно сплюснута з боків, клиновидна і має твердий і загострений край. Вона призначена для риття грунту і повільного повзання. У примітивних видів нога має плоску повзаючу поверхню. У сидячих молюсків нога редукується.

Покриви тіла двостулкових утворені шкірним, багатим на залози, епітелієм. Мускулатура поділяється на дві групи м’язів: одна – пов’язана з ногою, друга

– з мантією та черепашкою.

Вторинна порожнина у двостулкових представлена невеликим перикардієм і порожниною гонад. Травна система типова (рис. 81), але з відсутністю голови зникає глотка, радула, щелепи і слинні залози. Рот починається на нижньому боці тулуба в оточенні ротових лопатей. В шлунок відкриваються протоки печінки, а в його задній частині знаходиться кришталевий стовпчик, утворений мукопротеїнами і ферментами. Середня кишка утворює численні внутрішні складки – тифлозолі. Задня кишка пронизує перикардій і шлуночок серця і відкривається анальним отвором в мантійній порожнині. Живляться двостулкові переважно шляхом фільтрування і лише деякі перейшли до хижацтва.

Видільна система складається з пари нирок, або боянусових органів. Видільну функцію виконує також кеберів орган, що є розростанням передньої стінки перикардію.

Кровоносна система незамкнена і утворена серцем, кровоносними судинами, лакунами і синусами. Серце здебільшого має один шлуночок і два передсердя. Від шлуночка в передній і задній відділи тіла відходять передня і задня аорта. Насичена киснем гемолімфа виштовхується з шлуночка в аорти, далі – в лакуни, де віддає кисень тканинами і насичується вуглекислим газом. З тканин венозна гемолімфа збирається у венозний синус, проходить до видільної системи, де звільняється від продуктів обміну, а звідти переганяється в зябра, де насичується киснем. Із зябер гемолімфа збирається у зяброві вени, які відкриваються у передсердя.

Органами дихання є пара зябер, що лежать у мантійній порожнині.

Нервова система розкидано-вузлового типу і складається з трьох пар гангліїв: головних – цереброплевральних, ножних-педальних і тулубних – вісцеропарієтальних, з’єднаних між собою комісурами. Органи чуття розвинені слабо. По краях мантії або сифонів вторинно можуть виникати органи зору. Органи дотику представлені чутливими клітинами на всій поверхні тіла, особливо на ротових лопатях. В мантійній порожнині

залягають органи хімічного чуття – осфрадії. Органи рівноваги – статоцисти розміщуються в нозі.

Переважна більшість двостулкових роздільностатеві. Деякі види є гермафродитами, а ще інші можуть протягом життя змінювати стать. Яйця розвиваються у воді, або на зябрах у мантійній порожнині. У деяких на стінках мантії утворюються виводкові сумки. В результаті спірального дробіння яйцеклітини утворюється личинка трохофорного типу. У прісноводних уніонід з яєць, відкладених на зябра, виходять личинки глохідії, які деякий час паразитують на рибі.

Клас Двостулкові поділяється на три надряди: Первиннозяброві –

Надряд первиннозяброві – Protobranchia

До цього ряду відносяться винятково морські молюски, для яких характерні примітивні риси будови: зубці замка однаково загострені або редуковані; зябра двопірчасті; шлунок має просту будову з 1-3 протоками печінки; нога з широкою повзаючою підошвою; нирки і статеві залози відкриваються в мантійну порожнину однією протокою; ротові лопаті добре розвинені. За способом живлення ці молюски є детритофагами.

Надряд Пластинчастозяброві – Autobranchia

До цього надряду відноситься більшість двостулкових молюсків. Для них характерні прогресивні риси будови: черепашки мають замок; зябра пластинчасті; у порожнину шлунка вдається велика тифлозоль; нога клиноподібна; ротові лопаті невеликі. Живляться пластинчастозяброві шляхом фільтрації.

До надряду Пластинчастозябрових відноситься 7-9 рядів.

До ряду Уніоніди – Цпю^а належать прісноводні молюски, які мають характерний план будови. Свої яйця виносять у мантійній порожнині, де з них виходять личинки – глохідії. Вони виштовхуються через вивідний сифон

назовні і прикріплюються до зябер чи плавців риб, занурюються в епітелій, оточуються цистою і деякий час ведуть паразитичний спосіб життя.

В Україні найпоширенішим видом з цього ряду є беззубка лебедина (Anodonta cygnea), товста скойка (Crassiana crassa) та інші.

До ряду Мітиліди – МуіїШа належать морські молюски, які переважно прикріплюються до субстрату. В них часто спостерігається редукція і навіть втрата одного м’яза-замикача. Важливе промислове значення мають устриці мідії і перлові скойки.

З ряду Пектиніди – Pectinida найвідомішими є морські гребінці. Багато видів мають промислове значення. Зокрема – це ісландський гребінець ( Chlamis islandicus). У Чорному морі мешкає лише один вид – чорноморський гребінець ^ІехореСеп ропіїсш).

З ряду Люцинід – Lucinida відомі морські і прісноводні види. Серед них найдрібнішими (до 2 мм) є молюски з родини Кулькових і Горошинкових, які селяться у прісних водоймах, в тому числі і в Україні. Найпоширенішою є кулька рогова-Sphaerium гшсоїа. Кульки живородящі організми. Їх яйця виношуються у виводкових камерах ан зябрах.

До ряду Венерид – Venerida відноситься найбільше морських і прісноводних видів молюсків, об’єднаних у 40 родин. Серед них найбільшими за розмірами є тридакни: (Tridacna gigas), розміри якої досягають 1,5 м, а вага до 250 кг. Серед дрібніших форм є серцевидки, венериди тощо. У прісних водоймах України поширені дрейсени: річкова (Dreissena polymorpha), бузька ф. bugensis). До венерид відноситься і родина деревоточців, представники якої пристосувалися до свердління деревини. Точать деревину за допомогою маленької, з гострими гребенями, черепашки.

Надряд Перегородчастозяброві – Septibranchia

До цього ряду відносяться морські, глибоководні молюски, з маленькими або редукованими зябрами. В мантійній порожнині проходить мускуляста перегородка, яка поділяє її на два відділи: верхній і нижній. Черепашка з редукованим замком. Шлунок цілком вкритий хітиноїдною вистилкою.

Тифлозолі розвинені слабо. Печінка має невелику кількість часток і відкривається в шлунок двома отворами. Нога клиноподібна, з повздовжньою борозною, іноді частково редукована. В результаті розтягування септи через ввідний сифон надходить вода і при скороченні септи проходить з нижньої камери у верхню і викидається через анальний отвір. Разом з водою надходить пожива.

Покриви молюсків утворені одношаровим, багатим на залозисті клітини, епітелієм.

Мускулатура не утворює мускульного мішка, а розбита на окремі м’язові пучки. Найбільше розвинені м’язи, що втягують голову, м’язи ноги, ротового апарату, глотки, замикачі черепашки тощо.

відкривається травна залоза – печінка, та тонкої кишки. Задня кишка утворює коротку пряму кишку, яка відкривається отвором в мантійну порожнину.

Видільна система молюсків утворена парними нирками, внутрішні кінці яких відкриваються війчастою лійкою у перикардій, а зовнішні – у мантійну порожнину.