Надниркові залози. Дисоційована ендокринна система. Шкіра та її похідні.
Надниркова залоза
Зв’язок та злагоджену роботу усіх органів та систем наряду з нервовою системою здійснює й ендокринна система. Ендокринна система забезпечує ріст, статевий розвиток, обмін речовин, пристосування організму в умовах стресу, напруження, дії зовнішнього середовища.
Надниркова залоза (glandula suprarenalis) — парний ендокринний орган, розміщений над верхнім полюсом нирки. Маса кожної надниркової залози 6-7 г , форма трикутна або півмісяцева, з вгнутою основою, розміри— 5x3x1 см. Зовні надниркова залоза вкрита сполучнотканинною капсулою. Паренхіма її побудована з двох відмінних за походженням, будовою та функцією частин — поверхневої кіркової речовини та центральної мозкової речовини. Кіркові ендокриноцити–адренокортикоцити формують тяжі, орієнтовані перпендикулярно до поверхні надниркової залози. Проміжки між тяжами заповнені прошарками пухкої сполучної тканини. Наднирники є джерелом близько 40 стероїдних катехоламінових гормонів. Все життя, від з’явлення на світ і до смерті, проходять під знаком активності цих органів.
Схема гістоархітектоніки та васкуляризації надниркової залози
Схема кровопостачання надниркової залози
Кровопостачання залози здійснюється з трьох джерел: верхня надниркова артерія (гілка нижньої діафрагмальної артерії), середня надниркова артерія (відходить від аорти), нижня надниркова артерія (гілка ниркової артерії). Верхня і середня надниркові артерії дають початок капілярам, які пронизують кіркову речовину і закінчуються мозковими венозними синусами в мозковій речовині. Це значить, що гормони, які продукуються клітинами кіркової речовини, покидають кору, проходячи через мозкову речовину, при цьому глюкокортикоїди кори стимулюють секрецію адреналіна з хромафінних клітин. Це пояснює участь органа в розвитку стресових ситуацій (адаптаційний синдром, по Сельє). З нижньої надниркової артерії починається мозкова артерія, яка постачає лише мозкову рідину, минаючи кіркову, і закінчується на мозкових венозних синусах. Медулярні венозні синуси відкриваються у центральну вену.
Будова
Кіркова речовина містить три відмінних у морфологічному і функціональному відношеннях зони: поверхневу клубочкову, серединну пучкову і глибоку сітчасту. Співвідношення ширини цих зон у товщі кіркової речовини надниркової залози нормального зрілого організму відповідно 1:9:3.
.
Напівсхематичне відтворення гістопрепарату надниркової залози
А-Загальний план будови залози; Б-капсула,клубочкова зона; В-сітчаста зона; Г-пучкова зона; Д-мозкова речовина
Кіркова речовина надниркової залози поділяється на три зони – клубочкова, пучкова та сітчаста. Клубочкова зона розташована по поверхні
надниркової залози. Її клітини зібрані в клубки, які нагадують напівкільця, арки тощо. Клітини пучкової зони створюють поздовжні стовбці. Сітчаста зона – це клітини, які дуже тісно зв’язані між собою та створюють сітку. Кіркова речовина надниркової залози формується з мезодерми, а мозкова – з ектодерми. Надниркові залози починають формуватись з 4 тижня внутрішньоутробного життя. У місячного ембріона маса надниркових залоз зрівнюється, а іноді і більша за масу нирок. У немовляти вона складає7 грам . Швидкість росту надниркових залоз не однакова в різні вікові періоди. Особливе збільшення росту зазначають в 6 – 8місяців і в 2 – 4 роки. Збільшення їх маси відбувається до 30 років. В постнатальний період перероджується центральна частина їх кіркової речовини, тобто вона заміщається новоствореною тканиною від периферії до центру. На периферіїї розташовані клітини здатні до розмноження. Вони мають вигляд вузької жовтої смужки. Ближче до центру розташований широкий шар червоного кольору. Жовтий шар – це клубочкова та пучкова зони, а червоний – сітчаста. Раніше за все формується пучкова зона і максимально розвивається в період статевого дозрівання. Кількість гормонів кори надниркових залоз зменшується після 30 років.
Дрібні полігональні клітини клубочкової зони утворюють округлі скупчення -клубочки.
Ендокриноцити цієї зони продукують мінералокортикостероїдний гормон альдостерон, який регулює вміст натрію в організмі. Цей гормон також має властивість посилювати перебіг запальних процесів.
Великі клітини пучкової зони розміщені паралельними рядами — «пучками». Залежно від функціонального стану ці клітини можуть мати світлу або темну цитоплазму, кубічну або призматичну форму.
Ендокриноцити пучкової зони синтезують глюкокортикостероїдні гормони (кортизон, гідрокортизон, кортикостерон), які регулюють обмін вуглеводів, білків, ліпідів, стимулюють енергетичний обмін, а також пригнічують запальні процеси в організмі.
Регуляція синтезу.
АКТГ — основний регулятор синтезу глюкокортикоїдів. Для синтезу і секреції кортиколіберину, АКТГ і кортизолу характерна виражена добова періодичність. При нормальному ритмі сну збільшення секреції кортизолу наступає після засинання і досягає максимуму при пробудженні.
Клітини сітчастої зони полігональної або округлої форми, дещо менші від клітин пучкової зони, формують розгалужені пучки, які під мікроскопом нагадують сітку.
Ендокриноцити сітчастої зони синтезують статеві стероїди — андрогенстероїдний гормон (чоловічий статевий гормон, який подібний до тестостерону сім’яників), у меншій мірі — жіночі статеві гормони естрогени і
прогестерон.
.
Сітчаста зона
Надниркова залоза. Безпосередньо під капсулою в складі кіркової частини знаходиться клубочкова зона. Вона складається з вузьких і більш дрібніших при порівнянні з іншими зонами клітин. Великі багатокутні клітини утворюють паралельні тяжі пучкової зони. Правильне розташування тяжів порушується в сітчастій зоні кіркової частини надниркової залози. Мозкова частина представлена тяжами великих хромафінних клітин, які переплітаються. До тяжів прилягають синусоїдні кровоносні капіляри з широким просвітом.
Мікропрепарати надниркової залози окрашені гематоксилін-еозином
Клітини кіркової речовини надниркової залози містять у цитоплазмі добре розвинену гладку ендоплазматичну сітку, елементи комплексу Гольджі. Мітохондрії цих клітин містять характерні везикулярні кристи і забезпечують синтез попередників стероїдних гормонів.
Ендокринні клітини кори надниркових залоз
Особливістю клітин пучкової та сітчастої зон є наявність у цитоплазмі великої кількості дрібних крапель ліпідів.
.
Між трьома основними морфофункціональними шарами кіркової речовини трапляються скупчення малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіологічної регенерації цієї частини надниркової залози. Перший прошарок таких клітин локалізований між капсулою і клубочковою зоною. Другий гермінативний прошарок, який називають суданофобною зоною, розміщений між клубочковою і пучковою зонами. Між сітчастою зоною І мозковою речовиною трапляються клітини з ацидофільною цитоплазмою, які формують так звану Х-зону. Це залишки клітин ембріональної кори надниркових залоз.
Гістофізіологія надниркової залози: клітини клубочкової,пучкової та сітчастої зон та їх гормони.
Регуляція діяльності клітин пучкової та сітчастої зон забезпечується адренокортикотропіном (АКТГ) гіпофіза,який взаємодіє із специфічним рецептором на їхній плазмолемі. Синтез і секреція мінералокортикоїдів клітинами клубочкоиої зони не залежать від гіпофіза і регулюються переважно ренін-ангіотензиновою системою.
Під їх тиском збільшується швидкість розщеплення білка.
Вони сприяють синтезу вуглеводів з білків та впливають на обмін жирів,
сприяючи їх синтезу та виходу з жирових депо. Глюкокортикоїди являються
імунодепресантами, тобто ведуть до зниження активності імунної системи.
Тому їх використовують при пересадці донорських органів. Вони також
беруть участь в реакціях на стресові фактори – це травми, операції,
опіки, переохолодження, інфекції, отруєння, втомлення. В цих випадках
вони забезпечують адаптаційний синдром, що пристосовує організм до даної
незвичайної ситуації. Ця їх властивість використовується при
термінальних станах.
Гормони сітчастої зони кори наднирників – це андрогени та естрогени –
аналоги чоловічих та жіночих статевих гормонів. Вони посилюють розвиток
м’язів та вторинних статевих ознак.
Взаємодія стероїдного гормону з клітиною
Схема взаємозв’язку гіпоталамуса , гіпофіза та надниркової залози
Мозкова речовина відмежована від кіркової несуцільним прошарком сполучної тканини. Побудована з великих хромафінних клітин округлої або полігональної форми, які за характером синтезованих ними речовин поділяються на епінефроцити та норепінефроцити. Епінефроцити мають світлу, заповнену секреторними гранулами цитоплазму, секретують адреналін. Цитоплазма норепінефроцитів під електронним мікроскопом виглядає темною, містить секреторні гранули норадреналіну.
1
Мозкова речовина складається з клітин, які секретують адреналін та
норадреналін - це нервові клітини симпатичних гангліїв, які втратили
відростки, а, разом з тим, і здатність проводити збудження, але
зберегли здатність виділяти норадреналін. Мозкова речовина наднирників
починає функціонувати на 5 – 6 місяць внутрішньоутробного розвитку.
Схематичне відтворення структури хромафінних ендокриноцитів
Мозкова речовина надниркової залози
Хромафінна клітина. Характерні багаточисленні електроннощільні гранули з катехоламінами.
Синтез катехоламінів
Рецептори катехоламінів.
Гормони кори наднирників це стероїди, які синтезуються з холестирину та
аскорбінової кислоти.
Гормони клубочкової зони – це мінералокортикоїди. Гормон цієї групи –
альдостерон. Ці гормони регулюють мінеральний та водний обмін. Вони
сприяють накопиченню Na+ та виведенню K+ і навпаки при його недостачі.
Перерозподіл рідини пов’язаний саме з цими елементами. Відомо, що в
середині клітини K+ більше ніж поза нею. При збільшенні його
концентрації підвищується тиск всередині клітини і в неї переходить вода
з позаклітинної рідини. Внаслідок цього виникає згущення крові, падає
кров’яний тиск, виникає дегідратація тканини. При збільшенні
альдостерону відбувається затримка Na+, який накопичується в
позаклітинній рідині, що призводить до переходу до неї води і виникненню
набряків. Одночасно збільшується кров’яний тиск.
Розвиток надниркових залоз
Надниркова залоза розвивається з двох ембріональних зачатків: мозкова речовина — з парааортальних нервових гангліїв, кіркова — з розростань целом ічного епітелію, які формують так зване інтерреналове тіло.
Закладка кіркової речовини здійснюється на п’ятому тижні ембріогенезу. Великі ацидофільні клітини інтерреналового тіла — джерело утворення первинної (фетальної) кори майбутніх надниркових залоз.
На десятому тижні ембріонального розвитку первинна кора обростає дрібними базофільними клітинами, що також походять з целомічного епітелію кореня брижі, з яких утворюється дефінітивна кора. Переміщення нейробластів з парааортальних симпатичних вузлів у інтерреналове тіло здійснюється на шостому-сьомому тижні ембріогенезу. Спочатку хромафінні клітини мозкової речовини продукують лише норадреналін, на пізніших стадіях розвитку зародка починає вироблятися адреналін.
Максимального розвитку надниркова залоза набуває у 20— 25 років. Починаючи з 50—60 років відзначається вікова інволюція клубочкової і пучкової зон кіркової речовини, заміщення їх ендокринних елементів розростаннями сполучної тканини. Характеристики мозкової речовини і клітин сітчастої зони з віком суттєво не змінюються.
Схема взаємозв’язку між трьома основними регуляторними системами організму
Реакція надниркової залози на гіпофізектомію(вверху) і на стрес(внизу)
Гормони мозкової речовини наднирників. Зрілі клітини мозкової речовини
називають хромафінними. Вони синтезують гормони катехоламіни. Це
адреналін та норадреналін. Синтезовані гормони зберігаються у вигляді
гранул і надходять до крові при збудженні симпатичної нервової системи.
Ці гормони посилюють кровообіг, серцебиття, дихання, вихід цукру до
крові, збільшують розпад глікогена в печінці, посилюють скорочення
м’язів. Все це призводить до мобілізації сил організму і є важливим
чинником пристосування організму до екстремальних ситуацій.
Гіперфункція кори наднирників призводить до появи ознак іншої статі.
Усі захворювання надниркових залоз тим чи тим чином пов’язані із надлишком або нестачею гормонів. Основний гормон першої групи — альдостерон. Значне збільшення його рівня відбувається в разі пухлин чи гіперплазії надниркових залоз. Знижена концентрація спостерігається в разі руйнування власної тканини надниркових залоз. Основний гормон другої групи — кортизол. Його концентрація знижена в разі хвороби Аддісона, хронічної недостатності надниркових залоз. Підвищена — за синдрому Іценко-Кушинга (надмірна функція гормонів кори надниркової залози), в разі аденоми простати та раку надниркових залоз.До третьої групи належать чоловічі статеві гормони (андрогени) та жіночі (естрогени) і прогестерон. Підвищення утворення цих гормонів у дитячому віці призводить до раннього статевого розвитку, а заповільнене — до його затримки. У дорослих надмірний їх рівень (що здебільшого відбувається в разі пухлин надниркових залоз) може спричинити фемінізацію в чоловіків (розвиток жіночих вторинних статевих ознак: зменшення росту бороди та вусів, відкладання жиру на талії), атрофію (втрату функцій) яєчок тощо і маскулінізацію в жінок (процес накопичення вторинних статевих ознак чоловіків: обволосіння обличчя, збільшення м’язів, зміна голосу тощо).Адреналін, який виробляє мозковий шар, підвищує артеріальний тиск, звужує судини, прискорює ритм серцевих скорочень, гальмує моторику кишківника, підвищує концентрацію глюкози в крові, посилює надходження в кровоплин жирних кислот, підвищує рівень холестерину, впливає на клітини імунної системи. У здорових людей рівень адреналіну у крові зростає за емоційного стресу, фізичного навантаження. Значне збільшення його концентрації у крові та сечі відбувається в разі пухлини мозкового шару надниркових залоз. Норадреналін діє на обмін речовин як адреналін, але менш виражено.
Гостра надниркова недостатність – це загрожуючий життю стан, внаслідок
різкого зниження чи припинення всіх функцій наднирників. Розвивається
внаслідок тромбозів при інфаркті та апоплексії наднирників, інфекції.
Стан людини – тяжкий з інтоксикацією, температурою 41о, марення. Цей
стан дуже небезпечний, може призвести до смерті.
Хронічна надниркова недостатність, або хвороба Аддісона, чи бронзова
хвороба. На сьогоднішній день відомо, що у 80% випадків хвороба
розвивається внаслідок аутоалергічних процесів, тобто при аутоалергії на
стероїдні ферменти. Хвороба розвивається місяцями, іноді роками. Ознаки
хвороби: гіперпігментація шкіри, її бронзове забарвлення, значна втрата
маси тіла, зниження тиску, характерні темні плями на слизових оболонках
шлунково-кишкового тракту та на губах.
Вважається, що головна функція надниркових залоз — пристосування до стресових чинників у навколишньому середовищі. Саме вони одразу реагують, коли ви нервуєте, хвилюєтеся, переживаєте різні потрясіння, допомагають вам упоратися з негараздами і попри все жити і працювати далі. Також вони виконують інші функції.
Спричинюють перенапруження та, як наслідок, захворювання чи ураження надниркових залоз хронічні або гострі інфекції (грип, бронхіт, синусит, пневмонія), черепно-мозкові травми, метастази клітин злоякісних утворень з хворих органів, тривале застосування гормональних препаратів. У разі перевантажень стресовими ситуаціями (конфлікти в сім’ї, на роботі, смерть близьких, аварія, серйозна хвороба) у кров викидається надмірна кількість адреналіну і якщо не відбувається відновлення (після первинної тривожної реакції організм потребує 24—48-годинного відновлення), стан погіршується, з’являється втома, млявість, бажання відпочити. Якщо стрес триває досить довго (місяцями чи роками), тоді, незважаючи на здатність цих «терплячих» залоз внутрішньої секреції «пристосовуватися» та чинити опір подібним станам, і їх можливості вичерпуються. Втома і погіршення загального стану стають хронічними, у таких випадках пацієнти звертаються до лікаря з симптомами гіпоадренії (виснаження надниркових залоз).Основні симптоми за «перевтоми» надниркових залоз та систем адаптації: тривалий головний біль, слабкість, збільшення маси тіла або схуднення, білуваті «павутинки» на шкірі, підвищення артеріального тиску, порушення сну. Проблеми з наднирковими залозами можуть спричинювати безпліддя та гіпертонію.Визначити рівень гормонів надниркових залоз допоможуть лабораторні дослідження крові та сечі. Зміни у структурі цього органа можна побачити завдяки ультразвуковому скануванню та комп’ютерній томографії. Іноді під час ультразвукового дослідження чи комп’ютерної томографії у людей виявляють пухлини надниркових залоз незначних розмірів. Звичайно, дізнавшись про таке, пацієнти починають бити на сполох, побоюючись, що це початок небезпечного захворювання (раку). Але тривалі спостереження довели: з такими начебто неприродними «наростами» можна жити довго і почуватися добре. Слід лише мати на увазі: безпечними для здоров’я вважаються пухлини до
Головна мета лікування надниркових залоз — відновити нормальний рівень гормонів, а також ліквідувати негативний чинник, що спровокував розвиток хвороби. Якщо це пухлина, її видаляють хірургічним шляхом. За хвороби Аддісона (коли бракує гормону кортизолу, який регулює жировий обмін, впливає на стан судин, тиск), якщо це середня та тяжка стадія захворювання, людина вимушена до кінця життя приймати гормональні препарати (кортикостероїди). Одна таблетка кортизону чи гідрокортизону раз на добу нормалізує рівень гормону, і людина нічим не відрізняється від інших. Якщо це легка стадія, тоді можна обходитися без приймання ліків. Достатньо додавати в дієту звичайну кухонну сіль (за цієї хвороби бракує солі, тому її кількість потрібно збільшити) та приймати вітамін С. Також бажано уникати безсонних ночей та екстремальних змін температурного режиму.У разі емоційних переживань, автокатастроф, важких травм, інфекцій, важких пологів стрес для організму буває надмірним. Тоді може виникнути гостра надниркова недостатність, відбувається крововилив у надниркові залози. Такий стан можна назвати «інфарктом надниркових залоз» і він потребує термінової допомоги, оскільки загрожує життю. У подібних випадках гормони, яких бракує, вводять у вену.Важливе значення в успішному лікуванні патологій надниркових залоз, а також з метою профілактики має дієта, збагачена рослинною їжею, особливо багатою на вітаміни (чорна смородина, картопля, буряки, капуста, лимони, апельсини, волоські горіхи), кисло-молочною їжею (кефір, м’який сир, молоко), м’ясними стравами з ніжних сортів м’яса (кріль, кури, телятина), відвареного або приготовленого на парі, що сприяє нормалізації вуглеводного, білкового та жирового обміну та поліпшенню загального стану.Цілюще впливають на організм помірні фізичні вправи, ранкова зарядка, легка пробіжка та прогулянки на свіжому повітрі, оскільки насичують судини киснем і зміцнюють нервову систему. Дуже корисне плавання, тому що гармонійно навантажує всі м’язи нашого організму і оздоровлює серцево-судинну систему. Приємне спілкування у колі друзів, рідних — чудові ліки від стресу. Ми не можемо жити без емоцій та хвилювань, хвороб та душевних випробувань, але контролювати ці стани потрібно, якщо прагнемо, щоб надниркові залози «служили» нам довго й надійно.
Регенерація
Клітини кори і мозкової частини залози здатні підтримувати свою чисельність як шляхом їхньої проліферації, так і за рахунок камбіального резерву.
Кора
Безпосередньо під капсулою органа знаходяться епітеліальні камбіальні клітини, які постійно диференціюються в ендокринні клітини кори. АКТГ стимулює проліферацію камбіального резерва. При хронічному надлишку АКТГ розвиваєтся гіперплазія кори надниркової залози із залишковою секрецією її стероїдних гормонів.
Мозкова частина
Частина клітин нервового гребеня після міграції сюди зберігаються у вигляді камбіального резерву. Ці малодиференційовані клітини — джерело розвитку пухлин (феохромоцитом), продукуючих надлишкову кількість катехолових амінів.
Дисоційована ендокринна система
Дисоційована ендокринна система складається з ізольованих ендокриноцитів, розсіяних практично у всіх органах і системах організму. Розрізняють два види клітинних елементів дисоційованої ендокринної системи: клітини нейрального походження, що розвиваються з нейробластів нервового гребеня і клітини, які не мають нейрального походження. Ендокриноцити першої групи об’єднують в АРUD-систему. Вони мають властивість нагромаджувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів (серотоніну, норадреналіну, адреналіну) — звідси походить їх назва (анг. Amine Precursors Uptake and Decarboxylatioti). Утворення нейроамінів у цих клітинах суміщається з синтезом біологічно активних регуляторних пептидів. Концепція APUD-системи сформульована у 1968 р. англійським гістохіміком Е. Пірсом. Зараз відомо близько 50 різних апудоцитів і відповідних їм гормонів; близько 20 гіпотетичних гормонів, продукованих клітинами APUD-серії, ще чекають встановлення своєї хімічної природи.
До APUD-системи належать дисоційовані ендокринні клітини травної системи, ряд нейросекреторних клітин головного мозку, мелатонінсинтезуючі клітини епіфізу, парафолікулярні клітини щитовидної залози, клітини мозкової речовини надниркової залози. Регуляторні пептиди клітин APUD-системи забезпечують місцеву (паракринну), а також дистантну регуляцію діяльності органів і систем організму, їхня функція не залежить від гіпофіза, однак тісно пов’язана з дією нервових імпульсів, що надходять по симпатичних і парасимпатичних стовбурах.
Дисоційовані клітини не нейральної природи не мають здатності нагромаджувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів. До цієї групи клітин належать, зокрема, ендокриноцити яєчка та фолікулярні клітини яєчників. Ці клітини продукують не білкові, а стероїдні гормони (тестостерон, естрогени, прогестерон), їхня діяльність залежить від впливу відповідних тропних гормонів гіпофіза.
Завершуючи характеристику ендокринної системи, слід зауважити, що деякі регуляторні пептиди (інсулін, гастрин, соматостатин, холецистокінін,субстанція Р) виробляються окремими нервовими клітинами, а ряд біологічно активних амінів (адреналін, серотонін) поєднують властивості гормона і нейротрансмітера, передаючи збудження через синаптичну щілину. Ендокринні механізми лежать в основі багатьох мозкових дисфункцій: дефіцит серотоніну є патогенетичним фактором розвитку депресії; серотоніну і норадреналіну належить важлива роль у механізмах розвитку шизофренії. Наведені факти однозначно свідчать про існування тісного філо- і онтогенетичного зв’язку між нервовою і ендокринною системами як найважливішими регуляторними системами організму, причому нервова система, очевидно, є більш пізнім надбанням еволюції. Основні ланки ендокринної системи організму людини, а також гормони, що ними виробляються.
Шкіра
Шкіра складається з епідермісу — багатошарового плоского зроговілого епітелію, та дерми, підлягаючої сполучної тканинної основи, яка без різкої межі переходить у гіподерму — підшкірну клітковину.
Шкіра пальця людини
Межа між епідермісом і дермою нерівна, дерма вдається в епідерміс у вигляді вторинних сосочків, що збільшує площу поверхні обміну між ними. Зовнішній рельєф епідермісу часто повторює контури сполучнотканинних сосочків, яким притаманний індивідуальний характер.
Двошаровість будови шкіри обумовлена її розвитком з ектодерми і мезенхіми.
Розрізняють товсту та тонку шкіру. Товста шкіра (на долонях та підошві) утворена товстим епідермісом, що складається з базального, остистого, зернистого, блискучого та розвиненого рогового шару, а також відносно тонкою дермою за відсутністю волосся і сальних залоз.
Мікропрепарат шкіри пальця
Шари епідермісу товстої шкіри
Тонка шкіра на інших частинах тіла має тонкий епідерміс, в якому відсутній блискучий шар, слабо розвинутий роговий шар, відносно товсті остистий шар епідермісу і дерма, є волосся, сальні та потові залози.
Епідерміс тонкої шкіри
Епідерміс представлений такими диферонами клітин: кератиноцити, меланоцити, внутрішньоепідермальні макрофаги (клітини Лангерганса), дотикові епітеліоцити — клітини Меркеля. Кератиноцити, що розвиваються з ектодерми, є основним морфологічним компонентом всіх шарів епідермісу.
Базальний шар представлений розташованими на базальній мембрані базофільними призматичними епітеліоцитами з розвиненими органелами, зокрема тонофіламентами, що складаються зі специфічного білка — цитокератину. Ці епітеліоцити грають роль камбіальних елементів (серед них є стовбурові клітини, зустрічаються фігури мітозу), вони забезпечують міцне з’єднання в межах епідермісу і з базальною мембраною (пов’язані з сусідніми клітинами десмосомами, а з базальною мембраною — напівдесмосомами). Базальні кератиноцити поступово переміщуються у вище розташовані шари, вступають до диференціації, фіналом чого є перетворення їх у рогові лусочки, які відшаровуються з поверхні шкіри. Проліферацію і диференціацію кератиноцитів регулюють клітини Лангерганса, що також розташовані в межах базального шару. Своїми відростками і цитокінами внутрішньоепідермальні макрофаги об’єднують кератиноцити різних шарів епідермісу в епідермальні проліферативні одиниці (ЕПО). Проліферативна одиниця, що здійснює відновлення тканини, має вигляд вертикальної колонки, що містить центрально розташовану клітину Лангерганса та кератиноцити всіх шарів епідермісу.
Електронна мікрофотограмма меланоцита і кератиноцита шкіри
Меланоцити походять з клітин нервового гребеня. їх тіло локалізується у базальному шарі, а цитоплазматичні відростки спрямовані в остистий шар. Ці клітини містять меланосоми, що утворюють пігмент — меланін, під час окислення амінокислоти тирозина за допомогою ферментів тирозинази і ДОФА-оксидази. Меланін виділяється з меланоцитів, захоплюється кератиноцитами і розташовується навколо їх ядер захищаючи таким чином їх генетичний апарат від дії ультрафіолетового опромінення а також від руйнуючої дії променів на організм.
Схема утворення гранул меланіну в меланоциті
Меланоцит з гранулами меланіну
Меланоцит
Клітини Лангерганса походять з моноцитів кістково-мозкового походження лежать у базальному та остистому шарах. Це клітини з відростками, мають ядра неправильної форми за рахунок інвагінацій, помірно розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, численні лізосоми, гранули у формі ракетки. Клітини Лангерганса здатні до захоплення антигенів, що проникають в епідерміс, здійснення їх процесу транспорту до лімфоцитів. Останні мігрують до периферійних лімфатичних вузлів для презентації Т- і В-лімфоцитам; завдяки цьому виникає імунна реакція. Ці клітини беруть участь у протипухлинних реакціях організму,забезпечуючи місцеві захисні реакції епідермісу.Під час процесу зроговіння кератиноцитів клітини Лангерганса, виділяють лізосомальні ферменти та сприяють руйнуванню в епітеліоцитах органел і міжклітинних контактів.
Дотикові клітини Меркеля розвиваються з клітин нервового гребеня, пов’язані аферентними нервовими волокнами і здійснюють рецепторну функцію. Їх тіло розташоване у базальному шарі епідермісу, формує відростки, які за допомогою десмосом контактують з кератиноцитами.
Цитоплазма світла, містить органели і специфічні осміофільні гранули в зонах контакту з нервовим закінченням. Виявлені у клітині Меркеля пептиди і нейроспецифічні речовини свідчать про їх ендокринну функцію.
Схема будови клітини і диска Меркеля
Остистий (шипуватий) шар складається з кількох рядів великих епітеліоцитів полігональної форми, пов’язаних між собою десмосомами у місцях численних коротких відростків (“шипів”), що містять пучки тонофіламентів — тонофібрили. Між кератиноцитами остистого шару трапляються клітини Лангерганса. Зустрічаються клітин що діляться, тому базальний і остистий шари часто об’єднують в ростковий (гермінативний) шар епідермісу(зона Мальпігі).Остання містить малодиференційовані стовбурові клітини,які протягом усього життя організму зберігають здатність до проліферації.
Зернистий шар епідермісу — тонкий, утворений декількома рядами плоских: клітин, в цитоплазмі яких виявляються гранули двох типів: 1) пластинчасті (кератиносоми) — дрібні, з пластинчастою структурою, містять ферменти і ліпіди, що шляхом екзоцитозу виділяються у міжклітинний простір, забезпечують бар’єрну функцію і водонепроникливість епідермісу; 2) кератогіалінові — великі, базофільні що містять полісахариди, ліпіди та білки, багаті на гістидин і цистін.З кератогіаліновими гранулами щільно пов’язані тонофіламенти. В клітинах виявляється велика кількість лізосом, які у подальшому будуть сприяти аутофагоцитозу органел, фрагментації і лізісу ядра і десмосом. Під плазмолемою розташований електроннощільний шар товщиною 10-12 нм; ядро світле, а у верхніх рядах шару — зникає . Поява гранул кератогіаліну свідчить про початок процесів зроговіння клітин епідермісу.
Блискучий шар — світлий, гомогенний, складається з 1-2 рядів плоских оксифільних клітин, в яких органели та ядро не визначаються. Із зерен кератогіаліну та тонофібрил шляхом окислення сульфгідрильних груп утворюється специфічний білок елеїдин, що просочує цитоплазму клітин.Вважають,що елеїдин є подальшою стадією перетворення кератогіаліну.За рахунок високого вмісту елеїдину клітини блискучого шару під світловим мікроскопом сприймаються як суцільна оксифільно забарвлена смужка,в якій неможливо розрізнити тіла окремих клітин та їх ядра.
Роговий шар утворений плоскими роговими лусочками, в яких немає ядер ,органел, а ниткоподібні молекули білку кератину (м’який кератин) розташовані упорядковано. В рогових лусочках крім кератину містяться пухирці повітря. Кератин є щільним фібрилярним білком з високою стійкістю до дії хімічних речовин.
функцію Їх тіло розташоване у базальному шарі епідермісу, формує відростки, які за допомогою десмосом контактують з кератиноцитами.
Дерма
Дерма-це сполучнотканинна основа шкіри,яка забезпечує трофіку епідермісу, придає шкірі міцність (тургор) і містить похідні: сальні й потові залози, коріння волосся.
У складі дерми розрізняють два шари:сосочковий і сітчастий.
Сосочковий шар дерми складається з пухкої сполучної тканини з безліччю лімфатичних і кровоносних судин мікроциркуляторного русла, а також нервових елементів, яка у вигляді сосочків неправильної конусоподібної форми вростає в епідерміс.У сполучній тканині сосочкового шару локалізовані пучки гладких міоцитів, скорочення яких може спричинити спазм судин і зменшення тепловіддачі. Він забезпечує трофіку епідермісу і зв’язок із базальною мембраною епідермісу за допомогою ретикулярних, еластичних і специфічних якірних фібрил. Поверхневе розташування розвинутого басейну мікроциркуляторного русла в сосочковому шарі, численні артеріоловенулярні анастомози формують основу для виконання функції теплообміну.Рельєф сосочків дерми є індивідуальним для кожної людини і зумовлює характерне чергування виступів і впадин на поверхні епідермісу. Вивчення відбитків виступів епідермісу пальців рук (так звана дактилоскопія) використовується під час діагностики деяких хромосомних аномалій ,зокрема хвороби Дауна.
Сітчастий шар дерми утворений щільною волокнистою неоформленою сполучною тканиною, що містить товсті, орієнтовані в різних напрямках пучки колагенових волокон. Така конструкція придає шкірі міцність, здатність протистояти різним механічним навантаженням. Додаткову міцність шкірі надає поступовий перехід сітчастого шару дерми в гіподерму, з якою власне шкіра пов’язана окремими пучками колагенових волокон. У сосочковому та сітчастому шарах існують судинні сплетення, здатні депонувати кров.
Ростковий шар епідермісу та дерма шкіри
У сосочковому та сітчастому шарах існують судинні сплетення, здатні депонувати кров. У сітчастому шарі дерми розміщені корені волосся,а також залози шкіри: ближче до сосочкового шару-сальні, ближче до підшкірної жирової клітковини- потові залози. Шкіра інтенсивно інервується еферентними та аферентними нервовими волокнами. В ній виявляється велика кількість капсульованих та вільних нервових закінчень.
Вільні нервові закінчення, невільні нервові закінчення, тільця Мейснера і колби Краузе в шкірі
Схема розміщення потових і сальних залоз та кореня волосся в дермі шкіри
Гіподерма-підшкірна жирова клітковина-утворена скупченням адипоцитів,які вростають у сітчастий шар дерми.Гіподерма відіграє роль амортизатора під час дії на шкіру механічних чинників,а також зумовлює деяку рухомість шкіри ві Підшкірна основа (tela subcutanea) зв’язує шкіру з глибше розміщеними тканинами. Вона побудована із сполучної тканини, в петлях якої розміщуються жирові скупчення, різні за формою та масою. Вони є не тільки запасом поживних речовин, а й виконують механічну функцію — пом’якшують різні струси та удари відносно тканин ,що лежать глибше.
Гіподерма з кровоносним капіляром
Функції шкіри:
1) захисна — захищає організм від дії механічних та хімічних факторів проникнення антигенів завдяки товщині епідермісу, його активній проліферації здатності до злущення рогових лусочок, крім того, рогова речовина майже непрониклива для води. Вміст меланіну у клітинах епідермісу захищає організм; від впливу надлишку ультрафіолетового випромінення. Наявність клітин Лангерганса та внутрішньоепідермальних лімфоцитів забезпечує участь шкіри у специфічному захисті організму;
2) терморегуляція — за рахунок конвекційного випромінювання тепла, що забезпечує мікроциркуляторне русло сосочкового шару дерми, випаровуванню поту, крім того, рогові лусочки містять пухирці повітря, які запобігають охолоджуванню шкіри;
3) участь у водно-сольовому обміні, що пов’язана з виділенням іонів з потом;
4) екскреторна — зумовлена виділенням з потом продуктів обміну речовин, токсинів ліків;
5) депонування крові у судинах поверхневого та глибокого судинних сплетень шарів дерми;
6) ендокринна і метаболічна — синтез і нагромадження вітаміну D3 та гормонів Нестаток вітаміну D обумовлює розвиток рахіту. Кератиноцити здатні продукувати безліч медіаторів запалення та імунної відповіді. За звичайних умов вони виробляють ІЛ.-1, ІЛ.-7, трансформуючий фактор росту b. Під час гіпоксії, при травмах, ультрафіолетовому опроміненні вони синтезують, крім того, колонієстимулюючий фактор гранулоцитів і макрофагів, тромбоцитарний фактор, фактор росту тощо;
7) рецепторна – завдяки наявності численних аферентних нервових закінчень, що дозволяють організму реагувати на зміни оточуючого
Кровоносні і лімфатичні судини шкіри. Артерії, з підшкірної клітковини, дедалі більше розгалуджуючись і анастомозуючи, утворюють глибоку і поверхневу сітку. Від неї відходять термінальні артеріоли до кількох сосочків. У кожному сосочку є капіляр,який піднімається на вершину сосочка .З капілярних петель кров збирається в поверхневу венозну систему і далі в розташовані одна за одною три венозні сітки. Найбільш глибока венозна сітка лежать у підшкірній клітковині. Спостерігаються артеріоло-венулярні анастомози. Ця схема архітектоніки кровоносного русла шкіри характерна для всіх анатомічних ділянок. Виявлення архітектоніки ускладнене безліччю анастомозуючих судин і капілярів, пронизуючих суцільною сіткою всю дерму і придатки шкіри,які ними живляться.
У дермі є дві горизонтально розташовані сітки лімфатичних судин — поверхнева й глибока. Від поверхневої сітки відходять в сосочки дерми сліпі вирости (синуси). Від глибокої сітки беруть початок лімфатичні судини,які анастомозуючи, утворюють сплетіння на границі з підшкірною клітковиною.
Інервація. Шкіра надзвичайно багата різними сприймаючими нервовими закінченнями. Чутливі нервові волокна, які від шкірних рецепторів, входять до складу черепних і спинномозкових нервів. У шкіру вступають численні вегетативні нервові волокна,що інервирують судини, гладкі м’язи і залози. Нервові волокна, мякотні і безмякотні, чутливі і вегетативні, можуть міститися у одниму стовбурі. Великі нервові стовбури, як у дермі так і у підшкірній клітковині, утворюють сплетення.
Потові залози мають трубчасті або трубчасто-альвеолярні кінцеві відділи та довгу звивисту вивідну протоку, яка відкривається на поверхні шкіри. Кінцеві відділи розташовані у глибоких шарах дерми шкіри і гіподермі, складаються з секреторних клітин пірамідної форми (світлих або темних) -судорифероцити і міоепітеліальних клітин. Світлі гландулоцити виділяють секрет, багатий на воду і солі, а темні — багатий на органічні компоненти. Стінка вивідних протоків утворена двошаровим кубічним епітелієм. Розрізняють еккринові (мерокринові) та апокринові потові залози. Еккринові потові залози розташовані у шкірі долонь, підошов і лоба, а апокринові — у місці пахових западин, промежини, геніталій, починають функціонувати з моменту статевого дозрівання.Вивідні протоки потових залоз у вигляді спіралі проходять через сітчастий і сосочковий шари дерми,пронизують усі шари епідермісу і відкриваються на поверхні шкіри потовою порою.Частина вивідних проток потових залоз разом з протоками сальних залоз впадає у волосяну лійку. Секрет потових залоз-піт-на 98% утворений водою,2% становлять мінеральні солі та екскреторні органічні речовини. Секрет апокринових залоз багатий на білкові речовини.які,розкладаючись на поверхні шкіри, зумовлюють характерний запах поту.
Секреторні відділи потових залоз
Сальні залози секретують суміш ліпідів — шкірне сало, що вкриває поверхню шкіри, пом’якшуючи її та посилюючи її бар’єрні і антимікробні властивості. Ці залози добре розвинені у шкірі, за винятком долонь, підошов і тилу стопи. Звичайно їх вивідні протоки відкриваються у волосяні цибулини. Сальні залози — прості альвеолярні з розгалуженими кінцевими відділами. Кінцеві відділи утворені багатошаровим епітелієм, у якому є клітини двох типів: 1) базальні дрібні базофільні клітини, що лежать на базальній мембрані і постійно перебувають у мітотичному циклі; 2) себоцити — великі секреторно-активні клітини, здатні нагромаджувати ліпіди . Себоцити поступово зміщуються у напрямку до вивідної протоки, де руйнуються, а їх секрет перетворюється на шкірне сало (голокриновий тип секреції). Вивідна протока вистелена багатошаровим епітелієм. Секрет сальних залоз-шкірне сало-змащує поверхню шкіри та волосся.
Сальна залоза шкіри
До похідних шкіри також відносяться волосся та нігті .
Волосся складається з стрижня, що виступає над шкірою, та кореня, зануреного в неї до рівня гіподерми. Корінь волосся оточений волосяним фолікулом, який складається з циліндричних епітеліальних утворень і сполучнотканинної волосяної сумки . Біля поверхні епідермісу фолікул утворює розширення — лійку, куди відкриваються протоки сальних залоз. Дистальна частина фолікула формує волосяну цибулину, в яку вростає сполучнотканинний волосяний сосочок. Клітини волосяної цибулини є камбіальними елементами, що забезпечують ріст волосся.
Схема будови кореня волосини та його мікрооточення
У корені волосся розрізняють мозкову та кіркову речовину, кутикулу, тоді як у зоні фолікула — внутрішню і зовнішню епітеліальні кореневі піхви. Мозкова речовина волосся утворюється клітинами центральної частини цибулини та складається з великих слабо пігментованих клітин, які розташовані у вигляді монетних стовпчиків і містять у цитоплазмі гранули трихогіаліну (попередника рогової речовини). Клітини повністю піддаються зроговінню тільки на рівні сальних залоз, де заповнюються м’яким кератином. Кіркова речовина волосини (утворюється середньою частиною цибулини) складається з плоских клітин, що швидко роговіють, заповнюються твердим (механічно та хімічно стійким) кератином, який містить більше цистіну та дисульфідних зв’язків, ніж м’який кератин. Кутикула волосся оточує кіркову речовину і складається з клітин, що перетворюються на рогові лусочки і розташовуються у вигляді черепиці.
Внутрішня епітеліальна коренева піхва утворена циліндричною частиною цибулини й оточує корінь волосся до рівня протоків сальних залоз. До її складу входять три шари: кутикула, внутрішній гранулярний і зовнішній блідий шар. Кутикула внутрішньої епітеліальної піхви схожа за будовою на кутикулу волосся, проте її лусочки містять м’який кератин, а своїми краями вони з’єднані з лусочками кутикули волосся. Внутрішній шар кореневої піхви представлений кубічними клітинами, які містять гранули трихогіаліну, а у верхніх ділянках — м’який кератин. Зовнішній блідий утворений одним шаром світлих кубічних клітин, заповнених м’яким кератином .Зовнішня епітеліальна коренева піхва є продовженням росткового шару епідермісу у фолікулі.
Схема похідних шкіри : сальних, потових залоз та кореня волосини
Ніготь являє собою утворення у вигляді пластинки, що лежить на дермальній поверхні дистальної фаланги пальця . У ньому розрізняють нігтьову пластинку і нігтьове ложе.
Загальний план будови нігтя
Нігтьова пластинка складається з численних шарів рогових лусочок, що містять твердий кератин, міцно пов’язані між собою і лежать на нігтьовому ложі. Проксимальна її частина — корінь нігтя — знаходиться у задній нігтьовій щілині та покрита епініхієм (надшкіркою), за винятком невеликої світлої зони у вигляді напівмісяця (луночки). Дистально пластинка закінчується вільним краєм, який лежить над піднігтьовою пластинкою (гіпоніхієм). Латерально нігтьова пластинка обмежена двома шкірними складками — нігтьовими валиками, від яких вона відділена нігтьовими щілинами.
Нігтьова пластинка з нігтьовим ложе
Нігтьове ложе — епітеліальне утворення, що складається з базального та остистого шарів клітин і лежить під нігтьовою пластинкою, яка відповідає його роговому шару. Воно утворює поздовжні епідермальні гребінці, які чергуються зі складками підлеглої дерми, котра містить судини, еластичні та колагенові волокна, що міцно фіксують до окістя фалангових кісток.
Матриця нігтя — сплющена проксимальна частина нігтьового ложа, утворена клітинами, які активно діляться (її дистальна межа відповідає краю луночки. Новоутворені клітини пересуваються до кореня нігтя, де швидко (без утворення кератогіаліну) перетворюються на рогові лусочки, забезпечуючи безперервний повільний рух нігтьової пластинки у ложі — ріст нігтя.
Шкіра інтенсивно іннервується еферентними та аферентними нервовими волокнами. В ній виявляється велика кількість капсульованих та вільних нервових закінчень.
Практична робота
Завдання 1. Вивчити та замалювати такі мікропрепарати :
Робота1. НАДНИРКОВА ЗАЛОЗА.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа видно, що зовні надниркова залоза вкрита сполучнотканинною капсулою. Кіркова речовина розташована периферійно і займає більшу частину залози. В ній розрізняють три зони: клубочкову, пучкову та сітчасту. В клубочковій зоні епітеліальні тяжі побудовані із дрібних кортикоцитів неправильної форми, які утворюють клубочки, в пучковій – епітеліальні тяжі розміщені паралельними рядами і складаються із великих кортикоцитів кубічної форми. В цитоплазмі цих клітин багато ліпосом. Далі кортикоцити стають меншими, набувають різної форми, а епітеліальні тяжі втрачають правильну орієнтацію і утворюють сітчасту зону. Мозкова речовина нечітко відмежована від кіркової. Вона побудована з великих клітин із світлою цитоплазмою, серед яких є розширені синусоїдні гемокапіляри. Вивчити препарат за великого збільшення, замалювати та позначити: 1. Капсула. 2. Кіркова речовина: а) клубочкова; б) пучкова; в) сітчаста зона. 3. Мозкова речовина: а) хромафінні клітини; б) синусоїдні гемокапіляри.
¨ Поясніть наявність великої кількості світлих сот в цитоплазмі кортикоцитів пучкової зони надниркових залоз.
¨ За якими ознаками в препараті можна відрізнити кіркову речовину надниркової залози від мозкової?
¨
Робота 2. КІРКОВА РЕЧОВИНА НАДНИРКОВОЇ ЗАЛОЗИ.
Забарвлення суданом чорним.
За малого збільшення звернути увагу на те, що найбільше ліпосом в клітинах пучкової зони, менше – в кортикоцитах клубочкової і дуже мало в клітинах сітчастої зони. Ліпіди в ендокриноцитах пучкової зони мають вигляд чорних крапель різних за величиною. Вивчити препарат, замалювати і позначити: І. Ліпіди в пучковій зоні кіркової речовини надниркової залози.
¨ До якого виду включень відносимо ліпіди?
¨ Який барвник використано для виявлення ліпідів і чому?
Робота 3. ШКІРА ПАЛЬЦЯ ЛЮДИНИ.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа в епідермісі шкіри чітко видно п’ять шарів, починаючи від базальної мембрани: базальний, остистий, зернистий, блискучий та роговий. Базальний шар утворений розміщеними на базальній мембрані циліндричними епідермоцитами . Остистий – побудований з п’яти-десяти рядів крилатої форми епітеліальних клітин, в цитоплазмі яких міститься значна кількість тонофібрил. Базальні епідермоцити і клітини нижніх рядів остистого шару утворюють так звану росткову (гермінативну) зону епідермісу. Зернистий шар утворений трьома-чотирма рядами клітин, в цитоплазмі яких нагромаджуються базофільні гранули кератогіаліну. Блискучий – побудований трьома-чотирма рядами плоских клітин,які у цитоплазмі нагромаджують білок елеїдин. Роговий шар побудований з десяти рядів зроговілих клітин, які в напрямку до поверхні епідермісу поступово відмирають і перетворюються в рогові лусочки, які зафарбовуються в яскравий малиновий колір. Під епідермісом розміщується дерма, яка складається з двох шарів: поверхневого сосочкового і глибокого сітчастого. Сосочковий шар дерми утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка у вигляді сосочків неправильної конусовидної форми вростає в епідерміс. Сітчастий шар формує щільна волокниста неоформлена сполучна тканина, в якій розміщені кінцеві відділи сальних і потових залоз. Замалювати і позначити: 1. Епідерміс: а) базальний шар; б) остистий шар; в) зернистий шар; г) блискучий шар; д) роговий шар. 2. Дерма: а)сосочковий шар; б) сітчастий шар. 3. Потові залози: а) секреторні відділи; б) вивідні протоки.
¨ З якими клітинами взаємодіє антиген при проникненні його в епідерміс?
Робота 4. ШКІРА 3 ВОЛОССЯМ.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Загальний план будови шкіри з волоссям подібний до шкіри пальця, проте кількість рядів клітин епідермісу значно менша, відсутній блискучий шар. У тонкій шкірі менше виражений сосочковий шар дерми, але досить добре розвинений сітчастий. В шкірі розміщені волосяні корені. Вони розташовані у волосяних мішках, стінки яких складаються з внутрішньої і зовнішньої епітеліальних піхв, а також сполучнотканинної волосяної сумки. У нижній частині корінь волосся розширюється, утворюючи волосяну цибулину. Знизу в неї вростає пухка сполучна тканина з судинами і нервами. Це волосяний сосочок. Біля волосяних коренів розміщені сальні залози, вивідні протоки яких відкриваються у волосяну сумку. В неї вплітаються гладкі міоцити – м’язи підіймачі волосини. Замалювати і позначити: 1. Епідерміс. 2. Сосочковий шар дерми. 3. Сітчастий шар дерми. 4. Корінь волосся: а) волосяна цибулина; б) волосяний сосочок; в) зовнішня епітеліальна піхва; г) волосяна сумка. 5. Сальна залоза.
¨ Які клітини сполучної тканини знаходяться в сосочковому шарі дерми?
Завдання 2. ДЕМОНСТРАЦІЙНІ ПРЕПАРАТИ:
1. Глікоген в епідермісі, Шик-реакція.
2. Меланін в клітинах шкіри.
Завдання 3. ЕЛЕКТРОННІ МІКРОФОТОГРАФІЇ.
1. Адренокортикоцит клубочкової зони кіркової речовини.
2. Адренокортикоцит пучкової зони.
3. Адренокортикоцит сітчастої зони.
4. Хромафіннні клітини мозкової речовини.
Програма самопідготовки студентів до заняття:
1. Гістогенез кіркової і мозкової речовини надниркової залози.
2. Особливості мікро- і субмікроскопічної будови ендокриноцитів клубочкової, пучкової та сітчастої зон кіркової речовини залози. Морфофункціональна характеристика різних зон кірковї речовини.
3. Будова та функції мозкової речовини надниркової залози. Хромафінні клітини, їх різновиди та функціональне значення.
4. Зв’язок мозкової речовини надниркової залози з симпатичним відділом нервової системи.
5. Участь надниркових залоз в захисних реакціях організму. Зв’язок надниркових залоз з гіпоталамусом і гіпофізом.
6. Джерела розвитку та локалізація поодиноких гормонопродукуючих клітин неендокринних органів.
7. Ендокриноцити APUD-системи. Поняття про паракринну (місцеву) та дистантну регуляцію органів та систем організму.
8. Джерела розвитку, тканинний склад та роль шкіри в життєдіяльності організму.
9.Епідерміс. Морфофункціональні і субмікроскопічні особливості клітин різних шарів епідермісу.
10. Фізіологічна регенерація і процеси зроговіння в епідермісі.
11. Додаткові диферони епідермісу – макрофагальний та меланоцитарний.
12. Дерма, морфологічна характеристика і значення.
13. Особливості будови шкіри в різних ділянках тіла.
14. Похідні шкіри. Гістофізіологія потових залоз.
15. Тонка будова і фізіологічне значення сальних залоз.
16. Загальний план будови волосся. Стрижень і корінь волосини .Мозкова і кіркова речовина. Живлення волосся.
Джерела інформації:
а) основні:
1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 283-287.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 299-305;523-529.
3. Презентація лекції з теми:» Ендокринна система.Шкіра та її похідні».
http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=ukr&fakultid=m&kurs=1
4. Матеріали до лекцій з теми:» Ендокринна система.Шкіра та її похідні» – інтранет.
б) додаткові
1 .Волков К.С. – ”Ультраструктура клітин, тканин та органів” . Навчальний посiбник-атлас 2004 р., с.54-67.
http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf
2.Компакт-диск: ”Ультраструктура клітин, тканин та органів” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/cd/cd_gistolog/video/
3. Відеофільм з теми:«Ендокринна система.Шкіра та її похідні».
http://intranet.tdmu.edu.ua/data/cd/cd_gistolog/video/.
4.Матеріали до практичних занять
5.Таблиці:
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0531.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0532.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0533.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0534.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0543.jpg
http//intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0522.jpg
