НЕРВОВА СИСТЕМА

Нервова система. nСпинномозковий вузол. Нерв. Спинний мозок. ГОЛОВНИЙ МОЗОК. МОЗОЧОК. ВЕГЕТАТИВНА nНЕРВОВА СИСТЕМА

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці nкафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою nлітературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні nпитання:

 

1.   Розвиток, nзагальний план будови та функціональне значення спинномозкового вузла.

2.   Морфофункціональні особливості nчутливих нейронів і нейрогліальних елементів    nспинномозкового вузла.

3.   Будова периферійного nнерва, значення його сполучнотканинних оболонок.

4.   Дегенерація і nрегенерація нерва після пошкодження.

5.   Розвиток і nзагальна морфофункціональна характеристика спинного мозку.

6.   Ядра сірої nречовини спинного мозку, їх нейронний склад.

7.   Будова білої nречовини спинного мозку, основні провідні шляхи.

8.   Нейроглія nспинного мозку, її різновиди і локалізація.

9.   Оболонки мозку. nГематоенцефальний бар’єр.

10.            nГістологічна будова великих півкуль головного мозку. nЦитоархітектоніка.

11.            n Характеристика nнейронного складу кори великих півкуль. Поняття про мозкові модулі.

12.            n Гранулярний та nагранулярний типи кори великих півкуль.

13.            n Міелоархітектоніка nкори великих півкуль.

14.            n Гематоенцефалічний nбар’єр, його будова і значення.

15.  Мозочок. Загальна будова та функції.

16.  Шари кори мозочка, їх нейронний склад.

17.  Аферентні і еферентні волокна мозочка.

18.  Характеристика сірої речовини. Основні ядра.

19.  Гіпоталамус, основні його ядра, функція.

20.            nЗагальна морфофункціональна характеристика вегетативної nнервової системи. Класифікація.

21.            n Симпатичний відділ nнервової системи. nЛокалізація центральних ядер і периферичних (екстрамуральних) гангліїв.

22.            n Типи нейроцитів вегетативних nвузлів.

23.            n Особливості будови пре- і nпостгангліонарних волокон.

24.            n Парасимпатичний відділ nвегетативної нервової системи. Локалізація вентральних ядер і особливості будови інтрамуральних nгангліїв.

25.            nОсобливості вегетативної рефлекторної дуги, її морфологічні nкомпоненти.

 

Нервова система – це система органів та структур, які nздійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і nкоординацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують nвзаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем.

1. Через нервову систему замикаються nвсі рефлекси: виділення слини при подразненні рецепторів рота їжею, nвідсмикування руки при опіку.

2. Нервова система регулює nроботу різних органів – прискорює чи сповільнює ритм серцевих скорочень, змінює nдихання.

3. Нервова nсистема погоджує між собою діяльність різних органів і систем органів: під час nбігу поряд з скороченням скелетних м’язів посилюється робота серця, nприскорюється рух крові, особливо до працюючих м’язів, поглиблюється і nприскорюється дихання, збільшується тепловіддача, гальмується робота травного nтракту.

         4. nНервова система забезпечує зв’язок організму з nнавколишнім середовищем і здійснює пристосування організму до змінних умов nцього середовища.

         5. Нервова nсистема забезпечує діяльність людини не тільки як біологічної, але й nсоціальної істоти – суспільно-корисної особистості.

Існує дві класифікації нервової системи – анатомічна nта фізіологічна. Анатомічно її органи поділяють на центральні (головний і nспинний мозок) та периферійні (нервові вузли, нервові стовбури і нервові nзакінчення). Фізіологічно нервову систему поділяють на соматичну і вегетативну. nСоматична інервує тіло організма, а вегетативна – внутрішні органи, судини та nзалози.

 

В основі діяльності нервової системи лежать nрефлекторні дуги – ланцюги нейронів, які забезпечують проведення нервового nімпульсу від рецептора (чутливого) нейрона до ефекторного нервового закінчення nеферентного нейрона на робочому органі.

 

<!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> SHAPE  n\* MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if mso & !supportInlineShapes & supportFields]> n<![endif]–>

Основною формою діяльності nнервової системи є рефлекс.
nРефлекс – причинно зумовлена реакція – nвідповідь організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, nяка здійснюється за участю ЦНС. У нервовій тканині нервові клітини nконтактують між собою, утворюючи ланцюжки нейронів. Ланцюжок нейронів, nз’єднаних між собою синапсами, що забезпечують проведення нервового імпульсу nвід рецептора чутливого нейрона до ефекторного закінчення в робочому органі – nце рефлекторна дуга. Таким чином, рефлекторна дуга – це шлях, по якому nпроходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора.
nДля того, щоб збудження, яке виникло у рецепторі внаслідок дії подразника nпройшло усі ланки рефлекторної дуги і відбулась рефлекторна реакція, потрібен nпевний час. Час від моменту нанесення подразнення до моменту появи nреакції-відповіді називається часом рефлексу. Час рефлексу залежить від сили nподразнення і збудливості ЦНС. Чим більша сила подразнення, тим менший час nрефлексу. При зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час nрефлексу збільшується. Час рефлексу у дітей дещо більший, ніж у дорослих, що nпов’язано з меншою швидкістю руху збудження у нервових клітинах.
n         Кожний рефлекс можна викликати лише з певної ділянки – nрецептивного поля.  Рецептивне поле n- це сукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс. Наприклад, nрефлекс смоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження зіниці – nпри освітленні сітківки, колінний рефлекс – при легкому ударі по сухожиллю nнижче коліна.
nУрефлекторнійдузірозрізняють5ланок:
n1) рецептор – сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в nнервовийімпульс;
n2) доцентровий шлях – чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до nнервових центрів ЦНС;
n3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на nрухові;
n4) відцентровий шлях – рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс nпередається до ефектора;
n5) ефектор – передає нервовий імпульс клітинам робочого органа (м’язу, залозі, nіншим структурам).
n         Рефлекторні дуги можуть бути простими nі складними. Найпростіша рефлекторна дуга nскладається з двох нейронів: рецепторного (афферентного) і ефекторного n(еферентного). Нервовий імпульс, який зароджується на кінці афферентного nнейрона, проходить по цьому нейрону і через синапс передається на еферентний nнейрон, а по його аксону досягає ефектора в робочому органі. Особливістю nдвохнейронної дуги є те, що рецептор і ефектор можуть знаходитися в одному і nтому ж органі. До двохнейронних належать сухожильні рефлекси (колінний рефлекс, nп’ятковий рефлекс).
n         Складна рефлекторна дуга включає аферентний і nеферентний нейрони та один або кілька вставних нейронів. Нервове збудження по nрефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів. Рефлекторний акт не nзакінчується відповідною реакцією організму на подразнення. Живий організм, як nбудь-яка саморегулююча система, працює за принципом зворотного зв’язку. Під час nрефлекторної реакції (скорочення м’яза чи виділення секрету) збуджуються nрецептори в робочому органі (м’язі або залозі), і від них до ЦНС по аферентних nшляхах поступає інформація про досягнутий результат (про правильність чи nпомилковість виконаної дії). Кожний орган повідомляє про свій стан в нервові nцентри, які вносять правки в рефлекторний акт, який здійснюється. Аферентні nімпульси, які здійснюють зворотній зв’язок, або посилюють і уточнюють реакцію, nякщо вона не досягла цілі, або припиняють її. Існування двохсторонньої nсигналізації по замкнутим кільцевим рефлекторним ланцюгам дозволяє проводити nпостійні неперервні корекції реакцій організму на будь-які зміни навколишнього nі внутрішнього середовища. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто по nрефлекторній дузі , а по рефлекторному кільцю (П.К.Анохін). А отже, в основі nдіяльності нервової системи лежить замкнуте рефлекторне кільце.
nДля здійснення рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. nПорушення хоча б одної з них веде до припинення рефлексу.

СПИННИЙ nМОЗОК

 

Спинний nмозок (Medulla oblongata) n- це важливий відділ центральної нервової системи, який сприймає різноманітну nсоматичну інформацію із зовнішнього та внутрішнього середовища та передає її у nвисхідному напрямку до вищих центрів переднього мозку. Спинний мозок nфілогенетично є старішим за головний мозок (encephalon). nПроте ці відділи центральної нервової системи знаходять у тісному генетичному, nфункціональному та морфологічному зв`язку.

Спинний мозок – орган nцентральної нервової системи складається із сірої речовини, розташованої nцентрально, і білої речовини, яка має периферійну локалізацію. Сіру речовину nскладають мультиполярні нейрони, гліальні клітини, безмієлінові і тонкі nмієлінові волокна.

Спинний nмозок (medulla spinalis) починається під nвеликим потиличним отвором черепа і закінчується у дорослої люди­ни між першим nі другим попе­рековими хребцями, займаючи близько 2/3 об’єму порожнини nхребетного каналу.

Спинний мозок в хребетному nканалі

 Маса спин­ного мозку людини становить 25 – 30 nг. Це округлий тяж дов­жиною 40-45 см з середнім діа­метром 1,5 см, площа якого nна поперечному зрізі близько 1 см^а. На рівні п’ятого – сьо­мого nшийних хребців і третього-п’ятого поперекових спинний мозок утворює два nпотовщен­ня – шийне і поперекове. Спин­ний мозок поділяється на сег­менти, яких nу людини налічуєть­ся 31. Кожному сегменту відпо­відають метамерно розміщені nпари передніх і задніх корінців, гангліїв та спинномозкових нер­вів.

Відділи спинного мозку

Центральна nнервова система: а — спинний мозок (загальний вигляд): 1 — нижній кінець nголовного мозку; 2 — межа між головним (довгастим) і спинним мозком; З — шийне nі 5 — поперекове потовщення спинного мозку; 4 — задня поздовжня борозна; 6 — nкінцева нитка; б — головний мозок (поздовжній розріз): 1 — права півкуля; 2 — nперемичка між півкулями; 3 — проміжний мозок; 4 — епіфіз; 5 — середній мозок; 6 n— мозочок; 7 — довгастий мозок; 8 — міст; 9 — гіпофіз; в — частина спинного nмозку (у верхній частині біла речовина видалена); 1 — передній корінець nспинномозкового нерва; 2 — спинномозковий нерв; 3 — спинномозковий вузол; 4 — nзадній корінець спинномозкового нерва; 5 — задня поздовжня борозна; 6 — nспинномозковий канал; 7— сіра речовина; 8— біла речовина; 9 — передня поздовжня nборозна.

 

Біла речовина це пучки nмієлінових волокон. На поперечному перерізі спинного мозку розрізняють передню nсерединну щілину, задню серединну перегородку, що ділять орган на симетричні nполовини. Сіра речовина за формою має вигляд розкритого метелика, її виступи nмають назву рогів. Виділяють два передніх, два задніх та два бічних роги. nПередні роги широкі, об’ємні, задні – видовжені, вузькі. У задні роги входять nкорінці, а з передніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У  центрі органа розташований nспинномозковий канал, у якому циркулює цереброспінальна рідина. Біла речовина nподілена на три пари канатиків, передні (між передніми корінцями та серединною nщілиною), задні (між задніми корінцями та серединною перегородкою), бічні (між nпередніми та задніми корінцями).

Передні nроги утворені великими мультиполярними нейроцитами з розміром nперикаріона близько 100-140 мкм. Це переважно корінцеві nмоторні клітини. Вони формують вентро-медіальні, вентролатеральні, nдорсомедіальні та центральні пари ядер. Медіальна група ядер однаково добре nрозвинута на всій довжині спинного мозку і утворена нейроцитами, що інервують nм’язи тулуба. Латеральна група ядер має переважний роз­виток у ділянці шийного nі попе­рекового відділів спинного мозку і утворена нейронами, що інервують nм’язи кінцівок.

Мультиполярні нейрони сірої речовини спинного мозку розташовуються nгрупами, ядрами або поодиноко. Корінцеві нейрони n– це крупні еферентні клітини, які утворюють ядра у передніх рогах. Їх аксони в nскладі передніх корінців виходять за межі спинного мозку.

Пучкові асоціативні нейрони у задніх рогах розташовані ядрами, а їх аксони йдуть у білу речовину і nутворюють пучки. Вставні асоціативні нейрони nмають відростки, які закінчуються симпатичними зв’язками у межах сірої речовини nспинного мозку.

Задні nроги утворені влас­ним та грудним ядрами, а також губчастою та желатинозною ре­човиною. nУ задніх рогах перева­жають внутрішні (вставні) клі­тини: асоціативні, nвідростки яких закінчуються у межах своєї половини спинного мозку, і nкомісуральні, які зв’язують обидві половини сірої речовини. Встав­ні клітини nгубчастої та желатинозної речовин, а також розсіяні вставні клітини nзабезпечують зв’язок між чутливими клітина­ми спинномозкових вузлів і ру­ховими nклітинами передніх рогів спинного мозку. Аксони клітин власного ядра nпідіймаються до мозочка і таламічної ділянки, аксони клітин грудного ядра пі­діймаються nдо мозочка.

У nбокових рогах роз­ташоване латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативни­ми nклітинами симпатичної реф­лекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного nядра розташовані у так званій про­міжній зоні сірої речовини і вент­ральним nспинномозковим шля­хом підіймаються до мозочка. Між задніми і боковими рогами nбіла речовина у вигляді сітки вростає у сіру речовину і утворює ретикулярну nформацію. Спинно­мозковий канал, як і шлуночки мозку, вистелені клітинами nепендимної глії, що беруть участь у виробленні цереброспінальної рі­дини. Вони утворюють nщільний, епітеліоподібний пласт клітин. Епендимоцити виникають першими у nпроцесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій nстадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні nклітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких nможе бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові рідини у nпорожнинах мозку. Від базальною кінця епендимоцита відходять довгі відростки, nякі розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний nапарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну nпограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин. Після nнародження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки nв епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, nнаприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують nсекреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують nсекрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову nмають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма nбазального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі nмітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну nучасть в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

 

 

Нервові клітини спинного nмозку

Нервові клітини спинного мозку

 

Будова nспинного мозку

Оболонки nспинного мозку

                Мозок вкритий 3 спільними для обох nчастин ц.н.с. оболонками мезенхімного походження. Зовнішня – тверда мозкова nоболонка, середеня – павутинна і внутрішня – м”яка оболонка мозку. nБезпосередньо до зовнішньої поверхні мозку (головного і спинного) прилягає nм”яка (судинна) оболонка (pia mater), яка заходить у всі щілини і борозни. nВона досить тонка, утворена пухкою багатою на еластичні волокна і кровоносні судини сполучною nтканиною. Від неї відходять сполучнотканинні волокна, які разом з кровоносними nсудинами проникають у речовину мозку.

         Назовні nвід судинної оболонки розташована павутинна оболонка (arachnoidea). nМіж м”якою і павутинною оболонками є порожнина (субарахноідальна), яка nмістить 120-140 мкл спинномозкової рідини. В нижній частині каналу nхребта у підпавутинному просторі вільно плавають корінці спинномозкових нервів. nЗверху ця порожнина переходить у одноіменну головного мозку. Над великими nщілинами і борознами підпавутинний простір розширюється і утворює цистерни. nНайбільші цистерни: мозочково-мозкова – розташована між мозочком і довгастим nмозком, над латеральною борозною, в районі зорового перехресту, між ніжками nмозку тощо. Павутинна і м”яка оболонки вкриті одношаровим плоским nепітелієм. У підпавутинний простір відтікає спинномозкова рідина, яка nутворюється у шлуночках головного мозку. Зворотнє відсмоктування спинномозкової nрідини здійснюється арахноїдальними ворсинками – відростками nпавутинної оболонки, які проникають у просвіти синусів твердої мозкової оболонки, nа також кровоносними і лімфатичними капілярами у місцях виходу корінців nчерепних і спинномозкових нервів із порожнини черепа і каналу хребта. Завдяки nцьому спинномозкова рідина постійно утворюється і відсмоктується в кров з nоднаковою швидкістю.

         Зовні nвід павутинної оболонки знаходиться тверда оболонка мозку (dura mater), nяка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і дуже міцна. В каналі nхребта тверда оболонка ніби мішком вкриває спинний мозок, його корінці, вузли і nрешту оболонок. Зовнішня поверхня твердої оболонки спинного мозку відділена від nокістя каналу мозку венозним сплетення і надоболонковим (епідуральним) nпростором, який заповнений жировою тканиною. В каналі хребта тверда оболонка nзакріплена відростками, які продовжуються у периневральні оболонки nспинномозкових нервів і зростаються з окістям у кожному міжхребцевому отворі.

Від павутинної оболонки спинного мозку тверда nоболонка відділена субдуральним простором. Зверху субдуральний простір спинного nмозку вільно сполучається з аналогічним простором в порожнині черепа, внизу nвоно сліпо закінчується на рівні 2-го крижового хребця. Тверда оболонка nспинного мозку міцно зростається з краями великого потиличного отвору і зверху nпереходить в одноіменну оболонку головного мозку. Тверда оболонка головного nмозку зростається з окістям внутрішньої поверхні кісток основи мозкового nчерепа, особливо у місцях їх сполучення між собою і місцях виходу черепних nнервів із порожнини черепа. З кістками склепіння черепа оболонка сполучена не nтак міцно. Мозкова поверхня твердої оболонки гладенька, між нею і павутинною nоболонкою утворюється вузький субдуральний простір, в якому є невелика nкількість рідини.

В деяких місцях тверда оболонка головного мозку nглибоко занурюється у вигляді відростків у щілини, які відділяють частки мозку nодна від одної. В місцях відходження відростків оболонка розщеплюється і nутворює трикутної форми канали (вони вистелені ендотелієм) – синуси твердої nоболнки мозку. Листки синусів пружно натягнуті і не спадаються. В синуси із nмозку по венах відтікає венозна кров, яка надходить потім у внутрішні яремні nвени.

         Функції спинного мозку. Спинний мозок nвиконує дві функ­ції — рефлекторну й провідникову.

Кожний рефлекс здійснюється за допомогою строго nпевної ді­лянки центральної нервової системи — нервового центру. Нерво­вим nцентром називають сукупність нервових клітин, розташова­них у одному з відділів nмозку і регулюючих діяльність якого-небудь органу або системи. Наприклад, центр nколінного рефлексу знаходиться в поперековому відділі спинного мозку, центр nсечо­випускання — в крижовому, а центр розширення зіниці — у вер­хньому nгрудному сегменті спинного мозку. Життєво важливий руховий центр діафрагми nлокалізований в III—IV шийних сегме­нтах. Інші центри — дихальний, nсудиноруховий — розташовані в довгастому мозку. Нервовий центр складається зі вставних nнейронів. У них переробляється інформація, яка поступає з відповідних nрецепторів, і формуються імпульси, що передаються на виконую­чі органи — серце, nсудини, скелетні м’язи, залози тощо. У резуль­таті їх функціональний стан nзмінюється. Для регуляції рефлексу, його точності необхідна участь і вищих nвідділів центральної нер­вової системи, включаючи кору головного мозку.

         Нервові nцентри спинного мозку безпосередньо пов’язані з ре­цепторами і виконуючими органами nтіла. Рухові нейрони спинно­го мозку забезпечують скорочення м’язів тулуба і nкінцівок, а та­кож дихальних м’язів — діафрагми і міжреберних. Крім рухових nцентрів скелетної мускулатури в спинному мозку знаходиться низка вегетативних nцентрів.

         Ще одна функція спинного мозку — nпровідникова. Пучки не­рвових волокон, створюючи білу речовину, nсполучають різні відділи спинного мозку між собою і головний мозок із спинним. nРозрізняють висхідні шляхи, які несуть імпульси до головного мозку, і низхідні, nякі несуть імпульси від головного мозку до спинного. Першими шляхами збудження, nяке виникає в рецепто­рах шкіри, м’язів, внутрішніх органів, проводиться по nспинно­мозкових нервах у задні корінці спинного мозку, сприймається чутливими nнейронами спинномозкових вузлів і звідси прямує або в задні роги спинного nмозку, або у складі білої речовини дося­гає стовбура, а потім кори великих nпівкуль. Низхідні шляхи про­водять збудження від головного мозку до рухових nнейронів спин­ного мозку. Звідси збудження по спинномозкових нервах переда­ється nдо виконуючих органів.

         Діяльність nспинного мозку знаходиться під контролем голо­вного мозку, який регулює nспинномозкові рефлекси. Тому більша частина nпошкоджень спинного мозку викликає втрату чутливості нижче місця ураження і nздатності рухатися (параліч) або постійну недієздатність. Параліч, що nзачіпає велику частину тіла, включаючи руки та ноги, називається тетраплегією. nКоли враження спинного мозку зачіпає тільки нижню частину тіла, кажуть про nпараплегію.

ПЕРИФЕРІЙНА nНЕРВОВА СИСТЕМА

До nпериферійної нервової системи належать нервові вузли, нервові стовбури та nнервові закінчення.

Спинномозковий nвузол (gang­lion sensorium, ganglion spinaie) – nскупчення нерво­вих клітин біля місця злиття заднього корінця спинного моз­ку з nпереднім. У спинномозко­вому вузлі розміщені перикаріони перших (чутливих, афе­рентних) nнейроцитів спинномоз­кових рефлекторних дуг.

Спин­номозковий nвузол вкритий спо­лучнотканинною капсулою, від якої всередину паренхіми орга­на nвідходять перегородки. Ха­рактерною морфологічного озна­кою спинномозкового nвузла є впорядковане розміщення перикаріонів і відростків нейро­цитів; перші nлокалізовані на периферії під капсулою, остан­ні — переважно у серединній nчастині вузла.

Основним nфунк­ціональним елементом спин­номозкового вузла є псевдоуніполярний нейроцит. n

Псевдоуніполярні нейроцити в nоточенні мантійних

Для nцієї клітини харак­терне велике грушоподібне або округле тіло, пухирчасте ядро nз центральною локалізацією.

 

Тіло псевдоуніполярного нейрона з ядром

 

         Назва псевдоуніполярних ней­роцитів nпояснюється тим, що обидва їхні відростки (аксон і дендрит) відходять від nперикаріона нейроцита з однієї ді­лянки, деякий час ідуть поряд, імітуючи nнаявність лише одно­го відростка, і лише потім розходяться у різні боки. nДендрити псевдоуніполярних нейроци­тів, вплітаючись у задній корі­нець спинного nмозку, йдуть на периферію до органів, які вони інервують. Аксони нейроцитів nспинномозкового вузла фор­мують ту частину заднього ко­рінця, яка розміщена між nті­лом вузла і заднім рогом спин­ного мозку. Крім псевдоуні­полярних nнейроцитів, у спин­номозковому вузлі трапляють­ся також дрібні мультиполярні nнейроцити, що забезпе­чують внутрішньогангліонарні зв’ язки.

 

 

Псевдоуніполярні nнейроцити знаходяться в оточенні специ­фічних клітин, так званих nман­тійних гліоцитів, які формують щось на зразок плаща навколо перикаріона nкожного псевдоуніполярного нейроцита. Зовні гліальні оболонки нейро­цитів nоточені прошарками тон­коволокнистої сполучної ткани­ни. Відростки нейроцитів nвкриті оболонками, утвореними нейролемоцитами.

Чутливі nядра черепних нервів мають будову, подібну до описа­них вище спинномозкових вуз­лів.

 

НЕРВ

 

Нерв n(nervus) побудований з мієлінових або безмієлінових nнервових воло­кон, а також сполучнотка­нинних елементів. До скла­ду окремих nнервових стов­бурів можуть належати тіла поодиноких нейроцитів і на­віть дрібні nнервові вузлики.

Зовні nстовбур периферійно­го нерва вкритий сполучно­тканинною капсулою, що має назву епіневрію. nЕпіневрій багатий фібробластами, макро­фагами, адипоцитами, волок­нистими nструктурами. Тут роз­міщені кровоносні судини і нер­вові закінчення. Від nкапсули всередину нерва відходять спо­лучнотканинні перегородки (периневрій), що nділять стов­бур периферійного нерва на окремі пучки нервових волокон, nПериневрій складається з поздовжньо орієнтованих тон­ких колагенових і nеластичних волокон, клітинних елементів. Вростання сполучної тканини від nпериневрію всередину окре­мих пучків нервових волокон має назву ендоневрію.

 

 

 

 

 

 

 

Дегенерація і nрегенерація нерва

При пошкодженнях, що призводять до порушення nцілісності нервових волокон (вогнепальні рани, розриви), їх периферичні частини nрозпадаються на фрагменти осьових циліндрів і мієлінових оболонок, гинуть і nфагоцитуються макрофагами (уоллеровская дегенерація осьових циліндрів). У nзбереженої частини нервового волокна починається проліферація нейролеммоцітов, nщо формують ланцюжок (бюнгнеровская стрічка), уздовж якої відбувається nпоступове зростання осьових циліндрів. Таким чином, нейролеммоцити є джерелом nчинників, стимулюючих зростання осьового циліндра. При відсутності перешкод у nвигляді вогнищ запалення і сполучнотканинних рубців можливе відновлення nіннервації тканин.

Регенерація нервових відростків йде зі швидкістю 2-4 nмм за добу. В умовах променевого впливу відбувається уповільнення процесів nрепаративного гістогенезу, що обумовлено в основному пошкодженням nнейролеммоцитів і клітин сполучної тканини в складі нерва. Здатність нервових nволокон до регенерації після пошкодження при збереженні цілісності тіла нейрона nвикористовується в мікрохірургічної практиці при зшиванні дистального і nпроксимального відростків пошкодженого нерва. Якщо це неможливо, то nвикористовують протези (наприклад, ділянка підшкірної вени), куди вставляють nкінці пошкоджених нервів (футлеріз). Регенерацію нервових волокон прискорює nфактор росту нервової тканини – речовина білкової природи, виділений з тканин nслинних залоз і з зміїної отрути.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

Головний мозок nлюдини займає всю порожнину черепа, кістки якого nзахищають масу мозку від зовнішніх механічних ушкоджень. B процесі росту й nрозвитку головний мозок набуває форми черепа. Зовні мозок нагадує драглисту nмасу жовтуватого кольору, тому в давні часи вважали, що це речовина, яка nохолоджує кров, і при nбальзамуванні трупів його не зберігали.

Головний мозок складають права і ліва півкулі nвеликого мозку та мозковий стовбур, в якому виділяють проміжний, середній та nзадній мозок (містить міст і мозочок), а також довгастий мозок. В головному nмозку локалізовані центри вищої нервової діяльності. Морфологічною особливістю nголовного мозку є складний розподіл сірої і білої речовин. Більша частина сірої nречовини розташовується на поверхні великих півкуль головного мозку і мозочка, nутворюючи його кору. Менша частина формує чисельні ядра стовбура мозку. Білу nречовину мозку утворюють відростки нейронів, нервові волокна.

         Усі компоненти головного мозку розташова­ні у черепній nкоробці і побудова­ні з мультиполярних нервових клітин, нейроглії, нервових nволокон та нервових закінчень. Кількість нейроцитів величезна, за даними різних nджерел досягає 100 млрд, або більше. Маса мозку немовляти складає 380 – 400г. nМаса мозку однорічної дитини досягає до 800 г. У молодших школярів маса nголовного мозку складає 1250 -1300 г, що майже відповідає масі дорослої людини. nСередня маса мозку у чоловіків — 1375 г, у жінок — 1275 г. У чоловіків він nстановить 2 % загальної маси тіла, у жінок — 2,5 %. Довгий час панувала думка, nщо від маси мозку залежать розумові здібності людини: чим більша маса мозку, nтим обдарованіша людина. Але, як з’ясувалося пізніше, це не так. Наприклад, nмозок І. С. Тургенєва важив 2012 г, а мозок Анатоля Франса — 1017. Найважчий мозок — 2900 г n— був виявлений у індивіда, який прожив усього 3 роки. Мозок його у nфункціональному відношенні був неповноцінним. Встановлено, що інтелект людини nзнижується лише у тому випадку, коли його маса зменшується до 900 г і менше. nОтже, поки що прямої залежності між масою мозку та розумовими здібностями nлюдини не виявлено. Але з’ясована гранична маса мозку (900 г), за межею якої nвін вважається неповноцінним.

         Загалом nступінь розвитку мозку оцінюють по співвідношенню маси спинного мозку до головного. nТак, у кішок воно — 1 : 1, у nсобак — 1 : 3, у нижчих мавп — 1 : 16, у людини — 1 : 50.

Розрізняють два типи нер­вових центрів — ядерні nта ек­ранні. Центри ядерного типу мають різноманітну форму (час­тіше nнеправильно округлу або довгасту), розміщені вони в оточенні білої речовини. nЦентри екранного типу є лише у вели­ких півкулях мозку та nмозочку, де поверхневі скупчення нейроцитів формують так nзвану кору.

 

КОРА ПІВКУЛЬ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

 

Кора півкуль великого мозку (кін­цевого мозку) являє собою вищий і найбільш складно побудований нервовий центр nекранного типу, який координує умовно-рефлекторну діяльність всього організму, nзабезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки n– центр вищої нервової діяльності. Саме ця частина центральної nнервової системи у першу чергу зумовлює специ­фічні nдля людини ознаки.

По­верхня великого мозку утворює nрозділені борознами закрутки, внаслідок чого значно збіль­шується площа кори. Сіра ре­човина поверхні nвеликих пів­куль має товщину близько 3мм. Максимального розвитку вона досягає у передній nцентральній закрутці, де товщина її набли­жається до 5мм. Кору ве­ликих півкуль nмозку лю­дини утворюють близько 50 мільярдів нервових клітин. Тут здійснюється nвищий аналіз і синтез нервових імпульсів, або вища нервова діяльність. Окремі nділянки кори відповідають за певні прояви вищої нервової діяльності (мову, зір, nслух, нюх тощо) і мають назву полів.

То­пографія полів кори головного мозку людини детально nдослід­жена німецьким нейроморфологом К. Бродманом, який склав від­повідні nкарти кори. Всю поверх­ню кори за К. Бродманом поділяють на 52 поля, які nвідрізняються особливостями нейронного складу, будови і ви­конуваної функції.

 

 

Мультиполярні нервові клітини кори мають різні розміри і форму, їх nподіляють на пірамідні та непірамідні. Пірамідні нейрони – специфічний, nнайбільш розповсюджений тип клітин, складає 50-60% всіх нервових клітин кори і nмає характерне пірамідальне (на зрізах – трикутне) тіло. Висота клітин nхитається від 10мкм (малі піраміди) до 100-120мкм (великі піраміди).

 

 

Непірамідні нейроцити включають зірчасті, nверетеноподібні, кошикові, павукоподібні та інші різновиди.

Нейрони в складі кори розташовані упорядковано і nутворюють нечітко розділені шари. Таке пошарове розміщення нервових клітин має nназву цитоархітектоніки.

Кора великих півкуль має шість шарів: молекулярний, nзовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і nполіморфний.

Молекулярний шар розташований під nм’якою мозковою оболонкою, світлий, має небагато нейронів, переважно nверетеноподібної форми.    Зовнішній зернистий шар складають зірчасті та nпірамідальні малі клітини.

Пірамідальний шар утворюють nпірамідальні нейрони, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до nкрупних. Верхівки піра­мідних нейроцитів завжди спря­мовані до nповерхні кори, осно­ва — до білої речовини. Від вер­хівки пірамідної клітини nвідхо­дить верхівковий дендрит, від бічної поверхні — бічні денд­рити, від nоснови — аксон. Аксо­ни великих пірамідних нейро­цитів формують мієлінові нерво­ві nволокна, що йдуть у білу ре­човину.

Внутрішній зернистий шар утворюють дрібні зірчасті нейрони. Внутрішній зер­нистий шар у nрізних ді­лянках кори має неоднаковий розвиток. Наприклад, у зоровій корі він nнабуває значного роз­витку, але зовсім відсутній у прецентральній закрутці.

Гангліонарний шар містить середні, nвеликі і гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца) nвисота перикаріона яких досягає 120мкм, а ширина 80 мкм. Ці клітини вперше були nописані київським мор­фологом В.О.Бецом у 1874р., тому носять його ім’я. nСтруктура клітин Беца подібна пірамідальним нейроцитам. Аксони клі­тин Беца nйдуть до моторних ядер головного і спинного моз­ку, утворюючи значну кількість nколатералей, що мають галь­мівну дію на кору мозку. Піра­мідні нейроцити, а nтакож кліти­ни Беца — найхарактерніші ознаки гістологічних препаратів кори nвеликих півкуль мозку.

Шар поліморфних клітин утворений nнейронами різноманітної форми – веретеноподібними, зірчастими, павукоподібними. n

 

 

ПІРАМІДАЛЬНІ НЕЙРОЦИТИ В КОРІ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

 

 

У різних полях кора великого мозку має різну цитоархітектоніку – різну nтовщину шарів і кількість в них нейронів. Існує функціональна nспеціалізація у межах кори великого мозку. З молекулярним і nполіморфно-клітинним шарами пов’язана переважно асоціативна функція, зернисті nшари утворені чутливи­ми, а пірамідний та гангліонарний — руховими нейронами.

В передній центральній nзакрутці (руховий центр) добре розвинені пірамідальний, гангліонарний та nполіморфний шари і слабше – зовнішній і внутрішній зернистий (агранулярний тип nкори). В чутливих полях кори краще розвинені зернисті шари і гірше – пірамідний nта гангліонарний (гранулярний тип кори).

 

 

За сучасними гістологічними даними структурно-функціональ­ну nодиницю кори великого мозку (неокортексу) називають мозко­вий nмодуль.

Таке поняття виходить з дослід­жень видатного угорського nнейроморфолога Я. Сентаготаї. Мозковий мо­дуль структурно являє вертикальний nциліндр діамет­ром 300 мкм, всередині якого проходить кортико-кортикальне nволокно, зв’язане з цілим комплексом збуджуючих та гальмівних ней­ронів. Кортико-кортикальне nво­локно є аксоном клітини Беца своєї (асоціативне волокно) або протилежної (комісуральне nво­локно) півкулі мозку. Воно створює синаптичні закінчення в усіх nшарах кори. Модуль має також два таламо-кортикальних аферентних волокна, які nзакінчуються на зір­частих клітинах IV nшару кори і базальних дендритах пірамід­них клітин. До збуджуючих еле­ментів nмодуля належать так зва­ні шипикові нейрони фокального і дифузного типів, до nгальмую­чих — нейрони з аксонною ки­тичкою, аксоаксонні, кошикоподібні нейрони nта нейрони з подвійним букетом дендритів, Гальмівний вплив останніх, nспрямований на всі типи гальмівних нейронів, тому щодо пірамідних клітин модуля nкліти­ни з подвійним букетом дендри­тів відіграють збуджуючу роль. Аксони nпірамідних клітин мо­дуля контактують з трьома мо­дулями своєї півкулі і з nдвома модулями протилежної. У корі великих півкуль мозку людини налічується nблизько трьох мільйонів модулів.

Серед нервових волокон кори виділяють асоціативні n(з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі), комісуральні (зв’язують nділянки кори різних півкуль), проекційні (з’єднують кору з нижчерозташованими nвідділами ЦНС.

 

В корі великих півкуль є також тангенціально nрозташовані пучки нервових волокон – смужка молекулярного шару n(про­ходить біля поверхні кори), смужка зовнішнього nзернистого шару (між мо­лекулярним і зовнішнім зер­нистим шаром), смужка внутрішнього зернистого шару (між внутріш­нім зернистим і nгангліонарним), смужка гангліо-нарного шару (між nгангліонарним і поліморфноклітинним). Таке упорядковане пошарове розміщення nтангенціальних пучків нервових волокон (сму­жок) у межах кори великих півкуль nмає назву мієлоархітектоніка.

­В білій речовині під корою великих півкуль розташовані nчисельні скупчення нерво­вих клітин, що мають назву підкоркових ядер. З nмультиполярними нейроцитами підкоркових ядер взаємодіють відростки нервових клітин nкори, а відростки нейронів ядер вихо­дять за межі великих півкуль мозку. nХарактеристика топо­графії і функції окремих ядер мозку вивчається в курсах ана­томії nлюдини та неврології.

МОЗОЧОК

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів тіла, nзабезпечує підтримання тонусу м’язів та контроль складних і автоматично nвиконуваних рухових актів. Маса мозочка людини становить 120 – n150г, об’єм близько 160 см². Площа поверх­ні кори досягає 850 см², nщо від­повідає 50% площі кори вели­ких півкуль мозку. Орган складається з двох півкуль, на його поверхні розташована сіра nречовина (кора). Велика кількість закруток значно збільшує площу поверхні nмозочка. Це на сагітальному розрізі органа створює своєрідний малюнок численних nрозгалужених щілин, так зване “дерево життя”. Біла речовина розташована під nкорою, її складають нервові волокна.

 

В корі мозочка розрізняють nтри шари: молекулярний, гангліонарний та зернистий.

 

 

В молекулярному, поверхневому шарі розрізняють зірчасті і кошикові нейрони. Нейро­цити nмолекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціа­тивну функцію, здійснюючи nгальмування клітин гангліонар­ного шару.

Гангліонарий шар складають великі nгрушоподібної форми нейрони – клітини Пуркіньє. Розмі­ри nгрушоподібних клітин 35X60 nмкм. Загальна кількість клітин Пур­кіньє у мозочку людини стано­вить 15 nмільйонів. Вони розміщені в один ряд, від їх звуженої nверхівки в молекулярний шар відходять два-три товстих nдендрити, які сильно розгалужуються. Дендрити мають радіальний nнапрям і утворюють численні розгалу­ження. На зрізі кори мозочка, зробленому за nходом закрутки, дендрити клітин Пуркіньє дають характерний малюнок кипари­са. nНа зрізі, що проходить пер­пендикулярно до ходу закрутки, дендрити nгрушоподібних нейро­цитів формують в одній площині численні кущоподібні розгалу­ження. nВід розширеної основи грушоподібних нейроцитів від­ходять аксони, які nзакінчуються на клітинах підкоркових ядер мо­зочка. Аксони грушоподібних клітин йдуть в білу речовину і формують еферентні nшляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних нейроцитів nутворюють синапси з сусідніми грушоподібними нейроцитами.

 

 

 

Найглибший зернистий шар містить багато клітин – зерен, а також зірчасті, веретеноподібні нейрони Зернистий шар кори nмозочка безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться nкілька різновидів нейроцитів: клітини – зерна, зірчасті нейроцити, nгоризонтальні і веретено­подібні клітини. Зірчасті клітини мають два різновиди n— нейро­цити з довгими і з ко­роткими аксонами.

Дрібні зірчасті нервові клітини мають чисельні дендрити, які синапсами nз’єднуються аферентними мохоподібними волокнами, що поступають у зернистий шар. nАксони клітин-зерен ідуть у молекулярний шар і закінчуються синапсами на nдендритах грушоподібних еферентних нейронів.

 

 

До кори мозочка збуд­жуючі аферентні впливи надхо­дять по nмохоподібних і ліаноподібних волок­нах. Ліаноподібні волок­на ідуть в молекулярний шар кори мозочка, де закінчується збуджуючими nсинапсами на дендритах клітин Пуркіньє або на зірчастих та кошикових нейронах.

Дендрити клітин-зерен, ут­ворюючи синапси з мохоподіб­ними nволокнами, формують так звані клубочки мозочка. nАксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там роз­галужуються на дві nгілки, що йдуть паралельно поверхні за хо­дом закруток мозочка (так зва­ні nпаралельні волокна), утворю­ючи при цьому численні синапси з дендритами nгрушоподібних, зірчастих і кошикових нейроцитів. Таким чином, аксони клітин-зе­рен nпередають збуджуючі впливи від мохопо­дібних волокон до грушоподібних клітин.

 

 

Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні nрозгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділян­ках клубочків мозочка nє також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен і аксо­нами nзірчастих клітин з коротки­ми аксонами. Ліаноподібні во­локна закінчуються на nгрушопо­дібних клітинах. Збуджуючі впливи, що надхо­дять до мозочка по nмохоподіб­них волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків nмозочка.

Гальмівну дію здійс­нюють кошикові клітини, зір­часті nклітини молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих nнейроцитів може блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохо­подібних nволокнах. Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, за­безпечують зв’язок між nрізними ділянками кори мозочка.

Таким чином, клітини Пуркіньє є основною функціональною nланкою кори мозоч­ка яка забезпечує нормальну діяльність, що активує всі інші nклітини кори, аферентні мо­хоподібні і ліаноподібні во­локна. Тільки аксони nгрушоподіб­них нейроцитів виходять з кори мозочка і здійснюють регулю­ючий nвплив мозочка на організм.

У гли­бині білої речовини локалізо­вані підкоркові ядра nмозочка — зубчасте, коркоподібне, кулясте, ядро шатра, до яких надходять nімпульси по аксонах грушопо­дібних клітин і які, таким чином, виконують функцію nперемикачів.

         Функцією nмозочка є рефлекторна підтримка м’язового тонусу, рівноваги, координації рухів. nПри пошкодженні мозочка виникає ряд рухових nрозладів.

Особливості будови вегетативної nнервової системи.

1. Вегетативна нервова система забезпечує іннервацію внутрішніх nорганів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, серцево-судинної nсистеми, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладких м’язів і залоз зовнішньої nсекреції.

2. Вона не може керувати роботою внутрішніх органів. Її nдіяльність поза свідомістю людини.

3. У вегетативній нервовій системі розрізняють центральну й nпериферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і головному мозку. nПериферична складається з нервових вузлів і волокон.

4. Вегетативна нервова система має тільки відцентрову n(еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову (аферентну) ланку рефлекторної nдуги вона використовує у соматичній нервовій системі.

5. Ефекторна ланка рефлекторної дуги вегетативної нервової nсистеми має два нейрони: центральний або вставний і ефекторний (руховий). Тіло nцентрального нейрона міститься у бічних рогах спинного мозку або в ядрах nстовбура головного мозку. Тіло ефекторного нейрона лежить за межами ЦНС, а саме nу автономних вузлах.

6. Аксони вставних нейронів, які виходять зі спинного мозку і nз стовбура головного мозку утворюють передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці nволокна покриті мієліном, тому їх називають білими. Аксони ефекторних нейронів, nякі виходять із вузлів і йдуть до органів утворюють nпіслявузлові(постгангліонарні) волокна. Ці волокна не вкриті мієліном, тому їх називають сірими.

7. Вегетативні ( автономні) вузли лежать ближче до органа, що nними іннервується. Вони поділяються на вузли 1- 2- 3- порядку. Вузли першого nпорядку це паравертебральні (біляхребетні), другого порядку – превертебральні n(передхребетні), третього порядку – біляоргані і інтрамуральні ( лежать в nстінці органа )

2. Центри симпатичної частини вегетативної нервової системи nмістяться в бічних рогах nсірої речовини спинного мозку. Починаючи від восьмого шийного до 2-3 поперекового nсегмента. Передвузлові волокна виходять зі спинного мозку в складі черевних nкорінців спинномозкових нервів, а потім через білу сполучну гілку прямують до nвузлів симпатичного стовбура. Правий і лівий симпатичні стовбури лежать з боків nхребта від основи черепа до куприка. Пучки нервових волокон з’єднують вузли між nсобою. Кожен стовбур складається з трьох шийних вузлів, 10-12 грудних, 4-5 nпоперекових, 3-4 крижових та одного куприкового. Від шийних вузлів (верхнього, nсереднього і нижнього) відходять серцеві гілки, які доходять до серцевого nсплетення, також ідуть гілочки і до кровоносних судин. Від верхнього шийного nвузла відходять внутрішні і зовнішні сонні нерви. Від шийних симпатичних вузлів nідуть симпатичні волокна до слинних залоз, глотки, гортані та зіниці ока. nВерхні грудні вузли дають гілки до органів заднього середостіння, аортального, nсерцевого й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних вузлів відходить великий nнутрощевий нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий нерв. Обидва нерви nпроходять крізь діафрагму в черевну порожнину й закінчуються в черевному nсплетенні. Черевне або сонячне сплетення розташоване навколо початку нутрощевої nартерії та іннервує печінку, шлунок, підшлункову залозу, тонку кишку, товсту nкишку до низхідної ободової кишки, нирки, надниркові залози, селезінку. У nділянці малого таза є підчеревне сплетення, розташовано на черевній аорті. Воно nіннервує органи малого таза. У чоловіків: нижні відділи прямої кишки, сечовий nміхур, сім’явиносну протоку, передміхурову залозу, а у жінок – матку, піхву, nпряму кишку і сечовий міхур.

3. Парасимпатична частина вегетативної нервової системи. nПерший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у середньому мозку на дні nводопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі окорухового nнерва (3 пара черепних нервів).На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить nу війчастий вузол. Від вузла починаються постгангліонарні волокна, які nвикликають звуження зіниці. Другий парасимпатичний центр (верхне слиновидільне nядро) міститься у ромбоподібній ямці, його передвузлові волокна входять до nскладу проміжного нерва, потім лицевого (7 пара черепних нервів). nПрегангліонарні волокна підходять до крилопіднебінного й підщелепного вузлів. nПостгангліонарні волокна, які відходять від крилопіднебінного вузла іннервують nслізну залозу, залози слизової оболонки носової і ротової порожнин. nПостгангліонарні волокна, які відходять від підщелепного вузла іннервують nпіднижньощелепну і підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний центр n(нижнє слиновидільне ядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра відходять nпрегангліонарні волокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9 пара nчерепних нервів). На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у вушний nвузол. Від вузла відходять постгангліонарні волокна, які іннервують привушну nслинну залозу. Четвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро блукаючого nнерва) розташоване на дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв з’єднується nз черевним (сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі nблукаючого нерва до органів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в nінтрамуральних вузлах. Ці вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної nзалоз, у бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках – до селезінкового nвигину. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці nоргани. П’ятий парасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах nспинного мозку. Прегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних nкорінців крижових нервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до nскладу підчеревного сплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах nмалого таза. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують nоргани малого таза.

Вищими центрами вегетативної нервової системи є сірий бугор nпроміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, мозочок, сіра речовина nводопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в корі півкуль великого nмозку, які впливають на функціі вегетативної нервової системи.

Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової nсистеми відрізняються одна від одної функціонально. Так, симпатична частина nприскорює роботу серця, посилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична n- звужує зіницю ока, прискорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, nантагонізма між ними немає.

Вегетативна nрефлекторна дуга

Тіло першого (чутливого) нейрона nяк для соматичної, так і для вегетативної нервової системи знаходиться в спинномозковому nвузлі, ganglion spinale, nТіло вставного нейрона вегетативної нервової системи на відміну від соматичної nнервової системи знаходиться в бічних рогах спинного мозку. При цьому аксон nвставного соматичного нейрона, що виходить з nклітин заднього рогу, закінчується в межах спинного мозку серед клітин його nпередніх рогів. Що ж стосується вставного нейрона вегетативної nнервової системи, то він в спинному мозку не закінчується, а виходить за його nмежі, до нервових вузлів, розташованих на периферії.

Вийшовши з спинного мозку, аксон вставного нейрона nпідходить або до вузлів симпатичного стовбура, ganglia trunci sympathici, що nналежать до симпатичного відділу вегетативної нервової системи n(вони утворюють симпатичний стовбур), або волокна не закінчуються в цих вузлах, nа направляються до передхребетних вузлів, Ці вузли nтакож відносяться до симпатичної системі. Нарешті, nволокна можуть доходити, не перериваючись, до вузлів, що лежать або близько nоргану, або в товщі органу (інтрамуральні вузли ), і ті й nдугі називають кінцевими вузлами (ganliga terminalia). Вони відносяться до nпарасимпатичного відділу вегетативної нервової системи. Крім макроскопічно nвидимих відокремлених вузлів, по ходу вегетативних нервів nзустрічаються, які мігрували сюди в ході ембріонального розвитку nневеликі групи ефекторних нейронів – мікрогангліі. Всі волокна, що йдуть до вузлів nпершого, другого або третього порядку і є аксонами проміжного нейрона, nназиваються передвузловими волокнами, rami preganglionares. nВони покриті мієліном.

Третій, ефекторний, нейрон соматичної рефлекторної nдуги знаходиться в передніх рогах спинного мозку, а nефекторний нейрон вегетативної рефлекторної дуги винесено в процесі nрозвитку з центральної нервової системи в периферичну, ближче до робочого nоргану, і розташовується у вегетативних нервових вузлах. З такого розташування nефекторних нейронів на периферії випливає головна ознака вегетативної нервової nсистеми – двохнейронний еферентний периферичний шлях: перший nнейрон – вставний, тіло його лежить у вегетативних ядрах черепних нервів або nбічних рогах спинного мозку, а нейрит йде до вузла, другий – еферентний, тіло якого nлежить у вузлі, а нейрит досягає робочого органу. Еффекторні нейрони nсимпатичних нервів починаються в ganglia trunci sympathici (Вузли nпершого порядку) або ganglia intermedia (вузли другого порядку), А для nпарасимпатичних нервів – у близько чи внутріорганних nвузлах, ganglia terminalia (третього порядку); так як в названих вузлах nздійснюється зв’язок вставних і еферентних нейронів, то зазначена різниця між nсимпатичним і парасимпатичним відділами вегетативної nнервової системи пов’язана саме з цими нейронами.

Аксони еферентних вегетативних нейронів майже nпозбавлені мієліну – безмієлінові (сірі). Вони nскладають послявузлові волокна, rami postganglionics. nПіслявузлові волокна симпатичної nнервової системи, що відходять від вузлів симпатичного стовбура, розходяться в nдвох напрямках. Одні волокна йдуть до нутрощів і складають вісцеральну nчастину симпатичної системи. Інші волокна утворюють rami ncommunicantes grisei, що з’єднують симпатичний nстовбур з соматичними нервами. У складі останніх волокна досягають nсоматичних органів (апарату руху та шкіри), в яких іннервують мимовільну nмускулатуру судин і шкіри, а також залози.

Сукупність описаних еферентних вегетативних nволокон, що йдуть від вузлів симпатичного стовбура до органів соми, становить nсоматичну частину симпатичного відділу. Така структура nзабезпечує функцію вегетативної нервової системи, яка регулює обмін речовин nвсіх частин організму стосовно безперервно мінливих умов середовища і умов nфункціонування (роботи) тих чи інших органів і тканин.

Відповідно до цієї найбільш універсальної nсвоєї функції, пов’язаної не з якими-небудь окремими nорганами і системами, а з усіма частинами, з усіма органами і тканинами nорганізму, вегетативна нервова система і морфологічно характеризується nуніверсальним, повсюдним поширенням в організмі.

Отже, симпатичний відділ іннервує не nтільки нутрощі, а й сому, забезпечуючи в ній обмінні і трофічні процеси.

В результаті кожен орган, по І. П. Павлову, nзнаходиться під потрійним нервовим контролем, У зв’язку з чим він розрізняє nтри види нервів: 1) функціональні, які здійснюють функцію nданого органу; 2) судинорухові, що забезпечують nдоставку крові до органу, і 3) трофічні, що регулюють nзасвоєння з доставленої крові поживних речовин.

Вісцеральна частина симпатичного nвідділу містить всі ці три види нервів для нутрощів, а соматична частина – nтільки судиноруховий і трофічні. Що ж до функціональних нервів для органів соми n(скелетна мускулатура тощо), то вони йдуть у складі соматичної нервової nсистеми.

Таким чином, основна відмінність еферентної nчастини вегетативної нервової системи від еферентної частини соматичної полягає в nтому, що соматичні, нервові волокна, вийшовши з центральної нервової системи, nйдуть до робочого органу, ніде не перериваючись, тоді як вегетативні волокна на nсвоєму шляху від мозку до робочого органу перериваються в одному з вузлів першого, nдругого або третього порядку. Внаслідок цього еферентний шлях nвегетативної нервової системи розбивається на дві частини, з яких він і nскладається: передвузлові мієлінові волокна, nrami preganglionares, і послявузлові, позбавлені мієліну n(безмієлінові) волокна, rami npostganglionares.

Наявність вузлів в еферентній частині рефлекторної nдуги є характерною ознакою вегетативної nнервової системи, що відрізняє її від соматичної.

Оболонки мозку. Особливості кровопостачання nмозку.

Мозок вкритий 3-мя спільними для обох частин ц.н.с. nоболонками мезенхімного походження. Зовнішня – тверда мозкова оболонка, nсереденя – павутинна і внутрішня – м’яка оболонка мозку.

Безпосередньо до зовнішньої поверхні мозку (головного і nспинного) прилягає м’яка (судинна) оболонка (pia mater), яка заходить у всі nщілини і борозни. Вона досить тонка, утворена пухкою багатою на еластичні волокна і nкровоносні судини сполучною тканиною. Від неї відходять сполучнотканинні nволокна, які разом з кровоносними судинами проникають у речовину мозку.

Назовні від судинної оболонки розташована павутинна оболонка n(arachnoidea). Між м’якою і павутинною оболонками є порожнина n(субарахноідальна), яка містить 120-140 мкл спинномозкової рідини. В нижній nчастині каналу хребта у підпавутинному просторі вільно плавають корінці nспинномозкових нервів. Зверху ця порожнина переходить у одноіменну головного nмозку. Над великими щілинами і борознами підпавутинний простір розширюється і nутворює цистерни. Найбільші цистерни: мозочково-мозкова – розташована між nмозочком і довгастим мозком, над латеральною борозною, в районі зорового nперехресту, між ніжками мозку тощо. Павутинна і м’яка оболонки вкриті nодношаровим плоским епітелієм.

У підпавутинний простір відтікає спинномозкова рідина, яка nутворюється у шлуночках головного мозку. Зворотнє відсмоктування спинномозкової nрідини здійснюється арахноідальними грануляціями – відростками павутинної nоболонки, які проникають у просвіти синусів твердої мозкової оболонки, а також nкровоносними і nлімфатичними капілярами у місцях виходу корінців черепних і спинномозкових nнервів із порожнини черепа і каналу хребта. Завдяки цьому спинномозкова рідина nпостійно утворюється і відсмоктується в кров з однаковою швидкістю.

Зовні від павутинної оболонки знаходиться тверда оболонка nмозку (dura mater), яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і дуже nміцна. В каналі хребта тверда оболонка ніби мішком вкриває спинний мозок, його nкорінці, вузли і решту оболонок. Зовнішня поверхня твердої оболонки спинного nмозку відділена від окістя каналу мозку венозним сплетення і надоболонковим n(епідуральним) простором, який заповнений жировою тканиною. В каналі хребта nтверда оболонка закріплена відростками, які продовжуються у периневральні nоболонки спинномозкових нервів і зростаються з окістям у кожному міжхребцевому nотворі.

Від павутинної оболонки спинного мозку тверда оболонка nвідділена субдуральним простором. Зверху субдуральний простір спинного мозку nвільно сполучається з аналогічним простором в порожнині черепа, внизу воно nсліпо закінчується на рівні 2-го крижового хребця. Тверда оболонка спинного nмозку міцно зростається з краями великого потиличного отвору і зверху nпереходить в одноіменну оболонку головного мозку. Тверда оболонка головного nмозку зростається з окістям внутрішньої поверхні кісток основи мозкового nчерепа, особливо у місцях їх сполучення між собою і місцях виходу черепних nнервів із порожнини черепа. З кістками склепіння черепа оболонка сполучена не nтак міцно. Мозкова поверхня твердої оболонки гладенька, між нею і павутинною nоболонкою утворюється вузький субдуральний простір, в якому є невелика nкількість рідини.

В деяких місцях тверда оболонка головного мозку глибоко nзанурюється у вигляді відростків у щілини, які відділяють частки мозку одна від nодної. В місцях відходження відростків оболонка розщеплюється і утворює nтрикутної форми канали (вони вистелені ендотелієм) – синуси твердої оболнки nмозку. Листки синусів пружно натягнуті і не спадаються. В синуси із мозку по венах nвідтікає венозна кров, яка надходить потім у внутрішні яремні вени.

Органи центральної нервової системи мають особливості в nбу­дові мікроциркуляторного русла. Для капілярів мозку характерне суцільне nендотеліальне висте­лення і добре виражена базаль­на мембрана. Відростки клітин nнейроглії, переважно астроцитів, супроводжують капіляри на всій довжині і, nрозширюючись, утво­рюють навколо них неперервний шар, що відмежовує нейроцити nвід безпосереднього контакту з судинною стінкою. Так фор­мується гематоенцефальний nбар’єр.

Спинномозковий канал, шлу­ночки мозку і nпідпавутинний простір заповнені цереброспінальною рідиною – ліквором. Останній nмістить розчинені у во­ді солі, невелику кількість біл­ка та лімфоцитів. Ліквор nвідіграє роль гідравлічного амортизато­ра для органів центральної нер­вової nсистеми, а також забез­печує їх імунний захист. Ліквор продукується судинними nспле­теннями шлуночків мозку. Капіляри судинних сплетень утво­рюють характерні nвирости – ворсинки і відмежовані від про­світу nшлуночків кубічними кліти­нами епендимної глії. Останні nразом з ендотелієм і тонкими прошарками сполучної тканини ворсинок формують nбар’єр між кров’ю та ліквором. Зворотне nвсмоктування ліквору здійснюється так званими арахноїдальними ворсинками – ви­ростами nпавутинної оболонки, що виступають у синуси твердої мозкової оболонки.

 

Розвиток і вікові зміни орга­нів центральної nнервової систе­ми.

Органи центральної нервової системи розвиваються з нер­вової nтрубки, яка на чет­вертому тижні ембріогенезу відокремлюється від шкірної ектодерми. nНа поперечних зрі­зах нервової трубки ранніх ета­пів розвитку можна розрізнити nтри зони: епендими у, пла­щову і крайову вуаль. Епендимна глія утворює висте­лення nспинномозкового каналу і шлуночків мозку. Нейробласти плащової зони формують nсіру речовину спинного мозку, крайо­ва вуаль – його білу ревочину. nСпонгіобласти нервової трубки служать джерелом розвитку ней­роглії.

Передній (краніальний) від­діл нервової трубки є джерелом nрозвитку головного мозку, з ту­лубового (каудального) відділу формується nспинний мозок. Збільшуючись у розмірах, зача­ток головного мозку утворює три nвідокремлених здуття, так звані мозкові пухирі: передній, середній і задній. nСтадія трьох мозкових пухирів триває недов­го, на шостому – сьомому тижні nембріогенезу її змінює стадія п’яти мозкових пухирів. З першого мозкового nпухиря розви­ваються півкулі великого мозку, з другого – проміжний мозок, з nтретього – середній, з чет­вертого – задній мозок (міст і мозочок), з п’ятого – nдовгас­тий мозок.

Кора великих півкуль мозку має назву нової кори, або неокортекса, nоскільки в процесі філогенезу вона з’яв­ляється найпізніше. Розвиток кори nвеликих півкуль здійс­нюється з вентрикулярної зони кінцевого мозку, nНейробласти диференціюються і мігрують у ділянку закладки кори вздовж nвертикальних відростків ембріо­нальних радіальних гліоцитів. Останні підлягають nредукції після народження. Нова кора має переважно шестишарову будову: першими nв ділянку фор­мування кори вселяються нейроцити першого і шостого шарів, nпізніше – клітини п’ятого, чет­вертого, третього і другого ша­рів. Усі клітини nрозташовуються вздовж відростків радіальних гліоцитів, які, таким чином, ві­діграють nроль організаторів моз­кових модулів. Ті ділянки кори, що зберігають nшестишарову бу­дову в постнатальному періоді, називаються асоціативною ко­рою n(90% неокортекса). Мен­ша частина неокортекса дифе­ренціюється в рухових nділянках в агранулопірамідну кору, в якій переважного розвитку набу­вають III і V шари. nУ сенсор­них ділянках переважний роз­виток отримують II і IV шари – така кора має назву грануляр­ної, або зернистої.

Крім нової кори, у головному мозку розрізняють ще стару nкору (архікортекс), стародавню (палеокортекс) та nпроміжну (лєріархікортекс і перипалеокортекс). nЦі різновиди кори є більш раннім надбанням ево­люції порівняно з новою корою, у nпроцесі онтогенезу вони не проходять етапу шестишарової будови. Стара кора nлокалізо­вана на медіальних поверхнях півкуль великого мозку навколо nмозолистого тіла і нижнього ро­гу бічного шлуночка, стародав­ня кора — на нижніх і медіаль­них поверхнях nпівкуль, між лоб­ними та висковими частками. Проміжна кора займає положен­ня nміж новою і старою або між новою і стародавньою корою. Стару, стародавню і nпроміжну кору об’єднують під загаль­ною назвою гетерогенетичної кори, на nвідміну від гомогенетичної, або нової кори.

Після народження дитини процес дозрівання кори мозку nсупроводжується зростанням об’єму перикаріонів нейроцитів, зменшенням їхнього nядерно-цитоплазматичного співвідно­шення, збільшенням кількості синаптичних nконтактів, форму­ванням навколо аксонів мієлі­нової оболонки. Значна частина nнейронів (до 50 -70%) при цьо­му гине і фагоцитується клітинами мікроглії. nРозвиток мотор­них, сенсорних, інтелектуальних і комунікативних здібностей nдитини значною мірою визна­чається «дозріванням» міжнейронних зв’язків, які nвстанов­люються під впливом зовніш­ніх факторів і тренування. У ме­ханізмі nвиникнення с пецифічних міжнейронних синапсів важ­ливе значення мають молекули nадгезії, так звані ендогенні лектини нервової тканини, а також фактори росту nнервів. У дорос­лих людей за рахунок розрос­тання нейроглії і нервових волокон, nзагибелі частини нейроцитів кількість нейронів на одини­цю об’єму кори nзменшується. З віком, особли­во у старечому віці, внаслідок наростання в nсудинах мозку склеротичних змін, погіршення трофіки і загибелі частини нер­вових nклітин спостерігається подальше зниження кількості нейроцитів на одиницю об’єму nмозку. Це явище має назву атро­фії кори мозку. У проміжку з 60 до 75 маса мозку nзмен­шується у середньому на 6% (на 50-100г). Площа кори при цьому зменшується nприблизно на 4%, мозок якби зморщуєть­ся. Цікаво, що віковій інволюції у першу nчергу підлягають клі­тини Беца і Пуркіньє.

Цікавинки

         Читаючи nпраці анатома, гістолога і лікаря, завідувача кафедри анатомії Київського nуніверситету з 1868 по 1890 р. Володимира Беца, науковці понині захоплюютья nтим, як цей блискучий дослідник, озброєний лише світловим мікроскопом, зумів nсилою таланту, працелюбності і наукового передбачення закласти основи nцитоархітектоніки кори головного мозку, відкрити гігантські пірамідні клітини і nзакласти фундамент вчення про тонку будову головного і спинного мозку людини і nтварин.

Народився Володимир Бец 26 квітня 1834 року в українській nродині в селі Татарівщині, неподалік міста Остер Чернігівської губернії. Його nбатьки – маломаєтні дворяни, вихідці з Полтавської губернії, придбали невеликий nмаєток “Бицовка”, де й промайнули дитячі роки Володі. Село знаходилось nнеподалік Десни: широкі заливні луки, багато озер з білосніжним і якраво-жовтим nлататтям на водній поверхні, недалеко – густий таємничий ліс –цей світ оточував nБеца в дитячі роки. Любов до природи, незвичайна цікавість до суті всього nживого, прагнення проникнути в його таємниці збереглась на все життя. Через це nу своїх наукових працях Бец проявив себе не лише чудовим анатомом, але і nдослідником із широким біологічним кругозором.

Початкову освіту юнак одержав у народній школі, під nкерівництвом учителя Івана Малевського, колишнього викладача математики nКременчуцького ліцею, що прищепив вихованцям любов до рідної землі. Навчався nхлопець добре, любив хімію і математику і після закінчення школи його направили nспочатку в Ніжинську гімназію, а потім у 2-гу Київську гімназію, яку він nуспішно закінчив 1853 року.
n
nЖиттєві університети…
nДалі Володимир продовжує освіту на медичному факультеті Київського nуніверситету. Прагнення до вивчення біологічних наук, особливо тіла людини, nпізнання його будови визначило його життєвий і науковий шлях. З перших днів nнавчання на медичному факультеті Бец з головою поринув у вивчення нових для nнього наук. Особливо його вабила анатомія, якій він віддає весь свій вільний nчас. Старанням, незвичайними здібностями і успіхами у вивченні анатомії людини nвін звернув на себе увагу завідувача кафедри професора Олександра Петровича nВальтера – одного з організаторів викладання анатомії на кафедрі Київського nуніверситету. Під його керівництвом молодий студент часто залишається nпрепарувати в анатомічному театрі університету.

В студентські роки Бец опублікував дві самостійні наукові nпраці: “Про помилки хімічного діагнозу”, яка починалася словами: “Хто правильно nдіагностує, той правильно лікує” (в цій праці молодий науковець звертає увагу nна значення мікроскопічного методу досліджень) та “Декілька слів про тифозний nпроцес і лікування тифу алкоголем”. По закінченні університету у 1860 році з nвідзнакою Бец за клопотанням професора Вальтера лишається на кафедрі анатомії nна посаді помічника прозектора – лікаря-паталогоанатома і багато препарує.
nЗ травня 1861 року по вересень 1862 року В.О. Бец знаходився у закордонному nнауковому відрядженні. Відень, Гейдельберг, Вюрцбург – міста, в університетах nяких проходив студії молодий вчений у вчених К. Людвіга (фізіолог), Г. Кірхгофа n(фізик), Р. Келлікера (гістолог, ембріолог), Г. Гельмгольца (фізик, математик, nфізіолог, гістолог), до яких тягнулася талановита молодь з усього світу.

Придивімось до фаху відомих вчених, у яких вчився Бец – nфізіолог, фізик, гістолог, ембріолог, математик, психолог. І це не випадково – nвони надали йому широти світогляду і сміливості суджень в майбутніх наукових nдослідженнях. Бец в закордонних відрядженнях мало працював в анатомічних nтеатрах, тому що знання з анатомії, отримані завдяки школі М.І. Пирогова, О.П. nВальтера, дали міцну анатомічну базу вихованцю Київського університету. Бец, займаючись nанатомією, на все життя усвідомив, що ця наука не повинна бути суто nморфологічною. Пізніше він неодноразово підкреслював, що для розуміння і nвичення будови тіла необхідні міцні знання з фізики, хімії, математики, nзоології, і навіть історії та географії. Свого кредо вчений притримувався все nжиття.

В лабораторії відомого віденського фізіолога професора К. nЛюдвіга Володимир Олексійович почав збирати і науково опрацьовувати матеріал nпро особливості кровообігу в печінці, що завершилося захистом дисертації “Про nмеханізм кровообігу в печінці” (1863) з присвоєнням вченого ступеня доктора nмед. наук. Його обирають за конкурсом на посаду прозектора кафедри анатомії nмедичного факультету Київського університету. Завдяки глибоким знанням і вмінню nділитися ними з іншими, йому з 1864 по 1867 рр. доручають читати студентам nлекції з анатомії та гістології. Захоплення мікроскопічною анатомією настільки nглибоке, що у 1864 році він друкує працю “Декілька зауважень до мікроскопічної nбудови наднирників”, де вперше в світі описує будову наднирників і вказує їх nважливе значення в життєдіяльності людини.
n
nВільний політ…
nАле ще з часів закордонних студій його вабить до себе таїна головного мозку. n1867 року він публікує одну з перших праць з цього питання “Про гіпсові зліпки nмозку”. Виготовлення препаратів мозку вимагало не лише детального знання, а nвеликої праці, терпіння, наполегливості і віртуозної техніки.

Вчений усвідомлює: “Які б не були хороші схеми, на чому б nвони не грунтувались, але вони показують тільки ідеї авторів про розміщення nзвивин у вигляді загальних принципів; дуже важливі деталі вислизають… Між nтим, індивідуальності в науці теж важливі, важливі навіть винятки, аномалії, nінколи вони допомагають зробити висновок загального принципу”. Сьогодні важко nповірити, що вчений мав у своєму арсеналі лише ніж і далеко не досконалий nсвітловий мікроскоп. Все робив своїми руками, був винахідником і неперевершеним nтех.ніком, сам запропонував конструкцію ножів для виготовлення зрізів мозку, а nтакож апарат для дозування товщини зрізів і цілий ряд пристроїв, за які у наш nчас одержав би серію патентів. Запропонований спосіб виготовлення гіпсових nзліпків дав змогу Бецу одержати детальну картину топографії звивин півкуль nмозку, що увійшла до всіх підручників з анатомії. Результат його наукових праць nщодо будови півкуль головного мозку –найвизначніший набуток вченого, втілено в nпраці “Анатомія поверхні мозку” (1883 рік).
nВ той час вивчення анатомії стикалося з великими труднощами. З релігійних nміркувань натуральні препарати мозку публічно не демонстрували, і люди, зокрема nй студенти, навіть не мали уявлення, як він виглядає. Тому Бец гаряче обстоював nанатомію в публікаціях і лекціях. Цікава цитата з його лекцій: “В часи глибокої nдревності, під впливом вірувань у переселення душ, розвинутих в давньому nЄгипті, анатомія виникла спочатку в касті жерців, як знавців технічних прийомів nбальзамування тіл. Анатомія з’явилася, мабуть, разом з релігією, як необхідний nатрибут останньої”…

Наведемо деякі думки вченого з цього приводу: “… дослідники nмозку звертають увагу переважно на його гістологію,…. потрібно вважати не nменш важливим і вивчення будови мозку, як органа, що складається з різних nчастин, певним чином пов’язаних між собою, тобто топографію мозку”. Також n“відсутність точної анатомії мозку походить від відсутності методу дослідження, nтакого методу, який би поєднував зручності дослідження неозброєним оком і nдосліджень під мікроскопом”. Або: „Антропологія буде доти страждати на nвідсутність наукової точності і скептиками вважатиметься химерою, доки анатомія nмозку не стане загальнодоступною. Психіатр, тлумачачи змінену кількість, колір, nвагу мозку і інші його відмінності, доти не дійде до якихось висновків, доки nанатом не вкаже йому шлях, де йому шукати, що і яким чином”.

Вивчення мікроскопічної будови кори головного мозку і тонкої nструктури його кори принесло київському професору світову славу. Володимир nОлексійович напрацював оригінальну методику ущільнення мозку та забарвлення nнервових клітин, що дозволило йому зробити унікальні гістологічні препарати, nсистематизовано вивчити рельєф півкуль великого мозку та встановити nзакономірності цитоархітектоніки кори. Застосувавши цю методику, Бец виготовив nгіпсові зліпки головного мозку з натури, наніс на них лінії, які вказували не nтільки напрямок зроблених ним мікроскопічних зрізів, а й межі окремих nцитоархітектонічних ділянок. Це дозволило вченому точно визначити nспіввідношення особливостей форми поверхні великого мозку з особливостями nмікроскопічної будови і розташування складових його окремих ділянок.

Вражає талант вченого, виявлений при отриманні тотальних nсерійних зрізів мозку. За власною методикою вчений робив зрізи товщиною n1/12-1/20 мм через усю півкулю мозку людини. Вони лягли в основу його nзнаменитої колекції, яку він демонстрував на міжнародних виставках. Бец уперше nпоказав, що кора складається з шарів нервових клітин, і в різних ділянках мозку nбудова шарів різна. Видати атлас своїх препаратів він не мав змоги. Не дивно, nщо він приймає пораду професора Брюке і вивчає у Відні фотографію і фототипію. nПісля кількох років поневірянь у пошуках коштів на видання атласу самотужки nорганізовує в себе на квартирі друкарську справу: було надруковано 30 таблиць nАтласу.

Паралельно продовжує наукову працю і в 1884 році публікує nзнамениту працю “Два центри в кірковому шарі мозку людини”, в якій вміщено nматеріали про відкриття в шарі передньої центральної звивини головного мозку nтак званих гігантських пірамідних клітин. Сьогодні в науці відкриті вченим nклітини рухової зони кори головного мозку відомі, як “гігантські пірамідні nклітини Беца”. Значення цієї праці в тому, що в ній професор Бец уперше nвизначив локалізацію і межі рухового центру кори мозку в передній центральній nзакрутці і чуттєвого центру – в задній центральній. Проведена аналогія в будові nфункціональних особливостей між центрами передніх і задніх рогів спинного мозку nта передньою і задньою звивинами головного мозку – доказ геніального дару nнаукового передбачення вченого. Детальне вивчення сірої та білої речовини nвеликого мозку, зв’язків між ними, як показав дальший розвиток нейроанатомії, nтеж пов’язане з дослідженням серій послідовних зрізів через всю півкулю. nВирішення цих задач вперше було визначено архітектонічним методом В.О. Беца.

На з’їзді природознавців і лікарів у Лейпцигу у 1872 році професор nК. Людвіг, оглянувши колекцію Беца, запропонував надрукувати атлас малюнків з nйого препаратів за рахунок Дрезденської академії наук. Але український nнауковець відмовився, бо мріяв видати атлас на батьківщині. За свої препарати nБец отримав медаль на Всеросійській мануфактурній виставці у Петербурзі в 1870 nроці та медаль на Всесвітній виставці у Відні в 1873 році, де колекцію було nоцінено в 7000 австрійських гульденів. Як щирий патріот рідної землі, Володимир nОлексійович відхилив пропозицію, зроблену йому професором В. Бенедиктом, nпродати колекцію гістологічних препаратів. Цю колекцію Бец подарував кафедрі nнормальної анатомії університету, де вона разом з сигнальним єдиним примірником n“Атласа человеческого мозга” зберігається і досі.
n
nДруге дихання…
nВолодимир Бец був різнобічно освіченим ученим. Разом з професором історії nВолодимиром Антоновичем він задумав написати працю в трьох томах “Історичні nдіячі Південно-Західної Русі в біографіях і портретах”. В першому томі, який nвийшов 1883 року, було вміщено портрети Хмельницького, Сагайдачного, інших nвизначних діячів. Ймовірно, що саме ця праця та розгул реакції в ті часи nспричинилися до того, що Бец стає “не в пошані в начальства” університету. У n1884 році під час святкування 50-річного ювілею Київського університету nВолодимира Олексійовича Беца не обрали почесним професором і не відзначили; на nвсіх відповідальних посадах працювали німці. І це, незважаючи на те, що його nім’я стало широко знаним і в Росії, і на Заході. Він був обраний “неодмінним nчленом Імператорського товариства любителів природознавства Росії, nчленом-кореспондентом Паризького товариства антропологів, уповноваженим членом nЛейпцізького етнографічного музею…”, а на батьківщині його ім’я було піддане nзабуттю.

Однак вчений продовжує систематичні досліження кісткових nпрепаратів музею кафедри і, на посаді виконувача обов’язків завідувача nанатомічного театру, в 1884 році видає “Анатомічний театр університету Святого nВолодимира, 1840-1884 роки”. У книзі науковець розповідає про історію створення nКиївського анатомічного музею, наводить опис препаратів, які ним були nвиготовлені для анатомічного театру (лише антропологічна колекція Беца nскладається зі 149 черепів)… У 1887 році Володимир Бец видає унікальну nмонографію “Морфологія остеогенезу”, яка і донині слугує джерелом низки nнайцінніших даних для тих, хто досліджує кістки людини.

В 1890 році завершився черговий термін роботи Беца на посаді nзавідувача кафедри. Ставлення до нього з боку реакційної чиновницької верхівки nКиївського університету різко погіршилося, його замовчують, ігнорують, nвисувають перепони на шляху його ініціатив. В розквіті творчих сил талановитий nвчений і педагог, 56-річний професор Бец приймає рішення не подавати документи nна новий термін роботи завкафедри анатомії і йде з університету, віддавши йому nмайже 30 років наукової і педагогічної праці. Він продовжує працювати на посаді nконсультанта з нервових хвороб у Кирилівській лікарні, згодом на посаді nголовлікаря Південно-Західної залізниці. На цій посаді він пропрацював до кінця nсвого життя, продовжував наукові дослідження уже в практичній медицині і nопублікував “Очерки мероприятий в эпидемии холеры в 1892 г. по линии nЮго-Западных железных дорог”.
n
nНащадкам…
nСвоєрідним заповітом Беца є слова зі вступу до однієї з останніх наукових nпублікацій – монографії “Морфологія остеогенезу” (1887): “А тому, кто после nменя войдет в двери храма, в котором, по выражению Сильвия “смерть радуется, nчто и она содействует жизни”, пусть этот очерк будет указанием, что на анатомию nможно смотреть не как оконченную описательную или прикладную только науку, nимеющую честь служить медицинской практике, а как на знание, в котором “есть nмногое, Горацио, на свете, что и не снилось нашим мудрецам”.
nПомер Бец 12 жовтня 1894 року від хвороби серця. Могила великого вченого nрозташована на схилах Дніпра в мальовничому і затишному куточку Видубицького nмонастиря в кількох кроках від церкви архістратига Михаїла – такою була його nпередсмертна воля.

У 1968 році з ініціативи Київського міського і обласного nнаукового товариства анатомів, гістологів і ембріологів на могилі Беца nвстановлено його погруддя, щоб зберегти образ вченого світової слави для nмайбутніх поколінь. Життя Володимира Олексійовича Беца є прикладом nсамовідданого служіння своєму народу, його морально-етичні принципи – зразком nістинного патріотизму. Тим нечисленним „юнакам, які обдумують своє життя” в nукраїнській медичній науці, його наукові здобутки і життєвий шлях хай стануть nдороговказом.

Джерела інформації:

а) Основні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. n– С. 214 – 231.

2. nГістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. nБ.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 220–240.

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : nУкрмедкнига, 1999. – С. 6 – 12.

4.  nПрезентація лекції з теми: «Нервова система. Спинний мозок»

1.   Відеофільм з теми «Нервова система. Спинний мозок»

б) додаткові

1.   Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, nэмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, n2007. – С. 227 – 237

2.   Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для nстудентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 329 – 333.

3.   Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : nМедицина. – 2001. – С. 302 – 310

4.   Кузнецов С. Л. Атлас по nгистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. nГорячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.  С. 99 – 113.

5.   Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94 –

6.   Компакт-диск n”Ультраструктура клітин, тканин та органів”