Home » НЕРВОВА ТКАНИНА

НЕРВОВА ТКАНИНА

17 Червня, 2024

НЕРВОВА ТКАНИНА. НЕРВОВІ ВОЛОКНА. НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ.

Нервова тканина (нейроцити, нейроглія)

Нервова nтканина (textus nervosus) належить до спеціальних тканин, її елементи здатні nсприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий імпульс, швидко nйого передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, nзавдяки чому нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність органів і систем nорганізму та його адаптацію до умов зовнішнього середовища. Нервова тканина nпобудована з нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та з допоміжних елементів, nякі об’єднуються під назвою нейроглії.

Нейрони

Нейрони є морфологічними nі функціональними одиницями нервової тканини.

Складаються з тіла n(перикаріону) і відростків. Наявність останніх є найхарактернішою ознакою nнервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу nчасто на досить довгу відстань, тому довжина їх коливається від кількох nмікрометрів до 1…1,5м. Нейрони не здатні до мітотичного поділу, мають довгий nжиттєвий цикл. Термін їхнього життя співпадає із терміном життя індивіду. Розміри перикаріону нейронів дуже nрізноманітні – від 5… 8 мкм (клітини-зерна мозочка) до 120 мкм n(гігантопірамідні нейрони кори головного мозку). Серед відростків нервових nклітин розрізняють аксони і дендрити.

Аксон n(нейрит) — це довгий відросток, довжина якого може сягати 1,5 м. Назва його походить віл грецького n«аксіс» – вісь. Він завжди у клітині лише один. nДіаметр аксону на всій довжині є незмінним, він не галузиться, але може давати nколатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним nрозгалуженням. Це відросток, який проводить нервовий імпульс у напрямку від nтіла клітини. Довжина аксона досягає 1м-1,5м. Один аксон може nконтактувати з 5 тис. клітин. Аксон починається від ділянки нейрона, що має nформу конуса – аксонного горбика. Це найбільш збудлива частина клітини. nПротягом перших 50-100мкм від тіла клітини аксон не покритий мієліновою nоболонкою – початковий сегмент аксона, потім ідуть ділянки аксона, покриті nмієліновою оболонкою. Від аксона відходять окремі відростки–колатералі.
n Дендрити – це здебільшого короткі nвідростки, які деревоподібне галузяться (назва їх походить від грецького n«дендрон» – дерево); основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий nімпульс ці відростки передають у напрямку до тіла клітини. n. Мають бокові вирости (шипики), які збільшують їх поверхню і є місцями nконтактів з іншими нейронами. У нейрона буває один або декілька дендритів. nДовжина дендрита може досягати 300 мкм.

Нервові клітини містять у центрі перикаріона одне велике nкругле світле ядро з малою кількістю nгетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв nвегетативної нервової системи налічується до 15 ядер.

Цитоплазма нервової клітини n(нейроплазма) nмістить три типи організованих структур: загальні органели, включення та nспеціальні органели. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), nпігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у nнейросекреторних клітинах). Спеціальними nорганелами нейронів є хроматофільна субстанція і нейрофібрили. Під nсвітловим мікроскопом хроматофільна nсубстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які nзабарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та дендритах нейронів і nніколи не виявляються в аксонах та початкових сегментах останніх. Хроматофільну nречовину вперше описав Ф. Нісль у 1889 р., у зв’язку з чим вона носила його nім’я (субстанція Нісля). Й. Леношек (1845 р.) дав їй назву тигроїд. nХроматофільну субстанцію також називають базофільною речовиною. Під електронним nмікроскопом ця структура виявляється гранулярною ендоплазматичною сіткою з nпаралельним розташуванням її сплющених цистерн (так звана ергастоплазма), де nінтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини. nХроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може nзникати при виснаженні нервової клітини (так званий хроматоліз, або тигроліз), nа потім відновлюватися.

Хроматофільна nречовина в нейроплазмі нервової клітини

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, nцитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю n1…3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого nвідбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу nмедіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидкий аксонний nтранспорт (5…10 мм/год), що переносить, головним чином, речовини, необхідні nдля синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і nретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається nіз закінчень у тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів nзабезпечують такі органели: ендоплазматична сітка, мікротрубочки, актоміозинова nсистема цитоскелета.

Нейрофібрили можна виявити у nцитоплазмі при імпрегнації сріблом (2). Вони мають вигляд тонких ниток nдіаметром 0,3… 0,5 мкм, утворюють щільну сітку в перикаріоні і мають nпаралельну орієнтацію у складі дендритів і нейритів, включаючи їх найтонші nкінцеві розгалуження. Методом електронної мікроскопії виявлено, що nнейрофібрилам відповідають пучки нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром n6…10 нм і нейротубули (мікротрубочки) діаметром 20… ЗО нм. Мікрофіламенти і nмікротрубочки належать до системи цитоскелета нейронів. Останній побудований nголовним чином з білка спектрину, який є аналогом спектрину еритроцитів і був nвідкритий пізніше в тканині головного мозку.

Морфологічна nкласифікація нейронів базується на кількості відростків. За nцією ознакою нервові клітини поділяють на такі різновиди: 1) уніполярні (мають nєдиний відросток, який є аксоном); 2) біполярні (мають два відростки — аксон і nдендрит); 3) псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані nвід тіла клітини поділяється на аксон і дендрит, так що фактично клітина має nдва відростки, як і біполярна); 4) мультиполярні (мають багато відростків, один nз яких є аксоном, а всі інші дендритами).В організмі людини переважна nбільшість нейронів є мультиполярними; біполярні клітини: лише у сітківці ока і nу спіральному ганглії завитки, а псевдоуніполярні – у спинномозкових вузлах. nУніполярні клітини в тілі людини не виявлені. Таку будову (з одним відростком – nаксоном) мають лише нейробласти.

Функціональна nкласифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі nрефлекторної дуги. Згідно з цією класифікацією розрізняють такі види нейронів: 1) аферентні (рецепторні, чутливі) –сприймають nподразнення і трансформують його у нервовий імпульс; 2) nасоціативні (вставні) передають нервовий nімпульс між нейронами; 3) еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу nнервового імпульсу на робочу структуру.

Рефлекторна дуга-це ланцюжок нервових клітин, який nпередає нервовий імпульс від чутливого нервового закінчення (рецептора) до nрухового нервового закінчення (ефектора), що розташоване у робочому органі. Найпростіша nрефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого nзакінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного nнейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочому nоргані. Складні рефлекторні дуги мають між аферентним і еферентним нейронами nкілька асоціативних нервових клітин. Нервове збудження по рефлекторній nдузі передається лише в одному напрямку, що має назву фізіологічної (або nдинамічної) поляризації нейронів. Ізольований нейрон, як показав О. І. Бабухін, nздатний проводити імпульс у будь-якому напрямку. Однонаправленість передачі nімпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурою міжнейронного контакту, nщо має назву синапса.

Нейроглія

Нейрони існують у тісному nгенетичному, структурному та функціональному зв’язку з нейроглією. Цей термін, nякий був запропонований Р. Вірховим у 1846 p., означає у буквальному перекладі n«нервовий клей», а насправді це середовище, що оточує нейрони. Побудована nнейроглія з клітин, її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, nзакисна. Тепер нейроглія інтенсивно вивчається сучасними високоаналітичними nметодами, тому традиційні погляди на її будову та функції треба переглянути. nВсі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). У свою чергу, серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і nолігодендроцити.

Макроглія nпоходить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія – з моноцитів і належить nдо макрофагічної системи. Останнім часом, однак, з’явились дані, що мікроглія nне має моноцитарного генезу.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які nвистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити виникають nпершими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. nНа цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На nповерхні клітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються nвійки, яких може бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові nрідини у порожнинах мозку. Від базального кінця епендимоцита відходять довгі nвідростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її nопорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу nгліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Після народження епендимоцити nвиконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах nпоступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у nводопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. nНаприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, nбере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що nвкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих nклітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні nвключення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні nцереброспінальної рідини та регуляції її складу.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це nневеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у nрізні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; nіснують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). nПротоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. nРозміри їх 15…25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На nімпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. nВолокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх nдовгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої nабо овальної форми.

Відростки астроцитів закінчуються на nсудинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від nм’якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і nрозплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й nутворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою nі формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються nвільними лише синаптичні контакти).

У цитоплазмі астроцитів містяться nфібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в nніжці, йде через відросток до nнавколоядерного простору, nа потім у другий nвідросток, доходячи до його nкінця. Таким чином, цитоплазма nастроцитів заповнена прямими nабо злегка звивистими nпучками філаментів діаметром n5…9 нм. Очевидно, ці структури забезпечують міцність відростків астроцита. Ядро астроцита велике, світле. nЦитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки.

У nнервовій тканині трапляються дегенеруючі астроцити. Можливо, процес загибелі і новоутвору астроцитів збалансований і популяція цих клітин може повільно відновлюватися.

Олігодендроцити-це найчисленніша група гліоцитів. Вони відрізняються nневеликими розмірами, наявністю коротких, дуже тонких відростків. Тіла їх мають багатокутну nабо овальну форму. Олігодендроцити оточують тіла нейронів nта їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у nцентральній, так і периферійній нервовій системі.

Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікроскопії наближається до цього показника nнервових клітин. Цитоплазма олігодендроцигів nне містить нейрофіламентів. Функції nцих клітин дуже різноманітні: nтрофічна, ізолююча, участь у nводно-сольовому обміні, процесах дегенерації і регенерації нервових nволокон. Олігодендроцити, які утворюють nоболонки навколо відростків нервових клітин, мають назву нейролемоцитів (шванівських клітин).

Мікроглія — це nсукупність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вторинні і третинні розгалуження. Ядра клітин nвитягнутої або трикутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової nтканини (запалення, рана) клітини nмікроглії змінюються — збільшується nоб’єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються nфагоцитованим матеріалом. У такому вигляді їх називають зернистими кулями. nОстаннім часом показана здатність nмікроглії брати участь у синтезі nбілків-імуноглобулінів (антитіл).

Нейроглія nзабезпечує функціонування нейронів. Здійснює опорну, трофічну, секреторну і nзахисну функції. Представлена клітинами різної форми, які супроводжують nнейрони. Відростки клітин нейроглії переплітаються між собою і утворюють густу nсітку, яка заповнює простір між нейронами та капілярами. Розмір цих клітин у n3-4 рази менший, ніж нервових, а кількість у 10 разів більша. Вони складають n40% об’єму мозку. З віком кількість нейронів зменшується, а нейрогліальних nклітин -збільшується.

Нервові волокна

Взаємодії між гліальними і нервовими клітинами чітко проявляються в nпроцесах розвитку та структурної організації нервових волокон. Нервовим волокном називається nвідросток нервової клітини, оточений глиальной оболонкою. Безпосередньо сам nвідросток називають ще осьовим циліндром, а клітини гліальної оболонки – nнейролемоцитами. Залежно від будови оболонки вони nподіляються на дві основні групи – мієлінові та безмієлінові. І ті, й інші побудовані з осьового nциліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії (її н е й р о л е м о ц и т а м и, ш в а н і в с nь к и м и клітинами).

Мієлінові нервові волокна мають nдосить складну будову. Вони nтрапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, nтобто у складі головного і спинною мозку, а також у складі периферійних нервів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу коливається nвід 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, пейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр – це відросток нервової клітини, nяким частіше буває аксон, але може бути і nдендрит. Він складається з nнейроплазми, яка nмістить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубули, а також nмітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовженням клітинної nмембрани), яка забезпечує проведення нервового імпульсу.

<!–[if supportFields]> SHAPE * MERGEFORMAT <![endif]–><!–[if supportFields]><![endif]–>

М і nє л і н о в а оболонка — це трубка товщиною від 0,3 до 15…20 мкм, яка одягає осьовий циліндр nпоздовж. Вона відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці nтермінальних розгалужень аксона і в ділянках, які мають назву вузлових nперетяжок. Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається nміжвузловим сегментом. Довжина останнього – від кількох мікрометрів до кількох nміліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25… 1 мкм.

Мієлінова оболонка nмістить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою nкислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці nрозташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані nнасічки мієліну. За nдопомогою електронного мікроскопа було виявлено, що мієлінова оболонка має nпластинчасту будову. Остаточно зрозуміти будову мієлінової оболонки допомогли nдослідження процесу розвитку мієлінових нервових волокон.

У процесі розвитку мієлінового nволокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, вгинаючи його оболонку і nутворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми nнейролемоцита отримала назву мезаксона. У процесі подальшого розвитку nшванівська клітина повільно обертається навколо осьового циліндра, внаслідок nчого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро nлишаються на периферії, утворюючи нейролему. Таким чином, мієлінова оболонка nутворюється з щільно, концентрично нашарованих навколо осьового циліндра, nзавитків мезаксона, які і є пластинками мієлінового шару.

Кожен завиток мезаксона має ширину nблизько 8..12 нм і відповідає ліпідним шарам 2 листків плазмолеми nнейролемоцита. На його середині і на поверхні під електронним мікроскопом можна nспостерігати тонкі темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну nвідповідають тим місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою шванівської nклітини. Оболонку 1 нервового волокна утворюють багато нейролемоцитів. Вони nконтактують між собою у ділянках вузлових перетяжок. Міжвузловий сегмент nвідповідає одній гліальній клітині.

На поздовжньому розрізі мієлінового nнервового волокна поблизу вузлової перетяжки є ділянка, в якій завитки nмезаксона послідовно контактують з осьовим циліндром. Місця прикріплення nнайглибших завитків найбільш віддалені від перетяжки, а всі наступні – nпоступово наближуються до неї. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується в nпроцесі росту і осьового циліндра, і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари nмезаксона коротші, ніж останні. Краї двох суміжних лемоцитів, контактуючи у nділянці перетяжки, утворюють пальцеподібні вирости діаметром 50 нм. Довжина виростів nрізна. Разом вони мають характерний вигляд «пишного комірця».

Н е nй р о л е м а — тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка nнервового волокна, розташована зовні від мієлінового шару. Нейролема утворена nцитоплазматичними частинами нейролемоцитів і їхніми ядрами. Базальна мембрана, nвкриваючи зовні нервове волокно, сполучається з колагеновими волокнами nендоневрію (сполучною тканиною, що оточує нервові волокна).

Вищеописану будову мають периферійні nмієлінові нервові волокна. Мієлінові волокна центральної нервової системи мають nряд особливостей будови: їхню оболонку, замість нейролемоцитів, утворюють nтипові олігодендроцити (в останніх менше цитоплазми, вони дрібніші); відсутні nнасічки мієліну і базальна мембрана; вузлові перетяжки мають більші розміри, а nміжвузлові сегменти коротші.

Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу nнервової системи. Діаметр волокон І… 4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових nволокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмієлінові волокна з осьового nциліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем nнейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку nнейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна nклітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює nглибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового nволокна.

Якщо тяж лемоцитів охоплює не один nосьовий циліндр, а кілька (10—20), то такі безмієлінові волокна називають nполіаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове nволокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу nмієліновими нервовими волокнами значно вища (5… 120 м/с), ніж безмієліновими n(1…2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля nдеполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому nвона йде сальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок.

Основні властивості нервових nволокон:
n- нервові волокна, що не втратили зв’язок з тілом клітини, здатні до nвідновлення – регенерації;
n- висока збудливість та провідність – здатність під дією подразника переходити nзі стану фізіологічного спокою в стан збудження та проводити його;
n- висока лабільність – здатність за одиницю часу багато разів збуджуватися. nНайбільш висока лабільність в мієлінових волокнах;
n- відносна невтомлюваність – пов’язана з низькими енергетичними затратами при nзбудженні, високою лабільністю нервових волокон та їх роботою з постійним nнедовантаженням. Нервове волокно може відтворювати до 2500 імпульсів за 1с, а з nнервового центру на периферію проводиться не більше 50-100 хвиль збудження за n1с, тому що лабільність нервових центрів невелика;
n- збудження по нервових волокнах проводиться ізольовано в обох напрямках від nмісця його виникнення;
n- швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від діаметра nволокна і структури його мембрани: чим товстіше волокно, тим більша швидкість nпроведення збудження в ньому. Нервовий імпульс по немієліновому волокну nпоширюється безперервно, а по мієліновому – стрибкоподібно від одного перехвату nРанв’є до іншого.
nМеханізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових nволокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від nодного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко.
nУ стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. nМіж сусідніми перехватами немає різниці потенціалів.
nПри нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження nіонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно nзарядженим по відношенню до сусіднього не збудженого перехвату Б. Внаслідок nвиникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню nтканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується nпозитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до nділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання nпозитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується nмембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного nрівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати nсусідній перехват.
nПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що nлежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію nпроведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд nпошкоджені.
nВікові зміни нервового волокна. Різні типи нервових клітин дозрівають в nонтогенезі гетерохронно. В ембріональному періоді дозрівають великі аферентні і nеферентні нейрони. Дозрівання дрібних клітин відбувається після народження під nвпливом факторів навколишнього середовища. Окремі частини нейрона дозрівають nтеж нерівномірно. Аксон функціонує в ембріональному періоді розвитку дитини, а nдендрит – після народження. Шипики на дендритах з’являються після народження nдитини. Мієлінізація нервових волокон розпочинається на 4 місяці пренатального nрозвитку. Рухові нервові волокна покриваються мієліновою оболонкою до моменту nнародження дитини, а чутливі – протягом перших місяців життя дитини. Мієлінова nоболонка інтенсивно росте в постнатальному періоді, її ріст веде до збільшення nшвидкості проведення збудження по нервовому волокну. До 3-річного віку дитини nмієлінізація нервових волокон в основному завершується, хоча ріст мієлінової nоболонки в довжину і осьового циліндру продовжується і після 3-річного віку.

Перерізка nнервових волокон викликає дегенерацію периферичного відростка нервового nволокна, при якій він розпадається на участі різної величини. На місці nперерезки виникає запальна реакція і утворюється рубець, через який в nподальшому можливий проростання центральних відрізків нервових волокон при nрегенерації (відновлення) нерва. Регенерація nнервового волокна починається з інтенсивного розмноження леммоцитов і nутворення з них своєрідних стрічок, проникаючих в рубцеву тканину. Осьові nциліндри центральних відростків утворюють на кінцях потовщення – колби росту та nвростають в рубцеву тканину і стрічки лемоцитів. Периферичний нерв росте зі nшвидкістю 1-4 мм на nдобу.

Нервові nзакінчення

Нервові закінчення (terminationes nervorum) поділяють на рецептори, ефектори та міжнейронні nсинапси.

Рецептори—чутливі закінчення дендритів nнервових клітин, пристосовані до сприйняття nподразнень, що надходять до організму. Розрізняють е к с т е р о р е nц е п т о р и, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища, nта і н т е р о р е ц е п т о р и, подразнення до яких nнадходять від власних тканин організму. Різновидом інтерорецепторів nє п р о п р і о-рецептори -чутливі нервові nзакінчення у м’язах і сухожиллях, які беруть участь у регуляції nрухів і положення тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, nякі викликають збудження чутливих нервових закінчень, nостанні поділяють на терморецептори (сприймають nзміни температури), механорецептори (сприймають nдію механічних подразників), барорецептори n(сприймають зміни тиску), хеморецептори (сприймають nдію хімічних подразників), ноцірецептори (сприймають nбольові подразнення) та ін.

Залежно від будови існують вільні nта невільні нервові закінчення. Вільні нервові nзакінчення складаються лише з розгалужень nосьового циліндра. Невільні рецептори, nкрім осьового циліндра, включають nтакож клітини нейроглії. Якщо nневільні нервові закінчення оточує nсполучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульованих; ті невільні рецептори, які не мають сполучнотканинної капсули, називають некапсульованими. Рецепторні закінчення у складі nепітеліальної, сполучної та nм’язової тканин мають ряд особливостей nбудови, які розглядаються нижче.

Для nепітеліїв характерні вільні нервові закінчення. При їх формуванні nмієлінові нервові волокна, підходячи до епітеліального nпласта, гублять мієлінову оболонку, а їхні осьові циліндри nрозпадаються на кінцеві розгалуження, які залягають між nокремими епітеліоцитами. Функція вільних рецепторів, наприклад, nепідермісу, пов’язана зі сприйняттям больових і температурних nподразнень. Вільні нервові закінчення можуть у вигляді nкошика обплітати волосяні фолікули. Реєструючи зміщення nу просторі окремих волосків, вони відіграють роль механорецепторів.

У nскладі багатошарових епітеліїв локалізовані поодинокі чутливі nепітеліальні клітини, так звані дотикові епітеліоцити nМеркеля. Вони спеціалізовані на сприйнятті механічних nподразнень. Ці електроннопрозорі клітини зі сплющеними nядрами у цитоплазмі містять осміофільні гранули. До базальної nчастини клітин Меркеля у вигляді дисків прилягають чутливі нервові nзакінчення. При цьому утворюються так звані дотикові nменіски (диски М е р к е л я), які nвиконують функцію механорецепції.

Чутливі nнервові закінчення у складі сполучної тканини поділяються на nневільні некапсульовані та капсульовані рецептори, а також nнервово-сухожильні веретена. У капсульованих тільцях нервові nзакінчення, як правило, оточені нейролемоцитами і допоміжними nелементами сполучнотканинного походження. Серед капсульованих нервових тілець nзалежно від будови розрізняють пластинчасті тільця (Фатер-Пачіні), nцибулиноподібні тільця (Гольджі-Маццоні), дотикові тільця (Мейснера), кінцеві nколби (Краузе).Тільце Пачіні-це nутвір овальної форми розмірами близько 0.5…2 мм. Навколо розгалужень нервового nзакінчення, яке втратило мієлінову оболонку скупчення видозмінених nнейролемоцитів утворює внутрішню колбу. Навкруги колби концентричні нашарування nколагенових волокон формують так звані пластинки, між якими nзалягають фібробласти. У своїй сукупності пластинки і nфібробласти утворюють зовнішню колбу, яка складає основну nмасу пластинчастого тільця. Тілець Фатер-Пачіні багато у nсполучній тканині всіх внутрішніх органів, а також у глибоких nшарах дерми. Вони сприймають зміни тиску. Тільця Г о nл ь д ж і-М а ц ц о н і менші від тілець Фатер-Пачіні, мають тоншу nкапсулу і відносно велику внутрішню колбу. Трапляються в nшкірі, серозних та слизових оболонках, виконують функції барорецепції.

Поперечний зріз капсульованого нервового закінчення (тільце Фатер-Пачіні) X 200.

Дотикові тіль ц я Мейснера знаходяться у сполучній nтканині шкіри, зокрема, у сосочковому шарі nдерми. Це овальні утвори з розмірами близько 50..100 мкм. Всередині тільця Мейснера перпендикулярно до поверхні шкіри розміщені нервові закінчення. Проникаючи у дотикове тільце, мієлінове волокно втрачає мієлінову оболонку і контактує з поверхнею гліальних клітин. Сполучнотканинна капсула дотикового тільця nутворена циркулярними нашаруваннями nколагенових волокон. nОстанні можуть заповнювати nпростори між нейролемоцитами nі нервовими закінченнями. nДотикові тільця є рецепторами nтактильної чутливості.

Кінцеві колби Краузе nтрапляються у кон’юнктиві ока, сполучній тканині язика та зовнішніх nстатевих органів. Характерна особливість колб Краузе n- дуже тонка сполучнотканинна капсула. Мієлінове нервове nволокно, входячи в капсулу, втрачає мієлінову оболонку і nзакінчується колбоподібним розширенням або може галузитися, nутворюючи систему безмієлінових нервових закінчень. Вважають, nщо колби Краузе є механорецепторами.

Нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи nГольджі) утворені товстими (діаметром близько 15 мкм) мієліновими волокнами, nякі, підходячи до колагенових волокон сухожилля, гублять мієлінову оболонку і nдають численні розгалуження, що обплітають сухожильні пучки. Подібну nбудову мають також тільця Руффіні, nякі залягають у глибоких шарах дерми і підшкірній nжировій тканині. Тільця Руффіні особливо численні у ділянці nпідошви стопи. Нервово-сухожильні веретена, як і тільця Руффіні, nвважають механорецепторами, які сприймають взаємне nзміщення колагенових волокон і зміну їхнього положення щодо оточуючих тканин.

У м’язовій nтканині чутливі нервові закінчення nутворюють нервово-м ‘я- з о в і веретена, які сприймають зміну довжини м’язового волокна і швидкість цієї зміни. Кожне веретено складається з 10—12 тонких коротких поперечно-посмугованих м’язових волокон, оточених сполучнотканинною внутрішньою капсулою. Ці nволокна мають назву в н у т р і шньоверетенних nволокон. Зовні сполучнотканинна капсула nоточена посмугованими м’язовими волокнами, з яких формується зовнішня капсула nнервово-м’язового nверетена. На кінцях внутрішньоверетенних м’язових волокон є скоротливі міофібрили. Центральна нескоротлива частина цих волокон належить до власне рецепторного апарату нервово-м’язового веретена.

Серед nвнутрішньоверетенних м’язових волокон є волокна з ядерною nсумкою і з ядерним перев’язом. Волокна nз ядерною сумкою у nсвоїй центральній частині містять велику кількість nядер. Волокна з ядерним перев’язом вдвічі nтонші й коротші від волокон з ядерною сумкою, їхні ядра nрозміщені у вигляді ланцюжка вздовж рецепторної ділянки. Нервово-м’язове nверетено має два типи нервових волокон. Діаметр первинних волокон 17 мкм. Вони утворюють так звані кільцевоспіральні закінчення навколо обох nрізновидів внутрішньоверетенних nм’язових волокон. Кільцевоспіральні nзакінчення сприймають зміну довжини nм’язового волокна і швидкість цієї nзміни. Вторинні нервові волокна мають діаметр 8 мкм. З обох боків від кільцевоспірального закінчення вони утворюють гроноподібні nрозширення, які реєструють зміну nдовжини м’язового волокна.

nРізні види рецепторів

Ефектори

Ефектори утворені закінченнями аксонів нейроцитів і бувають двох типів – рухові і секреторні. Нервово-м’язові nзакінчення у скелетних м’язах утворені терміналями nаксонів нейроцитів рухових ядер передніх рогів спинного мозку або моторних ядер nголовного мозку. При наближенні до м’язового волокна nмієлінове нервове волокно губить мієлінову оболонку, осьовий циліндр розгалужується nі разом з плазмолемою міосимпласта втоплюється в м’язовому волокні. У цій nділянці виникає аксомязовий синапс, де аксолема відіграє роль пресинаптичної nмембрани, а сарколема м’язового волокна є постсинаптичною мембраною. Ширина синаптичної щілини близько 50 нм. У складі синаптичних пухирців у термінальних розгалуженнях аксона nнагромаджується ацетилхолін. При nзбудженні нервового волокна ацетилхолін вивільнюється з синаптичних пухирців, nпереходить через пресинаптичну nмембрану, синаптичну щілину і, nзв’язуючись з холінорецепторами на nповерхні постсинаптичної мембрани, nстає хімічним сигналом для збудження nм’язового волокна.

Нервово-м’язовий nсинапс

Рухові нервові закінчення у гладкій м’язовій тканині nмають дещо простішу будову: окремі нервові nзакінчення утворюють на поверхні гладких міоцитів характерні nрозширення (варикози), де у складі синаптичних пухирців nнагромаджується ацетилхолін або адреналін. Подібні кінцеві потовщення або nварикозні розширення, у яких нагромаджується nпереважно ацетилхолін, описані й у місцях nконтакту аксонів з секреторними клітинами.

Міжнейронні синапси

Міжнейронні синапси— особлива форма міжклітинних nзв’язків, характерна для нервової тканини. У складі синапса є nдві частини — пресинаптична та постсинаптична, між якими є синаптична щілина. nПресинаптична частина (або полюс) утворена термінальною гілочкою аксона тої nнервової клітини, яка передає імпульс. Вона здебільшого розширена у вигляді nґудзика, вкрита пресинаптичною мембраною. У цьому полюсі містяться мітохондрії nта синаптичні пухирці, які вкриті мембраною і мають певні хімічні речовини, так nзвані медіатори. Останні сприяють передачі нервового імпульсу на постсинаптичну nчастину.

Синаптичні пухирці бувають різними за розмірами і будовою: nмаленькі прозорі (ЗО…60 нм), великі електронно-щільні (80…150 нм), прозорі, nщо містять щільну гранулу (50…90 нм). Медіаторами можуть бути ацетилхолін n(холінергічні синапси), норадреналін і адреналін (адренергічні синапси), а nтакож інші речовини -серотонін, речовина Р, глутамінова кислота, енкефалін, nнейротензин, ангіотензин II, вазоактивний інтестинальний пептид, дофамін, nгліцин, гамааміномасляна кислота. Три останніх є гальмівними медіаторами. nПресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки діаметром 60 нм, які nпов’язані між собою мікрофіламентами і утворюють пресинаптичну решітку для nпухирців. Очевидно, остання визначає місця контакту синаптичних пухирців з nпресинаптичною мембраною. Цитоплазматичний бік пресинаптичної мембрани містить nтакож невеликі скупчення матеріалу середньої електронної щільності.

Постсинаптична частина синапса може nмістити значні скупчення електроннощільного матеріалу. У цих випадках вона відрізняється nза зовнішнім виглядом від пресинаптичної частини (так звані асиметричні nсинапси). Електронно-щільний матеріал у постсинаптичній частині може також nрозміщатися окремими плямами, які нагадують топографію плям у пресинаптичній nчастині (симетричні синапси). Постсинаптична nмембрана містить особливий білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія nостаннього на постсинаптичну частину.

Синаптична щілина має розміри 20…30 нм, nзаповнена тканинною рідиною. Вона може містити електронно-щільні частинки n(подвійний шар електронно-щільного матеріалу, розділений просвітом шириною 2 nнм), або ниткоподібні структури, що розташовані на поверхні обох синаптичних nмембран на зразок щетини у щітці. Можливо, така структура служить для утримання пре- і nпостеинаптичних мембран разом.

При надходженні нервового імпульсу до nзакінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці зливаються з nпресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в синаптичну щілину і nмедіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана самих пухирців nвикористовується повторно.

Функціонально розрізняють два види nсинапсів — збудливі та гальмівні. Морфологічні типи синапсів розрізняють nзалежно від того, які частини нейронів контактують між собою: аксодендритні n(аксон першого нейрона передає імпульс на дендрит другого); аксосоматичні n(аксон першого нейрона передає імпульс на тіло другого); аксоаксонні (терміналі nаксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого). Очевидно, аксоаксонні синапси nвиконують гальмівну функцію. Крім того, між деякими нейронами знайдені nдендродендритні, а також дендросоматичні синапси. Таким чином, будь-яка частина nнейрона може утворювати синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.

Схема будови синапса

nМіжнейронні синапси.

Механізм nпередачі збудження в хімічних синапсах
nПри надходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного nнейрона збільшується концентрація іонів кальцію в ньому, синаптичні міхурці, nруйнуючись, зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст вливається в nсинаптичну щілину. Медіатор дифундує через внутрішньощілинну речовину до nпостсинаптичної частини, де діє на ділянки, особливо чутливі до нього, змінюючи nпроникність постсинаптичної мембрани та викликаючи збудження (у збуджувальних nсинапсах), або гальмування (у гальмівних синапсах).
nУ збуджувальних синапсах під впливом нервових звільняється збуджуючий медіатор, nякий через синаптичну щілину поступає до постсинаптичної мембрани, викликає nкороткочасне підвищення проникності для іонів натрію і виникнення nдеполяризації. Коли деполяризація досягає критичного рівня, виникає збудження, nяке поширюється -потенціал дії.
nУ гальмівних синапсах виділяються гальмівні медіатори, які змінюють проникність nпостсинаптичної мембрани для іонів калію або хлору. В результаті підвищується nрівень мембранного потенціалу- явище гіперполяризації, що передшкоджає nподальшому поширення збудження.
nПостсинаптична мембрана містить фермент, який розщеплює медіатор і робить його nнеактивним зразу ж після проходження нервового імпульсу.
n
n

Крім nописаних хімічних, або відкритих, синапсів, існують так звані електричні, або nзакриті, безпухирцеві синапси. Останні не мають синаптичної щілини, в них nвідсутні також синаптичні пухирці. У вищих тварин вони трапляються рідко. В nелектричних синапсах синаптична щілина дуже вузька (1-3нм), пронизана nгідрофільними каналами, через які іони легко надходять від пресинаптичної nчастини до постсинаптичної частини. Потенціал дії без затримки проводиться з nоднієї клітини на іншу. Немає хімічного медіатора. Електричні синапси nзнаходяться в серцевому м’язі, гладеньких м’язах, залозистій тканині.

За кінцевим ефектом nрозрізняють збуджувальні та гальмівні синапси.
nДва перші типи передають збудливі імпульси, тоді як аксоаксонні синапси nвважають гальмівними. Крім того, між деякими нейронами знайдені дендродендритні nсинапси, а також дендросоматичні. Отже, будь-яка частина нейрона може утворювати nсинапс з будь-якою частиною іншого нейрона.
nВікові зміни синаптичного апарату. nСинаптичний апарат в ЦНС формується протягом тривалого періоду постнатального nрозвитку. Його формування значною мірою визначається надходженням інформації з nнавколишнього середовища. На ранніх етапах розвитку першими дозрівають збудливі nсинапси, гальмівні синапси формуються пізніше. З їх дозріванням пов’язане nускладнення процесів переробки інформації.

На кінець XIX сторіччя теорія клітинної будови живих організмів Маттіаса Шлейдена та Теодора Шванна вважалася справедливою для будь-якої nтканини, окрім нервової. Розроблені на той момент методи фарбування тканин nне дозволяли розрізнити в гістологічних препаратах окремі нейрони через їхню nрозгалужену морфологію та велику щільність залягання. Тому серед тогочасних nдослідників панувала так звана ретикулярна теорія, з позицій якої як nлюдський мозок, так і будь-яка інша нервова структура являє собою безперервну nмережу волокон.

У 1878 р. італійський лікар Камілло Гольджі винайшов новий спосіб nгістологічного фарбування – метод імпрегнації nсріблом, особливість якого полягала в тому, що барвник проникав лише в nнезначний відсоток клітин в препараті. Це дало дослідникам підставу nстверджувати, що окремі клітини в мозку розділені мембранами, що отримало назву nнейронної доктрини. Термін “синапс” вперше з’явився у n”Підручнику з фізіології” Майкла Фостера, але широкого вжитку nнабув після використання його Чарлзом Шеррінгтоном у своїй праці n”Інтегративна діяльність нервової системи”.

Схема будови nнейрона

Розвиток nнервової тканини

Нервова тканина розвивається з нервової пластинки, яка є nпотовщенням ектодерми на спинному боці зародка. Нервова пластинка послідовно nперетворюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, nвідокремлюється від шкірної ектодерми. Частина клітин нервової пластинки nлишається між нервовою трубкою і шкірною ектодермою у вигляді пухкого скупчення nклітин, так званого нервового гребеня, або г а н г л і о з н о ї пластинки. nКлітини гребеня мігрують у латеральному і вентральному напрямках і дають такі nпохідні: ядра черепних нервів, нейрони спинномозкових і автономних вузлів, nлемоцити (нейроглію), пігментні клітини шкіри.

Клітини нервової трубки, яка побудована з багаторядного nнейроепітелію, мають назву вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. У них nциліндрична форма, їхні апікальні частини межують порожниною нервової трубки і nсполучені щілинними контактами, а базальні — контактують з субпіальною nпограничною мембраною. Їм властивий процес циклічного переміщення ядер. nЗдатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріонального nрозвитку і після народження втрачається зовсім. Морфологічно подібні nвентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин nнервової тканини. Частина з них дає початок нейронам, інша — гліальним клітинам n(епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам). У деяких ділянках мозку з nвентрикулярних клітин утворюються так звані субвентрикулярні й nекстравентрикулярні нейрогермінативні клітини, які довше зберігають nпроліферативну активність й існують ще деякий час після народження. З них nутворюються деякі типи нейронів і нейроглії.

Методика виконання nпрактичної роботи.

Завдання 1. Вивчити та замалювати такі nмікропрепарати:

Робота1.ХРОМАТОФІЛЬНА СУБСТАНЦІЯ n(ТИГРОЇД) В МУЛЬТИПОЛЯРНИХ НЕЙРОЦИТАХ (спинний мозок).

Забарвлення метиленовим синім.

За малого збільшення мікроскопа у сірій речовині nспинного мозку знайти мультиполярні нейроцити. За великого збільшення у nперикаріоні нервових клітин та дендритах розглянути сині грудочки і зерна n(базофільна субстанція), які відсутні в місці відходження аксона. Замалювати і nпозначити: 1. Тіло нейрона. 2. Хроматофільна субстанція. 3. Ядро. 4. Дендрити. n5. Аксон.

P Як виявляється в нервовій клітині тигроїд?

P В якій частині клітини відсутній тигроїд?

Робота 2.НЕЙРОФІБРИЛИ В nНЕРВОВИХ КЛІТИНАХ (спинний мозок).

Імпрегнація сріблом.

Знайти за малого збільшення мікроскопа у сірій nречовині спинного мозку нейроцити з відростками. За великого збільшення у nнейроплазмі тіл і відростків нейроцитів розглянути нитчасті структури – nнейрофібрили, які в тілі утворюють сітку, а у відростках – розташовані nпаралельно. Замалювати і позначити: 1. Перикаріон нейроцита. 2. Ядро. 3. nВідростки. 4. Нейрофібрили.

P Як виявляються в клітині нейрофібрили?

P Чи є ця органела в усіх частинах нейроцита?

Робота 3.ПСЕВДОУНІПОЛЯРНІ nНЕРВОВІ КЛІТИНИ (спинномозковий вузол).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа знайти nпід капсулою органа скупчення круглих тіл нейронів з пухирчастими ядрами. За nвеликого збільшення знайти навколо псевдоуніполярних нейронів клітини з nдрібними ядрами – мантійні гліоцити (олігодендрогліоцити), так звані nклітини-сателіти. Замалювати і позначити: 1. Тіло псевдоуніполярного нейрона. n2. Ядро. 3. Олігодендрогліоцити.

P Які нейрони називаються псевдоуніполярними?

P Де вони знаходяться в організмі?

Робота 4. nБЕЗМІЄЛІНОВІ НЕРВОВІ ВОЛОКНА.

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа знайти nпучки нервових волокон, забарвлених в рожевий колір. За великого збільшення nвони мають вигляд тяжів, за ходом яких розташовані овальні ядра нейролемоцитів nсиньофіолетового кольору. Осьові циліндри занурені в цитоплазму лемоцитів, тому nна гістологічних препаратах вони не виявляються. Замалювати і позначити: 1. nБезмієлінові нервові волокна. 2. Оболонка. 3. Ядра нейролемоцитів. 4. Осьові nциліндри.

P Як називається відросток нервової клітини в нервовому nволокні?

P Скільки оболонок має безмієлинове нервове волокно? nЯкі?

Робота n5.МІЄЛІНОВІ НЕРВОВІ ВОЛОКНА.

Забарвлення осмієвою кислотою.

За малого збільшення знайти мієлінові нервові волокна, nрозташовані в різних напрямках, вибрати ізольоване волокно. За великого nзбільшення в центральній частині мієлінового волокна розглянути блідо nзабарвлений осьовий циліндр, навколо якого зафарбована в чорний колір мієлінова nоболонка. Знайти в мієліновій оболонці вузькі світлі лінії, що йдуть в косому nнапрямку – насічки мієліну (Шмідта-Лантермана) і місця, де мієлінова nоболонка відсутня –вузлові перетяжки (перетяжки Ранв’є). Зовні від мієлінового nшару розташована тонка світла оболонка нервового волокна – нейролема. Замалюваи nі позначити: 1. Осьовий циліндр. 2. Мієлінова оболонка. 3. Вузлові nперетяжки. 4. Насічки мієліну. 5. Нейролема.

P Які оболонки має мієлінове нервове волокно?

P Чим утворені оболонки нервових волокон?

Робота 6.КАПСУЛЬОВАНЕ НЕРВОВЕ ЗАКІНЧЕННЯ – ТІЛЬЦЕ nФАТЕРА-ПАЧІНІ (зріз шкіри пальця людини).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа знайти в дермі шкіри nкруглої чи овальної форми тільце Фатера-Пачіні, у центральній частині якого nвидно термінальні розгалуження осьового циліндру, оточені шаром видозмінених nлемоцитів (внутрішня колба), довкола якої знаходяться концентрично нашаровані nсполучнотканинні пластинки з фібробластами. Сукупність цих пластинок утворює nзовнішню колбу. Замалювати і позначити: 1. Внутрішня колба. n2. Розгалуження осьового циліндра. 3. Зовнішня колба. 4. Сполучнотканинні nпластинки. 5. Ядра фібробластів.

P До якого типу відноситься капсульоване нервове nзакінчення?

P Чим утворена капсула тільця Фатера-Пачіні?

Завдання nІІ. ДЕМОНСТРАЦІЙНІ ПРЕПАРАТИ.

1. nНейросекреторні nклітини. Забарвлення за Гоморі.

2. nРНК в нервових nклітинах. Метод Браше.

3. nВільні нервові nзакінчення в епітелії. Імпрегнація сріблом.

Завдання nШ. ЕЛЕКТРОННІ МІКРОФОТОГРАФІЇ.

1. nНервова клітина.

2. nГліальні клітини: nепендимоцити, астроцити, олігодендроцити.

3. nЕфекторне нервове nзакінчення в посмугованих м’язах – моторна бляшка.

Завдання 1V. Замалювати nсхему будови синапса.

Програма самопідготовки студентів:

1. nЗагальна nморфофункціональна характеристика нервової тканини. Гістогенез.

2. nМорфологічна та nфункціональна класифікація нейроцитів.

3. nМікро- та nсубмікроскопічна будова нейроцита. Загальні та спеціальні органели, їх роль.

4. nКласифікація, nгістологічна структура та функція нейроглії.

5. nОсобливості nрегенерації нервових клітин.

6.Загальна nхарактеристика і класифікація нервових волокон.

7.Мікроскопічна nта субмікроскопічна будова мієлінового нервового волокна.

8Механізм nутворення мієлінового нервового волокна.

9Гістофізіологія nбезмієлінового нервового волокна.

10.Дегенерація nі регенерація нервових волокон.

11.Загальна nморфофункціональна характеристика нервових закінчень.

12.Рецептори, nїх класифікація та структура.

13.Ефектори, nїх класифікація та будова.

14.Поняття nпро синапс. Міжнейронні синапси, їх класифікація та морфологія.

15.Будова nпростої рефлекторної дуги. Роль синапсів.

16.Нейронна nтеорія.

Джерела інформації:

1. Гістологія людини. nО. Д. Луцик, А Й. Іванова, К.С. Кабак, Ю. Б. Чайковський. Київ: Книга nплюс, 2010. – С. 214-231; 469-473.

2. nГістологія людини. О.Д. Луцик, А.Й. Іванова, К.С. Кабак. Львів: Мир, 2003.- nС.220-238; 483-487.

http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/gistologia_lucyk.pdf

3. Презентація лекції з теми: «Нервова nтканина. Нервові волокна. Нервові закінчення». http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=ukr&fakultid=m&kurs=1