ОБМІН ЕНЕРГІЇ

ОБМІН ЕНЕРГІЇ

Інтенсивність обміну У тканинах nтваринних організмів відбувається окиснення вуглеводів, білків і жирів з утворенням nі головно CO₂ Н₂О і вивільненням енергії nпотрібної для життєдіяльності Вуглекислий газ, вода й енергія утворюються також nпід час спалювання поживних речовин поза організмом. Проте в організмі nокиснення є не одноступеневою напіввибуховою реакцією, а складним поступовим nпроцесом катаболізмом, під час якого енергія вивільняється в невеликих nкількостях, які здатні утилізуватися. Енергія може накопичуватись в організмі у nвигляді високоенергегичних фосфатних сполук, а також білків, жирів і складних вуглеводів, nщо сиінтезуються з простих молекул. Утворення цих сполук, що потребує затрат nенерії, називають анаболізмом.

Кількість енергії, nщо вивільняється під час катаболізму поживних речовин в організмі відповідає nкількості енергії, що вивільняється в разі їхнього спалювання поза організ мом nЕнергія що вивільняється внаслідок катаболізму, потрібна для підтримання nфункцій організму, процесів травлення й утилізації поживних речовин, терморегу nлювання і фізичної активності. Вона забезпечує активну діяльність утворення nтепла, а також накопичуєгься. Кількість енергії, що вивільняється за одиницю nчасу, характеризує інтенсивність обміну. Максимальна ефективнісіть ізотонічних nм’язових скорочень становить приблизно 50 %.

По суті майже вся nенергія під час ізометричного скорочення виділяється у вигляді тепла, оскільки nв цьому разі виконується дуже незначна зовнішня робота або ж вона зовсім не nвиконується (сила помножена на відстань, на яку переміщується певна маса) nЕнергія накопичується шляхом утворення високоенергетичних сполук. В дорослих nосіб натще у стані емоційною і фізичного спокою і температурному комфорті майже nвся енергія витрачаєтться на теплоутворення. У випадку спалювання поживних nречовин у калориметричній бомбі енергія також виділяється у вигляді тепла.

Стандартною одиницею nтеплової енергії є калорія (кал). Одна кал дорівнює кількості теплової енергії, nпотрібної для підвищення температури 1 г води на 1 градус (від 15 до 16 °С). Цю nодиницю також називають грам-калорією, малою калорією або стандартною калорією. nОдиницею, яку переважно використовують у фізіології та медицині, є Калорія n(кілокалорія, ккал), що дорівнює 1000 кал.

Калориметрія

Визначення nінтенсивності обміну

У разі визначення nінтенсивності обміну кількість поглинутого О₂ вимірюють за допомогою nзаповненого киснем спірометра і системи поглинання СO₂. Схема такого nприладу зображена на рис 1. Спірометричний дзвін сполучений із записувальним nпристроєм, барабан якою обертається під час руху дзвона догори і донизу. Нахил nлінії, що сполучає кінці кожної спірометричної екскурсії, пропорційний до nкількості поглинутого О₂. Кількість спожитого за одиницю nчасу О₂ (у мілілітрах) коректують стосовно показників температури і nтиску і перетворюють на показник, що відображає кількість утвореної енергії, множенням nна 4,82 ккал/л спожитого О₂.

Рис. 1 Схема nмодифікованого апарата Бенедикта – записувального спірометра який застосовують nдля вимірювання кількості спожитого людиною О₂; V – клапан що nзабезпечує рух повітря в одному напрямі.

На інтенсивність nобміну впливає низка чинників. Найважливішим з них є м’язова робота. Після їжі nінтенсивність обміну теж посилюється, що зумовлене її специфічно динамічною nдією (СДД). СДД – це обов’язкова енергетична витрата, необхідна для засвоєння nїжі в організмі. Кількість білка, що відповідає забезпеченню організму 100 ккал nприводить до підвищення рівня метаболізму на 30 ккал; така ж кількість nвуглеводів збільшує його на 6 ккал, а жирів на 4 ккал. Інший чинник що посилює nобмін, – це температура навколишнього середовища. Якщо температура nнавколишнього середовища нижча від температури тіла, то посилюються процеси nтеплоутворення, такі як тремтіння, й інтенсивність обміну збільшуєгься. Якщо ж nтемпература навколишнього середовища висока, а температура тіла підвищується, nто процеси метаболізму прискорюються й інтенсивність обміну збільшується nприблизно на 14 % з підвищенням температури на кожен 1 °С.

Рівень обміну nвизначений у стані спокою в термонейтральній зоні кімнати з температурою nкомфорту через 12-14 год після останнього приймання їжі, називають стандартним nабо основним, обміном (ОО). Значення ОО знижується приблизно на 10 % під час nсну і на 40 % під час тривалого голодування. Рівень обміну протягом нормальної nденної активності звичайно вищий від ОО. Це зумовлено фізичною активністю і nспоживанням їжі. Його інколи називаюті рівнем загального обміну. Максимальний, nчи робочий, рівень обміну, що настає під час виконання роботи може бути в 10 nразів вищим від стандартного ОО, а в тренованих атлетів навіть у 20 разів.

Співвідношення між nмасою зростом і площею поверхні тіла в людини описує така формула:

S n= 0,007164 х М^0,425 х З^0,725,

де S площа поверхні, nм²; М – маса тіла, кг; З – зріст, см.

За допомогою nномограм побудованих на підставі цієї формули можна легко обчислити площу nповерхні тіла. ОО дорослої людини чоловічої статі становить приблизно 40 ккал/м² nза годину.

У жінок різного віку nОО дещо нижчий, ніж у чоловіків. Споживання О₂ збільшується під час nвагітності внаслідок додаткових потреб плоду. Найвищий ОО у дітей; з віком його nінтенсивність зменшується. Хвилювання збільшує ОО оскільки в цьому разі nпідвищується секреція адреналіну. Під час тривалого голодування ОО зменшується, nоскільки активність симпатичної нервової системи теж послаблюється і знижується nконцентрація катехоламінів у крові. Окрім того знижується рівень біологічно nактивних тиреоїдних гормонів, що циркулюють.

 Методи вивчення енерговитрат організму. nМетоди оцінки енергетичної рівноваги в організмі грунтуються на двох nголовних  принципах: прямому вимірюванні nкількості тепла, яке виділилося (пряма калориметрія), та непрямому – nшляхом визначення кількості вжитого кисню та виділеного вуглекислого газу (непряма nкалориметрія).

Метод прямої nкалориметрії грунтується на положенні, що усі види енергії зрештою перетворюються на nтепло. Енергію, що виділяється під час спалювання харчових продуктів поза nорганізмом, можна вимірювати безпосередньо шляхом окиснсння її складових частин nу приладі, наприклад такому, як калориметрична бомба. Цей апарат є герметичною nметалевою посудиною, зануреною у воду, що виповнює ізольований контейнер. nРечовину спалють електричною іскрою. Зміна температури води становить міру nутворення калорій. Подібні вимірювання енерії, що вивільняється під час nокиснення сполук у живих організмах тварин і людини, набагато складніші і nконструкція калориметра повинна враховувати ще й пристосувальні реакції nорганізму.

Помістивши людину в nспеціальну термоізольовану камеру, можна визначити кількість тепла, яке nвиділилося. Для цього потрібно знати кількість води в камері (m), nпочаткову її температуру (t₁) і кінцеву(t₂). Тоді кількість тепла (Q) дорівнює Q n= c · m (t₂–t₁), де с (питома теплоємкість води) дорівнює 1. Цей спосіб дуже nгроміздкий і у наш час використовується лише для проведення точних наукових nдосліджень.

Найчастіше nвикористовуються способи непрямої калориметрії – визначення nтеплопродукції за показниками газообміну. Непряма калориметрія Вироблену енергію nможна обчислиги шляхом кількісного визначення продуктів біологічного окиснсння n-CO₂ Н₂О і кінцевих продуктів катаболізму nбілків, або шляхом визначення кількості спожитого О₂, тобто методом nнепрямої калориметрії. Визначити ж кількість кінцевих продуктів досить важко, nпростіше з’ясувати кількість спожитого О₂.Оскільки О₂ не nнакопичується в організмі, а його споживання, за винятком стану кисневого nголодування, завжди відповідне негайним потребам, то кількість О₂,спожитого nза одиницю часу, відповідає кількості утвореної енергії.

Труднощами що nвиникають у разі використання показника кількості спожитого О₂ з nметою визначення кількості виробленої енергії, є те, що кількість енергії на 1 nмоль О₂ дещо змінюється залежно від типу речовин, які окислюються. nПриблизна кількість енерії, що вивільняється в разі споживання 1 л О₂, nстановить 4,82 ккал, і для більшості досліджень це значення є достатньо точним. nПроте для точніших вимірювань потрібні детальні дані про харчові продукти, що nокиснюються. Такі дані можна отримати якщо визначати дихальний коефіцієнт і nкількісгь виділеного азоту.

Дихальний коефіцієнт (ДК) – це nвідношення об’єму виділеного CO₂ до об’єму спожитого O₂ в стані спокою за одиницю часу. На значення ДК впливають чинники поза nметаболізмом. Дихальний коефіцієнт можна обчислити для реакцій що відбуваються поза nорганізмом, для окремих органів і тканин, а також для цілого організму. nДихальний коефіцієнт для вуглеводів становить 1,0 а для жирів – приблизно 0,7, nоскільки водень і кисень містяться у вуглеводах у тому ж співвідношенні що й у nводі, тоді як у різних жирах для утворення Н₂О потрібні додаткові nкількості О₂.

 

 

 

Середнє значення ДК nдля білків становить 0,82. Дихальний коефіцієнт для цілого організму мають nрізні значення за різних умов.

Враховується те, що nпри теплопродукції використовується кисень і утворюється вуглекислий газ. nЗнаючи об’єм використаного О₂ і утвореного СО₂, можна nвизначити дихальний коефіцієнт (ДК) – відношення об’єму виділеного СО₂ nдо об’єму вжитого О₂ : ДК = VCO₂ : VO₂.

 Знаючи ДК, можна за таблицею знайти величину nкалоричного коефіцієнту кисню. Цей коефіцієнт показує кількість енергії, яка nвиділяється при використанні 1л кисню. Нарешті, знаючи кількість використаного nкисню (за 1 хв, 1 год чи за 1 добу) і калоричний коефіцієнт, можна визначити nтеплопродукцію організму.

Є й інший простіший nметод непрямої калориметрії. Треба знати лише об’єм використаного кисню і nвеличину ДК ( звичайно береться величина 0,82).

Якщо дослідження nпроводять в умовах основного обміну, то одержим показник рівня цього обміну. nАле отриману в умовах лабораторії величину треба порівняти з величиною, яка nповинна бути у даної людини. Для цього треба знати її вік, зріст, стать та масу nтіла. За таблицями, номограмами чи формулами можна вирахувати цю величину – nстандартний обмін.

При фізичній праці nобмін вищий на так звану робочу надбавку, це робочий обмін. У цих умовах на nвеличину ДК можуть впливати й інші фактори. Так, гіпервентиляція nсупроводжується виділенням із основних резервів крові “запасних” nкількостей СО₂ . Природно, що при цьому ДК може бути навіть вищим за n1.

ДК може змінюватися nі при одноманітному харчуванні (ДК збільшується), при голодуванні або цукровому nдіабеті (ДК знижується).

 

 Основний обмін. Сумарна інтенсивність nпроцесів обміну, визначена в умовах спокою, характеризує так званий основний nобмін. Для визначення рівня основного обміну треба дотримуватися таких умов: nдослідження проводити вранці натщесерце у стані фізичного та психічного спокою, nв положенні лежачи, в умовах температурного комфорту (25–26 ˚С ). При цьму nвраховуються ті основні фактори, які можуть впливати на інтенсивність процесів nобміну. Навіть при суворому дотриманні умов визначення основного обміну nпоказники його відрізняються у різних людей. Насамперед це зумовлено різницею nщодо віку, зросту, маси тіла, статі, а також активності механізмів регулювання nобміну речовин. За основу може бути взята величина, що дорівнює 1 ккал/(кг nгод), або 42 кДж/(кг год).

Близько 50% nосновного обміну припадає на енергоспоживання печінкою та скелетними м’язами. nПід час сну при мінімальному тонусі скелетних м’язів обмін речовин стає нижчим nвід рівня основного обміну. При голодуванні, коли функціональна активність nпечінки знижена, основний обмін також зменшується.

Інтенсивність nосновного обміну протягом доби коливається: уранці він поступово підвищується, nа у нічний час знижується.

У зв’язку з різною nмасою тіла краще визначати питому величину основного обміну на 1кг маси тіла. nЗапропоновано правило, згідно з яким рівень процесів обміну пропорційний nповерхні тіла, тобто тій його частині, на якій відбувається тепловіддача.

 

 Специфічно-динамічний вплив їжі. Підвищення nобміну спостерігається протягом багатьох годин після їди (до 10-12 год). У nданому випадку енергія не тільки на сам процес травлення (секреція, моторика, nвсмоктування). Проявляється так звана специфічно-динамічна дія їжі. Вона nзначною мірою обумовлюється активізацією процесів обміну продуктами травлення. nОсобливо цей вплив виражений при надходженні білків. Вже через 1 год і протягом nнаступних 3–12год (тривалість залежить від кількості прийнятої їжі) при nнадходженні білків активність процесів енерготворення зростає до 30 % від рівня nзагального обміну. При надходженні вуглеводів та жирів цей приріст становить не nбільше 15 %.

 

 Енерговитрати за різної функціональної nактивності. Найбільший приріст енерговитрат обумовлюється скороченням скелетних nм’язів. Тому рівень процесів обміну в першу чергу залежить від фізичної nактивності людини. Доросле населення за рівнем загального обміну може бути nподілено на п’ять груп:

1-ша – зайняті nпереважно розумовою працею;

2-га  – зайняті легкою фізичною працею;

3-тя  – зайняті середньої важкості фізичною nпрацею;

4-та  – зайняті важкою фізичною працею;

5-та  – зайняті дуже важкою фізичною працею.

В основу nкласифікації покладено інтенсивність фізичної праці, ступінь нервового nнапруження, що виникає при виконанні трудових процесів, окремих його операцій, nта ін. У зв’язку з менш інтенсивною динамікою процесів обміну, меншою м’язевою nмасою потреба організму жінок у енергії приблизно на 15 % нижча, ніж у nчоловіків. Потреба в енергії підвищується у людей, праця яких супроводжується nне тільки фізичним, але й нервово-психічним навантаженням. Причому у сучасних nумовах значення останнього фактору підвищується. При встановленні потреби в nенергії дорослого працездатного населення визнано доцільним усі розрахунки nпроводити для трьох вікових категорій: 18-29 років, 30-39 років, 40-59 років. nПідставою для цього деякі вікові особливості обміну речовин. Так, у віці 18–19 nроків ще продовжуються процеси росту і фізичного розвитку. Починаючи з 40 nроків, а особливо після 50, процеси катаболізму починають домінувати над nпроцесами анаболізму. При розробці критеріїв потреби в енергії для населеня nвіком від 18 до 60 років враховується умовно прийнята ідеальна маса тіла: у nчоловіків вона становить 70 кг, у жінок – 60 кг. Потреба в енергії може nрозраховуватись на 1 кг ідеальної маси тіла у чоловіків і жінок практично nодинаково.

 

ВОДНО – nЕЛЕКТРОЛІТНИЙ ОБМІН.

 

 Фізіологічне значення води. Вода є nнайважливішою складовою частиною живих організмів, утворюючи nвнутрішньоклітинний “водний простір”. В процесі еволюції nбагатоклітинних організмів сформувся і міжклітинний “водний простір”, nякий забезпечує вільне існування живих організмів на суші; К.Бернар (1859) nназвав його “внутрішнім середовищем організму”.

1. Участь в обмінних nпроцесах (реакції гідролізу, окислення і т.д.);

2. Сприяє виведенню nкінцевих продуктів обміну;

3. Забезпечує nпідтримування температурного гомеостазу;

4. Механічна роль n(зменшує тертя між внутрішніми органами, суглобовими поверхнями і т. д.).

 

 Вміст води в організмі та її кругообіг. Вміст nводи в організмі широко варіює і залежить від багатьох факторів – віку, маси nжиру в організмі, електролітів. Так, у новонароджених дітей вміст води складає n77 %, у дорослих чоловіків масою тіла 70 кг – 60 %, у жінок – біля 50 %, що nобумовлено більш високим вмістом жиру у них, який дуже бідний на воду.

В фізіологічних nумовах вміст води в організмі визначається рівновагою між кількістю спожитої nводи та виділеної. У звичайних умовах вимушена добова витрата води нормальною nдорослою людиною складає приблизно 2500 мл. З них біля 500 мл витрачається nчерез шкіру, 400 мл – з видихуваним повітрям, до 1500 мл з сечею; 100 мл з nфекаліями. Оскільки при окисленні білків, вуглеводів, жирів за добу утворюється nблизько 300–350 мл води, 850 поступає з їжею, то об’єм обов’язкового поступання nводи за рахунок пиття повинен складати близько 1200–1300 мл за добу.

 

 Розподіл води в організмі. Вся вода організму nза локалізацією поділяється на:

1. nВнутрішньоклітинну (інтрацелюлярну), яка складає приблизно 30-40 % від маси nтіла і є основним компонентом внутрішньоклітинного простору;

2. Позаклітинну n(екстрацелюлярну), яка складає приблизно 20 % від маси тіла.

Позаклітинна вода nобмиває клітини і є транспортним середовищем для різних метаболічних nсубстанцій, що забезпечує нормальну життєдіяльність клітини. Через неї в nклітини проникає кисень, поживні речовини, виводяться продукти метаболізму.

Позаклітинний об’єм nводи розподіляється на:

– внутрішньосудинну nводу до 5 % маси тіла;

– міжклітинну n(інтерстиціальну) воду до 15 % маси тіла;

– трансцелюлярну nводу до 0,5–1 % маси тіла.

Внутрішньосудинна nвода – служить середовищем для еритроцитів, лейкоцитів і тромбоцитів. Вона nзнаходиться у плазмі і складає 93 % її об’єму.

Інтерстиційна рідина n(міжклітинна) – являє собою воду позаклітинного та позасудинного простору разом nз водою лімфи.

Трансцелюлярна nрідина – рідина серозних порожнин, синовіальна рідина, рідина передньої камери nока, спинномозкова рідина, секрети залоз шлунково – кишкового тракту і т. д.

 Аніонний і катіонний склад внутрішньо- і nпозаклітинної води. Між внутрішньоклітинною і позаклітинними рідинами nпідтримується так звана іонна асиметрія: калію в 23 рази більше у nвнутрішньоклітинній рідині, ніж в позаклітинній, а натрію – в 2,4 рази менше. nЦі відмінності забезпечуються активними транспортними механізмами клітинних nмембран, на функціонування яких витрачається до 30 відсотків енергії обміну. nІонна асиметрія є вираженням накопиченням фізичної енергії потенціалу спокою nклітинних мембран.

Основним катіоном nпозаклітинного водного простору є натрій, а аніоном – хлор. У nвнутрішньоклітинному просторі основний катіон – калій, а аніонами є фосфат і nбілки. Для забезпечення фізіологічних процесів важлива не стільки загальна nконцентрація кожного електроліту у водних просторах, скільки їх активність або nактивна концентрація вільних іонів, оскільки частина іонів знаходиться у nзв’язаному стані.

Фізіологічна роль nнатрію. 45 % від загальної кількості знаходиться у позаклітинній рідині і лише nбіля 2 % в клітинах. Осмотична активність позаклітинної рідини в значній мірі nвизначається вмістом натрію. Nа⁺ визначає nактивність ферментів, впливаючи на каталітичну групу. Натрій приймає участь в nгенерації потенціалу дії, визначає рівень мембранного потенціалу, підвищує nзбудливість симпатичних нервових закінчень. Разом з Са²⁺ підтримує nсудинний тонус, скоротливіть міокарда.

Фізіологічна роль nкалію. 98% від загальної кількості знаходиться внутрішньоклітинно. У позаклітинній nрідині – 2%. Калій необхідний для синтезу протеїнів, АТФ, глікогену. К⁺ nприймає участь у формуванні потенціалу спокою, визначає рівень мембранного nпотенціалу( разом з Na⁺ i Cl^–), визначає активність деяких ферментів.

Фізіологічна роль nмагнію. Mg²⁺ другий після калію по nважливості для організму внутрішньоклітинний катіон. Він сприяє синтезу nпротеїнів, є складовою частиною майже 300 ферментних комплексів, фіксує nфосфоліпіди в клітинних мембранах, зменшуючи їх текучість та проникливість. Mg²⁺ приймає участь у регуляції секреції паратгормону (гормону nприщитоподібної залози).

Фізіологічна роль кальцію. Са²⁺ nнеобхідний для функціонування мембранних каналів для ініціювання фізіологічних nпроцесів, для стабілізації клітинних мембран, сприяє ущільненню молекул nфосфоліпідів. Кальцій викликає початкове виділення медіатора при синаптичній nпередачі збудження, необхідний для спряження збудження і скорочення в м’язах. nСа²⁺ необхідний для поступання глюкози в клітині, розмноження nклітин.

Фізіологічна роль nхлору і фосфатів. Хлор основний аніон позаклітинної рідини. Визначає рівень мембранного nпотенціалу. Фосфати основні аніони позаклітинної рідини (в складі коферментів, nАТФ, креатинфосфатів).

 

 Характеристика методів визначення водних nпросторів. Для визначення об’ємів водних просторів використовують методи nрозведення. Як правило, внутрішньовенно вводиться певна кількість речовини, про nяку відомо, що вона майже виключно розподіляється у вимірюваному просторі. nЧерез певний час, необхідний для рівномірного розподілу речовини, береться nпроба плазми і в ній визначається концентрація введеної речовини, роблячи певні nпоправки визначаємо об’єм водного простору.

Загальна кількість nводи в організмі визначається після введення речовини, яка рівномірно nрозподіляється у всій воді організму, тобто вільно проходить через ендотелій nкапілярів, клітинні мембрани, гематоенцефалічний бар’єр з наступним визначенням nцієї речовини в будь-якій доступній рідині, наприклад, в плазмі крові або в nсечі.

Для визначення nзагальної кількості позаклітинної рідини треба речовину, здатну проходити через nстінки капілярів, але не попадати в клітину. До сполук, які відповідають цим nвимогам відноситься, наприклад, відомий вам інулін, сахароза, маніт.

Для визначення nоб’єму плазми внутрішньовенно вводять речовину, яка б повністю затримувалась в nсередині судин. З цією метою використовують, наприклад, барвник синій Еванса, nмічені радіоактивними мітками сироваткові білки.

Об’єм nвнутрішньоклітинної рідини визначається як різниця між сумарним об’ємом води в nорганізмі і об’ємом позаклітинної води. Об’єм інтерстиціальної води nрозраховується як різниця між сумарним об’ємом позаклітинної рідини і плазми.

Перспективним для nширокого використання є імпедансометричний метод визначення об’ємів водних nпросторів, який грунтується на оберненій залежності між імпедансом (опором) nтіла людини та вмістом рідини.

Для визначення nвнутрішньоклітинної води зважені біоптати м’язів висушують протягом 6 годин при nтемпературі 80 Ά˚С, а потім знову зважують: різниця мас біоптатів до nі після висушування складає масу внутрішньоклітинної води в біоптаті м’язів.

 

Основи раціонального nхарчування

 

 Фізіологічна цінність основних харчових nпродуктів. Молоко і молочно-кислі продукти. Молоко – це один з nнайбільш цінних продуктів харчування, що містить всі необхідні для нормального nросту і розвитку живого організму речовини. Молоко містить близько 100 різних nкомпонентів.

Білки молока nпредставлені казеїном, лактоальбуміном, лактоглобуліном. В їх складі майже 20 nдобре збалансованих амінокистлот. Лактоглобуліни володіють антибіотичними nвластивостями.

Молочний жир багатий nвисоконенасиченими жирними кислотами, містить вітаміни, крім того жир nемульгований, тому починає перетравлюватися вже в шлунку. У молоці добре nзбалансовані холестирин і лецитин.

З вуглеводів у nмолоці міститься молочний цукор (лактоза), який не зустрічається в жодних nхарчових продуктах. Він розщеплюється в кишках на глюкозу і галактозу. Лактоза nсприяє засвоєнню кальцію.

Молоко містить різні nмінеральні речовини, включаючи мікроелементи, в оптимальному для засвоєння nспіввідношенні. Особливо велика роль молока в забезпеченні організму людини nкальцієм і фосфором, які містяться в молоці в значній кількості.

У молоці в значній nкількості містяться такі вітаміни: А, Д, В₂ і В₆. Вітамін nС, який майже відсутній в пастеризованому і згущеному молоці. Всі харчові nречовини в молоці знаходяться в розчиненому або дрібнодисперсному стані, nвнаслідок чого вони засвоюються на 92-99 %.

Молочнокислі nпродукти утворюються внаслідок бродіння молока під впливом молочнокислих nбактерій і дріжджових грибків. Молочнокислі бактерії здатні продукувати nвітаміни групи В, пригнічувати ріст гнилісних мікробів і нормалізувати кишкову nфлору. Молочнокислі продукти краще ніж молоко засвоюються в травному каналі.

Сир багатий nфосфатними і кальцієвими солями, а також легкозасвоюваним молочним білком, який nмістить у значній кількості метіонін, але бідний вітамінами. До молочнокислих nпродуктів змішаного бродіння (молочнокислого і спиртового) відносять кефір. nОдноденний кефір, як і простокваша, проявляють на кишки послаблюючу, а nтриденний – закріплюючу дію. Кефір є сильним стимулятором шлункової секреції.

М’ясо і м’ясні nсубпродукти є основним джерелом повноцінних білків. містять жири, екстрактивні (в nтому числі і пуринові речовини, мінеральні елементи (особливо залізо), вітаміни n(в основному групи В). Білки в середньому складають до 20 % від кількості інших nпоживних речовин м’яса. Жири тваринного походження є джерелом холестерину. При nварінні м’яса екстрактивні речовини переходять у бульйон, але зберігаються в nсмаженому м’ясі. Екстрактивні речовини стимулюють шлункову секрецію, збуджують nнервову і серцево-судинну системи, подразнюють печінку і нирки. Пуринові nречовини служать джерелом утворення в організмі сечової кислоти. Краще nперетравлюється і засвоюється м’ясо молодих тварин. Перетравленню і засвоюванню nм’яса сприяє термічна і механічна обробка. Варене м’ясо чинить на органи nтравлення менше навантаження, ніж смажене і тушковане. Легше перетравлюються і nзасвоюються телятина, яловичина, кроляче, куряче, індиче м’ясо. Значно nуповільнює діяльність органів травлення свинне, гусяче, качаче м’ясо, копчені, nпівкопчені і жирні сорти ковбас.

Зернові продукти. Крупи виготовляють nз різних злаків. Багато круп містить понад 70 % вуглеводів, помірну кількість nбілків і незначну – жирів, а також слизові речовини, їх споживання покращує nперетравлювання білків. Слизові речовини є ніжними подразниками травного nканалу. Тому їх використовують у дієтхарчуванні. Вуглеводи в крупах в основному nпредставлені у вигляді крохмалю і в значно меншій мірі рослинною клітковиною, nяка міститься в оболонках. Клітковина погіршує перетравлення і всмоктування nкрохмалю (гречана і вівсяна крупи); найкраще всмоктуються вуглеводи з манної і nрисової круп, які бідні клітковиною і мають ніжну структуру.

Білками більш багаті nгречана і вівсяна крупи, менше білків у рисі. Білок вівсяної крупи володіє nліпотропною дією. За амінокислотним складом білки сої і рису нагадують білки nтваринного походження. Проте білки більшості круп відносно бідні незамінними nамінокислотами (особливо лізином, метіоніном, триптофаном).

Найбільша кількість nжиру міститься у вівсяній крупі. Гречана крупа багата лецитином.

Більшість круп nмістить у значній кількості фосфор, калій, в меншій – магній і кальцій. Магнієм nнайбільш багаті вівсяна і гречана крупи, менше всього його в рисі. Багато nзаліза у вівсяній і гречаній крупах, проте воно погано засвоюється.

Крупи є одним з основних nджерел вітамінів групи В, які містяться в їх зовнішній оболонці. Тому вітамінами nгрупи В багатші ті крупи, при виготовленні яких зберігається зовнішня оболонка n(гречана, вівсяна). Видаленням оболонок і додатковим шліфуванням зерен nпояснюється дефіцит вітамінів групи В у полірованому рисі.

Хліб є найбільш поширеним nпродуктом харчування. У ньому міститься 40-50 % вуглеводів, 5-8 % білка.

Вуглеводи хліба в nосновному представлені крохмалем і в незначній кількості цукрами.

Важлива роль хліба nполягає в забезпеченні організму людини білками. При вживанні 400 г хліба nзадовільняється приблизно 1/3 добової потреби в білках. Але білки хліба бідні nнезамінними амінокислотами: метіоніном, лізином, лейцином і валіном.

Харчова цінність nхліба в значній мірі залежить від сорту муки, з якої він виготовлений. Хліб з nгрубо помеленої муки має більше вітамінів, мінеральних речовин і клітковини. nЖитній (“чорний”) хліб володіє більш вираженою сокогінною дією на nшлунок порівняно з пшеничним (“білим”). Сильний сокогінний вплив на nшлункові залози проявляє свіжий хліб, причому в більшій мірі шкірка, ніж м’якуш n. Черствий хліб і сухарі незначно збуджують шлункову секрецію і краще nпіддаються перетравленню.

Овочі є основним джерелом nвуглеводів, які представлені крохмалем, цукром, клітковиною і пектинами. Вміст nвуглеводів в овочах в середньому складає біля 3-4 %; найбільш багаті nвуглеводами картопля (до 20 %), морква (до 6 %), буряк (до 8 %).

Овочі багаті водою n(75-95 %), водорозчинними вітамінами (особливо С і Р), а також мінеральними nречовинами (включаючи мікроелементи) в сприятливих для засвоєння співвідношеннях. nЗа рахунок солей калію забезпечується здатність овочів збільшувати виведення nрідини, натрію і азотистих шлаків з організму. Вони характеризуються незначним nвмістом білків (до 1-1,5 %), органічних кислот. Більшості овочів характерна nнизька калорійність. Найбільш високу калорійність має картопля, за рахунок nзначного вмісту в ній крохмалю.

Овочі стимулюють nшлункову секрецію, рухову функцію травного каналу, жовчоутворення і в меншій nмірі жовчовиділення. Свіжі, концентровані овочеві соки пригнічують шлункову секрецію, nа розведені – збуджують її. Овочі сприяють кращому засвоєнню білків, жирів, nвуглеводів і вітамінів.

Фрукти і ягоди є цінними nпродуктами харчування. Вони містять майже всі основні речовини, які необхідні nдня підтримання життєдіяльності організму.

Найбільш важлива nроль належить фруктам і ягодам, як джерелам легкозасвоюваних вуглеводів – nцукрів (глюкоза, фруктоза, сахароза). Ними багаті виноград, персики, абрикоси, nчерешня, вишня, яблука та інші.

Більшість фруктів і nягід для організму людини є основним джерелом вітамінів. Чорна смородина, nшипшина, горобина, обліпиха з природними концентратами вітаміну С і каротину. nЦитрусові, разом з високим вмістом вітаміну С, не мають ферментів для його nокиснення. Цим пояснюється тривале зберігання цього вітаміну в цитрусових без nсуттєвих втрат.

Велике значення nфруктів і ягід, як постачальників мінеральних солей. Вони відрізняються високим nвмістом калію (абрикоси, ананаси, персики, смородина, банани, малина, вишня, nслива), легкозасвоюваного заліза (яблука, сливи, чорниці, персики, айва, nабрикоси, гранати) і бідні натрієм.

Фрукти і ягоди nхарактеризуються високим вмістом води (до 85 %) і незначним – білка (до 0.85 n%).

У фруктах і ягодах nміститься значна кількість органічних кислот, пектинових і дубильних речовин. nОрганічні кислоти проявляють збуджуючу дію на зовнішньосекреторну діяльність nпідшлункової залози і моторну функцію кишок. Дубильні речовини, яких дуже nбагато в кизилі, чорницях. айві, грушах, гранаті, гальмують секрецію кишкових nзалоз, пригнічують кишкову перистальтику, проявляють антимікробну і nпротизапальну дію на слизову кишок.

Фрукти і ягоди nсприяють олужненню організму і нейтралізуванню кислих продуктів обміну речовин.

 

 Засвоюваність їжі. Кількість поживних речовин, nзасвоєних організмом, по відношенню до загальної кількості вжитих речовин, nхарактеризує засвоюваність їжі. Вона залежить від багатьох факторів. Основними nз них є: якісний склад їжі і харчових продуктів; діяльність органів травлення; nумови вживання їжі. В залежності від якісного складу підвищується або nпонижується її засвоюваність. Продукти тваринного походження засвоюються в nсередньому на 95%, рослинного – на 80 %, а змішана їжа засвоюється на 82-90 %. nЗасвоюваність їжі залежить і від складу харчових продуктів. Так, наприклад, продукти, nякі багаті на клітковину, засвоюються гірше. Білки з продуктів тваринного nпоходження засвоюються в середньому на 97 %, рослинного – на 85 %, змішаного – nна 92 %. Доцільніше вживати змішану їжу, яка забезпечує організм всіма nнеобхідними речовинами.

Відповідна кулінарна nобробка їжі підвищує її засвоюваність. Особливо ретельної кулінарної обробки nпотребують рослинні продукти. Засвоюваність їжі зростає, якщо перші і другі nстрави мають температуру близько +50 ˚С.

Добре засвоєння їжі nзабезпечується процесом травлення. В залежності від складу їжі відбувається nвиділення певного шлункового соку. Найбільшою сокогінною дією відзначаються nбульйони і наваристі супи. Жирна їжа, навпаки, гальмує соковиділення.

 

 Ізодинамія поживних речовин. До складу nїжі входять органічні речовини, переважна частина яких відноситься до білків, nліпідів і вуглеводів. Продукти їх гідролізу – амінокислоти, жирні кислоти, nгліцерин і моносахариди – витрачаються на енергозабезпечення організму. У nпроцесі енергообміну амінокислоти, жирні кислоти, моносахариди взаємопов’язані nзагальними шляхами їх перетворення. Тому, як енергоносії, поживні речовини nможуть бути взаємозамінними у відповідності з енергетичною цінністю. Це так nзване правило ізодинамії.

Правило ізодинамії nвраховує тільки енергетичні потреби організму. Проте слід пам’ятати, що поживні nречовини є і пластичним матеріалом живого організму, оскільки приймають участь nв утворенні клітинних структур. Тому тривале виключення однієї з трьох поживних nречовин з харчового раціону і заміна її енергетично еквівалентною кількістю nдругої речовини недопустима.

Енергетичну n(калоричну) цінність їжі. оцінюють за кількістю теплової енергії, що nзвільняється при згоранні 1 г поживної речовини. Ця величина називається nкалоричним (тепловим) коефіцієнтом. Встановлено, що калоричний коефіцієнт жиру nдорівнює 9.0 ккал/г. білка – 4-0 ккал/г і вуглеводів – 3,75 ккал/г.

Принципи складання nхарчових раціонів.

 Відповідність калорійності добового nраціону енергозатратам. Калорійність їжі добового раціону повинна повністю nпокривати енергозатрати організму. Для визначення калорійності добового раціону nпрацездатних людей треба встановити до якої професійної групи вони належать. Як nвідомо, все доросле працездатне населення розділено на 5 груп за інтенсивністю nпраці в залежності від добової витрати енергії нервової напруженості і інших nособливостей трудової діяльності.

Добову потребу в nенергії можна розрахувати для людини будь-якої маси тіла, використовуючи дані nпро кількість енергії на 1 кг маси тіла. Для різних груп вони складають такі nвеличини :

І група    – 40 ккал/кг

II група   – 43 ккал/кг

ІII група – 46 nккал/кг

IV група – 53 nккал/кг

V група  – 61 ккал/кг

При визначенні nпотреб в енергії треба враховувати кліматичні особливості. Так, в південних nрайонах, порівняно з північними, енергозатрати на 5 % менші.

 

 Режим харчування. Найбільш nраціональним є визнаний чотириразовий прийом їжі, хоча на практиці часто nреалізується триразовий. При рідшому споживанні їжі погіршуються умови її nперетравлення, внаслідок перевантаження травного апарату. В результаті цього nстворюється невідповідність між масою субстратів і можливостями їх ферментного nрозщеплення. Поживні речовини не встигають повністю гідролізуватися і не можуть nбути використані організмом.

За чотириразового nхарчування можливі два його варіанти. Перший варіант передбачає сніданок, nдругий сніданок (полуденок), обід та вечерю; другий – сніданок, обід, nпідвечірок та вечерю.

Розподіл nкалорійності добового раціону здійснюється таким чином: на перший сніданок – n25-30 %, на другий сніданок (полуденок) або підвечірок – 10-15 %, на обід – n40-45 % і на вечерю – 20 %.

За триразового nхарчування сніданок повинен забезпечувати З0 % добового раціону, обід – 45-50 n%, вечеря – 20-25%. Проміжок часу між сніданком і обідом не повинен nперевищувати 5-6 годин, а між обідом і вечерею – 6-7 годин.

 

 Повноцінність та збалансованість раціону досягається nперш за все наявністю і правильним співвідношенням основних поживних речовин n(білків, жирів, вуглеводів), а також вітамінів, мінеральних речовин і води в добовому nраціоні.

Для дорослих людей nоптимальна норма білків у добовому раціоні в середньому складає 1,5 г на 1 кг nмаси тіла. У людей у віці більше 70 років кількість вживаних білків може бути nзниженою до 1 г на 1 кг маси тіла. Вагітні жінки та годуючі матері потребують nзбільшення норми білків до 2 г на 1 кг маси тіла. Для забезпечення інтенсивних nпластичних процесів дітям рекомендовано більш високі норми поживних речовин. В nцілому білки повинні давати 14-15 % калорійності добового раціону.

Білки різних харчових nпродуктів значно відрізняються за амінокислотним складом, але в сумі, у певній nмірі, компенсують недостатність одна одної. Тому для забезпечення організму nвсіма амінокислотами, необхідними для синтезу власних білків, важливо nвикористовувати в харчуванні людини широкий асортимент білкових продуктів. Слід nврахувати, що білки тваринного походження мають складати 2/3 від загальної nкількості білків, одержаних організмом за добу.

За рахунок жирів nмає забезпечуватися 28-30 % калорійності добового раціону. Потреба людини в nжирах за добу в середньому складає 1,5 г на 1 кг маси тіла. У похилому віці nрекомендується знижувати вживання жирів за добу до 1 г на 1 кг міси тіла. У nдобовому раціоні людини повинно бути жирів тваринного походження – 2/3 і nрослинного походження – І/3.

Вуглеводи є основним nенергетичним матеріалом. Вони забезпечують 50-60% калорійності добового nраціону. Основним джерелом вуглеводів для організму людини е продукти nрослинного походження.

Потреба організму у вуглеводах nповинна забезпечуватися на 1/3 за рахунок легкозасвоюваних моносахаридів і nдисахаридів та 2/3 за рахунок повільно засвоюваних (крохмаль) вуглеводів. nСпіввідношення між вмістом у раціоні білків, жирів і вуглеводів залежить від nхарактеру виконуваної роботи. присутніми в харчовому раціоні.

Вітаміни суттєво впливають nна обмін вуглеводів в організмі. При недостатності вітаміну В₁, що nвходить у склад ключових ферментів, каталізуючих окиснення вуглеводів у nтканинах, в останніх нагромаджується молочна кислота, порушується метаболізм nжирів і білків.

 Врахування індивідуально-фізіологічних nособливостей організму. При складанні харчових раціонів слід враховувати nіндивідуальні звички, національні та побутові традиції.

У зв’язку з тим, що nвранці після сну апетит знижений, доцільно починати сніданок з салату, nзбуджуючого секрецію травних соків; потім повинна бути страва, яка є основним nджерелом енергії і незамінних поживних речовин; сніданок закінчується nтонізуючим напоєм (чай, какао, кава).

Обід, особливо в осіб з nпониженим апетитом, слід розпочинати з закусок (вінегрет, салати тощо). Не слід nпочинати їду з вживання жирної їжі, що приводить до гальмування шлункової nсекреції. На обід обов’язково повинна бути рідка страва. Оскільки смажене, nпорційне м’ясо довше затримується в шлунку, його слід вживати під час сніданку nабо обіду, але не включати в меню вечері. На вечерю необхідно їсти nстрави з риби. молока, яєць, а також вживати напої, що не збуджують центральну nнервову систему. Особливо важливо не вживати під час вечері дуже жирну їжу, nоскільки жири перетравлюються повільно, і продукти їх розпаду поступають у кров nвже під час сну. У цей період доби хіломікрони повільно засвоюються тканинами, nдовго контактують з еритроцитами, тромбоцитами, порушують їх мембрани. У результаті nцього прискорюється зсідання крові, погіршується кровотік і постачання тканин nкиснем.

 

ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ.

 

Загальна nхарактеристика температури тіла. Процеси, що відбуваються в організмі з nвикористанням енергії, закінчуються виділенням тепла. В одних випадках тепло є nпобічним продуктом життєдіяльності. в інших його виділення є головним шляхом nперетворення енергії. в той же час існує зворотній зв’язок між температурою і nбіологічними процесами. Так швидкість хімічної реакції залежить від температури nсередовища згідно з правилом Ванг-Гоффа: при зміні температури на 10 ˚С nінтенсивність обміну змінюється у 2-3 рази. Вказана закономірність пояснює nвисоку термозалежність усіх життєвих процесів, які впливають навіть на nеволюційний розвиток. Низька температура взимку, як і зниження температури nвночі, сповільнювали або зупиняли всі процеси життєдіяльності. Це стосується nтак званих пойкілотермних тварин. У них температура тіла змінюється відповідно nдо температури зовнішнього середовища. Але на певному етапі еволюції деякі nтварини набули здатності зберігати температуру постійною. Це гомойотермні nістоти. Вони можуть зберігати температуру постійною, вони стали незалежними від nзміни температури навколишнього середовища.

Основне значення nпостійного рівня температури організму полягає у можливості реалізувати функції nв умовах температурного оптимуму дії ферментів.

 

 Температура тіла людини. У гомойотермних nорганізмів температура різних частин тіла не однакова. Розрізняють температуру nоболонки і температуру ядра. Температура оболонки – це температура шкіри, яка nзалежить від температури навколишнього середовища. Температура ядра n(температура внутрішніх органів, м’язів), навпаки характеризується постійністю.

Різні ділянки nповерхні шкіри мають різну температуру. Температура шкіри тулуба і голови nстановить 33-34 ˚С, кінцівок, особливо в дистальних відділах – 28 ˚С. n

Температура ядра теж nне скрізь однакова – вона вища в печінці, у прямій кишці, у м’язах, які nпрацюють.

Протягом доби nтемпература тіла може коливатись: до 4-ї години вона знижується, а до 17-ї – nпідвищується. Амплітуда коливання може досягти 1 ˚С. Температура тіла може nзмінюватися і залежно від прийняття їжі, інтенсивності виконуваної м’язової nпраці та емоційного стану.

Температура тіла nжінки залежить від ритму гормональної активності, менструального циклу. у першу nполовину циклу температура приблизно на 0,5 ˚С нижча ніж у другій.

Регуляція nтемператури тіла полягає в узгодженні процесів теплопродукції та тепловіддачі.

 

 Теплопродукція. В усіх органах nунаслідок процесів обміну речовин відбувається теплопродукція. Роль різних nорганів у теплопродукції різна. У стані спокою на печінку припадає близько 20 % nзагальної теплопродукції, на інші внутрішні органи -56 %, на скелетні м’язи -20 n%, при фізичному навантаженні на скелетні м’язи – до 90 %, на внутрішні органи n– лише 8 %. Таким чином, найпотужнішим резервним джерелом теплопродукції є nм’язи. Зміна їх метаболізму при локомоціях – основний механізм теплопродукції. nВиділяють кілька етапів участі м’язів у теплопродукції.

1. Терморегуляційний nтонус. При цьому м’язи не скорочуються. Підвищується їх тонус та nметаболізм. Цей тонус виникає у м’язах шиї, тулуба та кінцівок. Унаслідок цього nтеплопродукція підвищується на 50-100 %.

2. Тремтіння виникає nнесвідомо і полягає в періодичній активності високопорогових рухових одиниць на nтлі терморегуляційного тонусу. При тремтінні теплопродукція підвищується у 2-3 nрази. Тремтіння починається часто з м’язів шиї, обличчя. Це пояснюється тим, що nпередусім має підвищитись температура крові, яка тече до головного мозку.

3. Довільні nскорочення полягають у свідомому підвищенні скорочення м’язів. Це nспостерігається в умовах низької зовнішньої температури, коли перших двох nетапів не досить. При довільних скороченнях теплопродукція може збільшитись у 10-20 nразів.

 

 Тепловіддача здійснюється за рахунок nрадіації.

1. Радіація відбувається nза допомогою інфрачервоного довгохвильового випромінювання. Для цього потрібен nградієнт температур навколишнього середовища. Величина радіації залежить від nтемператури і поверхні шкіри.

2. Теплопровідність nздійснюється при безпосередньому контакті тіла з предметами (стілець, ліжко nтощо). При цьому швидкість перенесення тепла від біль нагрітого тіла до менш nнагрітого предмета визначається температурним градієнтом і їх термопровідністю. nВіддача тепла цим шляхом значно (у 14 разів) збільшується при перебуванні nлюдини у воді.

3. Конвекційний nшлях. Повітря, що контактує з поверхнею тіла, за наявності градієнту nтемператур нагрівається. При цьому воно стає легшим і. піднімаючись від тіла nзвільняє місце для нових порцій повітря. Таким чином воно забирає частину nтепла.

4. Випаровування nпоту. При кімнатній температурі у роздягненої людини близько 20 % тепла nвіддається за допомогою випаровування. При однакових показниках температури тіла nі навколишнього середовища спрацьовує лише один механізм віддачі тепла, nпов’язаний із процесами потовиділення і потовипаровування. Охолодженню шкіри nсприяє те, що для випаровування 1 мл поту витрачається 0,58 ккал. Швидкість nвипаровування залежить від градієнта температури і насичення водяною парою nнавколишнього середовища. Що вища вологість, то менш ефективним стає цей шлях nтепловіддачі. Різко зменшується результативність тепловіддачі при перебуванні у nводі або в щільному одязі.

Випаровування має nдва механізми: а) перспірація – без участі потових залоз; б) випаровування – nпри активній участі потових залоз.

Перспірація – випаровування nводи з поверхні легень, слизових оболонок, шкіри, яка завжди волога. Це випаровування nне регулюється, воно залежить від градієнта температур і вологості nнавколишнього повітря. Що вища вологість, то менш ефективний цей вид nтепловіддачі.

Головну роль у nрегуляції процесів тепловіддачі відіграють зміни кровопостачання шкіри. Звуження nсудин шкіри, відкриття артеріовенозних анастомозів сприяє меншому припливу nтепла від ядра до оболонки і збереженню його в організмі. Навпаки, при nрозширенні судин шкіри її температура може збільшуватись на 7-8 ˚С. Тонус nсудин шкіри контролюється симпатичною нервовою системою.

 

 Терморецептори. Температура тіла nконтролюється специфічними терморецепторами. Вони поділяються на периферичні і nцентральні.

Розташовані в шкірі, nпідшкірній основі та кровоносних судинах цих ділянок, периферичні рецептори nбувають двох типів – теплові та холодові (переважно холодові).

Центральні рецептори nмістяться в гіпоталамусі (загалом у передоптичній зоні). Деяка їх кількість nрозташована в шийно-грудному відділі спинного мозку.

Частота виникнення nнервових імпульсів у рецепторах залежить від температури. Холодові і теплові nрецептори генерують спонтанну активність. Раптове підвищення або зниження nтемператури призводить до короткочасного різкого збільшення частоти розрядів у nвідповідних рецепторах із наступним поступовим зниженням до рівня, характерного nдля даної температури. При температурі шкіри 34-38 ˚С імпульсація в обох nтипах рецепторів мінімальна. Це створює уяву про температурний комфорт. Для nцентральних терморецепторів “температурне вікно” знаходиться в межах n37-37,5 ˚С.

Імпульси від nпериферичних рецепторів переключаються в структурах задніх рогів спинного nмозку. В головний мозок вони надходять по спіноталамічному та nспіноретикулярному шляхах. Після проходження через ретикулярну формацію і nнеспецифічні ядра таламуса імпульсація надходить у гіпоталамус і асоціативні nзони кори головного мозку.

 

 Центр терморегуляції. Центр nтерморегуляції міститься в гіпоталамусі. Центр теплопродукції nрозташований у ядрах заднього відділу гіпоталамуса. Звідси через симпатичну nнервову систему ідуть імпульси, що підвищують метаболізм, звужують судини nшкіри, активізують терморегуляцію скелетних м’язів. У цих реакціях беруть nучасть і гормони – адреналін, норадреналін, тироксин та ін.

Центр тепловіддачі nміститься в ядрах переднього відділу гіпоталамуса. Звідси ідуть імпульси, які nрозширюють судини шкіри. підвищують виділення поту, знижують теплопродукцію. nПри руйнуванні центру терморегуляції в гіпоталамусі гомойотермна тварина nперетворюється на пойкілотермну.

Стан терморегулюючих nзон гіпоталамуса може змінюватися під впливом ряду факторів крові. Такими nфакторами є вміст Са²⁺  і Nа ⁿ, глюкози, осмотичний тиск. Підвищення рівня одного з найбільш біологічно nактивних іонів (Са²⁺)  модифікує чутливість центральних механізмів до температури, nнейромедіаторів, що призводить до активації механізмів тепловіддачі. Це nособливо помітно при фізичному навантаженні. Ріст осмолярності крові зумовлює nпідвищення межі температурної чутливості і зниження інтенсивності nпотовиділення.

Певну роль у nрегуляції температури тіла грають інші відділи ЦНС (ретикулярна формація, nлімбічна система, кора головного мозку).

Вмикання nрізноманітних механізмів теплообміну відбувається постійно, залежно від nконкретних умов. Етапність вмикання механізмів регуляції полягає у тому, що nспочатку вмикаються енергоекономні механізми, наприклад, поведінкові. Якщо їх nне досить, то вмикаються судинорухові. А такі механізми, як тремтіння, nлокомоції або потовиділення, приєднуються насамперед.

 

 Поняття “температурна адаптація“. nТривала адаптація, акліматизація до поступово змінюваного температурного режиму nсприяють суттєвому розширенню ареалу існування людини. Найважливіше значення nпри цьому має зміна інтенсивності обмінних процесів. Так, у мешканців високих nширот підвищений основний обмін, а у мешканців пустель, навпаки, знижений. Це nзумовлено зміною рівня гормонів, насамперед тироксину – одного з основних nстимуляторів термогенезу.

У людей, які живуть nв зонах з підвищеною зовнішньою температурою дещо змінюються і нервово – nрефлекторні механізми терморегуляції. Температура ядра у людей, які мешкають у nширотах з гарячим кліматом, на 0,5-1 ^оС вища, а у мешканців регіонів nз холодним кліматом знижена. Інші також межі початку реагування периферичних nрецепторів і вмикання механізмів терморегуляції. У мешканців тропіків судини і nпотові залози починають реагувати при високій температурі тіла, а у мешканців nвисокогірних районів – при нижчій, ніж у тих, хто живе у регіонах з помірним nкліматом (на 0,5-1 ˚С ). У процесі адаптації до багатовікового перебування nв умовах відповідних температур, крім суто функціональних особливостей, nвиробились і морфологічні відмінності. Так, у мешканців тропіків у шкірі nпорівняно більш потових залоз.

 

 Гіпотермія і гіпертермія. В умовах дуже nнизької навколишньої температури розширення судин шкіри може призвести до nзбільшення тепловитрат, зниження температури ядра, і людина може замерзнути. nЗниження температури ядра, згідно з правилом Вант-Гоффа, супроводжується nзниженням активності обмінних процесів. Смерть при охолодженні настає при температурі n26-28 ˚С. Але ще перед цим низька температура призведе до різкого nпригнічення активності нейронів ЦНС, до “засинання” і непритомності.

Вказану залежність nсьогодні використовують з лікувальною метою, коли потрібно на деякий час nвідключити кровообіг, щоб зробити операцію на серці. Такий метод називають nкерованою гіпотермією.

Протилежний nгіпотермії стан називають гіпертермією. Гіпертермія спостерігається і у nздорових людей. Це відбувається, наприклад, при інтенсивній фізичній праці, nколи тепловіддача відстає від теплотворення. Висока навколишня температура, nособливо при високій вологості, інтенсивний вплив сонця також можуть спричинити nгіпертермію. При підвищенні температури тіла понад 41 ^оС nрозвивається набряк мозку, порушується процес терморегуляції і без медичної nдопомоги може настати смерть. Гіпертермія супроводжує багато хвороб.

 

 

 

СИСТЕМА ВИДІЛЕННЯ

Система nвиділення  має надзвичайно  важливе  nзначення для підтримування гомеостазу. У процесі метаболізму утворюються nречовини, які не можуть бути використані і підлягають виведенню з організму. nВидаляються також деякі чужорідні і токсичні речовини, що надійшли з їжею, або nвведенні під час проведення лікувальних процедур. У виведенні їх в першу чергу nберуть участь нирки, а також шкіра, органи травлення, легені.

Морфо-функціональна nхарактеристика нирок і сечовидільної системи.

Нирки є парним nорганом, розміщеним за брюшиною, по одній з кожного боку від хребта. Медіальний nбік їх має заглиблення, яке називають воротами. Через ворота проходять судини і nнерви, там розміщена ниркова миска -лійкоподібне продовження верхньої частини nсечовода.

Ниркова миска nрозділяється на чашечки. Малі чашечки покривають вершини тканини конусоподібної nформи, що називаються нирковими пірамідами.

У тканині нирок nрозрізняють дві великі зони: внутрішню, мозкову речовину нирок, і зовнішню, nкіркову речовину нирки. Мозкова речовина складається з ниркових пірамід, які nпроникають у малі чашечки. Верхівка піраміди називається сосочком. Кожна nпіраміда мозкової зони, разом з ділянкою кіркової зони нирки, утворюють nчасточку.

Структурно-функціональною nодиницею нирки є нефрон. У кожній нирці їх нараховується понад 1 млн. Залежно nвід місця розташування в нирці виділяють поверхневі (суперфіціальні), nінтракортикальні і коломозкові (юкстамедулярні) нефрони. Незважаючи на деяку nрізницю, схема будови та функції нефронів однакові.

Нефрон складається з nсудинного клубочка (мальпігієве тільце), капсули ниркового клубочка (капсули nШумлянського-Боумена) та ниркових канальців. Судинний клубочок включає в себе nвід 50 до 160 капілярів, на які розпадаються приносна артеріола – vas afferens. Між капілярами nзнаходяться клітини – так звані мезангіоцити. Капіляри клубочок збираються у nвиносну артеріолу – vas efferens. До капілярів прилягає внутрішня стінка двошарової капсули ниркового nклубочка, яка утворюється епітеліальними клітинами -подоцитами. Просвіт між nдвома шарами капсули сполучається з просвітом канальця.

Розрізняють nзовнішньо- та внутрішньоклітинні механізми самозахисту клубочків. nЗовнішньоклітинний (екстрацелюлярний) захист забезпечується речовинами, що nсекретуються в основному епітеліоцитами капілярів мезангіоцитами клубочків. Це nінгібітори тробомцитів, тромбогенезу, цитокінів, факторів росту, протеаз, nрегуляторних білків комплементу, вільнорадикального окиснення; інактиватори nлейкоцитів.

Внутрішньоклітинний nзахист здійснюється антиоксидантною системою, білковими фосфатазами, nінгібіторами циклоксигенази та ін.

Канальці починаються nпроксимальною звивистою частиною, яка переходить у прямий низхідний відділ nпетлі нефронв (петлі Генле).

Висхідний відділ nпетлі нефрона піднімається до рівня капілярів свого ж нефрона, де переходить у nдистальний звисистий каналець. Початкова частина цього відділу доторкується до nклубочка між приносною і виносною артеріолами і нагадує пляму, через те, що nепітеліальні клітини вищі за інші епітеліоцити і отримала назву – щільної плями n(macula densa).

Гладком’язові nклітини розташовані під ендотелієм у стінці приносної і в меншій мірі виносної nартеріоли, називаються юкстагломерулярними клітинами. Ці клітини містять в nгранулах ренін, який секретують у кров.

У трикутному nпросторі між приносною і виносною артеріолами і щільною плямою знаходяться nюкставаскулярні клітини, які можуть продукувати ренін при виснаженні юкстагломерулярних nклітин.

Щільна пляма, nюкстагломерулярні клітини і юкставаскулярні клітини утворюють nюкстагломерулярний апарат, який окрім реніну продукує також еритропоетин.

Дистальний звивистий nканалець переходить у збиральну трубку, яка починається в кірковій речовині nнирки, спускається в мозкову речовину, де і зливається з іншими канальцями.

Нефрони nвідрізняються між собою не лише розташуванням, а й деякими особливостями nканальців. Так, розташовані ближче до капсули, поверхневі нефрони мають більших nрозмірів клубочки та коротку петлю нефронів з поворотом на межі кіркової та nмозкової речовин. Розташовані на межі цих шарів нирки коломозкові нефрони мають nдовгу петлю, яка досягає майже верхівки сосочка нирки. Інтракортикальні нефрони nможуть мати і коротку, і довгу петлю. У довгих петлях Генле розрізняють nнизхідну тонку частину, яка переходить у висхідну тонку частину і піднімається nпаралельно низхідній частині. За нею йде товста висхідна частина петлі Генле. У nкоротких петлях немає висхідної тонкої частини, а тільки товста. Всі збиральні nтрубочки зливаються і утворюють декілька сотень великих протоків, які nназиваються збиральними трубочками сосочка, кожна з яких відкривається в nчашечку ниркової миски.

Кожна ниркова миска nз’єднується з порожниною сечовода, який спорожнюється в сечовий міхур.

Кровопостачання nнирок

У кожну нирку кров nнадходить через ниркову артерію, яка відходить від черевного відділу аорти і nзабезпечує високий рівень артеріального тиску в приносних артеріолах, якими nкров поступає до клубочків, де містяться однойменні капілярні сітки. Капіляри nклубочків не виконують трофічної функції. Кров, яка виходить з капсули nШумлянського-Боумена, залишається артеріальною, тобто містить практично стільки nж газів, скільки й та, що надходить. Виносна артеріола, діаметр якої менший за nдіаметр приносної, що сприяє підтримуванню високого тиску в капілярах nклубочків, знову розпадається і утворює перитубулярну капілярну сітку, для якої nхарактерним є низький тиск. Навколо канальців, розташованих у кірковому шарі, nзнаходиться густа мережа капілярів. Капіляри ж, які супроводжують канальці

мозкової речовини nнирки, утворюють прямі судини, котрі рідко розгалужуються. Ці капіляри беруть nучасть у процесі сечотворення і виконують трофічну функцію. Кров від канальців nвенами нирки поступає в нижню порожнисту вену. (рис.1) nНирки відносяться до органів інтенсивного кровопостачання. За одну хвилину nчерез нирки протікає 20-25% крові, яка викидається серцем. Така інтенсивність кровотоку nобумовлена не тільки високою потребою нирок у кисні, але й їх функціональною nактивністю. Через судини кори нирок протікає приблизно 90% крові, а через nмозкову речовину – майже 10%. Нирковий кровотік підтримується на постійному nрівні, навіть якщо системний тиск змінюється в межах від 70 мм рт.ст. до 200 мм nрт.ст. Це можливо завдяки чітко вираженому існуванню механізмів ауторегуляції у nниркових судинах.

Інервація нирок

До нирок підходить nвідносно велика кількість симпатичних нервів. Вони закінчуються   на   nстінках   аферентних   і   nеферентних   артеріол, nюкстрагломерулярному апараті і на канальцях. У нирках не виявлено значної nпарасимпатичної інервації. Є дофамінвмісні нерви, функціональне значення яких nзалишається поки що невідомим.

Функції нирок

Нирки приймають nважливу участь у забезпеченні життєдіяльності організму не тільки шляхом nутворення сечі певного складу, але й виділення в кров різних речовин. Здатність nнирок продукувати сечу певного складу забезпечує такі функції (сечоутворюючі):

1. Регуляція балансу nводи і неорганічних іонів.

2. Видалення nкінцевих продуктів обміну з крові і їх екскреція з сечею.

3. Екскреція nчужорідних хімічних речовин і з’єднань, що надійшли в організм ззовні.

Крім цього, nвиділяючи в кров певні речовини виконують такі функції (сечонеутворюючі):

1. Ендокринну n(інкреторну).

2. Метаболічну.

Основна функція nнирок зводиться до регуляції об’єму, осмолярності, мінерального складу і nкислотно-лужного стану організму шляхом екскреції води і мінеральних електролітів nв кількостях, необхідних для підтримування їх балансу в організмі і нормальної nконцентрації цих речовин у позаклітинній рідині. До іонів, які регулюються nтаким чином, відносяться натрій, калій, хлор, кальцій, магній, сульфат фосфат і nіони водню.

Нирки забезпечують nвидалення кінцевих продуктів обміну. До таких речовин відносяться сечовина n(утворюється з білків), сечова кислота (утворюється з нуклеїнових кислот), nкреатинін (утворюється з креатину м’язів), кінцеві продукти розпаду nгемоглобіну, метаболіти гормонів т. ін.

Багато чужорідних nречовин, які потрапляють в організм ззовні, екскретуються з сечею. Це ліки, nхарчові додатки, пестициди та ін.

У нирках nвиробляються активні речовини, що дозволяє розглядати Їх як важливий ендокринний nорган, який продукує ренін, еритропоетин, активну форму вітаміну Вз.

Ренін, надходячи в nкров, запускає ренін-ангіотензин-альдостеронову систему.

Секреція реніну в nюкстагломерулярному апараті регулюється такими основними впливами. По-перше, nвеличиною артеріального тиску в приносній артеріолі. Зниження тиску веде до nпосилення секреції реніну і навпаки. По-друге, секреція реніну залежить від nконцентрації натрію в сечі дистального канальця. Збільшення концентрації натрію nв сечі канальця, веде до підвищення секреції реніну. По-третє, секреція реніну nрегулюється симпатичними нервами через бета-адренорецептори. По-четверте, nрегуляція здійснюється за механізмом зворотнього зв’язку через вміст у крові nангіотензину II і альдостерону.

Еритропоетин – це nпептидний гормон, який приймає участь в регуляції продукції еритроцитів nкістковим мозком. Стимулом до його секреції є зниження вмісту кисню в нирках.

Активна форма nвітаміну Dз – це стероїдний гормон, який утворюється в nклітинах проксимального канальця і стимулює всмоктування кальцію в кишках, nсуттєво посилює резорбцію кісток і активує реабсорбцію кальцію в канальцях nнирок.

У нирках nсинтезується активатор плазміногену — урокіназа.

Крім речовин, які nпроявляють системну, віддалену дію, нирки виділяють фізіологічне активні речовини nз переважно локальною, місцевою дією. Простагландини посилюють нирковий nкровотік, натрійдіурез, зменшують чутливість клітин до вазопресину (АДГ). nФактори росту відповідають за збільшення розмірів нирки і її розвиток як в ході nембріогенезу, так і компенсаторної гіпертрофії. Кініни, зокрема брадикінін nрегулює нирковий кровотік, виділення натрію.

Нирки забезпечують nпідтримування стабільного рівня у внутрішньому середовищі організму вуглеводів, nжирів та білків. Так, у кірковій речовині висока активність новоутворення nглюкози – глюконеогенезу. Збагачення організму глюкозою за рахунок nглюконеогенезу в 10 разів інтенсивніше її реабсорбції. При розрахунку на 1 г nкіркової речовини глюконеогенез нирок переважає печінковий.

Внутрішнє середовище nорганізму поповнюється за рахунок синтезу в нирках фосфоліпідами, nтригліцеридами та ін.

Внаслідок nперетворення білків у клітинах проксимальних канальців, нирки сприяють nдотриманню вмісту амінокислот у крові на належному рівні.

Сечоутворення

Процес сечотворення nвідбувається при взаємодії усіх структур нефрона і капілярів. Можна виділити 3 nосновні фізіологічні процеси, які відбуваються

4

в комплексі і nзабезпечують утворення кінцевої сечі: клубочкова фільтрація, канальцева nреабсорбція та секреція.

Клубочкова фільтрація

Кров, яка тече nкапілярами клубочка, відокремлюється від фільтрату, який міститься в порожнині nкапсули Шумлянського-Боумена нирковою (фільтраційною) мембраною, що складається nз 3 шарів: ендотелію капілярів, базальної мембрани і епітеліальних клітин — nподоцитів.

Шар ендотелію має nкруглі або овальні отвори, які займають до 30% площі мембрани. Подоцити nпереплітаються відростками, між якими також утворюються щілини. Найменш nпроникною є базальна мембрана. Вона утворюється колагеновими волокнами і являє собою nсітчасту структуру.

Важливе значення у nфункціонуванні фільтраційної мембрани належить мезангіальним клітинам. nВолодіючи фагоцитарною активністю, вони поглинають макромолекули, що nфільтруються, в тому числі і імунні комплекси. Крім цього, мезангіоцити nприймають участь у відновленні базальної мембрани.

Сумарне n”сито” фільтраційної мембрани добре проникне для речовин, які мають nмолекулярну масу менше 5500. Молекулярна маса 80000 є абсолютно непроникною для nпроходження речовини через пори. У цьому проміжку молекули фільтруються тим nменшою мірою, чим більший їх розмір. Так фільтраційна здатність гемоглобіну n(молекулярна маса 64500) складає близько 3%, а альбуміну (молекулярна маса n69000) – менше за 1%. Проходження молекул утруднене не тільки їх розмірами, але nй негативним зарядом стінки пор. Тому негативно заряджені молекули фільтруються nв меншій мірі, а позитивно заряджені — в більшій мірі, ніж електронейтральні nмолекули.

Оскільки переважна nбільшість білків плазми несе тільки негативний електричний заряд, тому це є nсуттєвою перешкодою для їх проникнення через ниркову мембрану.

Слід вказати, що nнегативний заряд фільтраційної мембрани є перешкодою тільки по відношенню до nмакромолекул, але не по відношенню до   nнеорганічних  іонів  не  nзв’язаних  з  макромолекулами  або низькомолекулярних органічних розчинних речовин.

Клубочкова nфільтрація залежить від ефективного фільтраційного тиску. Ефективний nфільтраційний тиск (ЕФТ) визначається взаємодією сил, які впливають на nфільтрацію. Збільшує фільтрацію гідростатичний тиск крові (Рк) клубочка, nпротидіють цьому – онкотичний тиск крові (Ро) та гідростатичний тиск рідини, nяка міститься в капсулі Шумлянського-Боумена (Рш-в):

ЕФТ = Рк – (Ро + nРш-Б)

У звичайних умовах nЕФТ приблизно дорівнює: 70-(30+20)=20 мм р.ст. Оскільки білка в капсулі nШумлянського-Боумена практично немає, тому величиною онкотичного тиску в ній nпри розрахунках ЕФТ ми нехтуємо.

Об’єм фільтрату n(первинної сечі), що утворюється в нирках за одиницю часу, називається nшвидкістю клубочкової фільтрації. У чоловіків швидкість клубочкової фільтрації nприблизно складає 125 мл/хв, а у жінок – 110 мл/хв з розрахунку на 1,73 м² nплощі поверхні тіла. У фільтрат надходить приблизно 1/5 об’єму плазми, яка nпроходить через нирки. Внаслідок цього за добу утворюється 150-180 л первинної nсечі. Тобто вся плазма крові очищається нирками 50-60 разів на добу. Швидкість nклубочкової фільтрації підтримується практично на постійному рівні. Правда nвночі, вона суттєво знижується.

У фільтраті, така ж nяк і в плазмі крові, концентрація неіонізованих кристалоїдів, глюкози, nамінокислот, сечовини, креатиніну. На відміну від плазми первинна сеча не nмістить форменних елементів , майже позбавлена білків. Крім того, у ній трохи nменше катіонів, які затримуються в плазмі у зв’язаному з білками стані. Це nстосується як одновалентних, так і двовалентних іонів. Так, у плазмі зв’язані з nбілками до 40% іонів Са²⁺ та 25% Mg²⁺ He nзв’язані катіони потрапляють у капсулу клубочка у вигляді або вільних іонів, nабо зв’язаних з низькомолекулярними аніонами. До останніх відноситься, nнаприклад, цитрат кальцію. Через це в плазмі кальцію міститься в середньому 2,5 nммоль/л, а у фільтраті — 1,5 ммоль/л вільних іонів та 0,2 ммоль/л nнизькомолекулярних комплексів.

Щодо вмісту аніонів nу первинній сечі, то відомо, що їх концентрація на 10% більша, ніж у плазмі.

Оцінити клубочкову nфільтрацію можна за коефіцієнтом очищення (кліренсом). Кліренс речовини – це nоб’єм плазми, який повністю очищається від певної речовини за одиницю часу. Кожна nречовина плазми має свою власну величину кліренса.

Для визначення nшвидкості клубочкової фільтрації використовують інертні нетоксичні речовини, не nзв’язані з білками плазми крові, що вільно проходять через пори мембрани шляхом nфільтрації і не підлягають ні реабсорбції, ні секреції. Такими речовинами є nінулін, ендогенний креатинін та ін.

Швидкість nклубочкової фільтрації вимірюють у мілілітрах за 1 хв на 1,73 м² nповерхні тіла і кількісно вона відповідає кліренсу:

Cin=Uin-Pin*V

де Сin – кліренс nінуліну, або швидкість клубочкової фільтрації; Uin -концентрація інуліну в nсечі; Рin — концентрація інуліну в плазмі крові; V -кількість сечі (мл/хв).

З віком швидкість nклубочкової фільтрації зменшується і її поправку на вік можна зробити за nформулою:

Сin = 153,2 – 0,96 nвік (у роках)

У регуляції nшвидкості клубочкової фільтрації важливу роль відіграють два внутрішньониркових nмеханізми ауторегуляції: міогенний механізм та канальцево-клубочковий зворотній nзв’язок.

Міогенний механізм nаналогічний для інших ділянок судинного русла кровоносної системи. Суть його nзводиться до того, що гладкі м’язи приносних і виносних артеріол скорочуються nпри підвищенні в них артеріального тиску. Це веде до зменшення клубочкової nфільтрації.

Канальцево-клубочковий nзворотній зв’язок є більш складним механізмом регуляції.

Зростання швидкості nклубочкової фільтрації, внаслідок підвищення артеріального тиску в нирці, веде nдо зростання швидкості току рідини через канальці нефрона. Юкстрагломерулярний nапарат на це реагує виділенням аденозину, який, на відміну від його nвазодилятуючого ефекту, в інших ділянках судинного русла викликає скорочення nгладких м’язів аферентних артеріол і як наслідок наступає зменшення швидкості nклубочкової фільтрації.

Ауторегуляція nпрактично зникає при середньому артеріальному тиску нижче 70 мм рт.ст. і тоді nвона не є регулятором швидкості клубочкової фільтрації.

Аферентні і nеферентні артеріоли клубочків отримують симпатичну інервацію. Норадреналін, nякий виділяється в закінченнях цих нервів, діє на альфа-адренергічні рецептори nі викликає звуження артеріол із наступним зниженням швидкості клубочкової nфільтрації.

Симпатичні нерви nчерез бета-адренорецептори стимулюють секрецію реніну юкстрагломерулярним nапаратом з наступним зростанням концентрації ангіотензину II. Ангіотензин II, nзвужуючи приносні і виносні артеріоли, зменшує клубочкову фільтрацію. Крім nцього, слід відзначити, що мезангіальні клітини мають ангіотензин II рецептори. nТому ангіотензин II викликає скорочення мезангіоцитів через фосфоліпазний nС-інозітол-1,4,5-трифосфатний механізм. Завдяки скороченню мезангіальних клітин nзменшується клубочковий кровотік, що сприяє зменшенню клубочкової фільтрації.

Скорочення nмезангіоцитів, а відповідно і зменшення клубочкової фільтрації спостерігається nпід впливом вазопресину (АДГ).

Підвищена активність nниркових симпатичних нервів та збільшена продукція  ангіотензину  II  сприяють  nсинтезу  простагландинів  -вазодилятаторів аферентних і еферентних nартеріол. Розширення артеріол клубочків веде до зростання швидкості клубочкової nфільтрації. Подібний ефект, внаслідок вазодилятації обох судин, виникає під nвпливом ацетилхоліну, дофаміну, оксиди азоту (NO). Зараз nвстановлено, що NO викликає розслаблення мезангіальних клітин, а nвідповідно збільшення клубочкового кровобігу і фільтрації.

Концентраціє залежні nефекти проявляють циркулюючі в крові катехоламіни. Великі їх концентрації nобумовлюють звуження приносних артеріол, внаслідок чого зменшується клубочкова nфільтрація. Невеликі

концентрації nкатехоламінів викликають звуження виносних судин, що веде до збільшення nшвидкості клубочкової фільтрації.

Передсердний  натрійдіуретичний  пептид обумовлює дилятацію аферентних артеріол, але звуження nеферентних артеріол. Це викликає зростання клубочкової фільтрації в нирках. nЦьому також сприяє вплив передсердного натрійуретичного пептиду на мезангіальні nклітини, їх розслаблення, збільшення клубочкового кровотоку і відповідно nклубочкової фільтрації.

Канальцева nреабсорбція

Первинна сеча, nпроходячи по канальцях та збиральних трубочках перетворюється на кінцеву сечу, nде внаслідок зворотнього всмоктування, зазнає значних змін. Різниця полягає не nтільки в її кількості (із 170-180 л залишається 1-1,5 л), але й якості. Деякі nречовини, потрібні організму, цілком зникають із сечі або їх стає набагато nменше. Концентрація інших речовин у багато разів збільшується: вони nконцентруються внаслідок реабсорбції води.

Процеси реабсорбції nможуть бути активними або пасивними. Для здійснення активного процесу потрібно, nщоб були специфічні транспортні системи та енергія. Пасивні процеси nвідбуваються, як правило, без затрат енергії.

Канальцева nреабсорбція відбувається у всіх відділах, але її механізм у різних частинах nнеоднаковий. Умовно можна виділити 3 частини:

проксимальний nзвивистий канадець, петля нефрона та дистальний звивистий канадець із nзбиральною трубочкою. У проксимальних звивистих канальцях повністю nреабсорбуються амінокислоти, глюкоза,  nвітаміни,  білки, мікроелементи. nТут зворотньо всмоктується близько 2/3 води та неорганічних солей Na⁺ K⁺, Ca ⁺, Mg ⁺, СІ ^– , НСОз ^– .

Солі натрію у nфільтраті складають 4/5 всієї кількості розчинених речовин, тому реабсорбція nнатрію – найважливіше завдання нирок. Дві третини відфільтрованого натрію nреабсорбується в проксимальному звивистому канальці (70% у вигляді NaCI і 30% у вигляді NaHCOs), у тонкій і товстій nвисхідній частині петлі Генле близько 25%, дистальний звивистий каналець і nсистема збиральних трубочок всмоктують майже 10%, тому в сечі міститься менше n1% натрію, що профільтрувався.

Реабсорбція Na⁺ nздійснюється в 3 етапи: перенесення іона через апікальну мембрану епітеліальних nклітин канальців, транспортування до базолатеральної мембрани та перенесення nчерез неї в міжклітинну рідину і кров. Основною рушійною силою реабсорбції є nперенесення Na⁺ за допомогою Na⁺ К⁺; nАТФ-ази через базолатеральну мембрану. Це забезпечує відтікання іонів з клітин.

Внаслідок цього nпостійно діючого конвеєра концентрація іонів Na⁺ в середині клітини nі особливо поблизу апікальної мембрани стає значно нижчою, ніж з протилежного nїї боку. Це сприяє пасивному надходженню Na⁺ через однойменні канали nв клітину по іонному градієнту. Крім того існує другий шлях руху Na⁺ з просвіту канальця – це його проходження між

клітинами, так звана nпарацелюлярна реабсорбція.  nПарацелюлярна реабсорбція відбувається шляхом дифузії та за рахунок nперенесення Na⁺ разом з розчинником. Реабсорбція натрію в nосновному визначає реабсорцію хлору. Перехід Сl ^– через апікальну nмембрану відбувається шляхом вторинного активного транспорту:

 

антипорту Na⁺/H⁺ і Сl^–/основи;

Na⁺, K⁺, Сl ^–-симпорту;

Na ⁺, СІ ^–-симпорту; n

СІ/бікарбонатного nантипорту.

 

Таким чином nстворюється досить висока концентрація хлору для того, щоб викликати його рух nпо градієнту з клітини через базолатеральну мембрану. Крім цього реабсорбція nхлору може відбуватися пасивно шляхом парацелюлярної дифузії.

Іони Na⁺ необхідні для реабсорбції глюкози. В апікальній мембрані клітин є nспеціальні транспортери. Це білки з молекулярною масою 32000, які в початкових nвідділах проксимального канальця переносять один іон Na⁺ та одну молекулу nглюкози. Поступове зменшення концентрації глюкози в сечі призводить до того, що nв наступній ділянці канальця для перенесення однієї молекули глюкози використовується nвже два іони Na⁺ На протилежному боці клітинної мембрани nкомплекс Na⁺-глюкоза-переносник розпадається на три елементи. nВнаслідок цього звільнений переносник повертається на своє колишнє місце і nзнову набуває здатності переносити Na⁺ та глюкозу. У клітині nконцентрація глюкози збільшується, завдяки чому утворюється градієнт nконцентрації, який спрямовує її до базолатеральної мембрани клітин та nзабезпечує вихід у міжклітинну рідину. Апікальна мембрана не пропускає глюкозу nназад у просвіт канальця. Транспортні переносники глюкози містяться лише в nпроксимальному відділі канальців, тому глюкоза реабсорбується тільки тут. (рис.2)

У нормі при nзвичайному рівні глюкози в крові, а отже й концентрації її в первинній сечі, nреабсорбується вся глюкоза. Виділення глюкози з сечею (глюкозурія) відбувається nлише тоді, коли її вміст перевищує пороговий рівень, який становить приблизно n1,8 Г/л (10 ммоль/л). Ця величина вважається нирковим порогом для глюкози.

При неушкоджених nнирках тимчасова глюкозурія, через перевантаження транспортних систем, може nбути: після вживання великої кількості рафінованих   вуглеводів   (харчова   глюкозурія);   при   сильному nпсихоемоційному збудженні (психогенна), внаслідок посиленого розпаду глікогену nдо глюкози.

Реабсорбція nамінокислот відбувається за таким же механізмом, як і реабсорбція глюкози. nПовна їх реабсорбція має місце вже в початкових відділах проксимальних nканальців. Цей процес також пов’язаний з активною реабсорбцією Na⁺ nчерез апікальну мембрану клітин. Виявлено 4 типи транспортних систем: а) для nнейтральних (валін, фенілаланін, аланін); б) для основних (аргінін, цистин, nлізин, орнітин); в) для N-заміщених (пролін, гідроксипролін, гліцин); в) для nкислих або дикарбованих (глутамінова, аспарагінова). Із клітин амінокислоти nпасивно по градієнту концентрації проходять через базальну мембрану в nміжклітинну рідину, а звідти – в кров. Поява амінокислот у сечі може бути nнаслідком генетичного дефекту

транспортних систем nабо дуже високої концентрації їх у крові. В останньому випадку може проявлятися nефект, який за механізмом нагадує глюкозурію -перевантаження транспортних nсистем. Встановлена конкуренція кислот одного типу за переносник або взаємне nполегшення при реабсорбції.

Механізм реабсорбції nбілків значно відрізняється від механізму реабсорбції описаних сполук. Невелика nкількість білків, як правило це альбуміни, потрапляючи в первинну сечу, майже nповністю реабсорбується. У проксимальному відділі канальців нефрона вони nзахоплюються шляхом піноцитозу. У цитоплазмі клітин білки розщеплюються nлізосомальними ферментами. Амінокислоти, які утворюються, за градієнтом nконцентрації надходять з клітин у міжклітинну рідину, а звідти – у кровоносні nкапіляри. Таким чином може реабсорбуватися до 30 мг білка за 1 хвилину.

Проте при деяких nстанах у здорових людей альбуміни в незначній кількості можуть появлятися в nкінцевій сечі. Поява білка у кінцевій сечі називається протеінурією. Вона може nспостерігатися після інтенсивних фізичних навантажень, значного охолодження nорганізму. У дітей дошкільного і шкільного віку можлива ортостатична nпротеінурія, що характеризується появою білка в сечі при вертикальному nположенні тіла і його відсутністю при горизонтальному.

Реабсорбція води. nПроцеси реабсорбції води відбуваються в усіх відділах нефрона. У проксимальних nзвивистих канальцях реабсорбується в петлі нефрона і 15% – в дистальних nзвивистих канальцях та збиральних трубочках. У кінцевій сечі, як правило, залишається nлише 1% води фільтрату. Причому в перших двох відділах кількість реабсорбованої nводи мало залежить від водного навантаження організму і майже не регулюється. У nдистальних відділах реабсорбція регулюється залежно від потреби організму:

вода, яка потрапила nсюди, може затримуватися в організмі чи виводитися з сечею.

В епітелії канальців nнефрона є шляхи полегшеного проходження для води – водні пори (канали). Їх nмолекулярну природу становлять білки -аквапорини. У даний час виділяють строго nспецифічні аквапорини, які забезпечують проникність тільки для води і nаквагліцепорини, які крім води пропускають гліцерин, сечовину і інші крупні nмолекули. Для водних каналів проксимальних канальців і низхідного коліна петлі nГенле характерні аквапорини AQP1. Вони знаходяться в nапікальних та базолатеральних мембранах клітин, які утворюють ці канальці. У nзбиральних трубочок виявлено 3 типи аквапоринів: AQP2, АQРз, AQP4. nАквапорини AQP2 локалізуються в апікальних мембранах. Сюди nвони переміщаються під впливом  nвазопресину  (АДГ)  з  nвнутрішньоклітинних  nвезикул.  У базолатеральних nмембранах розміщені аквагліцеропорини AQP3 і аквапорини nAQP4.

В основі реабсорбції nводи лежать процеси осмосу. Вода реабсорбується вслід за іонами. Основним nіоном, який забезпечує пасивне всмоктування води, є Na⁺ Реабсорбція інших nречовин (глюкози, амінокислот та ін.), яка здійснюється в цих відділах нефрона, nтакож сприяє всмоктування води.

10

Величину канальцевої nреабсорбції води (RН2О) визначають за різницею між швидкістю клубочкової nфільтрації (Сіn) і кількістю кінцевої сечі і виражають у відсотках по nвідношенню до швидкості клубочкової фільтрації:

RH2O = nСіn – V : Сіn*100%, де Сіn – кліренс інуліну, або швидкість клубочкової nфільтрації; V – кількість сечі (мл/хв).

У звичайних умовах nвеличина реабсорбції води становить 98-99%.

Сечовина – речовина, nяка завдяки неполярності може проникати через клітинні мембрани. Вона вільно nфільтрується в клубочках. Але коли створюється градієнт концентрації її між nфільтратом і міжклітинною рідиною, яка оточує канальці, сечовина пасивно nреабсорбується. Інтенсивність цього процесу залежить від градієнту концентрації nта швидкості просування фільтрату по канальцях. Якщо внаслідок малої кількості nфільтрату швидкість руху знижується, то реабсорбція сечовини збільшується. nНавпаки, активація процесу сечотворення сприяє виведенню сечовини з організму: nрухаючись по сечових шляхах, вона не встигає реабсорбуватися.

Багато лікарських nпрепаратів являють собою або слабкі органічні кислоти, або слабкі основи. Тому nпитання про їх реабсорбцію має певний інтерес. Встановлено, що такі речовини в nнедисоційованому вигляді добре розчиняються в жирах і тому можуть дифузувати по nградієнту концентрації. В іонізованому стані вони гірше проникають через nмембрани і затримуються у фільтраті. Виходячи з цього, реабсорбція зазначених nсполук визначається співвідношенням їх дисоційованого та недисоційованого стану nв сечі. У свою чергу, ступінь дисоціації слабких кислот та основ значною мірою nзалежить від рН розчину. При відносно низьких значеннях рН слабкі кислоти nмістяться в сечі переважно в недисоційованому стані, а основи – в nдисоційованому. У зв’язку з цим у кислій сечі швидкість реабсорбції слабких nоснов, навпаки, зменшується. У лужному середовищі спостерігається зворотна nкартина.

Для того, щоб nсклалося цілісне уявлення про реабсорбцію необхідно не тільки розглядати рух nтих чи інших речовин з просвіту канальців в інтерстиціальний простір, але й їх nпереміщення з інтерстиціального простору в перитубулярні капіляри. Цей рух nносить такий же характер, що й рух через стінку капілярів в усьому організмі. nПеренесення речовин у перитубулярні капіляри забезпечується дифузією, але nголовним фактором є загальний об’ємний потік інтерстиціальної рідини, nобумовлений різницею між гідростатичним і онкотичним тиском через стінку nперитубулярних капілярів.

Результуючий nфільтраційний тиск для руху рідними з інтерстиціального простору в nперитубулярні капіляри описується наступним рівнянням:

ФТ=Рint+Прс-Ррс – nПint

де ФТ – nфільтраціфійний тиск; Р – гідростатичний тиск, П – онкотичний тиск, а int і pc n- відповідно інтерстиціальний простір і перитубулярний капіляр.

Результуючий nфільтраційний тиск через стінку перитубулярних капілярів завжди сприяє руху nречовин у просвіт капілярів. Дві сили сприяють

цьому: 1) nгідростатичний тиск у перитубулярних капілярах, як правило, невеликий (близько n20 мм рт.ст.), оскільки надходженню туди крові чинить значний опір еферентна nартеріола; 2) онкотичний тиск плазми, що поступає в перитубулярні капіляри, nвищий, ніж в плазмі артеріальної крові, оскільки білки плазми більш nконцентровані внаслідок проходження безбілкового фільтрату під час фільтрації nрідини через гломерулярні капіляри.

Реабсорбція в мозковому nшарі нирок має деякі особливості. Тут вона відбувається згідно з функціонування nповоротно-протипотоково-множинної системи. В її основі лежать особливості nрозташування висхідних та низхідних частин петлі Генле – у безпосередній nблизькості одна від одної. Паралельно до них, вглиб мозкової речовини, йдуть nзбиральні трубочки та кровоносні капіляри. Основна роль у діяльності nповоротно-протипотоково-множинної системи належить висхідній частині петлі nГенле, стінка якої непроникна для води, але активно викачує з первинної сечі в nінтерстиціальний простір іони натрію і хлору. Це зумовлює підвищення nосмотичного тиску міжклітинної рідини. Стінка низхідної частини петлі Генле nпроникна для води, яка пасивним шляхом переходить у гіперосмотичний nінтерстицій.

У зв’язку з виходом nводи осмотичний тиск сечі поступово зростає і досягає свого максимуму в ділянці nповороту петлі нефрона. Гіперосмотична сеча піднімається висхідною частиною, де nвідбувається втрата Na⁺ і СІ^– , котрі виводяться завдяки nактивному функціонуванню транспортних систем. Тому в дистальні звивисті nканальці фільтрат надходить навіть гіпоосмотичним. Таким чином, у низхідному nколіні відбувається процес концентрування сечі, а у висхідному — її розведення.

Збірна трубочка, до nякої надходить сеча, також відіграє важливу роль у функціонуванні nповоротно-протипотоково-множинної системи. Стінка збиральної трубочки стає nпроникною для води тільки за наявності вазопресину, і тому під час руху сечі nзбиральними трубочками вглиб мозкової речовини вода пасивно приходить у nгіперосмотичний інтерстицій і сеча стає дедалі більш концентрованою. Таким nчином, принцип роботи поворотно-протипотоково-множинної системи полягає в nнаступному: сеча протікаючи канальцями змінює свій напрямок на протилежний n(звідси й назва ” поворотно-протипотокова”), а процеси транспорту nречовин в одному коліні системи підсилюються (“множаться”) за рахунок nдіяльності другого коліна.

Під впливом nвазопресину (АДГ) реалізується ще один механізм концентрування сечі – пасивний nвихід сечовини зі збірних трубочок в інтерстицій. Всмоктування води у верхніх nвідділах збиральних трубочок зумовлює зростання в сечі концентрації сечовини. У nмембранах клітин нижніх відділів знаходяться переносники, що забезпечують nполегшену дифузію сечовини в інтерстицій і різко підвищує в ньому осмотичний nтиск. Функціонування цього переносника сечовини активується вазопресином (АДГ).

Інтерстицій мозкової nречовини набуває найвищої осмотичності в ділянці вершин ниркових пірамід, де, nяк наслідок, посилюється всмоктування води з просвіту канальців ї зростає nконцентрація сечі. Сечовина з інтерстиційної рідини за концентраційним nградієнтом дифундує в просвіт тонкої висхідної частини петлі Генле і з сечею nзнову надходить до дистальних канальців та збиральних трубочок.

Функціонування    поворотно-протипотоково-множинної    системи залежить від наявності прямих nсудин, які проходять паралельно петлям Генле і збиральним трубочкам мозкової nречовини.

Кров, яка рухається nнизхідним прямим капіляром, поступово віддає воду до інтерстиційного простору n(внаслідок зростання осмотичного тиску в тканині), збагачується натрієм та nсечовиною, згущується і сповільнює свій рух. З крові, що рухається висхідним nкапіляром за концентраційним градієнтом у тканину дифундують натрій і сечовина, nа у кров – вода.

Функціонування  поворотно-протипотоково-множинної  системи  nв значній мірі залежить від швидкості руху в ній рідин. Що швидше буде nрухатися сеча канальцями нефрона, то менша кількість натрію, сечовини і води nреабсорбується в Інтерстицій і більша кількість менш концентрованої сечі nвиділять нирки. Що швидше рухатиметься кров прямими капілярами мозкової nречовини нирки, то більше натрію і сечовини вона забере з інтерстицію. nВнаслідок цього падає осмолярність міжклітинного простору, концентрування сечі nзменшується і ниркою виділяється більше сечі низької густини. Що повільніше nбуде рухатися сеча або кров мозковою речовиною нирок, то більше осмотично nактивних речовини нагромаджуватиметься в інтерстиції і зростатиме здатність nнирок концентрувати сечу.

Канальцева секреція

У сучасній nфізіологічній науці термін секреція має два значення. Перше означає процес nперенесення в незміненому вигляді речовини з перитубулярних капілярів через nінтерстиціальну рідину в просвіт канальця. Таким чином секретуються органічні nкислоти та основи, іони К^. Друге -виділення з клітин канальця утворених там nречовин в його просвіт. Це скажімо стосується секреції аміаку, водню.

Секреція органічних nкислот та основ. У проксимальних канальцях діють транспортні системи, які nактивно здійснюють секрецію. Одна з них забезпечує видалення з організму nорганічних кислот (парааміногіпурову, сечову кислоти, оксалати, пеніцилін, nсульфаніламіди, фуросемід тощо).

Найбільш вивчено nсекрецію парааміногіпурової кислоти (ПАГ), речовини, яку використовують для вивчення nканальцевої секреції ниркового плазмо- та кровотоку. Ця речовина активно nпереноситься в клітини проксимального канальця через базолатеральну мембрану. nВиникаюча при цьому висока внутрішньоклітинна концентрація створює градієнт для nполегшеної дифузії ПАГ через апікальну мембрану в просвіт канальця.

Величину канальцевої nсекреції визначають за різницею між кількістю ПАГ у первинній і кінцевій сечі:

              т ПАГ = u паг n* V – nСin * Pпаг  * a,

де т ПАГ n– показник канальцевої секреції ПАГ; u паг – концентрація ПАГ nв сечі; V – діурез за 1 хв.; Cin – швидкість клубочкової nфільтрації; Pпаг -концентрація nПАГ у плазмі крові; a – частина речовини, що міститься в плазмі, nне зв’язаної з білками (і рівної 0,8 для ПАГ).

Середня величина nмаксимальної канальцевої секреції ПАГ становить 80 мг/хв на 1,73 м² nповерхні тіла.

Клінічні методи nвизначення ниркового плазмотоку грунтуються на визначенні кліренсу ПАГ:

Cпаг  = (Uпаг  * V) : Pпаг

Швидкість ниркового nплазмотоку у дорослих складає 550-600 мл/хв на 1,73 м² поверхні nтіла.

Так як еритроцити не nмістять ПАГ, то для оцінки величини ниркового кровотоку (RBF) nнеобхідно враховувати співвідношення між еритроцитами та плазмою крові – nгематокритний показник (Нc):

RBF = спаг : (1 – Нc)

Величина ниркового nкровотоку у дорослих становить 1150-1250 мл/хв на 1,73 м поверхні тіла.

У проксимальних nканальцях, подібно до ПАГ, секретується сечова кислота. Крім цього вона активно nі реабсорбується в тому ж проксимальному канальці. Тому кількість сечової nкислоти екскретованої – це частина її, яка секретувалась, а не реабсорбувалася.

У проксимальних nканальцях існує і активна транспортна система для виділення органічних основ n(ацетилхоліну, адреналіну, серотоніну, тіаміну тощо). Секреція цих речовин nвідбувається подібно до виділення органічних кислот.

Секреція nнеорганічних речовин. Клітини ниркових канальців здатні не тільки до секреції nорганічних кислот та основ, але деяких неорганічних речовин.

При надлишку калію в nорганізмі (у нормі в плазмі дорослих міститься 3,8-5,2 ммоль/л) відбувається nйого секреція.

Процес секреції nвключає активне перенесення калію в клітину через базолатеральну мембрану і nйого пасивний вихід через апікальну мембрану. Принциповим етапом є активний nтранспорт калію з міжклітинної рідини через базолатеральну мембрану в клітину. nЦе етап активного перенесення катіона, де провідне значення має Na, nК-АТФазна помпа, яка створює високу внутрішньоклітинну концентрацію калію. По nконцентраційному градієнту калій виходить через одноіменні канали з клітин у nпросвіт дистального відділу канальця і збиральної трубочки.

Секреція аміаку. У nканальцевих клітинах дезамінування амінокислоти глутамін супроводжується появою nаміаку. Будучи нейтральним, добре розчинним у жирах, він легко дифундує через nапікальні клітинні мембрани в канальцеву рідину. Але, якщо його не зв’язати в nсечі, то він може повернутися клітину або міжклітинну рідину. У сечі завдяки nприсутності H⁺ аміак перебуває у стані рівноваги з амонієм:

14

NH3 + H⁺ NH4 ⁺

Іон амонію погано проникає через мембрану і, зв‘язуючись з катіонами, виділяється з сечею. Таким nчином, кисла сеча, яка містить велику кількість Н⁺ сприяє секреції nаміаку.

Кінцева сеча, її nкількість та склад

У нормі протягом nдоби (добовий діурез) за умов змішаного харчування чоловіки виділяють 1,0-2,0 л n(пересічно 1,5 л), жінки – 1,0-1,6 л (пересічно 1,2 л) сечі. За звичайних умов nіз сечею виділяється 75-80% загальної кількості випитої рідини.

Добовий діурез може nколиватися в широких межах залежно від кількості випитої рідини, погодних умов, nхарактеру трудової діяльності і віку людини. Збільшення добової кількості сечі nназивається поліурією. У фізіологічних умовах поліурія може бути зумовлена nпосиленим питним режимом, психогенними чинниками, вживанням харчових речовин, nякі підвищують діурез (кавун, гарбуз та ін.).

Зменшення добової nкількості сечі називається олігурією. Фізіологічна олігурія може виникати nвнаслідок порушення питного режиму, втрати рідини з потом у спекотну погоду, у nгарячих цехах або під час фізичного навантаження.

Добовий діурез nподіляється на денний та нічний. Відношення денного діурезу до нічного у nздорової людини становить 2:1 або 3:1.

Свіжовипущена сеча nзазвичай цілком прозора. Під час відстоювання вона може дещо мутніти внаслідок nвипадання в осад різноманітних солей, що складаються переважно з сечокислих nсполук.

Колір сечі в нормі nколивається від солом’яно-жовтого до бурштиново-жовтого. Нормальне забарвлення nсечі зумовлене наявністю в ній барвників. Головним чином це урохроми, а також nуробілін, уроеритрин, гематопорфірин та ін. Інтенсивність забарвлення сечі nзмінюється в залежності від відносної щільності і кількості виділеної сечі. nСеча концентрована має насичений жовтий колір і виділяється в меншій кількості.

Осад сечі nподіляється на неорганічний та органічний. До неорганічного осаду належать всі nсолі, що осіли в сечі у вигляді кристалів чи аморфних солей, а також кристали nорганічних речовин, наприклад, сечовини, креатиніну, сечової кислоти, nамінокислот, пігментів.

Основними елементами nорганічного осаду сечі можуть бути поодинокі лейкоцити, еритроцити, nепітеліальні клітини, циліндри.

Регуляція сталості nосмотичного тиску внутрішнього середовища

організму

Нирки є основним nефекторним органом осморегуляції. У процесі життєдіяльності осмолярність nвнутрішнього середовища організму може відхилятися як в один, так і в другий nбік. Нирки забезпечують виділення надлишку води у вигляді гіпотонічної сечі при nнадмірному надходженні води

15

в організм або nзберігають воду, екскретуючи гіпертонічну сечу, при її недостатності. Коли в nорганізмі води є в надлишку, то концентрація розчинених осмотичне активних nречовин в крові знижується і її осмотичний тиск падає. Це зменшує активність nцентральних хеморецепторів, розміщених в ділянці супраоптичного ядра nгіпоталамуса, а також периферичних осморецепторів в печінці, серці, нирках, nорганах травної системи, селезінці. Аферентна інформація від периферичних nосморецепторів поступає по волокнах блукаючого нерва, задніх корінців спинного nмозку в центральну нервову систему, де направляється в супраоптичні ядра nгіпоталамуса. Зменшення активності осморецепторів знижує секрецію вазопресину n(АДГ) нейрогіпофізом і веде до зростання виділення води нирками, внаслідок nзменшення її реабсорбції. (рис.3)

При дефіциті води в nорганізмі збільшується концентрація осмотичне активних речовин в плазмі крові, nзбуджуються центральні і периферичні осморецептори, стимулюються нейрони супраоптичного nядра, посилюється секреція вазопресину (АДГ), зростає реабсорбція води в nканальцях і зменшується сечовиділення. Встановлено, що в людини в нормі при nосмолярності крові близько 280 мосмоль/кг Н2О nповністю припиняється секреція вазопресину (АДГ) і нирка виділяє найбільшу nкількість води. При зневодненні, коли осмолярність крові зростає, секреція nвазопресину (АДГ) зростає і відповідно спостерігається осмотичне концентрування nсечі в нирках. Сприяє відновленню осмотичного тиску при дефіциті води в організмі nвиникнення такого суб’єктивного відчуття як спрага.

Регуляція сталості nоб’ємів позаклітинної води, концентрації іонів натрію і калію в організмі

В організмі людини є nрецептори, які реагують на зміну об’ємів позаклітинної води – це nволюморецептори. Вони локалізовані в серцево-судинній системі.

При зменшенні об’єму nпозаклітинної води знижується венозний притік до серця, падає серцевий викид і nвідповідно зменшується кровонаповнення судин. При цьому збуджуються nволюморецептори дуги аорти каротидного синуса. Збудження надходить до nсупраоптичного ядра гіпоталамуса і збільшується секреція вазопресину (АДГ), а nвідповідно і зростає реабсорбція води в нирках.

Крім цього, nвнаслідок зменшення кровонаповнення, а відповідно і артеріального тиску в nаферентних артеріолах нирок підвищується активність юкстагломерулярного апарату nі зростає секреція реніну. Ренін являє собою протеазу, під дією якої з nангіотензину печінки утворюється ангіотензин І. З цієї речовини під впливом nангіотензинперетворюючого ферменту легень виникає ангіотензин II, який зокрема nвикликає такі фізіологічні ефекти:

активує секрецію nальдостерону клітинами кори надниркових залоз; стимулює виділення вазопресину n(АДГ); викликає відчуття спраги. Альдостерон сприяє затриманню натрію та nсекреції калію нирками. Вазопресин (АДГ) збільшує реабсорбцію води, а також nпосилює вплив альдостерону на зворотнє

всмоктування натрію. nАльдостерон збільшує активність і кількість натрієвих і калієвих каналів в nапікальній мембрані, а також Na, К-АТФазних насосів в nбазальній мембрані канальцевих клітин. Останнє підвищує виведення натрію і nнадходження калію. Затримання натрію та води сприяє збільшенню об’єму nпозаклітинної рідини.

Таким чином, об’єм nпозаклітинної рідини може збільшуватися внаслідок зростання секреції nвазопресину (АДГ) та активування ренін-ангіотензин-альдостеронової системи.

При збільшеному nоб’ємі позаклітинної рідини в першу чергу реагують волюморецептори лівого nпередсердя. Внаслідок перерозтягнення їх кров’ю імпульси передаються nаферентними волокнами блукаючого нерва в центральну нервову систему до nсупраоптичних ядер гіпоталамуса. Це пригнічує секрецію вазопресину (АДГ), а nотже зростає виділення води. Крім цього в передсерді виробляється так званий nнатрійуретичний гормон. У нирках він посилює фільтрацію, пригнічує реабсорбцію nнатрію та води. Разом з тим натрійуретичний гормон гальмує виділення nальдостерону та вазопресину (АДГ). Це сприяє зменшенню реабсорбції натрію, води nі секреції калію. Зростання об’ємів позаклітинної води сприяє    розтягненню аферентних артеріол нирок, nпригнічується секреція реніну, а відповідно знижується утворення ангіотензину nІ, ангіотензину П, альдостерону, що веде до збільшення виведення натрію, nвідповідно і води з організму при зменшенні секреції калію. Втрата натрію та води nведе до зменшення об’єму позаклітинної рідини.

Отже, зменшуватися nоб’єм позаклітинної рідини може за рахунок пригнічення секреції вазопресину n(АДГ), натрійуретичного гормону та активності ренін-ангіотензин-альдостеронової nсистеми.

У підтримуванні nсталості концентрації іонів натрію і калію внутрішнього середовища приймають nучасть нирки, внаслідок зміни реабсорбції натрію та секреції калію. Зворотнє nвсмоктування натрію регулюється альдостероном та передсердним натрійуретичним nгормоном, а секреція калію — аліьдостероном.

Спрага

Спрага виникає при nзбільшенні осмолярності внутрішнього середовища організму (гіперосмотична nспрага), так і зниженні об’єму позаклітинної рідини (гіповолемічна спрага).

Гіперосмотична nспрага. Підвищення осмолярності внутрішнього середовища є специфічним nподразником осморецепторів, які заходяться в передньому гіпоталамусі. Внаслідок nцього у людини появляється відчуття спраги і активується секреція вазопресину n(АДГ), що затримує в організмі воду.

Гіповолемічна nспрага.  Зниження об’єму позаклітинної nрідини супроводжується нагромадженням у внутрішньому середовищі ангіотензину nII. Ця речовина, впливаючи на гіпоталамус, викликає відчуття спраги,

17

стимулює виділення nвазопресину (АДГ) та альдостерону, які відновлюють порушену рівновагу.

При сухості в роті і nгорлі може виникати так звана несправжня спрага, яка проходить при змочуванні nцих ділянок слизових оболонок.

Регуляція сталості nконцентрації іонів кальцію та фосфатів у позаклітинній рідині за участю нирок

Концентрація кальцію nу позаклітинній рідині в нормі підтримується на відносно постійному рівні.

Кальцій плазми (у nнормі вміст складає приблизно 2,5 ммоль/л) знаходиться в трьох формах: 45% в nіонізованій (Са²⁺) формі, яка є фізіологічне активною в нервах, м’язах nта ін.; 15% з’єднується з аніонами з відносно низькою молекулярною масою, nскажімо фосфатами; 40% зворотньо зв’язані з білками плазми.

Нирки приймають nучасть в обміні кальцію шляхом збільшення або зменшення його виділення через nзміни фільтрації і реабсорбції. Близько 60% кальцію плазми фільтрується, решта nзв’язана з білками. Найбільша реабсорбція проходить у проксимальному звивистому nканальці (близько 60%), а решта у висхідній частині петлі Генле, дистальному nзвивистому канальці і системі збірних трубочок. Сумарне зворотнє всмоктуваня в nнормі складає від 97 до 99%.

Реабсорбція кальцію nв проксимальному звивистому канальці і висхідній частині петлі Генле nвідбувається пасивно і залежить від реабсорбції натрію. Гомеостатична регуляція nреабсорбції кальцію відбувається в дистальних відділах ниркових канальців і nзнаходиться під регуляторним впливом паратгормону. Коли зменшується nконцентрація кальцію в позаклітинній рідині, що омиває клітини прищитоподібних nзалоз, посилюється секреція паратгормону. Паратгормон збільшує реабсорбцію nкальцію і, таким чином, зменшує екскрецію кальцію з сечею.

Збільшення вмісту nкальцію в позаклітинній рідині веде до зменшення секреції паратгормону і nвідповідно зростання виділення кальцію з сечею.

Обмін кальцію в nорганізмі тісно пов’язаний з фосфорним обміном. Основним шляхом гомеостатичної nрегуляції балансу фосфатів в організмі є рівень їх екскреції ниркою.

Приблизно 5-10% nфосфатів плазми зв’язані з білком, так що тільки 90-95% фільтрується у nнирковому клубочку. У нормі майже 75% від профільтрованих фосфатів нирки nповністю реабсорбуються у проксимальних звивистих канальцях шляхом вторинно nактивного котранспорту з натрієм.

Тому регуляція nконцентрації фосфатів у позаклітинній рідині в основному забезпечується зміною nі інтенсивністю їх всмоктування в канальцях. Цей процес контролюється nпаратгормоном. При збільшенні вмісту фосфатів у плазмі, він зменшує їх nреабсорбцію в проксимальних звивистих канальцях, відповідно зростає екскреція і nзменшується концентрація в позаклітинній рідині.

Протилежні зміни nмають місце при зменшенні вмісту фосфатів в крові.

18

Роль нирок у nрегуляції кислотно-основної рівноваги внутрішнього середовища.

Участь нирок у nпідтримуванні рН внутрішнього середовища обумовлена потребою в очищенні крові nвід нелетких кислот, утворених у процесі метаболізму, та тих, що надійшли в nорганізм із продуктами харчування у надмірній кількості. Тут важливу роль nвідіграє секреція іонів водню, яка відбувається в основному в проксимальному nзвивистому канальці, висхідній частині петлі Генле і збиральних трубочках. nВідомі три транспортні системи, що забезпечують перенесення іонів водню через nапікальну мембрану в канальцеву рідину – це Н⁺-АТФаза; Na⁺/H⁺ переносщик і Н⁺, К⁺-АТФаза.

У просвіті канальця nсекретований іон водню з’єднується з бікарбонатом, що  профільтрувався,  для  утворення  nвугільної кислоти.  Остання nрозкладається до води і вуглекислоти, яка дифундує в клітину. Там проходить nкаталізована карбоангідразою реакція утворення бікарбоната з наступним nнадходженням його в кров.

Внаслідок секреції nіонів водню в проксимальному канальці реабсорбується приблизно 80% бікарбонату, nщо профільтрувався. У висхідній частині петлі Генле реабсорбується 10-15%, і nмайже весь бікарбонат що залишився, реабсорбується в дистальних звивистих канальцях nі збиральних трубочках.

У клітинах канальця nвнутрішньоклітинна карбоангідраза приймає участь у реакціях утворення іонів nводню і бікарбоната. У проксимальному звивистому канальці карбоангідраза також nлокалізована на апікальних мембранах клітин. Ця карбоангідраза каталізує nрозкладання в просвіті канальця вугільної кислоти, що утворюється в даному nканальцевому сегменті.

Секретовані іони nводню в просвіті канальців можуть взаємодіяти з профільтрованими фосфатами. Не nвся кількість профільтрованих фосфатів взаємодіє з іонами водню, оскільки nблизько 75% їх реабсорбується. Не реабсорбовані фосфати, проявляють буферний nефект, зв’язуючи іони водню. При цьому в канальцевих клітинах протікає реакція nкаталізована карбоангідразою, утворення бікарбоната, який надходить у кров і nзбільшує її лужні резерви.

Клітини, в основному nпроксимального звивистого канальця, захоплюють глутамін як з клубочкового nфільтрату, так і з крові перетубулярних капілярів і перетворюють його до nглютамату і NH4⁺. Потім більша частина глютамату nметаболізується до a-кетоглютарату із nзвільненням ще одного іона NH4⁺ a-кетоглютарат nметаболізується до 2 молекул СО2 і 2 молекул води, з яких утворюється дві nмолекули бікарбонату, який надходить у кров. Іони NH4⁺, nвтрачаючи протони, перетворюються в аміак. Будучи нейтральним, він легко nдифундує через апікальні клітинні мембрани в канальцеву рідину, де приєднуючи nіон водню перетворюється в NH4⁺ і видаляється nз організму.

Таким чином, нирки nрегулюють рН внутрішнього середовища через секрецію і видалення з організму nіонів водню та надходження в кров бікарбонатів.

19

Виділення сечі

Сеча, яка надходить nіз збиральних трубочок у ниркову миску, сечоводом спрямовується в сечовий nміхур. Для цього миска повинна заповнитися до певного рівня, який контролюється nбарорецепторами. Подразнення цих рецепторів сприяє розкриттю сечовода і nскороченню м’язів ниркової миски. Надходження сечі в сечовід викликає його nперистальтичні скорочення.

Внаслідок косого nнапрямку ходу сечоводів, у місці їх входження в міхур, створюється своєрідний nклапан, перешкоджаючий зворотньому виходу сечі.

На початковому етапі nзаповнення сечового міхура відбувається релаксація м’язів його стінок і тиск у nньому не змінюється. Розтягнення стінок призводить до подразнення nбарорецепторів і появи позивів до сечовипускання. Певне значення має й nшвидкість розтягання міхура – при швидкому його наповненні імпульсація різко nзбільшується. У дорослої людини перші позиви до сечовипускання починають nз’являтися за наявності в міхурі 150 мл сечі, а при 200-300 мл потік імпульсів nрізко збільшується.

Подразнення nмеханорецепторів міхура передається доцентрованими нервами до крижового відділу nспинного мозку, де розташований центр сечовипускання. Спинальний центр nрегулюється вищерозташованими відділами: кора великих півкуль і середній мозок nгальмують, а задній відділ гіпоталамуса і передня частина моста стимулюють його nактивність. Стійкий кортикальний контроль сечовиділення формується на кінець nдругого року життя, хоча умовні рефлекси починають з’являтися на кінець першого nроку.

Коркові впливи, nзабезпечуючи довільний акт сечовипускання, викликають скорочення детрузора, що nведе до підвищення тиску в середині сечового міхура. Відбувається вкорочення і nрозширення задньої уретри та відкриття сфінктера шийки сечового міхура. Разом з nтим розслабляються м’язи промежини та зовнішнього сфінктера уретри. Коли міхур nспорожнений, детрузор розслабляється, закривається сфінктер шийки сечового nміхура, скорочуються м’язи промежини і зовнішній сфінктер уретри.

Регуляторні впливи при nздійсненні сечовиділення опосередковуються в першу чергу через парасимпатичну nнервову систему. Парасимпатичні волокна тазових нервів, що відходять від nдругого і четвертого крижових сегментів, викликають скорочення м’язів сечового nміхура. Під впливом симпатичних нервів, що відходять від верхніх поперекових nсегментів детрузор розслабляється. Зовнішній сфінктер уретри отримує соматичну nінервацію руховими волокнами соромітного нерва, які виходять з середніх nкрижових сегментів.

Сеча, яка міститься nв сечовому міхурі, може зазнавати подальшої трансформації і певною мірою nвпливати на процес утворення сечі в нирках. Так, наповнення сечового міхура до n100 мл призводить до зниження швидкості утворення кінцевої сечі, оскільки nзбільшується реабсорбція води. У сечовому міхурі із сечі, при тривалому її nперебуванні там, всмоктується ряд речовин, в тому числі сечовина, натрій.

20

Вікові зміни nсечоутворення та сечовиділення.

Починаючи з 5-го nтижня, у ембріона формується кінцева нирка. Незважаючи на те, що під час nвнутрішньоутробного періоду розвитку основним органом виділення є плацента, але nвже з 9-го тижня починають функціонувати нирки. Сеча, яка утворюється, nвиводиться в навколоплідну рідину. З 5-го по (-й місяць внутрішньоутробного nрозвитку утворення сечі збільшується з 2 до 26,7 мл/год. Але до моменту nнародження розвиток нирок ще не завершується. У новонародженого ще багато nнедиференційованих нефронів і співвідношення кіркової та мозкової речовин становить n1:4 (у дорослого – 1:2). Найбільш активно нирки розвиваються протягом першого nроку життя та в період статевого дозрівання.

У новонароджених nклубочковий апарат ще не сформований і відносний нирковий кровотік та nфільтрація складають лише 1/4-1/5 таких у дорослих. До моменту народження і nканальцевий апарат нирки ще не сформований. Проте реабсорбція білків та nвуглеводів відбувається досить інтенсивно, хоча амінокислоти можуть з’являтися nі у вторинній сечі. Також знижена реабсорбція Na⁺ і води. Структури nнефрона нирки у перший рік слабо реагують на гормональні регулятори процесів nреабсорбції. Так, у ранньому віці нирки не чутливі до вазопресину (АДГ). nПроцеси секреції в нирках новонароджених теж ще не досконалі.

З віком змінюються nкількість і склад сечі. Сечі у дітей на одиницю маси виділяється порівняно nбільше, ніж у дорослих, а сечовиділення відбувається частіше внаслідок nінтенсивного водного обміну і відносно більшої кількості води і вуглеводів у nраціоні харчування дитини. Тільки в перші 3-4 дні кількість сечі, яка nвиділяється, у дітей невелика. У місячної дитини сечі виділяється за добу n350-380 мл, на кінець першого року життя – 750 мл, в 4-5 років — близько 1 л, в n10 років — 1,5 л, а в період статевого дозрівання майже 2л.

У новонароджених nреакція сечі різкокисла, з віком стає слабокисла і може змінюватися залежно від nхарактеру їжі, яку одержує дитина. При харчуванні переважно м’ясною їжею в nорганізмі утворюється багато кислих продуктів обміну, відповідно і сеча стає nкислішою. При вживанні рослинної їжі реація сечі може змінюватися в лужний бік.

У клубочках дітей nсечовина фільтрується набагато в меншій кількості, ніж у дорослих, а отже і в nсечі її буде менше. Проте це не веде до нагромадження сечовини в крові дітей nвнаслідок особливостей білкового обміну дитячого організму. Для ростучого nорганізму характерна ретенція білка. Тому продукти білкового обміну в організмі nдітей утворюється в 5 разів менше, ніж в організмі дорослого.

Іони натрію і nхлориди у дітей легко всмоктуються в канальцях. З віком кількість хлоридів у nсечі дітей збільшується.

Особливо недостатньо nвиражена в дитячій нирці здатність до зворотнього всмоктування глюкози, яка nповністю формується лише на другому році життя. Ці особливості процесів nканальцевої реабсорбції обумовлюють і схильність дітей до глюкозурії.

21

У перші шість nмісяців життя нирки дітей майже не здатні до секреції чужорідних речовин. Так, nздатність до секреції пеніциліну формується лише до кінця першого півріччя nжиття дитини.

З віком (після 40-50 nроків) функція сечотворення нирок поступово знижується. Зменшується nінтенсивність кровопостачання і фільтрації, а також реабсорбції і секреції. nЦілком імовірно, що основною причиною таких змін є розвиток склерозу.

Видільна функція nшкіри, органів травлення та легень.

Одна з функцій шкіри n- видільна – забезпечується потовими та частково сальними залозами. Потові nзалози знаходяться в підшкірній клітковині і поширені на поверхні тіла nнерівномірно. Найбільше їх на долонях, підошвах і в пахвових ямках. Кількість nпоту, яка виділяється за добу в умовах температурного комфорту і відносного nспокою, складає в середньому 500 мл. Виділення цієї кількості поту відбувається nбезперервно і не відчувається звичайно людиною, тому що піт випаровується зразу nж після його виділення на поверхню шкіри. З потом виділяється вода, розчинені в nній солі, сечовина, сечова кислота, азот та інші речовини, які надходять у nорганізм ззовні або утворюються в процесі обміну.

Не дивлячись на nдеякі відмінності складу поту і сечі, потові залози до деякої міри можуть nзаміняти нирки в тих випадках, коли внаслідок захворювання нирок зменшується nкількість виділення.

На поверхні шкіри до nпоту домішується деяка кількість сала, яке виділяється сальними залозами. У nмомент виділення шкірне сало рідке, але швидко гусне. Воно складається головним nчином з нейтральних жирів. Під впливом кислот поту шкірне сало розкладається, nпри цьому утворюються жирні кислоти з характерним запахом.

Органи травлення nвідіграють істотну роль у виведенні з організму різних речовин екстраренальним nшляхом. Ці органи здатні виводити як ендогенні метаболіти, так і екзогенні nречовини. Слинні залози можуть виводити продукти метаболізму, наприклад, nвуглекислоту, сечовину, сечову кислоту та ін., а також речовини, що поступили в nорганізм ззовні.

У порожнину шлунка nразом із шлунковим соком виділяються метаболіти (сечовина, сечова кислота, nкреатин, креатинін), концентрація яких у внутрішньому середовищі перевищує nпорогові значення, а так само речовини, які поступили в організм (солі важких nметалів, фармакологічні препарати).

У процесах екскреції nважлива роль належить печінці: вона виводить сечовину, креатинін, холестерин, nжовчні пігменти та багато інших речовин.

Підшлункова залоза, nяк і інші залози травного тракту приймає участь в екскреції органічних речовин nендогенного (сечовина, сечова кислота, креатин, креатинін, молочна кислота та nін.) і екзогенного походження (бром, барвники, фармакологічні препарати).Різні nвідділи тонкої кишки виділяють сечовину, сечову кислоту, калій, майже половину nвсього екскретованого організмом кальцію, фосфор, солі важких металів тощо.

Процеси газообміну, nщо відбуваються в легенях, забезпечують видалення з внутрішнього середовища nорганізму леткі метаболіти і екзогенні речовини — вуглекислого газу, ацетону, nетанолу та ін. Через дихальні шляхи виводиться значна кількість води – від 400 nмл у спокої до 1 л при посиленому диханні. Збільшення секреції слизової nоболонки дихальних шляхів сприяє виділенню сечовини. Це спостерігається при nпорушенні відповідної функції нирок