Органи чуття

Органи чуття. Орган зору. Орган слуху

1.     Поняття про аналізатори та їх морфологічні компоненти.

2.     Основні типи органів чуттів. Нейросенсорні та сенсоепітеліальні рецепторні клітини.

3.     Загальний план будови органу зору та джерела його розвитку.

4.     Фіброзна оболонка стінки очного яблука, будова та функція.

5.     Судинна оболонка, її частини (власне судинна оболонка, війкове тіло, райдужна оболонка), їх структура і значення.

6.     Внутрішня оболонка стінки очного яблука. Нейроцити та нейроглія сітківки.

7.     Будова зорової частини сітківки. Мікро- та субмікроскопічна характеристика фоторецепторних клітин.

8.     Жовта та сліпа плями сітківки. Зоровий нерв.

9.     Морфологія кришталика і скловидного тіла.

10.           Діоптричний та акомодаційний апарати ока. Гістофізіологія органу зору.

11.           Допоміжні частини ока: повіки, слізний аппарат, м’язи очного яблука.

12.           Загальна характеристика органа слуху та рівноваги: зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо.

13.           Тонка будова та значення барабанної перетинки.

14.           Кістковий та перетинчастий лабіринти внутрішнього вуха.

15.           Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту – орган рівноваги.

16.           Ампульні гребінці, плями маточки і мішечка, локалізація, тонка будова і функція

17.           Орган слуху. Завитковий (слуховий) канал перетинчастого лабіринту.

18.           Спіральний (кортіів) орган, його локалізація та функціональне значення.

19.           Клітинний склад спірального органу. Підтримуючі клітини, їх види, будова та локалізація.

20.           Рецепторні елементи кортієвого органу, їх види та ультрамікроскопічна організація.

21.           Гістофізіологія органів слуху та рівноваги.

Орган зору, orgdnumvisus, відіграє важливу роль в житті людини, в його спілкуванні з зовнішнім середовищем. У процесі еволюції цей орган пройшов шлях від світлочутливих клітин наповерхні тіла тварини до складно влаштованого органу, здатного здійснювати рух пучка світла і посилати цей пучок на спеціальні світлочутливі клітини в товщі задньої стінки очного яблука, що сприймають як чорно-біле, так і кольорове зображення. Досягнувши досконалості, орган зору у людини вловлює картини зовнішнього світу, трансформує світловеподразнення в нервовий імпульс.

Органи чуття це спеціалізовані органи, через які до нервової системи надходять по­дразнення із зовнішнього і внут­рішнього середовищ і вона сприймає подразнення у вигляді від­чуттів. Інформація, яка надходить від органів чуття є джерелом наших уявлень про оточуючий світ. Органів чуття є 5: дотику, смаку, нюху, слу­ху і рівноваги, а також зору.

 

Орга­ни чуття є периферійними части­нами аналізаторів (І. П. Павлов).

Аналіза­тори являють собою складні нейродинамічні системи, які здійснюють зв’язок центральної нервової системи із зовнішнім і внутріш­нім середовищем. Кожен ана­лізатор має периферійну части­ну, де сприймаються подраз­нення, – це органи чуття; про­міжну – це провідні шляхи і підкоркові утвори, що пере­дають нервові імпульси; цент­ральну – це кора головного мозку, де відбувається остаточ­ний аналіз і синтез сприйнятого відчуття.

Класифікація органів чуття.За походженням і будовою орга­ни чуття поділяються на три основні типи. До першого типу належать органи зору і нюху, їхні рецепторні нервові клітини, які називають нейросенсорними, або первинно-чутливими, розвиваються з ембріональної нервової плас­тинки. До другого типу нале­жать органи смаку, слуху і рів­новаги, сприймаючими елемен­тами яких є спеціалізовані епі­теліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформоване подразнення передається нервовим клітинам. Такі органи чуття названі вторинночутливими. До третього типу відносяться різноманітні нервові закінчення, які розсіяні по всьому організму людини.Ці органи в ембріогенезі розви­ваються зі спеціальних потов­щень ектодерми, так званих п л а к о д. До третього типу органів чуття, які не мають чіт­кої органної будови, належать рецепторні (капсульованіі некапсульовані) нервові закінчення, а також окре­мі клітини, які є периферійни­ми частинами відповідних ана­лізаторів (тиску, дотику).

 

Орган зору

Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із всіх органів чуття. Він дає нам 60 – 80 % інформації про оточуючий світ. Око (oculus) є периферійною частиною зоро­вого аналізатора.

Побудоване око з очного яблука та допоміж­них частин, до яких належать повіки, м’язи очного яблука та слізний апарат.

 

Очне яблуко (bulbusoculi) має не зовсім пра­вильну кулясту форму з діамет­ром 24 мм. Воно розташоване у передній частині кісткової орбіти. Між оком і кістковою стінкою очниці ле­жать жир, сполучна тканина, зв’язки, м’язи і слізна залоза. Око підвішене на зв’язках, так що довільні м’язи, локалізова­ні в очній ямці, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік.

Стін­ка очного яблука утворена трьо­ма оболонками – зовнішньою, середньою та внутрішньою. Зов­нішня, фіброзна оболонка, скла­дається з двох частин – непро­зорої білкової оболонки, склери, яка оточує очне яблуко, станов­лячи 5/6 його поверхні, І прозо­рої рогівки, яка вкриває перед­ній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово, спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) обо­лонка, складається з трьох ча­стин — власне судинної оболон­ки, війкового (циліарного) тіла та райдужний.

Внутрішня (сен­сорна) оболонка має назву сіт­ківки. У ній розрізняють три ча­стини: зорову, райдужну і війко­ву. Найбільш складною за будо­вою і важливою за функцією є зорова частина сітківки. Рай­дужна і війкова частини фактич­но є внутрішнім шаром війкового тіла та райдужний, які разом називають ще сліпою сітківкою. Всередині очного яблука міс­тяться кришталик, скловидне ті­ло і порожнини – камери ока, заповнені так званою водя­нистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужною оболонкою, і заднюкамеру – простір між райдужною оболонкою, війко­вим пояском і кришталиком.

Очне яблуко має три основні функціональні апарати: 1) ді­оптричний, або світлозаломлювальний, до якого нале­жать усі прозорі (оптичні) се­редовища, через них проходить промінь перш ніж дійде до сіт­ківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, криш­талик, скловидне тіло; 2) акомодаційний, який забез­печує зміну форми і залом­лювальної сили кришталика, фокусування зображення пред­метів на сітківці, а також при­стосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка; 3) рецепепторний,або фотосенсорний, до якого на­лежить сітківка (її зорова час­тина) .

Склера (sсlera) – це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну і опорну функ­ції. Товщина задньої частини склери стано­вить 0,З – 0,4 мм, поблизу рогівки 0,6 мм. Утворена з пластинок, побудованих з колагенових во­локон і розташованих паралель­но поверхні ока, між якими містяться фібробласти

Передня по­верхня склери вкрита кон’юнк­тивою. З оточуючими тканинами очної ямки склера сполучається пух­кою, багатою на судини, епісклеральною тканиною.

 

 

Рогівка (cornea) – це про­довження склери, але завдяки особливій будові та хімічному складу вона є прозорою. її товщина у центрі 0,8…0,9 мм, на периферії — 1,0 мм. Показник заломлення — 1,37. У рогівці розрізняють п’ять шарів.

Перший шар вкриває рогівку зовні – передній епітелій . Він побудований з бага­тошарового плоского незроговілого епітелію товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють реф­лекс рогівки. Поверхня його зво­ложена секретом слізних та коньюнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникливим для рідин і газів. Передній епітелій рогівки кон­тактує з багатошаровим плоским епітелієм коньюнктиви. Базаль­на мембрана цього епітелію скла­дається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів. Передня погранична пластин­ка (боуменова оболонка) ле­жить під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним має фібрилярну будову, діаметр ко­лагенових фібрил 20 – 30 нм. Товщина її 8 – 14 мкм.

Власна речовина рогівки скла­дається з тонких сполучнотка­нинних пластинок, які правильно чергуються і взаємно перехре­щуються під кутом, їх налічуєть­ся близько 200 – 250. Кожна пластинка утворена пучками ко­лагенових волокон. Між плас­тиками та у їхньому складі розташовуються плоскі клітини, що мають довгі розгалужені від­ростки. Це різновид фіброблас­тів. Клітини і пластинки зануре­ні в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забез­печують прозорість рогівки. Кро­воносних судин тут нема. Власна речовина рогівки в ділянці рай­дужно-рогівкового кута перехо­дить у непрозору склеру.

 

Рогівка

1.     Передній епітелій; 2. Передня погранична пластинка; 3. Власна речовина рогівки; 4. Задня погранична пластинка; 5. Задній епітелій рогівки.

 

Задня погранична пластинка (десцеметова оболонка) має товщину 10 -14 мкм. Складаєть­ся з колагенових волокон, зану­рених в аморфну речовину.

Задній епітелій рогівки (десцеметовий ендотелій) – це од­ношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шири­ною 18 – 20 мкм, обернений до передньої камери ока.

 

Рогівка

1.Передній епітелій рогівки (багатошаровий плоский незроговілий); 2. Передня погранична пластинка;

3. Власна речовина рогівки.

 

 

Власне судинна оболонка (cnoroidea) середньої оболонки очного яблука розташована в його задній частині між склерою і зоровою частиною сітківки,живлення якої забезпечує. В ній налічується чотири пластинки: 1) надсудинна пластинка межує зі склерою, утворена пухкою сполучною тка­ниною, яка містить велику кіль­кість меланоцитів; 2) судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є пухка сполуч­на тканина з великою кількістю пігментних клітин, тут також розміщені пучки гладких міоцитів; 3) судинно-капілярна плас­тинка містить гемокапіляри, у тому числі синусоїдного типу, між якими залягають фіброблас­ти; 4) базальний комплекс (мембрана Бруха) має товщи­ну 1 – 4 мкм, розташований між судинною оболонкою і піг­ментним шаром сітківки, в ньо­му розрізняють три шари — еластичний, волокнистий і ба­зальну мембрану.

 

 

Війкове (циліарне) тіло (cor­pus сіlіаге) — це продовження передньої частини судинної обо­лонки. На мери­діональному зрізі ока війкове тіло має вигляд трикутника, який своєю основою обернений до передньої камери ока. Циліар­не тіло поділяється на дві части­ни: внутрішню – циліарнукорону і зовнішню – циліарнекільце. Від корони відходять циліарні відростки, а від них – волокна війкового пояска, яким кришталик фіксується до війко­вого тіла. Основну масу війко­вого тіла, крім відростків, утво­рює війковий, або циліарнийм’яз, який єактивною частиною акомодаційного апарату ока. Циліарний м’яз складається з глад­ких міоцитів, розміщених у трьох напрямках – медіально, радіально і циркулярно. Між м’язовими пучками розташова­на пухка сполучна тканина з піг­ментними клітинами. Скорочен­ня циліарного м’яза розслаблює волокна війкового пояска, вна­слідок чого останній перестає натягати капсулу кришталика, який при цьому завдяки своїй еластичності стає опуклим, а його заломлювальна сила зрос­тає.

Циліарне тіло і відростки вкриті циліарною частиною сіт­ківки, яка у цій ділянці побудо­вана з двох шарів: одного шару кубічних пігментних епітеліаль­них клітин і одного шару цилінд­ричного безпігментного епіте­лію. Безпігментний епітелій зсе­редини вкритий скловидною ци­ліарною мембраною. Епітеліаль­ні клітини, що вкривають циліар­не тіло і його відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, яка заповнює камери ока.

 

 

Війкове тіло

 

Райдужна оболонка, або райддужина, райдужка (iris) відходить спереду від циліарного тіла і є його продов­женцям.Рай­дужка – це забарвлений диск з отвором змінної величини у центрі — зіницею.

 

Будова райдужки і війкового тіла

Розта­шована між рогівкою і кришта­ликом на межі передньої і зад­ньої камер ока. У ній розріз­няють циліарний край, яким во­на приєднана до циліарного тіла, і зіничний край, межа між ними проходить на відстані 1,5 ммвід краю зіниці (по так званій зубчастій лінії). У райдужинірозрізняють п’ять шарів: І) пе­редній епітелій, утворений плос­кими полігональними клітинами, продовженням епітелію задньої поверхні рогівки; 2) зовнішній пограничний шар — сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фіб­робластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів зумовлюють колір очей; 3) судинний шар містить численні судини, які оточені пух­кою сполучною тканиною з меланоцитами, у цьому шарі райдужки локалізовані два глад­ких м’язи – звужувач і розши­рювач зіниці; звужувач розмі­щений у зіничному краї, а роз­ширювач – у циліарному краї райдужної оболонки; 4) внут­рішній пограничний шар, за бу­довою він не відрізняється від зовнішнього; 5) задній пігмент­ний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який вкриває також циліарнетіло звідростками.

Райдужка функціонує як діа­фрагма ока, регулюючи за допо­могою вищевказаних м’язів по­тік світла, що падає на сітківку.

 

 

Сітківка (retina). Зорова частина сітківки завдя­ки наявності фоторецепторнихклітин є світлосприймаючою обо­лонкою. Вона займає простір дна очного яблу­ка до так званого зубчастого краю, де переходить у сліпу сітківку, що вкриває задню поверхню циліарного тіла і райдужки. Зорову частину сітків­ки підстилає судинна оболонка. Побудована сітківка з десяти шарів: пігментного, фотосенсорного, зовнішнього погранич­ного, зовнішнього ядерного, зовнішнього сітчастого, внут­рішнього ядерного, внутрішньо­го сітчастого, гангліозного, ша­ру нервових волокон, внутріш­нього пограничного. Усі названі шари сітківки, окрім пігментного, утворені нейрона­ми, три види яких є основними і розташовані у вигляді радіаль­них ланцюжків, а ще два різно­види нейронів включаються у ланцюг на двох рівнях і є допо­міжними. Крім того, у сітківці є також спеціальні радіальні гліоцити. Нейрони у сітківці розташовані так, що їхні тіла утворюють ядерні та гангліозний шари, а відростки І синаптйчні контакти — сітчасті шари і шар нервових волокон. Харак­терним є те, що дендрити усіх трьох нейронів ланцюга обер­нені назовні, а аксони – всере­дину очного яблука.

Пігментний шар – зовнішній шар сітківки. Утворений одним шаром пігментних епітеліальних клітин шестигранної форми ви­сотою близько 8 мкм. Пігментні клітини лежать на базальній мембрані судинної оболонки і при відшаруванні сітківки завж­ди лишаються зв’язаними з су­динною оболонкою. Зовнішня частина клітини містить один-два ядра, від внутрішньої поверх­ні відходять вісім-десять відрост­ків. У цитоплазмі пігментні клі­тини містять меланосоми, які можуть пересуватися у відростки в умовах інтенсивного освітлен­ня І повертаються знову до тіла клітини в темноті.

 

Перший нейрон є фотосенсорним (нейросенсорним) біполярним, видозмінені дендрити якого мають назву паличок (один тип клітин) і колбочок(другий тип). Паличками і кол­бочками нейросенсорні клітини сприймають світлові промені. Палички і колбочки утворюють фотосенсорний (другий) шар сітківки, де вони розміщені між відростками пігментних клітин. Ядерні частини фотосенсорнихнейронів утворюють зовнішній ядерний шар, а аксони беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару сітківки.

Палички і колбочки побудо­вані із зовнішнього і внутрішньо­го сегментів, сполучених стеб­линкою, або війкою. Зовнішній сегмент палички має циліндрич­ну форму і містить велику кіль­кість (до 1000) плоских мемб­ранних замкнених дисків товщи­ною 140 нм і шириною 2 мкм. У мембранних дисках міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсинуі альдегіду вітаміну А — ретиналу. Зовнішній сегмент колбоч­ки має конічну фор­му, він ширший і коротший, ніж паличка і містить напівдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець напівдисків замкнений, а другий—відкритий. Мембрани напівдисків колбочок містять інший зоро­вий пігмент – йодопсин. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох різних типів: — чутливі до синього, зе­леного і червоного кольорів спектру.

Сполучна стеблинка, яка зв’я­зує сегменти  колбочок і пали­чок, починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем.

Внутрішній сегмент містить численні мітохондрії, ендо­плазматичну сітку, ферментні системи, які забезпечують енер­гетичний обмін та біосинтез основних компонентів клітини. Внутрішній сегмент колбочки відрізняється від внутрішньо­го сегмента палички наявністю так званого еліпсоіда – ліпід­ної краплі, оточеної скупченням мітохондрій, які щільно приля­гають одна до одної.

 

Паличкових клітин у сітківці людини близько 130 млн., колбочкових — 6 – 7 млн. Паличкові клітини є апаратом чорно-білого зору в сутінках, а колбочкові — апаратом кольорового денного зору. При освітленні зоровий піг­мент розпадається на свої ком­поненти — білок і ретиналь, що запускає у клітині ланцюг біо­хімічних реакцій, які призво­дять до виникнення рецепторно­го потенціалу. Диски здатні до оновлення. Кожної доби в па­личковій клітині вночі, а в колбочковій удень формується до 80 мембранних дисків. Відпра­цьовані диски відокремлюються і фагоцитуютьсяпігментоцитами, кожний з яких за добу фагоцитує близько 2—3 тис. дисків. Завдяки наявності у цитоплазмі пігментних клітин ретинальзв’язуючого білка, вони забез­печують затримку вітаміну А в умовах інтенсивного освітлен­ня і постачання ним фотосен­сорних клітин для відновлення родопсину. Крім фагоцитарної функції, пігментоцити забезпе­чують світлову і темпову адап­тацію зорових клітин. Кожний зовнішній сегмент палички ото­чений двома-сімома, а колбочки 30—40 відростками пігментоцитів. Коли при яскравому освіт­ленні меланосоми пересуваються у відростки пігментоцитів, па­лички видовжуються і екра­нуються, а колбочки скоро­чуються і добре освітлюються. У сутінках, коли меланосомиповертаються у тіло пігменто­цитів, колбочки видовжуються і екрануються, а палички корот­шають і виконують свою функцію.

Другий нейрон тринейронноголанцюга сітківки має назву біполярного. Його ядерна частина розташовується у внут­рішньому ядерному шарі, денд­рит утворює синапси з аксонами паличкових і колбочкових клі­тин у зовнішньому сітчастому шарі (причому кілька паличкових клітин контактує з одним біполярним нейроном, колбочкові ж контактують у співвідно­шенні 1:1, а аксон розташо­вується у внутрішньому сітчасто­му шарі, де контактує з дендри­том третього нейрона.

Внутрішній ядерний шар сіт­ківки, крім біполярних, містить ще два різновиди асоціативних (допоміжних) нейронів – го­ризонтальні та амакринові.Горизонтальні клітин и надсилають свої відростки у зовнішній сітчастий шар, де вони контактують з аксонами фотосенсорних нейронів. Таке збудження викликає тимчасову блокаду імпульсів від фоторе­цепторів і збільшення контрасту зображення. Амакриновіклітини не мають аксонів. За характером розгалуження і довжиною їхніх відростків роз­різняють кілька типів цих ней­ронів. З урахуванням морфологїї і продукованихнейропептидів, амакринові клітини поді­ляють на шість і більше підти­пів. Амакринові клітини надси­лають свої відростки у внутріш­ній сітчастий шар, де вони ви­конують функцію, подібну до функції горизонтальних клітин, лише на рівні контакту другого і третього нейронів.

Третій нейрон сітківки має назву гангліонарного і ємультиполярним. Це найбільший нейрон сітківки, він має добре розвинену хроматофільну суб­станцію. Тіла гангліозних клі­тин утворюють гангліонарнийшар сітківки; дендрити розта­шовуються у внутрішньому сіт­частому шарі, утворюючи синапси з аксонами біполярних нейронів, аксони формують шар нервових волокон.

 

Нервові во­локна сітківки мають радіальний напрям і сходяться, як спиці в колесі, в одному місці, де утвоюють диск зорового нерва, або так звану сліпу пляму сітківки. Звідси вони вихо­дять з очного яблука у вигляді зорового нерва. У ділянці слі­пої плями сітківка побудована лише з шару нервових волокон. Усі інші шари тут відсутні, то­му ця ділянка не є зоровою.

 

 

 

 

Сітківка

Задня стінка очного яблука

І. Склера. ІІ Власне судинна оболонка. ІІІ. Сітківка

 

 

Латеральне від сліпої плями на задньому кінці оптичної осі очного яблука на сітківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма. Вона округла або овальна, має діаметр близько 2 мм. У центрі жовтої плями е заглибина — цент­ральна ямка. Це місце най­кращого сприйняття зорових подразнень. У цій ділянці всі внутрішні шари сітківки (до зовнішнього ядерного шару) відсутні, ніби розсунуті. Зовніш­ній ядерний шар побудований лише з тіл колбочкових клітин, які мають більші розміри і ви­тягнуту форму. Наявність центральної ямки у сітківці зумовлена тим, що око людини належить до типу так званих інвертованих очей, у яких зорові елементи — кол­бочки і палички — обернені у бік, протилежний напрямку над­ходження світла, і світлові про­мені повинні пройти крізь усю товщу сітківки, перш ніж во­ни потраплять на фотосенсорний шар. У центральній ямці ця перешкода усунена, і світло зразу падає на колбочкові клі­тини.

 

Світлова мікроскопія жовтої плями

 

Нейроглія сітківки представ­лена спеціальними, подібними до волокон, клітинами — ра­діальними гліоцитам и (колишня назва — Мюлерові волокна). Вони розташо­вуються радіальне у товщі сітківки від зовнішнього до внутрішнього пограничного шару, їхні ядерні частини міс­тяться у центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні від­ростки утворюють внутрішній пограничний шар, що відокрем­лює сітківку від скловидного тіла. Зовнішній пограничний шар формується на межі між фотосенсорним та зовнішнім ядерним шаром завдяки щільно­му приляганню периферійних кінців гліоцитів один до одного.

Кришталик – це прозорий дво­опуклий утвір, сполучений з циліарним тілом за допомогою волокон війкового пояска.За­вдяки цьому кришталик змінює свою форму при скороченні циліарного м’яза і, таким чином, є пасивною частиною акомода­ційного апарату ока. Разом з ро­гівкою і скловидним тілом криш­талик є основним світлозаломлювальним середовищем, його показник заломлення становить 1,42  радіус кривизни – 6 – 10 мм.

 

Кришталик

Кришталик вкритий прозорою капсулою, товщина якої 11 – 18 мкм. На передній стінці під капсулою міститься одно­шаровий плоский епітелій. Епі­теліальні клітини в ділянці еква­тора стають більш високими і утворюють росткову зону криш­талика, яка постачає нові кліти­ни на задню і передню його поверхню. Клітини перетворюються у кришталикові волокна.

Власна речовина кришталика становить його основну масу і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами. Цент­ральні і перехідні волокна не мають ядер і разом утворюють щільне ядро кришталика. Кору кришталика утворюють головні волокна, які містять ядра. Во­локна мають форму шестигран­них призм, у цитоплазмі їх міс­титься білок кристалін. Волокна склеюються між собою спеціальною речовиною, яка має такий самий коефіцієнт залом­лення. На полюсах кришталика, там, де волокна з’єднуються своїми кінцями, утворюються характерні фігури з трьома і більше променями.

Скловидне тіло (corpusvit–reum) – це прозора маса желеподібної ре­човини, розташована в порож­нині між кришталиком і сітків­кою. На фіксованих препара­тах скловидне тіло має сітчасту будову. Через скловидне тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал — залишок ембріональної судинної системи ока. Скловидне тіло містить бі­лок в і т р е ї н і гіалуроновукислоту. Показник його залом­лення 1,33.

 

Кришталик

Допоміжний апарат ока.Ко­н’юнктива (tunicaconjunctiva)— це тонка, прозора слизова обо­лонка, що вкриває склеру і вистеляє повіки. Кон’юнктива скла­дається з власної пластинки, вкритої епітелієм. Власна плас­тинка побудована з пухкої спо­лучної тканини, яка містить скупчення лімфоцитів, тут та­кож є слизові трубчасто-аль­веолярні залози кон’юнктиви (Краузе). Епітелій кон’юнкти­ви багатошаровий плоский або кубічний.

Повіки (palpebrae). У них розрізняють передню шкірну про­довжується в кон’юнктиву ока. Зсередини повіки, ближче до задньої поверхні, роз­ташована тарзальна пластинка, побудована з щільної волок­нистої сполучної тканини (так званий хрящ повіки). Ближче до поверхні, у товщі повіки, лежить кільцевий м’яз.

Шкірна поверхня повіки утворена тон­кою шкірою з пушковим волос­сям і сальними залозами. З краю повіки у два-три ряди розташо­вані вії. У лійку кореня вії відкриваються протоки кількох сальних залоз (зало­зи Цейса). Одночасно туди впадають протоки так званих війковихзалоз, які є видозміненими потовими залозами з прямими кінце­вими відділами. У товщі таріальної пластинки розташовані розгалужені сальні (мейбомієві) залози, які відкривІаються на краю повіки.

Слізний апарат ока (аррагаluslacrimalis) складається із слізних залоз, слізного мішка і слізно-носової протоки.

Сліз­ні залози утворюються з кіль­кох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секрету. Секрет слізних залоз містить 1,5 % натрію хло­риду, 0,5 % альбуміну і слиз, а також бактерицидну речови­ну — лізоцим. Стінки слізного мішка і слізно-носової протоки вистелені дво- або багаторядним епітелієм, який лежить на пухкій сполучній тканині. У слізний мі­шок впадають дрібні розгалуже­ні трубчасті залози.

Розвиток органа зору. Сітків­ка і зоровий нерв ока формують­ся з нервової трубки, епітелій рогівки і кришталик — з екто­дерми, власна речовина рогівки, склера, судинна оболонка і скло­видне тіло — з мезенхіми. Роз­виток починається з утворення виростів нервової трубки — очних пухирців, які збе­рігають зв’язок з ембріональ­ним мозком у вигляді порож­нистих очних стеблинок. Вздовж стеблинки в очний пухирець вростають судини. Передня час­тина очного пухирця вгинається всередину його порожнини, вна­слідок чого він набуває форми двостінного очного келиха. Ектодерма, яка розташова­на проти отвору очного келиха, потовщується, вростає в очний келих І потім відокремлюється, даючи початок кришталику. Змі­ни ектодерми відбуваються під впливом Індукторів диференціа­ції, які утворюються в очному пухирці. Внутрішня стінка очно­го келиха перетворюється у сіт­ківку, зовнішня — у пігментний шар сітківки. М’язи райдужної оболонки розвиваються з крайо­вих ділянок очного келиха і, таким чином, мають нейральнепоходження.

Англійський вчений Джон Дальтон (1766–1844) був протанопом (не розрізняв червоний колір), але не знав про свою колірну сліпоту до 26 років. У нього були три брати і сестра, і двоє з братів страждали кольоросліпотою на червоний колір. Тільки після того, як у 1790 році Дальтонзахопився ботанікою і виявилося, що йому важко розбиратися коли йшлося про пурпурові, рожеві або темно-червоні кольори, що були подібні до синіх. Дальтон детально описав свій родинний дефект зору в невеликій книзі. Сам Дальтон, порівнюючи своє кольоросприйняття з баченням квітів, друзями і знайомими, вирішив, що в його очах є якийсь синій світлофільтр і наказав своєму лаборанту після смерті витягти його очі й перевірити, чи не забарвлене в блакитний колір склоподібне тіло очного яблука. Лаборант виконав заповіт вченого і не знайшов у його очах нічого особливого.

Очі Дальтона збереглися в банці зі спиртом в Манчестерському літературно-філософському товаристві. І вже в 1995 році, генетики виділили і дослідили ДНК із сітківки. У ній виявили гени дальтонізму. Завдяки публікації вченого з’явилося слово «дальтонізм», яке на довгі роки стало синонімом не тільки описаної ним аномалії зору в червоній області спектру, але і будь-якого порушення колірного зору.

Передача дальтонізму у спадок пов’язана з X-хромосомою і практично завжди передається від матері-носія гена до сина, внаслідок чого в двадцять разів частіше зустрічається у чоловіків, що мають набір статевих хромосом XY. У чоловіків дефект в єдиній X-хромосомі не компенсується, оскільки «запасної» X-хромосоми немає. Різним ступенем дальтонізму страждають 2—8 % чоловіків, і лише 4 жінки з 1000. Для прояву дефекту зору у жінки необхідне достатньо рідкісне поєднання — наявністьмутації в обох X-хромосомах. Прояв дальтонізму цього вигляду пов’язаний з порушенням виробництва одного або декількох світлочутливих пігментів в зорових рецепторах колбочок.

Деякі види дальтонізму слід вважати не «спадковим захворюванням», а швидше — особливістю зору. Згідно з дослідженнями, люди, яким важко розрізняти червоні і зелені кольори, можуть розрізняти безліч інших відтінків. Зокрема, відтінки кольору хакі, які здаються однаковими людям з нормальним зором. Можливо, у минулому така особливість давала її носіям еволюційні переваги, наприклад, допомагала знаходити їжу в пожовклій траві.

Клінічно розрізняють повну і часткову колірну сліпоту. Найрідше спостерігається повна відсутність кольорового зору. Часткова колірна сліпота має такі різновиди:

·                    Діхромія

·                                Протанопія (англ. Protanopia) — сліпі на червоний колір. Червоний колір сприймається темнішим, змішується з темно-зеленим, темно-коричневим, а зелений — зі світло-сірим, ясно-жовтим, світло-коричневим.

·                                Дейтеранопія (англ. Deuteranopia) — сліпих на зелений колір. Зелений колір змішується зі світло-оранжевим, ясно-рожевим, а червоний — з ясно-зеленим, світло-коричневим.

·                                Тританопія (англ. Tritanopia) — відсутність колірних відчуттів в синьо-фіолетовій області спектру. Зустрічається вкрай рідко і практичного значення не має. При тританопії всі кольори спектру представляються відтінками червоного або зеленого.

·                    Аномалії по трьом кольорам.

Колірна сліпота може обмежити можливості людини при обранні тієї або іншої професії. Зір лікарів, водіїв, моряків і льотчиків ретельно досліджується, оскільки від його правильності залежить життя багатьох людей. Крім того, людей, страждаючих дальтонізмом не беруть на навчання з радіотехнічних і комп’ютерних спеціальностей, а також не приймають на роботу в даній сфері.

Дефект колірного зору вперше привернув до себе увагу громадськості в 1875 році, коли в Швеції, біля міста Лагерлунда, відбулася страшна аварія поїзда, що призвела до великих жертв. Виявилось, що машиніст не розрізняв червоний колір, а розвиток транспорту на той час призвів до широкого розповсюдження кольорової сигналізації. Ця катастрофа призвела до того, що при прийомі на роботу в транспортну службу стали в обов’язковому порядку оцінювати кольоросприйняття.

Зорові органи багатьох видів ссавців обмежено здатні сприймати кольори (часто тільки 2 кольори), а деякі тварини в принципі не здатні розрізняти кольори. З іншого боку, багато тварин здатні краще за людину розрізняти градації тих кольорів, які їм важливі для життєдіяльності. Багато представників непарнокопитних (зокрема, коні)розрізняють відтінки коричневого, які людині здаються однаковими (від цього залежить, чи можна їсти ту чи іншу траву). Білі ведмеді здатні розрізняти відтінки білого і сірого у 100 разів краще за людину (при таненні снігу колір змінюється, й за відтінком кольору можна зробити висновок, чи проламається крижина, якщо на неї наступити).

 

 

ОРГАН СЛУХУ ТА РІВНОВАГИ

 

Сприймаючі елементи органа слуху та рівноваги локалізовані у внутрішньому вусі, а зовнішнє та середнє вухо є передавальним апаратом органа слуху.

 

 

Зовнішнє вухо (aurisexterna) складається із вушної мушлі (раковини), зов­нішнього слухового проходу та барабанної перетинки. Вушна мушля – це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, у якій є сальні і невелика кількість потових за­лоз. За їі допомогою визначають джерело звуку.

Зовнішній слуховий прохід – це трубка довжиною 2,5 – 3 см. Основа стінки утворена еластич­ним хрящем і лише в кінці прохо­ду — кісткою. Поверхня вкрита тонкою шкірою, яка містить во­лосся і сальні залози. Глибше ле­жать трубчасті, так звані церумінозні залози, що ви­діляють вушну сірку. Вони від­криваються самостійно на по­верхні зовнішнього слухового проходу або у протоки сальних залоз.

Зовнішнє вухо

Барабанна перетинка лежить на межі із порож­ниною середнього вуха. Ця тон­ка пружна мембрана натягнена нерівномірно і тому не має влас­ного періоду коливань. Це є сут­тєвим для передачі звукових ко­ливань, що надходять із зовніш­нього середовища. Товщина її 0,1 мм. Основу барабанної пере­тинки становить власна пластин­ка, яка побудована з двох шарів колагенових волокон (зовніш­нього радіального і внутрішньо­го циркулярного), а також фіб­робластів, що залягають між во­локнами. Зовні барабанна пе­ретинка вкрита епідермісом тов­щиною 50 – 60 мкм, а зсередини, і боку середнього вуха слизовою оболонкою (20 – 40 мкм), вистеленою одношаровим плос­ким епітелієм.

Середнє вухо (aurismedia) складається з барабанної порожнини, слухо­вих кісточок та слухової труби. Барабанна порожнина має розміри 15X2 мм; за фор­мою – це низький циліндр, що стоїть на ребрі. У барабанній порожнині є шість стінок – пе­редня, задня, верхня, нижня (кісткові), зовнішня (барабан­на перетинка) і внутрішня. Остання стінка також кісткова, але має два отвори, так звані вікна. Верхнє овальне вікно закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних схо­дів завитки. Нижнє кругле вікно, закрите фіброзною мембраною – так званою вто­ринною барабанною перетинкою.

Слухові кісточки – молоточок, коваделко та стремінце розташовані у барабанній порожнині. Моло­точок має головку, яка шийкою з’єднана з ручкою. Остання зро­щена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і при­лягає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремін­цем. Стремінце складається з двох ніжок і кісткової пластин­ки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв’язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою лежить внут­рішнє вухо. Зсередини усі стін­ки барабанної порожнини, а та­кож поверхня слухових кісто­чок вкриті одношаровим плоским(місцями кубічним або ци­ліндричним) епітелієм. Слухова труба сполу­чає барабанну порожнину з но­соглоткою і забезпечує регуля­цію рівноваги між тиском по­вітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім – атмосферним тиском. Слухова труба має дов­жину 35…40 мм, діаметр про­світу 1 – 2 мм, У ділянці, ближчій до барабанної порожнини, її основу утворює кістка, а далі — хрящ. Всередині слухова труба вкрита слизовою оболонкою, її епітелій — багаторядний вій­частий, такий, як і в дихальних шляхах. У нижньому відділі слухової труби, крім слизової оболонки, є підслизова основа. Сполучна тканина, що її утво­рює, збагачена лімфоцитами і містить слизові залози. Біля глоткового отвору труби значні скупчення лімфоцитів утворю­ють трубні мигдалики.

 

 

 

 

 

 

 

 

Внутрішнє вухо (aurisinterna) розташоване у піраміді скроневої кістки, має складну форму і тому називаєть­ся лабіринтом. Розрізняють кіст­ковий і розташований у ньому перетинчастий лабіринт. Побу­дований з фіброзної тканини перетинчастий лабіринт повто­рює форму кісткового лабіринтаі лежить в останньому такі що між ними лишається просвіт, у якому міститься рідина – перилімфа. Лише у деяких місцях перетинчастий лабіринт прикріплений до окістя стінки кісткового лабіринта. Всередині перетинчастого лабіринта теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом. Вона має назву ендолімфи.

Кістковий лабіринт складається з трьох частин: пе­реддвер’я, трьох півколових каналів і завитки.Переддвер’я (присінок) утворює середню час­тину лабіринта. Це порожнина овальної форми, яка ззаду п’ять­ма отворами сполучається з півколовими каналами, а спереду більш широким отвором з кана­лом завитки. За допомогою гре­бінця порожнина переддвер’я поділена на дві заглибини — задню і передню. Півколoвіканали мають дугоподібну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних пло­щинах: верхній — в сагітальній, задній — у фронтальній і зов­нішній — у горизонтальній. Кожний канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням у переддвер’я, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічуєть­ся три — верхня, задня і бічна. Завитка — це кістковий канал, що сліпо закінчується, згорнутий як мушля слимака, утворює 2,5 оберти навколо кісткової осі – стриженя. Діаметр каналу неодна­ковий: біля основи він становить б мм, у середній частині – 4 мм, біля верхівки – 2 мм. Загальна довжина завитки 35 мм. Кістко­ва вісь завитки лежить гори­зонтально. Стінки каналу, роз­ташовані ближче до осі, нази­вають внутрішніми, протилеж­ні – зовнішніми. Ті стінки, що лежать ближче до верхівки за­витки — верхніми, біля осно­ви — нижніми. На внутрішній стінці кісткового каналу завит­ки є кістковий виступ, який називається спіральною пластинкою. Зсередини кісткова стінка вкрита окістям. У ділянці спіральної пластинки потовщене окістя утворює вис­туп — лімб.

 

Кістковий лабіринт і розміщений в ньому перетинчастий

У стінці перетинчастого лабі­ринту є ділянки, де на сенсорно-епітеліальних клітинах закінчуються периферійні відростки вестибулярного і завиткового нервових вузлів. Таких ділянок у лабіринті є шість: три з них локалізовані в ампулах півколових протоків і називаються ампульнимигребінцям и, два — у мішечках під наз­вою плям і один — у завит­ковій протоці. Останній має назву спірального (кортієвого)органа. За функціональним призначенням відділи кісткового і перетинчастого лабіринтів з їхніми чутли­вими ділянками поділяються так: переддвер’я з маточкою, мішеч­ком і відповідними плямами, а також півколові канали з півколовими протоками і ампульни­ми гребінцями разом являють собою вестибулярний апарат, або орган рів­новаги; кісткова завитка з пе­ретинчастою протокою завитки і розміщеним у ній спіральним органом — орган слуху. Завиткова протока – це спіральний канал з трикутним просвітом довжиною 3,5 см, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки і зрощений з нею в ділянці спіральної зв’яз­ки і лімба. Порожнина кістково­го каналу завитки завдяки на­явності завиткової протоки по­діляється на три поверхи — верхній, середній і нижній Верхній і нижній мають назву сходів – верх­ні переддверні, або вестибулярні та нижні барабанні, або тимпа­нальні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за до­помогою отвору, що має назву гелікотреми.

Середній по­верх — це завиткова протока, заповнена ендолімфою.

На осьовому (аксіальному) розрізі завитки завиткова про­тока має вигляд трикутника з верхньою, зовнішньою і ниж­ньою стінками. Верхня стінка натягнена між верхнім краєм спіральної зв’язки і основою верхньої губи лімба. Вона нази­вається вестибулярною мембраною. Побудована вона з тонкофібрилярної сполучнотканин­ної пластинки, вкритої одноша­ровим плоским епітелієм Зі сто­рони ендолімфи і ендотелієм зі сторони перилімфи. Зовнішня стінка завиткової протоки утво­рена судинною смуж­кою, яка лежить на спіральній зв’язці. Побудована судинна смужка з багаторядного епіте­лію, який складається з плоских базальних світлих клітин і висо­ких призматичних темних клітин з відростками, багатими на мітохондрії; між клітинами про­ходять гемокапіляри. Слід па­м’ятати, що судинна смужка — єдине місце в організмі, де в епі­телії є судини. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, а також за­безпечує трофіку клітин спіраль­ного органа.

Нижня стінка завиткової про­токи утворена базилярноюпластинкою, яка у вигляді спіралі тягнеться вздовж усієї завиткової протоки і натягнена між нижньою губою лімба та виступом спіральної зв’язки. Ця найскладніша за будовою стінка має три шари: базальну мембра­ну, шар колагенових волокон та покривний шар. Базальна мембрана – це шар нижньої стінки, на якому безпосередньо лежать епітеліальні клітини спі­рального органа. Другий шар утворений тонкими колагеновими волокнами, які ще називають слуховими струнами. Останні мають різну довжину за ходом протоки — довші розмі­щені на вершині завитки (їх довжина досягає 500 мкм), ко­ротші — біля її основи (довжи­на близько 100 мкм).

Волокна складаються з тонких фібрил діаметром 30 нм, які анастомозують між собою за допомогою більш тонких пучків. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Покривний шар, що підстеляє базилярну пластинку з боку барабанних сходів, утво­рений одним шаром плоских клітин, які мають назву ендо­телію.

Аксіальний розріз завитки

Аксіальний розріз завитки

Будова спірального органа.Спіральний орган — це багато­клітинна пластинка довжиною близько 3,5 см, шириною до 0,5 мм біля основи завитки і0,05 мм біля її верхівки. Спі­ральний орган утво­рений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтримуючим и. За своєю топографією усі клітини поділяються на зовніш­ні та внутрішні, межею між ни­ми служить так званий внут­рішній тунель. Підтримуючими клітина­ми є клітин стовпи (зовнішні та внутрішні), фалангові кліти­ни (зовнішні та внутрішні), зовнішні пограничні та зов­нішні підтримуючі клітини. Усі ці клітинні елементи своїми основами лежать безпосеред­ньо на базальній мембрані; у цитоплазмі вони містять тонофібрили, а їхні апікальні частини, розширені у вигляді пластинок, сполучаються між собою і утворюють загальну пе­ретинку, яка називається рети­кулярною пластинкою.

Клітини с т о в п и роз­ташовані двома рядами. Вони мають видовжене, дещо вигнуте тіло і розширену основу, якою лежать на базальній мембрані. Зовнішні та внутрішні клітини розташовані так, що їхні осно­ви розсунуті, а вершини контак­тують. Між ними утворюється просвіт трикутної форми, так званий внутрішній тунель. На­зовні від зовнішніх клітин-стовпів розташовані три-п’ять рядів зовнішніхфалангових клітин (клітини Дейтерса). Вони мають призматичну форму, в базальній частині міститься ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхній третині цих клі­тин є чашеподібна заглибина, в яку входять основи зовнішніхсенсорних клітин. Вузький відросток фалангових клітин (фаланга) доходить до поверхні спірального органа, де розширюється у плоску пла­стинку (кутикулярну).

Латеральне від зовнішніх фа­лангових клітин кількома ря­дами лежать зовнішні по­граничні клітини (клі­тиниГензена), Це високі клі­тини різної форми і розмірів. Висота їхня поступово зменшується у латеральному напрям­ку, ядра розташовані на різних рівнях. На вершинах містять велику кількість мікроворсинок, а у цитоплазмі — багато гліко­гену, що, очевидно, зумовлено їхньою трофічною функцією. Назовні від цих клітин роз­ташовуються зовнішні підтримуючі клітини (клі­тиниКлаудіуса), які мають кубічну форму і поступово переходять в епітелій судинної смужки.Медіальне від внутрішніх клітин стовпів лежить один ряд внутрішніх фаланго­вих клітин, подібних до описаних вище зовнішніх фа­лангових. Внутрішні фалангові клітини мають заглибини, в яких містяться внутрішні во­лоскові клітини, а паль­цеподібні відростки фаланго­вих клітин (фаланги) розмежо­вують волоскові сенсорні кліти­ни.

 

Кортіїв орган

Кортіїв орган

 

Кубічні епітеліальні кліти­ни, що розміщені медіально від внутрішніх фалангових, посту­пово переходять в епітелій спі­ральної борозни між губами лімба.

Сенсорні (волоско­ві) клітини спірального органа включають зовнішні і внутрішні. Одні й другі лежать на відповідних їм фалангових клітинах у спеціальних загли­бинах тіл останніх, утворюючи таку ж кількість рядів. Таким чином, сенсорні клітини не кон­тактують з базальною мембра­ною, але вершинами доходять до поверхні спірального органа. Внутрішні волоскові епітеліоцити мають фор­му глечика з розширеною осно­вою і лежать в один ряд. На по­верхні їхніх злегка опуклих вер­шин є від 30 до 60 великих спеціалізованих мікроворсинок – стереоцилій.Це жорсткі циліндричні утвори дов­жиною 3 мкм і діаметром 0,3 мкм, звужені біля основи, у цьому місці вони здатні згинатися, а потім повертатися у вихідне положення. На поверхні волоскової клітини стереоцилії різ­ної довжини розташовані у пев­ному порядку за ростом, подіб­но до труб органа. Апікальна частина клітини вкрита кутику­лою, через яку проходять стереоцилії. У людини є приблизно 3500 внутрішніх волосковихклітин.

Зовнішні волоскові епітеліоцити мають ци­ліндричну форму й округлу осно­ву і лежать в три-п’ять рядів. У людини є 12 – 20 тисяч цих клітин. Вони, як і внутрішні, несуть на своїй апікальній поверхні кутикулялну пластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з кількох рядів у вигля­ді літери V. Очевидно, особливі механічні властивості стереоцилій (жорсткість і здатність згинатися тільки біля осно­ви) необхідні для тонкої вибір­кової чутливості волосковихклітин, завдяки якій вони мо­жуть реагувати на звуки певної висоти. Зовнішні сенсорні клі­тини значно чутливіші до звуків більшої  інтенсивності, ніж внут­рішні. Високі звуки подразнюють тільки волоскові клітини нижніх відділів завитки, а низькі звуки — волоскові клітини вершини завитки і частину клітин ниж­ніх відділів.

 

 

Над спіральним органом віль­но нависає так звана покрив­на (текторіальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної кон­систенції, яка має зв’язок з епі­телієм вестибулярної губи лім­ба.Вона тягнеться вздовж спі­рального органа, розташовую­чись над верхівками його волоскових клітин і контактуючи зі стереоциліями, які верхівками частково занурюються в неї.

Ця пластинка складається з тон­ких орієнтованих радіально ко­лагенових волокон, між якими залягає прозора аморфна речо­вина з високим вмістом глікозаміногліканів.

 

 

 

Гістофізіологія органа слуху.Коливання повітря передаються на барабанну перетинку і через ланцюжок слухових кісточок до­сягають основи стремінця. Змі­щуючись подібно до поршня в овальному вікні, основа стре­мінця передає коливання на пе­рилімфу вестибулярних сходів завитки. Через отвір на вершині завитки коливання переходять на перилімфу барабанних схо­дів. Віддача коливань відбуваєть­ся через кругле вікно, яке випи­нається в барабанну порожнину в той час, коли основа стремінця заглиблюється в овальне вікно. Коливання перилімфи вестибу­лярних сходів передаються че­рез вестибулярну мембрану на ендолімфу протоки завитки і охоплюють базилярну і текторіальну мембрани. Ці рухи від­повідають частоті та інтенсивності звуків. У результаті від­бувається відхилення стереоцилій сенсорних клітин і їх збуд­ження.

 

Воно супроводжується взаємодією ацетилхоліну, що міститься в ендолімфі, з холінорецепторним білком у мембра­нах стереоцилій. Це призводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). Нервові імпульси через слухо­вий нерв передаються у цент­ральні відділи слухового аналіза­тора.

 

 

Вестибулярна частина пере­тинчастого лабіринту.До неї на­лежать, як було згадано, два мі­шечки – маточка і мішечок передцвер’я та три півколові про­токи. Стінка усіх цих утворів вистелена плоским епітелієм, що лежить на базальній мембрані, під якою є шар щільної тонко­волокнистої сполучної тканини. У ділянці ампульних гребінців (у півколових протоках) і плям (у мішечках) сполучнотканин­ний шар потовщується і утворює підвищення, а епітелій стає ку­бічним і призматичним. Стін­ка перетинчастого лабіринту сполучається з кістковим за до­помогою сполучнотканинних тяжів, а в одному місці безпо­середньо зрощена зі стінкою кісткового каналу.

 

Плями мішечків. Пля­ма вистелена епітелієм, який лежить на базальній мембрані і складається з сенсорних і підтримуючих клітин (рис, 3.20). Волоскові сенсорні клітини безпосередньо обер­нені своїми верхівками, на яких розташовані волоски, у порож­нину лабіринту; основа цих клі­тин контактує з нервовими за­кінченнями і не досягає базаль­ної мембрани. Волоскові кліти­ни поділяють на два типи, Клітини першого типу грушоподібні, мають широку круглу основу, оточену нервовими закінчення­ми, які утворюють навколо неї футляр у вигляді чаші. Клітини другого типу мають призматич­ну форму і точкоподібні нервові закінчення біля основи. На апі­кальній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60 – 80 нерухомих волосків – стереоцилій, довжина яких близько 40 мкм і один ру­хомий волосок – кіноцилія, яка має будову скорот­ливої війки. Пляма мішечка у людини містить 18 тисяч рецеп­торних клітин, а пляма маточ­ки – 33 тисячі.

Підтримуючі клітини розташовуються безпосе­редньо на базальній мембрані, відрізняються темними оваль­ними ядрами, містять велику кількість мітохондрїй. На їх вер­шинах є велика кількість мікроворсинок. Поверхня епітелію вкрита драглистою отолітовою мембраною, у якій містяться включення, так звані отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів карбонату кальцію.

 

 

Пляма еліптичного мішечка – це рецептор лінійних приско­рень і гравітації, а пляма сфе­ричного мішечка – гравітації та вібрації. При відповідних рухах голови і тіла отолітова мембра­на, подібно до плоского каменя, намагається ковзнути відносно плями І тягне волоски сенсор­них клітин, що призводить до виникнення нервових імпульсів.

 

Ампульні гребінці мають вигляд поперечної склад­ки в ампулі півколової протоки, яка вистелена сенсорними волосковими та підтримуючими епітеліоцитами, подібними за будовою, різновидами й інервацією до описаних вище в плямах. Апікальна частина цих клітин вкрита желатиноподіб­ним куполом, який має форму дзвона без порожнини, висотою близько 1 мм. Ам­пульнікристи є рецепторами ку­тових прискорень. При рухах голови або прискореному обер­танні всього тіла купол легко змінює своє положення під впли­вом руху ендолімфи. Відхилення купола стимулює волоскові клі­тини, викликаючи їхнє збуд­ження.

 

 

Розвиток внутрішнього вуха.Перетинчастий лабіринт розви­вається у людини з ділянки екто­дерми по боках зачатку довгас­того мозку, що має назву слухо­вої плакоди. Вона впинається і далі занурюється в мезенхіму, утворюючи слуховий пухирець. Останній побудований з багаторядного епітелію, який секретуєендолїмфу, що заповнює по­рожнину пухирця. Одночасно пухирець контактує з ембріо­нальним слуховим нервовим ганглієм, який далі поділяється на ганглій переддвер’я і ганглій завитки. У процесі подальшого розвитку пухирець змінює свою форму, поділяючись на дві час­тини: перша перетворюється на еліптичний мішечок з трьома півколовими протоками, друга утворює сферичний мішечок і формує протоку завитки. Там, де слуховий ганглій прилягає до слухового пухирця, стінка останнього потовщується, утво­рюючи загальну пляму, яка по­тім поділяється на верхню та нижню. З верхньої розвивається пляма еліптичного мішечка й ампульні гребінці, а з ниж­ньої – пляма сферичного мі­шечка та спіральний орган завитки.

 

Порушення слуху викликаються широким спектром біологічних та екологічних чинників. За даними Всесвітньої організації охорони здоров’я, основні поширені причини розвитку порушень слуху в країнах з низьким і середнім доходом, які можна відвернути, — інфекції середнього вуха, надмірний шум, неналежне використання деяких медикаментів, ускладнення та інфекції під час пологів тощо.

Повна ж глухота може бути вродженою або набутою. Вроджена глухота у людини часто спричиняє невміння розмовляти (глухонімота). Набута глухота виникає переважно як наслідок захворювання внутрішнього вуха і слухового нерва, запаленнясереднього вуха деяких системних інфекційних хвороб (наприклад, менінгіту, грипу, кору,епідемічного паротиту), травми або тривалої дії сильного шуму і вібрацій, отруєння, отосклерозу, а також старіння слухових клітин і нейронів. Доведено, що у людини частота виникнення набутих вад слуху зростає з віком: у новонароджених зустрічається у 2-3%, до 18 року життя — 5%, 19-44 роки життя — 4,5-5%, 45-64 роки життя — 14%, 65-74 роки життя — 23%, понад 75 років — 35%.

         Захворювання, які призводять до зниження чи втрати слуху, є однією із найсерйозніших медичних та соціальних проблем. Оскільки слуховий аналізатор є одним з найінформативніших щодо навколишнього світу, поряд із зоровим аналізатором, зниження слухової функції, не кажучи про її втрату, значно погіршує якість життя, порушуючи становище людини в суспільстві, обмежує її у виборі фаху, а нерідко призводить до виключення із соціуму^[4].

Порушення слуху у дітей можуть затримувати розвиток мови і пізнавальних навичок, що може перешкоджати успішному навчанню в школі. У дорослих людей порушення слуху часто перешкоджають отриманню роботи, її виконанню та зрештою утриманню на робочому місці. Водночас вартість спеціальної освіти та втраченої через порушення слуху роботи може створювати тягар для економіки країн.

 

 

Робота 1. РОГІВКА ОКА.

Забарвлення гематоксилін еозином.

За малого збільшення мікроскопа знайти шари рогівки. Зовні її вкриває багатошаровий плоский незроговілий епітелій, який розташований на передній пограничній пластинці (Боуменова оболонка). Найбільш широкий – власна речовина рогівки, побудована з тонких сполучнотканинних пластинок між якими знаходяться фібробласти. Далі розташована задня погранична пластинка (Десцеметова оболонка). І, самий глибокий шар — задній епітелій рогівки, обернений до передньої камери ока. Розглянути шари рогівки за великого збільшення, замалювати та позначити: 1. Передній епітелій. 2. Передня погранична пластинка. 3. Власна речовина рогівки. 4. Задня погранична пластинка. 5. Задній епітелій рогівки.

¨     Яка різниця в будові переднього епітелію рогівки і заднього?

¨     Які особливості структури власної речовини рогівки, що надають їй прозорості?

2.     ЗАДНЯ СТІНКА ОКА.

Забарвлення гематоксилін еозином.

За малого збільшення мікроскопа розмістити зріз стінки очного яблука сітківкою донизу. Зверху буде розташована склера, під нею — власне судинна оболонка, а далі – сітківка. Десять шарів сітківки вивчити за великого збільшення. Нижнім є пігментний шар, утворений одним шаром епітеліальних клітин з відростками, цитоплазма яких заповнена пігментними гранулами темно-коричневого кольору. Наступний світлий – шар паличок і колбочок. Зовнішня погранична мембрана відділяє фотосенсорний шар від зовнішнього ядерного, який утворений тілами фотосенсорних нейронів. Зовнішній сітчастий шар утворений аксонами фотосенсорних нейронів і дендритами біполярних. Ядра біполярних асоціативних клітин утворюють внутрішній ядерний шар. Далі розташований внутрішній сітчастий шар, який утворений відростками біполярних і гангліозних клітин. Тіла гангліозних клітин становлять гангліозний шар сітківки. Шар нервових волокон складається з аксонів гангліозних нейронів. Зі сторони скловидного тіла сітківка відокремлена внутрішнім пограничним шаром (мембраною). Замалювати препарат та позначити: І. Склера. ІІ. Власне судинна болонка. ІІІ. Сітківка: 1. Пігментний шар. 2. Шар паличок і колбочок. 3. Зовнішній пограничний шар. 6. Внутрішній ядерний шар. 7. Внутрішній сітчастий шар. 8. Гангліозний шар. 9. Шар нервових волокон. 10. Внутрішній пограничний шар (мембрана).

¨     До якої оболонки ока прилягає пігментний шар сітки?

¨     Яким нейроном утворені палочки і колбочки?

¨     Аксони якого нейрона формують зоровий нерв?

¨     Чим утворені передня і задня пограничні мембрани?

 

 

 

 

 

Робота 3. АКСІАЛЬНИЙ РОЗРІЗ ЗАВИТКИ ВНУТРІШНЬОГО ВУХА

Забарвлення гематоксилін-еозином.

За малого збільшення мікроскопа на препараті знайти розріз завитки. Завитка – це кістковий канал, що утворює 2,5 оберти навколо кісткової осі і нагадує мушло слимака. Від кісткової осі завитки у порожнину каналу вдається спіральна кісткова пластина. З протилежної сторони є спіральна зв’язка, як потовщення періосту, трикутної форми. В порожнині кісткового каналу розташована перетинчаста протока завитки, яка поділяє його на два поверхи. Верхній — вестибулярний, або переддверні сходи; нижній—барабанний, або тимпанальні сходи. Завиткова протока має в розрізі вид трикутника, стінки якого утворені вестибулярною мембраною (верхня стінка), базилярною пластинкою (нижня стінка) і судинною смужкою (зовнішня стінка). На базилярній пластинці розташований спіральний (кортіїв) орган.

Замалювати та позначити: 1. Спіральна кісткова пластинка. 2. Спіральна зв’язка. 3. Протока завитки: а) базилярна пластинка, б) присінкова стінка, в) судинна смужка. 4. Вестибулярні сходи. 5. Барабанні сходи. 6. Кортіїв орган.

§        Які структури розділяє вестибулярна мембрана?

§        Чим особлива структура судинної смужки?

§        На якій стінці перетинчастої протоки завитки розташований кортіїв орган?

§        Де знаходиться спіральний ганглій?

Робота 4. СПІРАЛЬНИЙ (КОРТІЇВ) ОРГАН.

Забарвлення гематоксилін-еозином.

За великого збільшення розглянути розташований на нижній стінці завиткової протоки (базилярній пластинці) Кортіїв орган, утворений двома типами клітин: сенсорними (волосковими) і підтримуючими. За топографією клітини спірального органу поділяються на зовнішні та внутрішні, межею між ними служить внутрішній тунель, який утворюють клітини-стовпи. Рецепторний апарат кортієвого органу складають волоскові клітини, які лежать на підтримуючих. Зовнішні підтримуючі клітини складаються з фалангових (клітини Дейтерса), які розташовуються в 3-5 рядів, латеральніше кількома рядами лежать пограничні клітини Гензена, зовні від них—підтримуючі клітини Клаудіуса. Медіальніше  від внутрішніх клітин-стовпів лежить один ряд внутрішніх фалангових клітин. Всі підтримуючі клітини розташовані на базальній мембрані базилярної пластинки.

Внутрішні волоскові клітини мають форму глечика і лежать в один ряд. Зовнішні сенсорні клітини мають циліндричну форму і лежать в 3-5 рядів. Над спіральним органом нависає покривна (текторіальна) пластинка, яка одним кінцем прикріплена до лімба. Замалювати та позначити: 1.Базальна мембрана. 2. Клітини-стовпи. 3. Тунель. 4. Внутрішні слухові клітини. 5. Зовнішні слухові клітини. 6. Зовнішні фалангові клітини: а) Дейтерса, б) Гензена, в) Клаудіуса. 7. Внутрішні фалангові підтримуючі клітини. 8. Покривна мембрана. 9. Лімб. 10. Спіральний ганглій.

¨     Що особливрго є в структурі сенсоепітеліальних клітин завдяки чому вони здатні сприймати і передавати подразнення?

¨     Яка роль тунелю?

¨     Чи є різниця в структурі та розташуванні зовнішніх і внутрішніх волоскових клітин?

¨    

 

 

 

Джерела інформації:

Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 478 – 505.

2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 493 – 522

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 20 – 21.

4.  Презентація лекції з теми: «Органи чуття»

5. Відеофільм з теми «Органи чуття»

б) додаткові

1.  Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 244 – 265.

2.  Данилов Р.К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентовмедицинскихвузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинскоеинформационноеагенство», 2006. – С. 351 – 373.

3.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 332 – 378.

4.  Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинскоеинформационноеагенство, 2002. – С.  С. 122 – 126.

5.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.152 – 175.

6.  Компакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів”