1. Поняття про аналізатори та їх морфологічні компоненти.
n
2. Основні типи органів чуттів. Нейросенсорні та сенсоепітеліальні рецепторні клітини.
n
3. Загальний план будови органу зору та джерела його розвитку.
n
4. Фіброзна оболонка стінки очного яблука, будова та функція.
n
5. Судинна оболонка, її частини (власне судинна оболонка, війкове тіло, райдужна оболонка), їх структура і значення.
n
6. Внутрішня оболонка стінки очного яблука. Нейроцити та нейроглія сітківки.
n
7. Будова зорової частини сітківки. Мікро- та субмікроскопічна характеристика фоторецепторних клітин.
n
8. Жовта та сліпа плями сітківки. Зоровий нерв.
n
9. Морфологія кришталика і скловидного тіла.
n
10. Діоптричний та акомодаційний апарати ока. Гістофізіологія органу зору.
n
11. Допоміжні частини ока: повіки, слізний аппарат, м’язи очного яблука.
n
Органи чуття це спеціалізовані органи, через які до нервової системи надходять подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовищ і вона сприймає подразнення у вигляді відчуттів. Показники органів чуття є джерелом наших уявлень про оточуючий світ. Органи чуття: дотику, смаку, нюху, слуху і рівноваги, а також зору.
n
Органи чуття є периферійними частинами аналізаторів (І.П. Павлов).
n
Аналізатори являють собою складні нейродинамічні системи, які здійснюють зв’язок центральної нервової системи із зовнішнім і внутрішнім середовищем. Кожен аналізатор має периферійну частину, де сприймаються подразнення, – це органи чуття; проміжну – це провідні шляхи і підкоркові утвори, що передають нервові імпульси; центральну – це кора головного мозку, де відбувається остаточний аналіз і синтез сприйнятоговідчуття.
n
Класифікація органів чуття. За походженням і будовою органи чуття поділяються на три основні типи. До першого типу належать органи зору і нюху, їхні рецепторні нервові клітини, які називають нейросенсорними, або первинно-чутливими, розвиваються з ембріональної нервової пластинки. До другого типу належать органи смаку, слуху і рівноваги, сприймаючими елементами яких є спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформоване подразнення передається нервовим клітинам. Такі органи чуття названі вторинночутливими. До третього типу відносяться відносяться різноманітні нервові закінчення, які розсіяні по організму людини.
n
Ці органи в ембріогенезі розвиваються зі спеціальних потовщень ектодерми, так званих плакод. До третього типу органів чуття, які не мають чіткої органної будови, належать рецепторні (капсульовані і некапсульованІ) нервові закінчення, а також окремі клітини, які є периферійними частинами відповідних аналізаторів (тиску, дотику).
n
Орган зору
n
Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із всіх органів чуття. Він дає нам 60…80 % інформації про оточуючий світ. Око (oculus) є периферійною частиною зорового аналізатора.
n
Побудоване око з очного яблука та допоміжних частин, до яких належать повіки, м’язи очного яблука та слізний апарат.
n
Очне яблуко (bulbus oculi) має не зовсім правильну кулясту форму з діаметром 24 мм. Воно розташоване у передній частині кісткової очниці, або орбіти. Між оком і кістковою стінкою очниці лежать жир, сполучна тканина, зв’язки, м’язи і слізна залоза. Око підвішене на зв’язках, так що довільні м’язи, локалізовані в очниці, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік.
n
Стінка очного яблука утворена трьома оболонками – зовнішньою, середньою та внутрішньою. Зовнішня, фіброзна оболонка, складається з двох частин – непрозорої білкової оболонки, склери, яка оточує очне яблуко, становлячи 5/6 його поверхні, І прозорої рогівки, яка вкриває передній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово, спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) оболонка, складається з трьох частин — власне судинної оболонки, війкового (циліарного) тіла та райдужний.
n
Внутрішня (сенсорна) оболонка має назву сітківки. У ній розрізняють три частини: зорову, райдужну і війкову. Найбільш складною за будовою і важливою за функцією є зорова частина сітківки. Райдужна і війкова частини фактично є внутрішнім шаром війкового тіла та райдужний, які разом називають ще сліпою сітківкою. Всередині очного яблука містяться кришталик, скловидне тіло і порожнини – камери ока, заповнені так званою водянистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужною оболонкою, і задню камеру – простір міжрайдужною оболонкою, війковим пояском і кришталиком.
n
Очне яблуко має три основні функціональні апарати: 1) діоптричний, або світлозаломлювальний, до якого належать усі прозорі (оптичні) середовища, через них проходить промінь перш ніж дійде до сітківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик, скловидне тіло; 2) акомодаційний, який забезпечує зміну форми і заломлювальної сили кришталика, фокусування зображення предметів на сітківці, а також пристосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка; 3) рецепепторний, або фотосенсорний, до якого належить сітківка (її зорова частина) .
n
Склера (sсlera) – це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну і опорну функції. Товщина задньої частини склери становить 0,3-0,4 мм, поблизу рогівки 0,6 мм. Утворена з пластинок, побудованих з колагенових волокон і розташованих паралельно поверхні ока, між якимимістяться фібробласти
n
Передня поверхня склери вкрита кон’юнктивою. З оточуючими тканинами очниці склера сполучається пухкою, багатою на судини, епісклеральною тканиною.
n
Рогівка (cornea) – це продовження склери, але завдяки особливій будові та хімічному складу вона є прозорою. її товщина у центрі 0,8…0,9 мм, на периферії — 1,0 мм. Показник заломлення — 1,37. У рогівці розрізняють п’ять шарів.
n
Перший шар вкриває рогівку зовні – передній епітелій . Він побудований з багатошарового плоского незроговілого епітелію товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють рефлекс рогівки. Поверхня його зволожена секретом слізних та коньюнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникливим для рідин і газів. Передній епітелій рогівки контактує з багатошаровим плоским епітелієм коньюнктиви. Базальна мембрана цього епітелію складається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів. Передня погранична пластинка (боуменова оболонка) лежить під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним має фібрилярну будову, діаметр колагенових фібрил 20 – 30 нм. Товщина її 8 – 14 мкм.
n
Власна речовина рогівки складається з тонких сполучнотканинних пластинок, які правильно чергуються і взаємно перехрещуються під кутом, їх налічується близько 200 – 250. Кожна пластинка утворена пучками колагенових волокон. Між пластиками та у їхньому складі розташовуються плоскі клітини, що мають довгі розгалужені відростки. Це різновид фібробластів. Клітини і пластинки занурені в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забезпечують прозорість рогівки. Кровоносних судин тут нема. Власна речовина рогівки в ділянці райдужно-рогівкового кута переходить у непрозору склеру.
n
Задня погранична пластинка (десцеметова оболонка) має товщину 10-14 мкм. Складається з колагенових волокон, занурених в аморфну речовину.
n
Задній епітелій рогівки (десцеметовий ендотелій) – це одношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шириною 18 – 20 мкм, обернений допередньої камери ока.
n
Власне судинна оболонка (cnoroidea) середньої оболонки очного яблука розташована в його задній частині між склерою і зоровою частиною сітківки, живлення якої забезпечує. В ній, починаючи іззовні, налічується чотири пластинки: 1) надсудинна пластинка межує зі склерою, утворена пухкою сполучною тканиною, яка містить велику кількість меланоцитів; 2) судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є пухка сполучна тканина з великою кількістю пігментних клітин, тут також розміщені пучки гладких міоцитів; 3) судинно-капілярна пластинка містить гемокапіляри, утому числі синусоїдного типу, між якими залягають фібробласти; 4) базальний комплекс (мембрана Бруха) має товщину 1 – 4 мкм, розташований між судинною оболонкою і пігментним шаром сітківки, в ньому розрізняють три шари — еластичний, волокнистий і базальну мембрану.
n
Війкове (циліарне) тіло (corpus сіlіаге) — це продовження передньої частини судинної оболонки. На меридіональному зрізі ока війкове тіло має вигляд трикутника, який своєю основою обернений до передньої камери ока. Циліарне тіло поділяється на дві частини: внутрішню – циліарну корону і зовнішню – циліарне кільце. Від корони відходять циліарні відростки, а від’них – волокна війкового пояска, яким кришталик фіксується до війкового тіла. Основну масу війкового тіла, крім відростків, утворює війковий, або циліарний м’яз, який е активною частиною акомодаційного апарату ока. Циліарний м’яз складається з гладких міоцитів, розміщених у трьох напрямках – меридіонально, радіальне і циркулярко. Між м’язовими пучками розташована пухка сполучна тканина з пігментними клітинами. Скорочення цилїарного м’яза розслаблює волокна війкового пояска, внаслідок чого останній перестає натягати капсулу кришталика, який при цьому завдяки своїй еластичності стає опуклим, а його заломлювальна сила зростає.
n
Циліарне тіло і відростки вкриті циліарною частиною сітківки, яка у цій ділянці побудована з двох шарів: одного шару кубічних пігментних епітеліальних клітин і одного шару циліндричного безпігментного епітелію. Безпігментний епітелій зсередини вкритий скловидною циліарною мембраною. Епітеліальні клітини, що вкривають циліарне тіло і його відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, яка заповнює камери ока.
n
Райдужна оболонка, або райдужка (iris) відходить спереду від циліарного тіла і є його продовженням. Райдужка – це забарвлений диск з отвором змінної величини у центрі — зіницею. Розташована між рогівкою і кришталиком на межі передньої і задньої камер ока. У ній розрізняють циліарний край, яким вона приєднана до циліарного тіла, і зіничний край, межа між ними проходить на відстані 1,5 мм від краю зіниці (по так званій зубчастій лінії). У райдужині розрізняють п’ять шарів: І) передній епітелій, утворений плоскими полігональними клітинами, продовженням епітелію задньої поверхні рогівки; 2) зовнішній пограничний шар — сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фібробластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів зумовлюють колір очей; 3) судинний шар містить численні судини, які оточені пухкою сполучною тканиною з меланоцитами, у цьому шарі райдужини локалізовані два гладких м’язи – звужувач і розширювач зіниці; звужувач розміщений у зіничному краї, а розширювач – у циліарному краї райдужної оболонки; 4) внутрішній пограничний шар, за будовою він не відрізняється відзовнішнього; 5) задній пігментний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який вкриває також циліарне тіло з відростками.
n
Райдужина функціонує як діафрагма ока, регулюючи за допомогою вищевказаних м’язів потік світла, що падає на сітківку.
n
Сітківка (retina). Зорова частина сітківки завдяки наявності фоторецепторних клітин є світлосприймаючою оболонкою. Вона займає простір дна очного яблука до так званого зубчастого краю, де переходить у сліпу сітківку, що вкриває задню поверхню циліарного тіла і райдужини. Зорову частину сітківки підстилає судинна оболонка. Побудована сітківка з десяти шарів: пігментного, фотосенсорного, зовнішнього пограничного, зовнішнього ядерного, зовнішнього сітчастого, внутрішнього ядерного, внутрішнього сітчастого, гангліозного, шару нервових волокон, внутрішнього пограничного. Усі названі шари сітківки, окрім пігментного, утворені нейронами, три види яких є основними і розташовані у вигляді радіальних ланцюжків, а ще два різновиди нейронів включаються у ланцюг на двох рівнях і є допоміжними. Крім того, у сітківці є також спеціальні радіальні гліоцити. Нейрони у сітківці розташовані так, що їхні тіла утворюють ядерні та гангліозний шари, а відростки І синаптйчні контакти — сітчасті шари і шар нервових волокон. Характерним є те, що дендрити усіх трьох нейронів ланцюга обернені назовні, а аксони – всередину очного яблука. Пігментний шар – зовнішній шар сітківки. Утворений одним шаром пігментних епітеліальних клітин шестигранної форми висотою близько 8 мкм. Пігментні клітини лежать на базальній мембрані судинної оболонки і при відшаруванні сітківки завжди лишаються зв’язаними з судинною оболонкою. Зовнішня частина клітини містить один-два ядра, від внутрішньої поверхні відходять вісім-десять відростків. У цитоплазмі пігментні клітини містять меланосоми, які можуть пересуватися у відростки в умовах інтенсивного освітлення І повертаються знову до тіла клітини в темноті.
n
Перший нейрон є фотосенсорним (нейросенсорним) біполярним, видозмінені дендрити якого мають назву паличок (один тип клітин) і колбочок (другий тип). Паличками і колбочками нейросенсорні клітини сприймають світлові промені. Палички і колбочки утворюють фотосенсорний (другий) шар сітківки, де вони розміщені між відростками пігментних клітин. Ядерні частини фотосенсорних нейронів утворюють зовнішній ядерний шар, а аксони беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару сітківки.
n
Палички і колбочки побудовані із зовнішнього і внутрішнього сегментів, сполучених стеблинкою, або війкою. Зовнішній сегмент палички має циліндричну форму і містить велику кількість (до 1000) плоских мембранних замкнених дисків товщиною 140 нм і шириною 2 мкм. У мембранних дисках міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретиналу. Зовнішній сегмент колбочки має конічну форму, він ширший і коротший, ніж паличка і містить напівдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець напівдисків замкнений, а другий— відкритий. Мембрани напівдисків колбочок містять Інший зоровий пігмент – йодопсин. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох різних типів — чутливі до синього, зеленого і червоного кольорів спектру.
n
Сполучна стеблинка, яка зв’язує сегменти колбочок і паличок, починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем.
n
Внутрішній сегмент містить численні мітохондрії, ендоплазматичну сітку, ферментні системи, які забезпечують енергетичний обмін та біосинтезосновних компонентів клітини. Внутрішній сегмент колбочки відрізняється від внутрішнього сегмента палички наявністю так званого еліпсоіда – ліпідної краплі, оточеної скупченням мітохондрій, які щільно прилягають одна до одної.
n
Паличкових клітин у сітківці людини близько 130 млн., колбочкових — 6 – 7 млн. Паличкові клітини є апаратом чорно-білого зору в сутінках, а колбочкові — апаратом кольорового денного зору. При освітленні зоровий пігмент розпадається на свої компоненти — білок і ретиналь, що запускає у клітині ланцюг біохімічних реакцій, які призводять до виникнення рецепторного потенціалу. Диски здатні до оновлення. Кожної доби в паличковій клітині вночі, а в колбочковій удень формується до 80 мембранних дисків. Відпрацьовані диски відокремлюються і фагоцитуються пігментоцитами, кожний з яких за добу фагоцитує близько 2—3 тис.дисків. Завдяки наявності у цитоплазмі пігментних клітин ретиналь зв’язуючого білка, вони забезпечують затримку вітаміну А в умовах інтенсивного освітлення і постачання ним фотосенсорних клітин для відновлення родопсину. Крім фагоцитарної функції, пігментоцити забезпечують світлову і темпову адаптацію зорових клітин. Кожний зовнішній сегмент палички оточений двома-сімома, а колбочки 30—40 відростками пігментоцитів. Коли при яскравому освітленні меланосоми пересуваються у відростки пігментоцитів, палички видовжуються і екрануються, а колбочки скорочуються і добре освітлюються. У сутінках, коли меланосоми повертаються у тіло пігментоцитів, колбочки видовжуються і екрануються, а палички коротшають і виконують свою функцію.
n
Другий нейрон тринейронного ланцюга сітківки має назву біполярного. Його ядерна частина розташовується у внутрішньому ядерному шарі, дендрит утворює синапси з аксонами паличкових і колбочкових клітин у зовнішньому сітчастому шарі (причому кілька паличкових клітин контактує з одним біполярним нейроном, колбочкові ж контактують у співвідношенні 1:1, а аксон розташовується у внутрішньому сітчастому шарі, де контактує з дендритом третього нейрона.
n
Внутрішній ядерний шар сітківки, крім біполярних, містить ще два різновиди асоціативних (допоміжних) нейронів – горизонтальні та амакринові. Горизонтальні клітин и надсилають свої відростки у зовнішній сітчастий шар, де вони контактують з аксонами фотосенсорних нейронів. Такезбудження викликає тимчасову блокаду імпульсів від фоторецепторів і збільшення контрасту зображення. Амакринові клітини не мають аксонів. За характером розгалуження і довжиною їхніх відростків розрізняють кілька типів цих нейронів. З урахуванням морфо логїї і продукованих нейропептидів, амакринові клітини поділяють на шість і більше підтипів. Амакринові клітини надсилають свої відростки у внутрішній сітчастий шар, де вони виконують функцію, подібну до функції горизонтальних клітин, лише на рівні контакту другого і третього нейронів.
n
Третій нейрон сітківки має назву га н г л і о з н о г о і є мультиполярним. Це найбільший нейрон сітківки, він має добре розвинену хроматофільну субстанцію. Тіла гангліозних клітин утворюють гангліонарний шар сітківки; дендрити розташовуються у внутрішньому сітчастому шарі, утворюючи синапси з аксонами біполярних нейронів, аксони формують шар нервових волокон.
n
Нервові волокна сітківки мають радіальний напрям і сходяться, як спиці в колесі, в одному місці, де утвоюють диск зорового нерва, або так званусліпу пляму сітківки. Звідси вони виходять з очного яблука у вигляді зорового нерва. У ділянці сліпої плями сітківка побудована лише з шару нервових волокон. Усі інші шари тут відсутні, тому ця ділянка не є зоровою.
n
Латеральне від сліпої плями на задньому кінці оптичної осі очного яблука на сітківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма. Вонаокругла або овальна, має діаметр близько 2 мм. У центрі жовтої плями є заглибина — центральна ямка. Це місце найкращого сприйняття зоровихподразнень. У цій ділянці всі внутрішні шари сітківки (до зовнішнього ядерного шару) відсутні, ніби розсунуті. Зовнішній ядерний шар побудованийлише з тіл колбочкових клітин, які мають більші розміри і витягнуту форму. Аксони фото-сенсорних клітин у цій ділянці повинні пройти убік у горизонтальному напрямі до зустрічі з біполярними клітинами, внаслідок чого утворюється додатковий волокнистий шар.
n
Наявність центральної ямки у сітківці зумовлена тим, що око людини належить до типу так званих інвертованих очей, у яких зорові елементи — колбочки і палички — обернені у бік, протилежний напрямку надходження світла, і світлові промені повинні пройти крізь усю товщу сітківки, перш ніж вони потраплять на фотосенсорний шар. У центральній ямці ця перешкода усунена, і світло зразу падає на колбочкові клітини.
n
Нейроглія сітківки представлена спеціальними, подібними до волокон, клітинами — радіальними гліоцитам и (колишня назва — Мюлерові волокна). Вони розташовуються радіальне у товщі сітківки від зовнішнього до внутрішнього пограничного шару, їхні ядерні частини містяться у центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні відростки утворюють внутрішній пограничний шар, що відокремлює сітківку від скловидного тіла. Зовнішній пограничний шар формується на межі між фотосенсорним та зовнішнім ядерним шаром завдяки щільному приляганню периферійних кінців гліоцитів один до одного.
n
Кришталик – це прозорий двоопуклий утвір, сполучений з циліарним тілом за допомогою волокон війкового пояска. Завдяки цьому кришталик змінює свою форму при скороченні циліарного м’яза, таким чином, є пасивною частиною акомодаційного апарату ока. Разом з рогівкою і скловидним тілом кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем, його показник заломлення становить 1,42, радіус кривизни – 6 – 10 мм.
n
Кришталик вкритий прозорою капсулою, товщина якої 11 – 18 мкм. На передній стінці під капсулою міститься одношаровий плоский епітелій. Епітеліальні клітини в ділянці екватора стають більш високими і утворюють росткову зону кришталика, яка постачає нові клітини на задню і передню його поверхнію. Клітини перетворюються у кришталикові волокна.
n
Власна речовина кришталика становить його основну масу і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами.Центральні і перехідні волокна не мають ядер і разом утворюють щільне ядро кришталика. Кору кришталика утворюють головні волокиа, які містять ядра. Волокна мають форму шестигранних призм, у цитоплазмі їх міститься білок кристалін. Волокна склеюються між собою спеціальною речовиною, яка має такий самий коефіцієнт заломлення. На полюсах кришталика, там, де волокна з’єднуються своїми кінцями, утворюються характерні фігури з трьома і більше променями.
n
Скловидне тіло (corpus vitreum) – це прозора маса желеподібної речовини, розташована в порожнині між кришталиком і сітківкою. На фіксованих препаратах скловидне тіло має сітчасту будову. Через скловидне тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал — залишок ембріональної судинної системи ока.
n
Допоміжний апарат ока. Кон’юнктива (tunica conjunctiva)— це тонка, прозора слизова оболонка, що вкриває склеру і вистеляє повіки. Кон’юнктива складається з власної пластинки, вкритої епітелієм. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини, яка містить скупчення лімфоцитів, тут також є слизові трубчасто-альвеолярні залози кон’юнктиви (Краузе). Епітелій кон’юнктиви багатошаровий плоский або кубічний.
n
Повіки (palpebrae). У них розрізняють передню шкірну продовжується в кон’юнктиву ока. Зсередини повіки, ближче до задньої поверхні, розташована тарзальна пластинка, побудована з щільної волокнистої сполучної тканини (так званий хрящ повіки). Ближче до поверхні, у товщі повіки, лежить кільцевий м’яз.
n
Шкірна поверхня повіки утворена тонкою шкірою з пушковим волоссям і сальними залозами. З краю повіки у два-три ряди розташовані вії. У лійку кореня вії відкриваються протоки кількох сальних залоз (залози Цейса). Одночасно туди впадають протоки так званих війковихзалоз, які є видозміненими потовими залозами з прямими кінцевими відділами. У товщі таріальної пластинки розташовані розгалужені сальні (мейбомієві) залози, які відкривІаються на краю повіки.
n
Слізний апарат ока (аррагаlus lacrimalis) складається із слізних залоз, слізного мішка і слізно-носової протоки. Слізні залози утворюються з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секрету. Секрет слізних залоз містить 1,5 % натрію хлориду, 0,5 % альбуміну і слиз, а також бактерицидну речовину — лізоцим. Стінки слізного мішка і слізно-носової протоки вистелені дво- або багаторядним епітелієм, який лежить на пухкій сполучній тканині. У слізний мішок впадають дрібні розгалужені трубчасті залози.
n
Розвиток органа зору. Сітківка і зоровий нерв ока формуються з нервової трубки, епітелій рогівки і кришталик — з ектодерми, власна речовина рогівки, склера, судинна оболонка і скловидне тіло — з мезенхіми. Розвиток починається з утворення виростів нервової трубки — очних пухирців, які зберігають зв’язок з ембріональним мозком у вигляді порожнистих очних стеблинок. Вздовж стеблинки в очний пухирець вростають судини. Передня частина очного пухирця вгинається всередину його порожнини, внаслідок чого він набуває форми двостінного очного келиха. Ектодерма, яка розташована проти отвору очного келиха, потовщується, вростає в очний келих І потім відокремлюється, даючи початок кришталику. Зміни ектодерми відбуваються під впливом Індукторів диференціації, які утворюються в очному пухирці. Внутрішня стінка очного келиха перетворюється у сітківку, зовнішня — у пігментний шар сітківки. М’язи райдужної оболонки розвиваються з крайових ділянок очного келиха і, таким чином, мають нейральне походження.
n
Джерела інформації:
n
1. Гістологія Людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – c. 478 – 505.
n
2. Гістологія Людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – c. 493 – 522
n
3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – с. 20 – 21.
n
4. Презентація лекції з теми: «Органи чуття».
n
5. Відеофільм з теми «Органи чуття».
n