ОРГАНИ ЧУТТЯ

ОРГАНИ ЧУТТЯ. ОРГАН nСЛУХУ ТА РІВНОВАГИ.

1.                 nЗагальна характеристика органа nслуху та рівноваги: зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо.

2.                 nТонка будова та значення nбарабанної перетинки.

3.                 nКістковий та перетинчастий лабіринти внутрішнього вуха.

4.                 nВестибулярна частина перетинчастого nлабіринту – орган рівноваги.

5.                 nАмпульні гребінці, плями nматочки і мішечка, локалізація, тонка будова і функція.

6.                 nОрган слуху. Завитковий n(слуховий) канал перетинчастого лабіринту.

7.                 nСпіральний (кортіів) орган, nйого локалізація та функціональне значення.

8.                 nКлітинний склад спірального nоргану. Підтримуючі клітини, їх види, будова  та nлокалізація.

9.                 nРецепторні елементи кортієвого nоргану, їх види та ультрамікроскопічна організація.

10.             nГістофізіологія органів слуху nта рівноваги.

 

 

Сприймаючі елементи органа слуху та рівноваги локалізовані у внутрішньому вусі, а зовнішнє та середнє nвухо є передавальним апаратом органа nслуху. 

Зовнішнє вухо (auris externa) складається із вушної мушлі n(раковини), зов­нішнього nслухового проходу та барабанної nперетинки. Вушна мушля – це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, у якій є сальні і невелика кількість потових за­лоз.  Зовнішній слуховий прохід n- це трубка довжиною 2,5 – 3 см. Основа стінки утворена еластич­ним хрящем і лише в кінці прохо­ду — кісткою. Поверхня вкрита тонкою шкірою, nяка містить во­лосся і сальні залози. Глибше ле­жать трубчасті, так звані церумінозні залози, що ви­діляють вушну сірку. Вони від­криваються самостійно на по­верхні nзовнішнього слухового проходу або у протоки сальних залоз.

Барабанна перетинка лежить на межі із порож­ниною nсереднього вуха. Ця тон­ка пружна мембрана натягнена нерівномірно і тому не має влас­ного періоду коливань. Це є сут­тєвим для nпередачі звукових ко­ливань, nщо надходять із зовніш­нього середовища. Товщина її 0,1 мм. Основу барабанної пере­тинки nстановить власна пластин­ка, яка побудована з двох шарів колагенових волокон (зовніш­нього радіального і внутрішньо­го циркулярного), а також фіб­робластів, що nзалягають між во­локнами. Зовні барабанна пе­ретинка вкрита епідермісом тов­щиною 50 – 60 мкм, а зсередини, і боку середнього вуха слизовою оболонкою (20 – 40 мкм), вистеленою одношаровим плос­ким nепітелієм.

Середнє вухо (auris media) складається з барабанної nпорожнини, слухо­вих кісточок та слухової труби. Барабанна порожнина має розміри 15X2 мм; за фор­мою – це низький циліндр, що стоїть на ребрі. У барабанній порожнині є шість стінок n- пе­редня, задня, верхня, нижня (кісткові), зовнішня (барабан­на nперетинка) і внутрішня. Остання стінка також кісткова, але має два отвори, так звані вікна. Верхнє овальне вікно nзакрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних схо­дів завитки. Нижнє кругле вікно, закрите фіброзною мембраною – так званою вто­ринною барабанною перетинкою, веде у банні сходи.

Слухові кісточки – молоточок, коваделко та стремінце розташовані у барабанній порожнині. Моло­точок має головку, яка шийкою з’єднана з ручкою. Остання зро­щена з барабанною перетинкою. Головка nмолоточка рухома і при­лягає до nковаделка, яке другим кінцем nсполучається зі стремін­цем. Стремінце nскладається з двох ніжок і кісткової пластин­ки, яка nзакриває овальне вікно, фіксуючись до nстінки останнього тонкою nзв’язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою лежить внут­рішнє вухо. Зсередини усі стін­ки барабанної nпорожнини, а та­кож поверхня nслухових кісто­чок вкриті одношаровим плоским (місцями кубічним або ци­ліндричним) епітелієм. Слухова труба сполу­чає барабанну порожнину з но­соглоткою і забезпечує регуля­цію рівноваги між тиском по­вітря у nпорожнині середнього вуха і зовнішнім,- атмосферним тиском. Слухова труба має дов­жину 35…40 мм, діаметр про­світу n1 – 2 мм, У ділянці, ближчій до барабанної порожнини, її основу утворює кістка, а далі — хрящ. Всередині слухова труба вкрита слизовою оболонкою, її епітелій — багаторядний вій­частий, такий, nяк і в дихальних шляхах. У nнижньому відділі слухової труби, nкрім слизової оболонки, є nпідслизова основа. Сполучна nтканина, що її утво­рює, nзбагачена лімфоцитами і містить nслизові залози. Біля глоткового nотвору труби значні скупчення nлімфоцитів утворю­ють nтрубні мигдалики.

Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді nвискової кістки, має складну форму і nтому називаєть­ся лабіринтом. Розрізняють кіст­ковий і розташований у ньому перетинчастий лабіринт. Побу­дований з фіброзної тканини перетинчастий лабіринт повто­рює форму кісткового лабіринта і лежить в останньому такі що між ними лишається просвіт, у якому міститься рідина – перилімфа. Лише у деяких місцях перетинчастий лабіринтприкріплений до окістя стінки кісткового лабіринта. Всередині перетинчастого лабіринта теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом. Вона маєназву nендолімфи.

Перетинчастий лабі­ринт, як і nкістковий, складаєть­ся з трьох частин: у nкістковому Ііереддвер’ї є nдва перетинчастих утвори — мішечки n(еліптич­ний — маточка nі сферич­ний — м і ш е ч о к), зв’язані вузьким каналом. Мішечки роз­ташовані, у кісткових заглиби­нах переддвер’я з аналогічними назвами. Другою частиною пе­ретинчастого nлабіринту є три півколові протоки, розміщені у півколових кістко­вих каналах. nПівколові протоки п’ятьма nотворами відкривають­ся в nеліптичний мішечок. Тре­тьою nчастиною перетинчастого лабіринту є nпротока за­витки, яка nсполучається зі сферичним nмішечком за допо­могою вузької nперетинчастої протоки.

Кістковий лабіринт складається з трьох частин: пе­реддвер’я, трьох півколових каналів і завитки. Переддвер’я утворює nсередню час­тинулабіринта. Це порожнина овальної форми, яка ззаду п’ять­ма отворами сполучається з пів-коловими каналами, а спереду більш широким отвором з кана­лом завитки. За допомогою гре­бінця порожнина nпереддвер’я поділена на дві заглибини — задню і передню. Півколoві канали мають дугоподібну форму, розташовуються у трьох взаємно nперпендикулярних пло­щинах: nверхній — в сагітальній, задній — у фронтальній і зов­нішній — у горизонтальній.Кожний канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням у переддвер’я, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічуєть­ся три — верхня, задня і бічна. Завитка — це кістковий канал, що сліпо закінчується, згорнутий як мушля слимака, утворює 2,5 оберти навколо кісткової осі – стриженя. Діаметр каналу неодна­ковий: біля основи він становить б мм, у середній частині – 4 мм, біля верхівки – 2 мм. Загальна nдовжина завитки35 мм. Кістко­ва nвісь завитки лежить гори­зонтально. nСтінки каналу, роз­ташовані ближче до осі, нази­вають внутрішніми, протилеж­ні – зовнішніми. Ті стінки, що лежать ближче до верхівки за­витки n— верхніми, біля осно­ви — нижніми. nНа внутрішній стінці кісткового каналу завит­ки є кістковий виступ, який називається спіральною пластинкою. Зсередини кісткова стінка вкрита окістям. У ділянці спіральної пластинки потовщене окістя утворює вис­туп — лімб. 

У стїнцs перетинчастого лабі­ринту є ділянки, де на сенсорно-епітеліальних клітинах закінчуються nпериферійні відростки вестибулярного і завиткового нервових вузлів. Таких ділянок у лабіринті є шість: три з них локалізовані в ампулах півколових протоків і називаються ампульними гребінцями, два — у nмішечках під наз­вою плям і один — у завит­ковій протоці. Останній має назву спірального (кортієвого) органа. Зафункціональним призначенням відділи кісткового і перетинчастого лабіринтів з їхніми чутли­вими ділянками поділяються так: переддвер’я з маточкою, мішеч­ком і відповідними плямами, а також півколові канали з півколовими протоками і ампульни­ми гребінцями разом являють собою вестибулярний апарат, або орган рів­новаги; кісткова завитка з пе­ретинчастою протокою завитки і розміщеним у ній спіральним органом — орган слуху. Завиткова проток а – це спіральний канал з трикутним просвітом довжиною 3,5 см, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки і зрощений з нею в ділянці nспіральної зв’яз­ки і лімба. nПорожнина кістково­го каналу nзавитки завдяки на­явності nзавиткової протоки по­діляється nна три поверхи — верхній, nсередній і нижній Верхній і nнижній мають назву сходів – верх­ні переддверні, або вестибулярні та нижні барабанні, або тимпа­нальні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за до­помогою отвору, що має назвугелікотреми. Середній по­верх – це nзавиткова протока, заповнена ендолімфою.

На осьовому (аксіальному) розрізі завитки завиткова про­тока має вигляд трикутника з верхньою, зовнішньою і ниж­ньою nстінками. Верхня стінканатягнена nміж верхнім краєм спіральної nзв’язки і основою верхньої губи nлімба. Вона нази­вається nвести б у л я р н о ю мембраною, її товщина 3 мкм, побудована вона з тонкофібрилярної сполучнотканин­ної пластинки, вкритої одноша­ровим плоским епітелієм. Зі сто­рони ендолімфи і ендотелієм зі сторони пери лімфи. Зовнішня стінка завиткової протоки утво­рена судинною смуж­кою, яка лежить на спіральній зв’язці. Побудована судиннасмужка з багаторядного епіте­лію, який складається з плоских базальних світлих клітин і висо­ких призматичних темних клітин з відростками, багатими на мітохондрії; між клітинами про­ходять гемокапіляри. Слід па­м’ятати, що судинна смужка — єдине місце в nорганізмі, де в епі­телії є nсудини. Припускають, що судинна nсмужка виконує секреторну nфункцію, а також за­безпечує nтрофіку клітин спіраль­ного nоргана. 

Нижня стінка завиткової про­токи nутворена базилярною пластинкою, яка у вигляді спіралі тягнеться вздовж усієї завиткової протоки і натягнена між нижньою губою лімба та виступом спіральної зв’язки. Ця найскладніша за будовою стінка має три шари: nбазальну мембра­ну, шар nколагенових волокон та покривний nшар. Базальна мембрана – це nшар нижньої стінки, на якому nбезпосередньо лежать nепітеліальні клітини спі­рального органа. Другий шар утворений тонкими nколагеновими волокнами, nякі ще називають слуховими nструнами. Останні мають різну довжину за ходом протоки — довші розмі­щені на вершині завитки (їх довжина досягає 500 мкм), ко­ротші — біля її основи (довжи­на близько 100 мкм).

Волокна складаються nз тонких фібрил діаметром n30 нм, які анастомозують між собою за допомогою більш тонких пучків. Волокна занурені у nгомогенну основну речовину. Покривний шар, що підстеляє базилярну пластинку з боку барабанних сходів, утво­рений одним шаром плоских клітин, які мають назву ендо­телію.

 Будова спірального органа. Спіральний орган — це багато­клітинна пластинка довжиною близько 3,5 см, шириною до 0,5 мм. Спі­ральний орган утво­рений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтримуючими. За своєю топографією усі клітини поділяються на зовніш­ні та nвнутрішні, межею між ни­ми nслужить так званий внут­рішній nтунель. Підтримуючими nклітина­ми є клітин nстовпи (зовнішні та внутрішні), фалангові кліти­ни (зовнішні та внутрішні), зовнішні nпограничні та зов­нішні nпідтримуючі клітини. Усі ці клітинні елементи своїми основами лежать безпосеред­ньо на базальній мембрані; у цитоплазмі вони містять тонофібрили, а їхні апікальні частини, розширені у вигляді пластинок, сполучаються між собою і утворюють загальну пе­ретинку, яка називається рети­кулярною nпластинкою.

Клітини с т о в п и роз­ташовані nдвома рядами. Вони мають видовжене, дещо вигнуте тіло і розширену основу, якою лежать на базальній мембрані. Зовнішні та внутрішні nклітини розташовані так, що їхні осно­ви розсунуті, а вершини контак­тують. Між ними утворюється просвіт трикутної форми, nтакзваний внутрішній nтунель. На­зовні від зовнішніх клітин-стовпів розташовані три-п’ять nрядів зовнішніх фалангових клітин (клітини Дейтерса). Вони мають призматичну форму, в базальній частині nміститься ядро, nоточене пучками тонофібрил. У верхній третині цих клі­тин nє чашеподібна заглибина, в яку входять основи зовнішніх сенсорних nклітин. Вузький відросток фалангових клітин (фаланга) доходить до поверхні спірального органа, де розширюється у плоску пла­стинку.

Латеральне від зовнішніх фа­лангових клітин nкількома ря­дами лежать зовнішні по­граничні клітини (клі­тини Гензена), Це високі клі­тини різної nформи і розмірів. Висота їхня поступово зменшується nу латеральному напрям­ку, ядра nрозташовані на різних рівнях. На nвершинах містять велику nкількість мікроворсинок, а у цитоплазмі — багато гліко­гену, що, очевидно, зумовлено їхньою трофічною функцією. Назовні від цих клітин роз­ташовуються зовнішні підтримуючі клітини (клі­тини Клаудіуса), які мають кубічну форму і поступово переходять в епітелій судинної смужки. 

Медіальне від внутрішніх клітин nстовпів лежить один ряд внутрішніх nфаланго­вих клітин, nподібних до описаних вище nзовнішніх фа­лангових. Внутрішні фалангові клітини мають заглибини, в яких містяться внутрішні во­лоскові клітини, а паль­цеподібні відростки фаланго­вих клітин (фаланги) розмежо­вують волоскові сенсорні кліти­ни. Кубічні епітеліальні кліти­ни, що розміщені медіально від внутрішніх фалангових, посту­пово переходять в епітелій спі­ральної борозни між губами лімба.

Сенсорні (волоско­ві)  клітини спірального органа включають зовнішні і внутрішні. Одні й другі лежать на відповідних їм фаланговихклітинах у спеціальних загли­бинах тіл останніх, утворюючи таку ж кількість рядів. Таким чином, сенсорні клітини не кон­тактують з базальною мембра­ною, але вершинами доходять до nповерхні спірального органа. Внутрішні волосков епітеліоцити мають фор­му глечика з розширеною осно­вою і лежать в один ряд. На по­верхні їхніх nзлегка опуклих вер­шин є від 30 до 60 великих спеціалізованих мікроворсинок – стереоцилій.Це жорсткі циліндричні утвори дов­жиною 3 мкм і діаметром 0,3 мкм, звужені біля nоснови, у цьому місці вони здатні згинатися, а потім повертатися у вихіднеположення. На поверхні волоскової клітини стереоцилії різ­ної довжини розташовані у пев­ному порядку nза ростом, подіб­но до труб органа. nАпікальна частина клітини вкрита nкутику­лою, через яку nпроходять стереоцилії. У людини є приблизно 3500 внутрішніх волоскових клітин.

Зовнішні волоскові епітеліоцити мають ци­ліндричну форму й nокруглу осно­ву і лежать в nтри-п’ять рядів. У людини є 12 – 20 тисяч цих клітин. Вони, як і внутрішні, несуть на своїй nапікальній поверхні кутикулялну nпластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з кількох рядів nу вигля­ді літери V. Очевидно, особливі механічні властивості стереоцилій n(жорсткість і здатність згинатися тільки біля nосно­ви) необхідні для тонкої nвибір­кової чутливості волоскових клітин, завдяки якій nвони мо­жуть реагувати на звуки певної висоти. Зовнішні сенсорні клі­тини nзначно чутливіші до звуківбільшої Інтенсивності, ніж внут­рішні. Високі звуки подразнюють тільки волоскові клітини нижніх відділів завитки, а низькі звуки — волоскові клітини вершини завитки і частину клітин ниж­ніх відділів. 

Будова завитки така, що звукові хвилі при про­ходженні через неї, змінюють свою амплітуду: високочастотні хвилі досягають максимальної амплітуди в нижній частині за­витки, низькочастотні — на вер­хівці. Таким чином, завдяки особливостям nсвоєї будови, за­витка розподіляє звуки різноїчастоти на окремо розташовані слухові волоскові клітини.

Над спіральним органом віль­но nнависає так звана покрив­на (текторїальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної кон­систенції, nяка має зв’язок з епі­телієм вестибулярної губи лім­ба. Вона тягнеться вздовж спі­рального органа, розташовую­чись nнад верхівками йоговолоскових клітин і контактуючи зі стереоциліями, які верхівками частково занурюються в неї. Ця пластинка складається з тон­ких nорієнтованих радіальне ко­лагенових волокон, між якими залягає прозора аморфна речо­вина з високим вмістом глікозаміногліканів.

Гістофізіологія nоргана слуху. Коливання повітря передаються на барабанну nперетинку і через ланцюжок nслухових кісточок до­сягають основи стремінця. Змі­щуючись подібно до поршня в овальному вікні, основа стре­мінця передає nколивання на пе­рилімфу вестибулярних nсходів завитки. Через отвір на вершині завитки коливання переходять на перилімфу барабанних схо­дів. Віддача коливань відбуваєть­ся через кругле вікно, яке випи­нається в барабанну порожнину в той час, коли основа стремінця заглиблюється в овальне вікно. Коливання перилімфи вестибу­лярних сходів nпередаються че­рез вестибулярну nмембрану на ендолімфу протоки завитки і охоплюють базилярну і текторіальну мембрани. Ці рухи від­повідають частоті та інтенсивності звуків. У результаті від­бувається відхилення стереоцилій сенсорних клітин і їх збуд­ження. Воно супроводжується взаємодією nацетилхоліну, що міститься в ендолімфі, з холінорецепторним білком у мембра­нах стереоцилій. Це призводить до nвиникнення рецепторного потенціалу n(мікрофонний ефект). Нервові nімпульси через слухо­вий нерв nпередаються у цент­ральні nвідділи слухового аналіза­тора. 

Вестибулярна частина пере­тинчастого лабіринту. До неї на­лежать, як було згадано, два мі­шечки – маточка і мішечок передвер’я та три півколові про­токи. Стінка усіх цих nутворів вистелена плоским епітелієм, що лежить на базальній мембрані, під якою є шар щільної тонко­волокнистої nсполучної тканини. У ділянці ампульних гребінців (у півколових протоках) і плям (у мішечках) сполучнотканин­ний nшар потовщується і утворює підвищення, nа епітелій стає ку­бічним і призматичним. nСтін­ка перетинчастого лабіринту сполучається з кістковим за до­помогою nсполучнотканинних тяжів, а в одному місці безпо­середньо nзрощена зі стінкою кісткового каналу.

 

Плями мішечків. Пля­ма вистелена епітелієм, який лежить на nбазальній мембрані і складається з nсенсорних і підтримуючих nклітин. Волоскові сенсорні клітини безпосередньо nобер­нені своїми верхівками, nна яких розташовані волоски, у nпорож­нину лабіринту; основа nцих клі­тин контактує з nнервовими за­кінченнями nі не досягає базаль­ної мембрани. Волоскові кліти­ни поділяють на nдва типи, Клітини першого типу nгрушоподібні, мають широку nкруглу основу, оточену nнервовими закінчення­ми, які nутворюють навколо неї футляр у nвигляді чаші. Клітини другого типу мають призматич­ну форму і точкоподібні нервові закінчення біля основи. На апі­кальній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60 – 80 нерухомих волосків – стереоцилій, довжина яких близько 40 мкм і один ру­хомий волосок – кіноцилія, яка має будову скорот­ливої війки. Пляма мішечка у людини містить n18 тисяч рецеп­торних клітин, а nпляма маточ­ки – 33 тисячі.

Підтримуючі клітини розташовуються nбезпосе­редньо на базальній мембрані, відрізняються темними оваль­ними nядрами, містять велику кількість мітохондрїй. На їх вер­шинах є велика кількість мікроворсинок. Поверхня епітелію вкрита nдраглистою отолітовою nмембраною, у якій містяться включення, так nзвані отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів карбонату кальцію. 

Пляма еліптичного мішечка – це рецептор лінійних приско­рень nі гравітації, а пляма сфе­ричного nмішечка – гравітації та вібрації. При nвідповідних рухах голови і тіла отолітова мембра­на, подібно до плоского каменя, намагається nковзнути відносно плями s тягне волоски сенсор­них клітин, що призводить до виникнення nнервових імпульсів.

 

Ампульні гребінці мають вигляд поперечної склад­ки в ампулі півколової протоки, яка вистелена сенсорними волосковими та підтримуючими епітеліоцитами, подібними будою, різновидами й інервацією до описаних вище в плямах. Апікальна nчастина цих клітин вкрита nжелатиноподіб­ним куполом, nякий має форму дзвона без порожнини, висотою nблизько 1 мм. Ам­пульні кристи є рецепторами ку­тових прискорень. При рухах голови або nприскореному обер­танні всього тіла купол легко змінює своє положення під впли­вом руху nендолімфи. Відхилення купола стимулює волоскові клі­тини, викликаючи їхнє збуд­ження. 

Розвиток внутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт розви­вається у людини з ділянки екто­дерми по боках зачатку довгас­того мозку, що має назву слухо­вої плакоди. Вона впинається і далі занурюється в мезенхіму, утворюючи слуховий пухирець. Останній побудований з багаторядного епітелію, який секретує ендолїмфу, що заповнює по­рожнину пухирця. Одночасно пухирець контактує з ембріо­нальним слуховим нервовим ганглієм, який далі поділяється на ганглій переддвер’я і ганглій завитки. У nпроцесі подальшого розвитку пухирець змінює свою форму, поділяючись на дві час­тини: перша перетворюється на еліптичний мішечок з трьома півколовими протоками, друга утворює сферичний мішечок і формує протоку завитки. Там, де слуховий ганглій прилягає до слухового пухирця, стінка останнього потовщується, утво­рюючи загальну пляму, яка по­тім nподіляється на верхню та нижню. З верхньої розвивається пляма еліптичного мішечка й ампульні гребінці, а з ниж­ньої – пляма сферичного мі­шечка та спіральний орган завитки.

 

Джерела інформації:

А) Основні:

1. Гістологія nЛюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – nКиїв : Книга плюс, 2010. – с. 478 – 505.

2. Гістологія Людини / n[Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – nКиїв : Книга плюс, 2003. – с. 493 – 522

3. Волков К.С. nУльтраструктура клітин і тканин : Навчальний посібник-атлас n/ К. nС. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – с. 20 – 21.

4. Презентація лекції з теми: «Органи чуття».

5. Відеофільм з теми n«Органи чуття».

Б) nДодаткові:

1. nУлумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, Эмбриология. Цитология / nЭ.Ф.Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : Гео Тар. – Медиа, 2007. – с. 244 – 265.

2. Данилов nР.К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [Учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское nинформационное агенство», 2006. – с. 351 – 373.

3. nГистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. И Др.] ; Под Ред. Ю. nИ. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., Перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – n2001. –с. 332 – 378.

4. nКузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. nЛ., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – с.122 – 126.

5. nГістологія Людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : nМир,1993. – С.152 – 175.

6. nКомпакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів”.