ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОГО ЗАХИСТУ

Органи кровотворення та імунного захисту. Кістковий nмозок. Тимус. Лімфатичні та гемолімфатичні вузли. Селезінка

 

Користуючись nлекціями (на web-сторінці nкафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою nлітературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні nпитання:

1.     nЗагальний план будови, функціональне nзначення і класифікація органів кровотворення.

2.     nМорфологічна характеристика та локалізація nміелоїдної та лімфоїдної систем кровотворення.

3.     nСтруктурні компоненти кісткового мозку та nїх функціональне значення.

4.     nВікові зміни та регенерація кісткового nмозку.

5.     nЗагальна характеристика вилочкової залози nяк центрального органу Т-лімфоцитопоезу.

6.     nМікроскопічна та субмікроскопічна будова nкіркової та мозкової речовини часточки вилочкової залози.

7.     nВікова та акцидентальна інволюція nвилочкової залози.

8.     nПоняття про тиміко-лімфатичний статус, його nморфологічні прояви і значення для організму.

9.     nРозвиток, загальний план будови і nфункціональне значення лімфоїдної кровотворної системи.

10.           nЛімфатичні вузли, структурні компоненти і nфункціональне значення.

1.     nКіркова речовина лімфатичного вузла. nЛімфатичні фолікули, клітинний склад, їх морфофункціональна характеристика.

2.     nПаракіркова зона , клітинний склад, їх nморфофункціональна характеристика.

3.     nМозкова речовина лімфатичного вузла, її nструктурні компоненти і функція.

4.     nБудова і значення лімфатичних синусів. Роль nретикуло-ендотеліальних клітин в захисних реакціях організму.

5.     nМорфологія і функція гемолімфатичних nвузлів.

6.     nЗагальний план будови селезінки та її функціональне nзначення для організму.

7.     nМікроскопічна будова білої пульпи nселезінки.

8.     nТонка будова червоної пульпи селезінки.

9.     nОсобливості кровопостачання селезінки, nструктурні і функціональні особливості венозних синусів.

10.           nЕлементи макрофагічної системи в органах кровотворення nта їх роль в захисних реакціях організму.

 

До системи кровотворення та імунного nзахисту належать червоний кістковий мозок, тимус, скупчення лімфоїдних nелементів у стінці травного каналу та дихальних шляхів, лімфатичні вузли, гемолімфатичні вузли, селезінка. З них перші два вважають центральними, всі інші – nпериферійними органами кровотворення. Функція центральних nорганів системи пов’язана з nутворенням усіх видів формених nелементів крові, забезпеченням nумов для антигеннезалежного розмноження лімфоцитів. У периферійних nорганах імуногенезу здійснюється nелімінація (знищення) клітин крові, що завершили свій життєвий цикл, а також nспеціалізація під впливом антигенів ефекторних клітин (Т- і В-лімфоцитів), що nзабезпечують імунітет – захист організму від генетично чужого матеріалу.

Усі органи кровотворення в основі своєї будови мають ретикулярну тканину, яка утворює каркас та nмікрооточення для дозріваючих формених елементів крові. Крім розмноження клітин крові, в органах кровотворення депонуються кров та лімфа, здійснюється їхнє очищення від сторонніх частинок. Про виключну nважливість нормального функціонування цієї системи для організму свідчить хоча nб той факт, що два найнебезпечніші і практично невиліковні патологічні стани – nсиндром набутого імунного дефіциту (СНІД) та злоякісні новоутвори – nбезпосередньо пов’язані з ураженням органів імунної системи. Відсутність nефективних методів лікування цих захворювань свідчить про складність процесів nімунного захисту і тісний взаємозв’язок усіх органів кровотворення.

 

Рис. 1. Схематичне nзображення локалізації органів кровотворення в тілі людини.

 

Червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra) – центральний орган кровотворення, в якому містяться стовбурові nкровотворні клітини і відбувається розмноження та диференціація клітин nмієлоїдного та лімфоїдного рядів: утворюються еритроцити, тромбоцити, nгранулоцити, моноцити, В-лімфоцити та попередники Т-лімфоцитів. У дорослому nорганізмі червоний кістковий мозок розміщений в епіфізах трубчастих кісток і в губчастій речовині плоских nкісток. Загальна маса червоного кісткового nмозку – 4-5% маси організму, що при масі тіла 70 кг становить 3-3,5 кг.

 

Рис. 2. Схема nрозташування червоного кісткового мозку: А – в тілі людини; Б – в губчастій кістковій nречовині хребця.

 

Кістковий мозок має напіврідку консистенцію, на вигляд він темно-червоного nкольору. Трабекули nгубчастих кісток утворюють опору для ретикулярної тканини, яка у свою чергу nслужить каркасом для гемопоетичних клітин – стовбурових, напівстовбурових, nдиферонів еритроцитарного, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного nта лімфоцитарного рядів. Для гемопоетичних клітин характерне формування острівців, у яких розміщені клітини того чи nіншого гістогенетичного ряду. Процеси nпроліферації та дозрівання клітин найбільш інтенсивні поблизу ендосту. Червоний nкістковий мозок добре васкуляризований, причому наявність гемокапілярів nпористого типу (синусоїдів) забезпечує можливість виходу зрілих клітин крові у nкровообіг. Слід зауважити, що у нормальних умовах nсинусоїдні гемокапіляри кісткового мозку непроникливі для незрілих клітин крові. nЦя вибіркова проникливість, очевидно, пов’язана зі специфікою хімічного складу nі цитотопографії вуглеводних детермінант поверхні зрілих і недостатньо nдиференційованих клітин.

 

Рис. 3. Світлова мікрофотографія червоного кісткового мозку. В центрі поля зору оксифільна кісткова трабекула, що nутворює грубу строму органу. Міжтрабекулярний простір nзаповнений ретикулярною тканиною (ніжна строма) та мієлоїдною і лімфоїдною тканиною (паренхіма органа). Найінтенсивніше гемопоез відбувається саме біля ендосту nкісткових трабекул, так як остеобласти здатні  активувати гемопоез, nвиділяючи різні класи гемопоетинів.

 

Рис. 4. Схематичне nвідтворення фрагменту червоного кісткового мозку.

 

Рис. 5. Схема еритропоетичного острівця. В центрі знаходиться макрофаг, nякий створює сприятливе мікро оточення для nдозріваючих еритробластів та їхніх попередників.

 

Рис. 6.        Клітини еритроцитопоетичного nряду. Зрілі еритроцити nна препараті мазка червоного кісткового мозку, забарвленому за Романовським-Гімзою мають блідооранжевий nколір. Клітини з ядрами – попередники на різних стадіях диференціювання: верхня nклітина – проеритробласт (з крупним еухроматиновим ядром та інтенсивно базофільною nцитоплазмою. Нижній ряд клітин зліва на право: базофільний nеритробласт, поліхроматофільний еритробласт,  оксифільний n(ортохроматичний) еритробласт – нормобласт (з пікнотичним ядром).

 

Рис. 7.        Ретикулоцити із залишками гранулярної nендоплазматичної сітки можуть виходити у кровоносне русло із червоного nкісткового мозку. Світлова мікрофотографія мазка крові. Забарвлення згідно Романовського-Гімзи.

 

Рис. 8. Світлова мікрофотографія фрагмента nчервоного кісткового мозку. Забарвлення згідно Романовського-Гімзи.  У верхньому лівому кутку – група промієлоцитів. Вверху в центрі зображення – нейтрофільний мієлоцит. Під ним – група клітин еритробластичного ряду.

 

Рис. 9. Світлова мікрофотографія фрагмента nчервоного кісткового мозку. Забарвлення гематоксиліном-еозином. У центрі поля зору – мегакаріоцит – nгігантська багатоядерна клітина – продуцент тромбоцитів.

 

Формування nчервоного кісткового мозку починається на другому nмісяці ембріонального розвитку в ключиці ембріона. На п’ятому-сьомому місяці nембріогенезу червоний кістковий мозок функціонує як основний кровотворний nорган, причому в цей період у ньому переважають процеси еритропоезу. У дитячому nвіці червоний кістковий мозок заповнює діафізи та епіфізи трубчастих кісток, nплоскі кістки. У 12–18 років червоний кістковий мозок у діафізах трубчастих nкісток заміщується на жовтий кістковий мозок. До складу останнього належать nчисленні адипоцити. У нормі жовтий кістковий мозок не несе функцій гемопоезу, nоднак при масивній крововтраті у ньому можуть з’являтися центри мієлоїдного кровотворення. nУ старечому віці червоний і жовтий кістковий мозок набувають драглистої nконсистенції і називаються желатинозним кістковим мозком.

Кровопостачання кісткового мозку

Червоний кістковий мозок  кровопостачається  судинами, які входять через окістя в спеціальні отвори в компактній кістці. У кістковій тканині ці артерії розгалужуються nна висхідні та низхідні гілки, з яких в радіальному n напрямку  відходять артеріоли. Далі вони розгалужуються  у вузькі  капіляри (4-10 мкм), nа потім у ендості трансформуються у пазухи  n– синусоїдні капіляри n(20-30 мкм в діаметрі). З них nкров збирається в центральні nвенули. Гідростатичний тиск у капілярних nпазухах вищий, ніж у венулах, тому синуси мають постійно  зіяючі щілини в ендотеліальному шарі. Несуцільна базальна мембрана та несуцільний nшар адвентиційних клітин довкола пазух створюють сприятливі умови для міграції клітин з червоного кісткового nмозку в кров. Менша кількість крові переходить від окістя в остеонні nканали , а звідти через ендост у пазухи. Перебуваючи в контакті з кістковою тканиною кров збагачується мінеральними солями і регуляторами  кровотворення .

На кровоносні судини припадає до 50 % маси кісткового мозку і 30 % з nних – тільки на синусоїди. nУ кістковому мозку різних кісток nартерії мають добре розвинені  м’язовий шар оболонки та адвентицію, численні венули з тонкою стінкою. До речі , як правило , артерії та вени проходять окремо . Є два типи капілярів у кістковому мозку: тонкі соматичного nтипу – 4-10 мкм та широкі типові nсинусоїди 20–50 мкм в діаметрі. nТонкі капіляри виконуюють живильну функцію, в той час як більші є місцем проникнення nзрілих клітин крові у периферійний кровотік та місцем дозрівання еритроцитів.

Іннервація. Кістковий мозок іннервуєтся від сплетінь найближчих кровоносних судин, нервів і м’язів. nНерви входять у кістковий мозок з кровоносними судинами через канали кістки. Пізніше в кістковомозковій паренхімі губчастої кістки вони залишають супутні судини і розгалужуються nв тонкі волокна , які вільно лежать між клітинами кісткового мозку.

Регенерація.  Червоний  кістковий  мозок  має  добре виражену фізіологічну регенерацію і гарну здатність nдо репарації. Стовбурові клітини крові в тісному зв’язку з ретикулярною стромою є джерелом формування кровотворних клітин. Швидкість регенерації червоного кісткового мозку багато в чому залежить від nмікросередовища і факторів, що стимулюють nпроцес кровотворення.

 

Тимус (thymus) — центральний орган імуногенезу, в якому відбувається розмноження та nдозрівання (антигеннезалежна диференціація) Т-лімфоцитів. У тимусі виробляються nтимозин, тимулін, тимопоетин та інші регуляторні пептиди, які забезпечують nпроліферацію та дозрівання Т-лімфоцитів у центральних і периферійних органах nімуногенезу, а також ряд інших біологічно активних речовин: інсуліноподібний nфактор (знижує рівень цукру в крові), кальцитоніноподібний фактор (знижує nрівень кальцію в крові), фактор росту (забезпечує ріст тіла).

Тимус розміщений за грудиною. Його маса у дорослої людини становить 10…30 nг, у новонароджених дітей — близько n12…14 г. Форма тимуса полігональна, химерна, для неї характерна значна nіндивідуальна і вікова мінливість. У 18-річному віці розміри тимуса близько 19х7х2 nсм. Зовні тимус вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа nвідходять перегородки, що поділяють його на часточки. Сполучна тканина капсули nтимуса відмежована від його паренхіми базальною мембраною пористого типу, яка у nмісцях вростання кровоносних судин формує характерні канали, що йдуть вглиб nоргана.

 

Рис. 10. Мікрофотографія nфрагменту тимуса.  В кожній часточці nвидно центральну світлу зону – мозкову речовину і периферійну темну, інтенсивно nбазофільну – кіркову речовину. Між часточками знаходяться септи – nсполучнотканинні перегородки. Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

Часточка тимуса є структурною і функціональною одиницею органа. Основою nчасточки є каркас із так званих епітеліоретикулоцитів n– особливих епітеліальних клітин зірчастої форми, які контактують своїми nвідростками, утворюючи сітчастий симпласт. Проміжки між епітеліоретикулоцитами nзаповнені переважно Т-лімфоцитами, у меншій nмірі – макрофагами. Незначну частину серед nклітинних елементів тимуса становлять фібробласти, міофібробласти, а також nтканинні базофіли. Центральна ділянка часточки тимуса, яка на гістологічних nпрепаратах зафарбовується світліше від периферії, має назву мозкової речовини; темну периферію часточки називають nкірковою речовиною.

 

Рис. 11. Мікрофотографія nкіркової речовини тимуса. Стрілками показані ядра стромальних клітин – епітеліоретикулоцитів. Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

У кірковій речовині часточки тимуса компактно розміщені малі й середні nлімфоцити в оточенні макрофагів (у тому числі їх різновиду, що має назву дендритних клітин) і епітеліоретикулоцитів, а також Т-лімфобласти, причому останні локалізуються переважно nу субкапсулярній зоні. Епітеліоретикулоцити, nмакрофаги та дендритні клітини субкапсулярної зони тимуса часто називають nтимусними клітинами-няньками, оскільки вони nстворюють мікрооточення і необхідні умови для дозрівання Т-лімфоцитів n(тимоцитів). У кіркову речовину тимуса з червоного nкісткового мозку переносяться попередники Т-лімфоцитів. Тут відбувається їх nпроліферація під дією тимозину, який продукують епітеліоретикулоцити, і nвибірковий фагоцитоз частини новоутворених клітин макрофагами. Відібрані (нефагоцитовані) nТ-лімфоцити мігрують у мозкову речовину, звідки можуть надходити у периферійний nкровообіг.

Мозкова речовина часточки тимуса утворена малими, середніми і великими nТ-лімфоцитами, Т-лімфобластами, які також оточені епітеліоретикулоцитами та макрофагами, nоднак розміщені менш компактно порівняно з кірковою речовиною. Лімфоцити мозкової речовини являють собою рециркулюючий пул nклітин, які можуть потрапляти у кровообіг і повертатися назад до тимуса. Характерною морфологічною ознакою тимуса є наявність у мозковій речовині nособливих концентричних нашарувань епітеліальних клітин, що мають назву тимусних тілець Гассаля. Вони утворюються при nдегенерації і взаємному нашаруванні зірчастих епітеліоретикулоцитів мозкової nречовини. Тільця Гассаля зафарбовуються оксифільно, у цитоплазмі клітин, що їх nутворюють, знаходять гранули кератину, товсті пучки фібрил та великі вакуолі. У nцентрі тимусних тілець розміщений оксифільний nклітинний детрит. Існує взаємозв’язок між появою тілець Гассаля і nнабуттям Т-лімфоцитами імунної компетентності.

 

Рис. 12. Світлова nмікрофотографія  мозкової речовини nчасточки тимуса із сформованим тільцем Гассаля. В центрі епітеліального тільця видно клітинний nдетрит, оточений концентрично нашарованими епітеліоретикулярними nклітинами. Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

Рис. 13. Схема nміграції попередників ефекторних форм Т- лімфоцитів.

 

Кіркова та мозкова речовини часточок тимуса мають особливості nбудови мікроциркуляторного русла. Зокрема, лімфоцити кіркової речовини nвідмежовані від просвіту гемокапілярів так званим гематотимусним бар’єром. Він nутворений суцільним шаром розміщених на базальній nмембрані епітеліоретикулоцитів, nщо супроводжують усі судини мікроциркуляторного русла і обмежують перикапілярний nпростір, а також стінкою гемокапілярів. Гематотимусний бар’єр закриває доступ надлишковій nкількості антигенів з судинного русла до лімфоцитів кіркової речовини. Він nнепроникливий для тих лімфоцитів тимуса, які мають циторецептори до власних nантигенів організму, що попереджує розвиток аутоімунних реакцій (пошкодження nвласних клітин і тканин організму). У мозковій речовині гематотимусний бар’єр nвідсутній, що створює умови для рециркуляції Т-лімфоцитів. Слід nвідзначити, що у нормі вихід Т-лімфоцитів з кіркової і мозкової речовин тимуса nв периферійне кров’яне русло здійснюється ізольовано.

 

Рис. 14. Світлова nмікроскопія тимуса: А – загальний план будови часточок; Б – фрагмент часточки тимуса nдитини із сформованим тільцем Гассаля в мозкові речовині.

 

Тимус у людини формується на п’ятому тижні nембріогенезу у вигляді потовщення епітелію третьої–четвертої пар зяберних nкишень. У кінці другого місяця епітеліальну строму тимуса заселяють перші лімфоцити. На третьому місяці з’являються часточки, серед nяких можна розрізнити кіркову та мозкову речовини, стають помітними тільця nГассаля. Максимальної маси орган досягає у ранньому дитячому віці.

Протягом усього життя людини у тимусі відбуваються зміни, які отримали nназву вікової інволюції. Остання полягає у nпоступовому заміщенні паренхіматозних елементів тимуса жировою та пухкою nсполучною тканиною, збагаченні тільцями Гассаля при майже незмінній загальній nмасі органа. У віковій інволюції тимуса розрізняють чотири фази: швидку (до n10-річного віку), повільну (у проміжку з 10 до 25 років), прискорену (від 25 до 40 років) і сповільнену (після n40 років). Швидкість вікової інволюції тимуса значною мірою nвизначається гормональним статусом організму. У старечому віці тимус цілковито nзаміщується жировою тканиною і перетворюється у жирове тіло.

Відсутність вікової інволюції тимуса — це прояв важкої патології, яка має nназву тиміко-лімфатичного статусу. Звичайно, nцей стан супроводжується недостатністю глюкокортикоїдної nфункції кори наднирників, розростанням лімфоїдної тканини в органах. При nтиміко-лімфатичному статусі різко падає опірність організму до інфекцій, nінтоксикацій, зростає загроза виникнення злоякісних новоутворів.

 

Рис. 15. Світлова мікрофотографія тимуса чоловіка 40 років. Забарвлення nгематоксиліном-еозином. Внаслідок вікової інволюції відбулось заміщення nпаренхіматозних та стромальних елементів органу білою жировою тканиною.

.

При дії на організм несприятливих факторів — травм, голоду, інтоксикацій, nінфекцій — має місце так звана акцидентальна інволюція nтимуса. При цьому спостерігається масова загибель лімфоцитів, їхнє nвиселення у периферійні органи імуногенезу, проліферація та набухання nепітеліоретикулоцитів, внаслідок чого зникає різниця між кірковою та мозковою nречовиною часточок тимуса. Акцидентальна інволюція тимуса є морфологічним nпроявом захисних реакцій організму.

 

Лімфатичні вузлики (noduli lymphaticі) у стінці nтравної трубки та дихальних шляхів людини вважають дисоційованим аналогом сумки nФабриціуса птахів, тобто центральним органом В-лімфоцитопоезу. У них набувають nімунної компетенції (отримують рецептори для різноманітних антигенів) В-лімфоцити, nщо надходять сюди з червоного кісткового мозку. Лімфатичні вузлики являють nсобою кулястої форми скупчення В- і Т-лімфоцитів у складі пухкої сполучної nтканини власної пластинки слизової оболонки та у підслизовій основі відповідних nвідділів травного та дихального шляхів, причому Т-лімфоцити у цьому випадку nвідіграють допоміжну роль у процесах дозрівання В-лімфоцитів. В-лімфоцити після nнабуття ними імунної компетенції, можуть виходити у периферійне кров’яне русло. nЧастина цих клітин, повернувшись назад, трансформується у плазмоцити, які у nтісній кооперації з клітинами епітеліального вистелення травного і дихальних nшляхів продукують імуноглобуліни (антитіла) класу А.

 

Лімфатичні вузли (nodi lympnatici) — бобоподібної форми потовщення за ходом лімфатичних судин, nде відбувається антигензалежне розмноження В- і nТ-лімфоцитів, придбання ними імунної компетенції, а також очищення лімфи від nсторонніх частинок. Загальна маса лімфатичних вузлів становить 1% маси тіла, тобто nблизько 700 г. Лімфатичні вузли утворюють понад n50 груп. За топографією вони поділяються на вузли тіла (соматичні), нутрощів n(вісцеральні) та змішані, що збирають лімфу як від нутрощів, так і інших nорганів. Розмір лімфатичних вузлів знаходиться в межах 5…10 мм. Лімфатичний nвузол покритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять nсполучнотканинні перегородки — трабекули. У капсулі nдеяких лімфатичних вузлів знайдені гладкі міоцити, nякі беруть участь у формуванні опорно-скоротливого апарату вузла.

 

Рис. 16. Локалізація nділянок лімфоцитопоезу в людському організмі.

 

Паренхіма вузла утворена В- і Т-лімфоцитами, остов для nяких формує ретикулярна тканина. Розрізняють кіркову і мозкову речовини лімфовузла. Кіркова nречовина утворена розміщеними під капсулою лімфатичними фолікулами (вузликами) n— кулястої форми скупченнями В-лімфоцитів діаметром 0,5-1 мм. Крім nВ-лімфоцитів, до складу фолікулів лімфовузла належать як типові макрофаги, так nі особливий їх різновид, що має назву дендритних клітин. Зовні фолікул вкритий ретикулоендотеліоцитами — клітинами, які поєднують nморфологію ретикулярних клітин з функцією ендотелію, оскільки вони вистеляють nсинуси лімфатичних вузлів. Серед ретикулоендотеліоцитів є значна кількість фіксованих макрофагів, так званих берегових клітин. Кожен nфолікул містить світлий (реактивний, або nгермінативний) центр, де здійснюється розмноження лімфоцитів і nлокалізовані переважно В-лімфобласти, і темну периферійну зону, в якій nкомпактно розташовані малі і середні лімфоцити. Збільшення кількості і розмірів nреактивних центрів фолікулів лімфатичних вузлів свідчить про антигенну nстимуляцію організму.

 

Рис. 17. Схема будови nлімфатичного вузла. У правій частині рисунку показана васкуляризація nструктурних елементів органу.

 

Мозкова речовина лімфатичного вузла утворена мозковими тяжами n— стрічкоподібної форми скупченнями В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів, nвитягнутих у напрямку від воріт вузла до фолікулів. Зовні мозкові тяжі, так nсамо як і фолікули кіркової речовини, вкриті ретикулоендотеліоцитами. Між nмозковими тяжами і фолікулами, відповідно, між мозковою та кірковою речовинами nлімфатичного вузла розміщене дифузне скупчення Т-лімфоцитів, що має назву паракортикальної зони. Макрофаги у складі паракортикальної зони представлені різновидом так званих інтердигітуючих nклітин, які контактують між собою відростками пальцеподібної форми і виробляють nречовини, що стимулюють nпроліферацію Т-лімфоцитів. Таким чином, кіркова nі мозкова речовини є бурсазалежними, а паракортикальний шар — тимусзалежною nзоною лімфатичного вузла.

 

Рис. 18. Світлова nмікрофотографія фрагменту лімфатичного вузла, х 200. Забарвлення nгематоксиліном-еозином.

 

Рис. 19. Світлова nмікроскопія лімфатичного вузла: А – загальний план будови, х 30; Б – лімфоїдний nфолікул зі світлим реактивним центром, х 200; В – мозковий тяж в оточенні nретикулярної строми, х 200.

 

Між шарами ретикулоендотеліоцитів, nщо покривають лімфатичні фолікули і мозкові тяжі з одного боку і nсполучнотканинну строму (капсулу і трабекули) — з іншого, є щілинні проміжки, nякі називаються синусами лімфатичного вузла. До nсистеми синусів належать крайовий (розміщений між капсулою і фолікулами), навколофолікулярні nкіркові синуси (між фолікулами і трабекулами), мозкові (між мозковими тяжами і nтрабекулами) і ворітний n(у ділянці вігнутої частини — воріт лімфатичного вузла) синуси. У системі nсинусів здійснюється циркуляція лімфи від крайового синуса, куди впадають nприносні лімфатичні судини, через проміжні синуси у напрямку до ворітного nсинуса, звідки лімфа відтікає системою виносних лімфатичних судин. При цьому nлімфа очищається завдяки фагоцитозу сторонніх частинок береговими nмакрофагами; лімфа збагачується імунокомпетентними Т- і В-лімфоцитами, nклітинами пам’яті, а також імуноглобулінами (антитілами).

 

Рис. 20. Світлова nмікрофотографія периферійного фрагменту лімфатичного вузла, х 400. Забарвлення nгематоксиліном-еозином. Стрілками вказані стромальні nклітини – ретикулоендотеліоцити.

 

Механізми nфункціонування лімфатичного вузла передбачають тісний взаємозв’язок усіх його nструктурних компонентів. Берегові клітини та nтипові макрофаги фолікулів фагоцитують сторонні частинки, які з лімфою nпроходять через систему синусів лімфатичного вузла. При цьому за участю nлізосомних ферментів макрофагів здійснюється перетворення nантигенів фагоцитованих частинок з корпускулярної форми у молекулярну, здатну nвикликати імунну відповідь: проліферацію лімфоцитів, перетворення В-лімфоцитів nу плазмоцити (антитілопродуценти), Т-лімфоцитів у ефектори (Т-кілери) та nклітини пам’яті. Активовані антигенами В-лімфоцити з фолікулів переміщуються nу мозкові тяжі, перетворюються там у плазмоцити — продуценти антитіл. Клітини nпам’яті виходять у судинне русло: з них формуються ефекторні клітини після вторинної nзустрічі з антигеном.

 

Рис. 21. Світлова мікрофотографія мозкової nречовини лімфатичного вузла. Забарвлення гематоксиліном-еозином. Світлі мозкові синуси розмежовані nтемними мозковими тяжами, які містять антиген стимульовані В-лімфоцити та їхні ефекторні клітини – плазмоцити.

 

Рис. 22. Світлова nмікрофотографія фолікула лімфатичного вузла, х 400. Забарвлення nгематоксиліном-еозином. Видно крупні дендритні клітини, які стимулюють nантигензаллежне розмноження В-лімфоцитів.

 

Дендритні клітини nфолікулів кіркової речовини — це різновид макрофагів, які здатні фіксувати на nсвоїй поверхні комплекси антитіл з антигенами. При контакті з дендритними nклітинами В-лімфоцити стимулюються до вироблення антитіл. Інтердигітуючі nклітини паракортикальної зони виділяють біологічно nактивні речовини, що стимулюють проліферацію і дозрівання Т-лімфоцитів, nперетворення їх в ефекторні клітини (Т-кілери).

 

Рис. 23. Світлова nмікрофотографія фрагмента фолікула лімфатичного вузла, х 1000. Забарвлення nгематоксиліном-еозином. Видно крупні імуноцити — В-лімфобласти, які розмножуються в гермінативному центрі nпід впливом стимулюючої дії дендритних макрофагів.

 

Поява nлімфатичних вузлів відзначена у кінці другого місяця ембріонального розвитку у nвигляді зон локальних скупчень клітин мезенхіми навколо лімфатичних судин. Із nзовнішнього шару мезенхіми формуються капсула і трабекули, з внутрішнього — nретикулярна строма вузлів. Виселення лімфобластів і лімфоцитів з кісткового nмозку забезпечує формування у кінці четвертого місяця ембріогенезу мозкових nтяжів і лімфатичних фолікулів. Дещо пізніше заселяється тимусзалежна nпаракортикальна зона і лімфатичні вузли збагачуються макрофагами. У кінці nп’ятого місяця лімфатичні вузли набувають морфологічних ознак, характерних для nдорослого організму. Своє формування вони завершують протягом перших трьох nроків життя дитини. Реактивні центри у фолікулах з’являються при імунізації організму nв процесі життєдіяльності та становлення його захисних функцій. У старечому nвіці кількість реактивних центрів у фолікулах лімфовузлів зменшується, падає nфагоцитарна активність макрофагів, частина вузлів атрофується і відбувається nїхнє заміщення жировою тканиною.

 

ГЕМОЛІМФАТИЧНІ nВУЗЛИ (nodi lymphatic haemalis) — особливий nрізновид лімфатичних вузлів, у синусах яких циркулює не лімфа, а кров, і які nвиконують функцію як лімфоїдного, так і мієлоїдного кровотворення. У людини nгемолімфатичні вузли розміщені у навколонирковій nклітковині, навколо черевної аорти, рідше — у задньому середостінні. За будовою nвони нагадують типові лімфатичні вузли, однак для них характерні менші розміри, nслабший розвиток мозкових тяжів та фолікулів кіркової речовини. З віком відзначена nінволюція гемолімфатичних вузлів: кіркова і мозкова речовини заміщуються nжировою клітковиною або пухкою волокнистою сполучною тканиною.

 

СЕЛЕЗІНКА (splen, lien) — непарний nорган, розміщений у черевній порожнині. Селезінка має довгасту форму, локалізується nу лівому підребер’ї. Маса її 100…150 г, розміри 10х7х5 см. У селезінці nздійснюються розмноження і антигензалежна nдиференціація лімфоцитів, а також елімінація еритроцитів і тромбоцитів, nщо завершили свій життєвий цикл. Селезінка виконує також функцію депо крові та nзаліза, виробляє біологічно активні речовини (спленін, фактор пригнічення nеритропоезу), в ембріональному періоді є універсальним кровотворним органом. nСелезінка вкрита сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа nпроростають перегородки — трабекули. Капсула і nтрабекули, крім багатої колагеновими та еластичними волокнами сполучної nтканини, містять пучки гладких міоцитів і є опорно-скоротливим апаратом nселезінки. У паренхімі селезінки розрізняють червону та білу пульпу (базофільна на гістологічних препаратах).

 

Рис. 24. Світлова мікрофотографія селезінки nщура. Забарвлення гематоксиліном-еозином. Кількісно переважаюча червона пульпа на nпрепараті яскраворожевого кольору (оксифільна), біла пульпа – інтенсивно базофільна, nявляє собою скупчення лімфоцитів.

 

Рис. 25. Напівсхематичне nвідображення світлової мікроскопії фрагмента селезінки. Забарвлення nгематоксиліном-еозином.

 

Біла nпульпа становить близько 20% маси органа і утворена лімфоцитами, плазмоцитами, макрофагами, дендритними та інтердигітуючими клітинами, каркасом для яких служить nретикулярна тканина. Кулясті скупчення названих видів клітин мають назву nлімфатичних фолікулів (вузликів) селезінки. Діаметр фолікулів 0,3…0,5 мм, nвони оточені капсулою, утвореною ретикулярними клітинами. Крім фолікулів (Мальпігієвих тілець) до білої пульпи селезінки належать ще периартеріальні піхви – навколоартеріальні nчохли, утворені лімфоцитами.

 

Рис. 26. Напівсхематичне nвідображення світлової мікрофотографії фрагмента селезінки. Забарвлення nгематоксиліном-еозином.

 

Лімфатичний фолікул селезінки (Мальпігієве nтільце) має чотири зони: періартеріальну, мантійну, nкрайову, а також світлий (реактивний, або nгермінативний) центр. Реактивні центри лімфатичних фолікулів селезінки і nлімфатичного вузла ідентичні за структурою і функцією утвори. У їхньому складі nмістяться В-лімфобласти, типові макрофаги, дендритні nта ретикулярні клітини. Поява реактивних центрів у фолікулах є реакцією на nантигенну стимуляцію. Періартеріальна зона являє собою скупчення Т-лімфоцитів nнавколо артерії лімфатичного фолікула, або, як її ще називають, центральної nартерії селезінки. Періартеріальна зона збагачена інтердигітуючими клітинами – nмакрофагами, здатними фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з nантигенами і викликати проліферацію та дозрівання Т-лімфоцитів. Періартеріальна зона фолікулів селезінки є аналогом тимусзалежної паракортикальної nзони лімфатичних вузлів. Темна мантійна зона утворена з компактно nрозміщених малих В-лімфоцитів і незначної кількості Т-лімфоцитів, плазмоцитів та макрофагів. Крайова зона – місце переходу nбілої пульпи у червону — утворена В- і Т-лімфоцитами, макрофагами і оточена nсинусоїдними гемокапілярами пористого типу. Після дозрівання лімфоцитів nвідбувається їхній перехід зі світлого гермінативного центру і периартеріальної зони в мантійну і крайову зони з наступним nвиходом у кровоносне русло.

Крайова зона, за рахунок контактів з гемо капілярами, накопичує з крові nвелику кількість антигенів і, отже, відіграє важливу роль у імунологічній активності nселезінки. Велика кількість пульпарних артеріол, що відходять від  центральної артерії, покидають білу пульпу, nале потім повертають назад і впадають у синуси  крайової зони, що оточують вузлик. Велика nкількість макрофагів і ретикулоендотеліальних клітин nпо периферії фолікула  служать для nфагоцитозу і видалення антигенного сміття з крові. Дендритні клітини, що nрозташовані тут,  поглинають і передають nантигени  імунологічно nкомпетентним клітинам (Т- і В-лімфоцитам), які виходять із системного кровотоку у білу пульпу саме із синусоїдних капілярів nкрайової зони фолікула. Активовані лімфоцити мігрують до гермінативного центру nвузлика, перетворюються в імунобласти (відбувається т.з. бласттрансформація nлімфоцитів), проліферують і перетворюються на ефекторні клітини. Останні виходять у червону пульпу, де плазмоцити формують скупчення у вигляді тяжів Більротта і продукують  антитіла, що вивільняються у кров. Активовані Т-лімфоцити nзалишають червону пульпу і повертаються в загальну циркуляцію.

Рис. 27. Світлова nмікрофотографія фрагмента мальпігієвого тільця, х 400. nЗабарвлення гематоксиліном-еозином. В центрі фолікула видно світлий nгермінативний центр, на периферії якого знаходиться центральна артерія.

 

Лімфатичні періартеріальні піхви — це nподовгастої форми скупчення лімфоцитів, які у вигляді муфт охоплюють артерії nбілої пульпи і з одного боку продовжуються у лімфатичні фолікули селезінки. У nцентральній частині піхви, ближче до просвіту судини, концентруються nВ-лімфоцити і плазмоцити, на периферії — Т-лімфоцити.

Червона пульпа, яка становить близько 80 % маси nселезінки, — це скупчення формених елементів крові, що містяться або в оточенні nретикуляр­них клітин, або в системі судинних синусів селезінки. Ділянки nчервоної пульпи, локалізовані між синусами, називають тяжами Більротта nабо пульпарними nтяжами селезінки. У них здійснюються процеси перетворення nВ-лімфоцитів у плазмоцити, а також моноцитів у nмакрофаги. Макрофаги селезінки здатні впізнавати та руйнувати старі або nпошкоджені еритроцити та тромбоцити. При цьому гемоглобін зруйнованих nеритроцитів утилізується і стає джерелом заліза для синтезу білірубіну і трансферину. Молекули останнього захоплюються з кровообігу nмакрофагами червоного кісткового мозку і використовуються у процесі nновоутворення еритроцитів.

 

Рис. 28. Схематичне nзображення структурних компонентів селезінки. Біла пульпа включає в себе периартеріальні піхви та лімфатичні вузлики, сформовані nдовкола центральних артерій.

 

Рис. 29. Світлова nмікрофотографія фрагмента червоної пульпи селезінки, х 1000. Забарвлення nгематоксиліном-еозином. Видно численні макрофаги в оточенні форменних nелементів крові. Блідопрофарбовані клітини відростчатої форми – стромальні nелементи селезінки – ретикулярні клітини.

 

Рис. 30. Електронна nмікрофотографія фрагмента червоної пульпи селезінки. Видно пористу ендотеліальну стінку венозних синусів та лімфоїдні тяжі Більротта поміж nними.

 

Рис. 31. Скануюча електронна мікроскопія. Фрагмент венозного синуса nселезінки. Видно щілини між ендотеліоцитами, у які nпротискуються форменні елементи крові. Літерами nпозначено: N – нейтрофіл; M – макрофаг; L – лімфоцит.  Макрофаги здійснюють контроль якості nклітин, які повертаються в кровоносне русло.

 

Судинна nсистема селезінки має ряд особливостей, які забезпечують виконання nфункцій цього органа. Отже, у ворота селезінки входить селезінкова артерія, яка nрозгалужується на систему розміщених у трабекулах селезінки гілок, що мають nназву трабекулярних артерій. Трабекулярні артерії nподіляються на артерії білої пульпи селезінки, навколо яких групуються nлімфоцити і формуються періартеріальні лімфатичні піхви і фолікули селезінки. nТі частини артерій білої пульпи, які проходять через лімфатичні фолікули, мають nназву центральних артерій, оскільки вони служать центрами виселення лімфоцитів nв процесі утворення лімфатичних фолікулів в онтогенезі. Центральні артерії nпереходять в артерії червоної пульпи, останні розпадаються на китичкові nартеріоли, які закінчуються еліпсоїдними (гільзовими) артеріолами. Еліпсоїдні nартеріоли оточені своєрідними «гільзами» — муфтами зі скупчень ретикулярних nклітин і ретикулярних волокон, які відіграють роль артеріальних сфінктерів nселезінки. Через систему гемокапілярів еліпсоїдні артеріоли сполучаються з nвенозними синусами селезінки пористого типу. Це так звана система закритого кровообігу селезінки. Частина nкапілярів, однак, може відкриватись безпосередньо у червону пульпу, формуючи систему відкритого кровообігу селезінки. Венозні nсинуси при значному кровонаповненні можуть служити депо крові. З венозних nсинусів кров впадає у вени червоної пульпи, далі — у трабекулярні вени, а з nостанніх — у селезінкову вену. У стінці венозних синусів у ділянці переходу їх nу вени червоної пульпи є скупчення гладких міоцитів, які формують венозні nсфінктери селезінки.

 

Рис. 32. Схема nкровопостачання селезінки.

 

Рис. 33. Схематичне nвідтворення закритої та відкритої системи циркуляції крові в селезінці.

 

При скороченні венозних сфінктерів, кров скупчується в синусах, nвідбувається її згущення внаслідок просочування плазми через стінку венозних nсинусів. При одночасному скороченні артеріальних і венозних сфінктерів nспостерігається депонування крові в селезінці. Розслаблення артеріальних і nвенозних сфінктерів при одночасному скороченні гладких міоцитів nкапсули і трабекул селезінки зумовлює викидання nдепонованої крові у венозне русло.

Ретикулярна строма органу погано фарбується класичними гістологічними nбарвниками гематоксиліном та еозином. Тому для її візуалізації найчастіше використовується nспеціальний метод  імпрегнації нітратом срібла n(див. рис. 32 А).

Рис. 34. Світлова nмікроскопія фрагментів селезінки з використанням різних гістологічних nбарвників: А – імпрегнація азотнокислим сріблом (видно ретикулярну строму); Б – nзабарвлення гематоксиліном–еозином (візуалізуються nструктурні компоненти паренхіми органу); В – забарвлення залізним nгематоксиліном (чітко видна різна щільність лімфоїдних nелементів у білій пульпі).

 

Закладка селезінки здійснюється на початку другого місяця ембріонального nрозвитку у вигляді пронизаних судинами скупчень клітин мезенхіми у дорсальній nбрижі.  З мезенхіми формується ретикулярна nтканина, останню заселяють  стовбурові  клітини крові.  На  третьому nмісяці ембріогенезу у селезінці  диференціюється n періартеріальна n тимусзалежна nзона,  на п’ятому місяці формуються  реактивні центри і  крайові зони фолікулів, на шостому місяці  можна розрізнити  червону пульпу.  У цей же час (з третього до п’ятого місяців nембріогенезу) у селезінці наростають явища мієлоїдного гемопоезу, вона виконує nфункції універсального кровотворного органа. Починаючи з шостого місяця і до nнародження дитини прояви мієлоїдного кровотворення згасають, їх витісняють nпроцеси  лімфоцитопоезу. n

У зрілому віці селезінка проявляє значні репаративні можливості; nекспериментально доведена можливість її відновлення при втраті 80–90% nпаренхіми.  Маса селезінки дещо nзменшується у віці з 20 до 30 років;  у nпроміжку з 30 до 60 років вона стабільна. У старечому віці відзначена атрофія nчервоної і білої пульп, розростання сполучнотканинної строми, зниження вмісту nсеред  паренхіматозних  елементів  макрофагів і лімфоцитів,  підвищення вмісту гранулоцитів і тканинних nбазофілів,  поява мегакаріоцитів. nПогіршується утилізація заліза зі зруйнованих у селезінці еритроцитів.

 

Міжклітинні взаємодії

у забезпеченні імунного захисту організму.

Для nадекватної реакції на сторонні речовини, що потрапляють в організм (антигенну nстимуляцію), необхідна взаємодія і кооперація різних видів клітин імунної nсистеми. Серед них розрізняють клітини макрофагічної природи — моноцити крові, nгістіоцити-макрофаги сполучної тканини, кістковомозкові, перитонеальні, альвеолярні nмакрофаги, клітини Лангерганса шкіри, М-клітини епітелію кишки, клітини Кащенко-Хофбауера плаценти, зірчасті ретикулоендотеліоцити nпечінки, дендритні та інтердигітуючі клітини лімфатичних вузлів і селезінки, nостеокласти кісткової тканини, мікрогліоцити нервової системи. Є група так nзваних мікрофагів, до яких належать нейтрофільні гранулоцити крові, а також nклітини, які при певних умовах функціонування можуть проявляти фагоцитарні nвластивості — ендотеліоцити, фіброкласти. Нарешті, третя група клітин об’єднує nрізні популяції Т- і В-лімфоцитів (Т-кілери, Т-хелпери, Т-супресори, nплазмоцити, Т- і В-клітини пам’яті). Загальна маса клітин, що безпосередньо nзабезпечують імунний захист організму, становить близько 1% маси тіла (табл.1).

 

Таблиця 1. Імунокомпетентні nклітини:

¡    nТ-лімфоцити (65-75%) забезпечують реакції nклітинного імунітету та регуляцію гуморального імунітету

¡    В-лімфоцити (5-10%) забезпечують гуморальний імунітет, під впливом nантигена диференціюються в плазмоцити n– продуценти антитіл і в В-клітини пам’яті

¡    NK–клітини (10-15%) не мають поверхневих детермінант, характерних для Т- и nВ-лімфоцитів. Вони убивають nдеякі інфіковані вірусом і бактеріями nклітини та пухлинні клітини власного тіла

¡    Аг-презентуючі клітини – макрофаги та їх похідні (дендритні, інтердигітатні кл., кл. Лангерганса, М-клітини кишечника тощо) – захоплюють, процесують і передають Аг(антиген) nіншим імунокомпетентним кл., виробляють інтерлейкіни, секретують nпростагландин, що пригнічує nімунну відповідь

 

На  проникнення  сторонніх  частинок  в  організм n перш  за все  реагують nТ-хелпери: відбувається зв’язування антигенних nдетермінант зі специфічними рецепторами на їхній поверхні. Утворений nантигенрецепторний комплекс відривається від поверхні плазмолеми nТ-хелпера і фіксується nповерхневими рецепторами макрофага. На наступному етапі модифіковані nмакрофагами антигени передаються В-лімфоцитам, які під впливом антигенної nстимуляції і активуючої дії Т-хелперів перетворюються у плазмоцити. Останні nсинтезують білкові молекули імуноглобулінів (антитіл), які вибірково nзв’язуються з антигенами і зумовлюють їхню інактивацію. Т-хелпери після nконтакту з антигеном виробляють особливі хімічні речовини, що стимулюють nпроліферацію Т-кілерів. Останні мають здатність руйнувати клітинні оболонки nбактерій і клітин, що несуть на своїй поверхні антигенні детермінанти.

На кожному з перерахованих етапів nможе відбуватися часткова інактивація стороннього матеріалу, а також його nмодифікація і передача іншим популяціям клітин для вироблення імунної nвідповіді. Можливим є варіант, коли антигенмістка частинка розпізнається і nзахоплюється макрофагом без участі Т-лімфоцита, розщеплюється його лізосомними nферментами, а отримані антигенні фрагменти передаються Т- і В-лімфоцитам і nстимулюють їхнє перетворення в ефекторні клітини (Т-кілери і плазмоцити), а nтакож клітини пам’яті.

 

На практиній роботі пропонуються до вивчення такі гістологічні препарати:

1. nМАЗОК ЧЕРВОНОГО КІСТКОВОГО МОЗКУ.

Забарвлення згідно Романовського- Гімзи.

За малого, а потім за великого nзбільшення мікроскопа знайти в препараті синусоїдні капіляри. В їх просвіті nвидно еритроцити та лейкоцити. Між синусоїд­ними капілярами знаходиться nретикулярна тканина, в петлях якої розміщуються гемопоетичні клітини на різних nстадіях дозрівання. Клітини еритропоетичного ряду: а) проеритробласти – крупні nклітини (15 мкм) з великим округлим ядром, в якому добре видно ядерця. nДещо базофільна цитоплазма вузькою смужкою оточує ядро; б) базофільні nеритробласти клітини (10-12 мкм) з базофільною цитоплазмою. Ядро округле, містить nбільше гетерохроматину і має темне забарв­лення ; в) поліхроматофільні nеритробласти — ще дрібніші клітини (8‑10 мкм), їх цитоплазма nфарбується одночасно як кислими, так і лужними барвниками і виглядає nсірувато-рожевою. Ядра інтенсивно забарвлені і не мають ядерець; г) оксифільні nеритробласти (нормобласти) — цитоплазма клітин містить уже значну кількість nгемоглобіну, тому фарбується оксифільно, ядра зазнають пікнозу, часто лізуються nі зникають; д) ретикулоцити — молоді еритроцити. В цитоплазмі цих nклітин можна бачити зернисто-сітчасті структури — залишки ядра і органел; ж) nзрілі еритроцити — без’ядерні клітини, з гомогенною окси­фільною цитоплазмою.

Клітини гранулоцитопоетичного nряду: а) проміелоцити — крупні клітини з великими округлими і nсвітлими ядрами. Цитоплазма помірно базофільна, в ній містяться поодинокі nазурофільні гранули (лізосоми); б) міелоцити містять в цитоплазмі nспецифічну зернистість: еозинофільні мають крупні яскраво червоні еозинофільні nгранули; базофільні темно-сині базофільні гранули; нейтрофільні — мають два nвиди дрібних зерен, які сприймають як основні, так і кислі барвники. Міелоцити nв процесі дозрівання перетворюються в метаміелоцити. Характерною морфологічною nознакою цієї перехідної форми клітин є: зменшення об’єму цитоплазми і ядра, які nнабувають вигляду вигнутої палички або підкови. В залежності від тинкторіальних nвластивостей гранул які містяться в цитоплазмі метамієлоцитів, вони поділяються nна: базофільні, оксифільні та нейтрофільні метамієлоцити. В міру подальшого nдозрівання ядра метамієлоцитів сегментуються і клітини перетворюються в зрілі nсегментоядерні еозинофіли, базофіли та нейтрофіли.

У мазку червоного кісткового nмозку біля синусоїдів локалізуються мегакаріобласти та мегакаріокласти – дуже nвеликі (20‑50 мкм) клітини з сегментованими ядрами та базофільною nцитоплазмою.

Вивчити препарат, замалювати і nпозначити: 1. Проеритробласти. 2. Поліхромато­фільні еритробласти. n3. Нейтрофільні метаміелоцити. 4. Мегакаріоцити. 5. Зрілі клітини nкрові (еритроцити, лейкоцити) в синусоїдному гемокапілярі.

 

 

 

 

 

¨   nЗа якими морфологічними ознаками можна відрізнити nполіхроматофільний проеритроцит від еритроцита?

¨   nНа якому етапі диференціації мієлоцитів зможете nвизначити базофільні, оксифільні та нейтрофільні клітини?

¨   nВ мазку червоного кісткового мозку яка клітина має nбільший розмір, мегакаріобласт чи мегакаріоцит?

¨   nНа основі вивчення мазка червоного кісткового мозку nназвіть клітини, які за розмірами відповідають еритроцитам.

На якому етапі диференціації nмієлоцити втрачають здатність до поділу?

 

2. ЗАГРУДИННА ЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення видно часточкову будову nзалози. В кожній часточці є більш темна периферійна частина — кіркова речовина nі більш світла внутріш­ня – мозкова речовина. За великого збільшення в nсередній частині речовини видно епітеліальні тільця (Гассаля) — концентричне nпошарування епітеліорети­кулоцитів. Основну частину становлять nепітеліоретикулоцити, які контактують своїми відростками і утворюють сітчастий nсимпласт, в проміжках між епітеліоретикулоцитами розташовані Т-лімфоцити n(тимоцити), з темно зафарбованими ядрами.

Вивчити препарат, замалювати та позначити: n1. Часточка залози: 1. Кіркова речовина: а) Т-лімфоцити; 2. Мозкова nречовина: б) епітеліорети­кулоцити; в) тільця Гассаля. ІІ. Міжчасточкова nсполучна тканина. 3. Кровоносні судини.

 

 

·        nНа основі вивчення препарату тимуса зробіть висновок nпро інтенсивність мітозів у субкапсулярній ділянці, кірковій речовині та nмозковій.

·        nЩо таке тільця Гассаля і де вони локалізуються в nтимусі?

·        nЕпітелій, який утворює строму тимуса одношаровий чи nбагатошаровий і поясніть чому?

 

3. ЛІМФАТИЧНИЙ ВУЗОЛ.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення nмікроскопа видно, що лімфатичний вузол покритий сполучнотканинною капсулою, від nякої всередину відходять тонкі перегородки — трабекули. Між трабекулами nрозміщується ретикулярна тканина, інфільтрована чисельними лімфоцитами. nЛімфоцити зосереджуються по периферії вузла у вигляді великих скупчень округлої nформи — фолікулів, які утворюють кіркову речовину лімфатичного вузла. Від nфолікулів в глибину вузла відходять мозкові тяжі, які формують мозкову nречовину. Світлі проміжки, заповнені ретикулярною тканиною та невеликою nкількістю лімфоцитів, є синусами. Краєвий синус розташовується між фолікулами nта капсулою, переходить в проміжні кіркові синуси, а ті в свою чергу nпродовжуються в проміжні мозкові, які збирають лімфу в центральний синус у nворотах вузла.

Замалювати препарат і nпозначити: 1. Капсула. 2. Трабекули. 3. Кіркова речовина. 4. Мозкова nречовина. 5. Фолікули. 6. Мозкові тяжі. 7. Краєвий синус. 8. Проміжні nкіркові синуси. 9. Проміжні мозкові синуси. 10. Ворота лімяфатичного вузла. 11. nРетикулярна тканина.

 

 

¨   nНа основі вивчення препарату зробіть висновок про nантигенну стимуляцію лімфатичного вузла і поясніть свою відповідь.

¨   nЩо циркулює в синусах лімфатичного вузла?

¨   nВкажіть місце на препараті, де ви побачили найбільше nплазмоцитів.

 

4. СЕЛЕЗІНКА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення nмікроскопа добре видно щільну сполучно-тканинну капсулу, від якої всередину nоргана відходять, анастомозуючи між собою, трабекули. Між ними розміщується nбіла і червона пульпа селезінки. Біла пульпа побудована із лімфатичних nфолікулів, які мають центральну артерію. Червона пульпа утворена ретикулярною nтканиною, форменними елементами крові, пере­важно еритроцитами і венозними nсинусами.

Вивчити препарат за великого збільшення, замалювати nневелику ділянку та позначити: 1. Капсула селезінки. 2. Трабекули. 3. Біла nпульпа (лімфатичні фолікули): а) центральна артерія. 4. Червона пульпа: nа) ретикулярна тканина, б) еритроцити і лейкоцити. 5. Венозний синус.

 

 

¨   nНазвіть основну диференційну ознаку лімфатичних nвузликів селезінки та лімфатичних вузлів.

¨   nПоясніть, чому біла пульпа селезінки локалізується nвздовж артеріальних, а не венозних судин.

¨   nЗробіть висновок, де більше лімфоїдних вузликів з nцентрами розмноження в селезінці чи лімфатичному вузлі та поясніть чому?

 

ДЕМОНСТРАЦІЙНІ ПРЕПАРАТИ:

1.  Ретикулярні волокна в лімфатичному nвузлі. Імпрегнація сріблом.

2.  Ретикулярна тканина селезінки. Імпрегнація nсріблом.

 

ЕЛЕКТРОННІ nМІКРОФОТОГРАФІЇ, ЩО ПРОПОНУЮТЬСЯ ДЛЯ ВИВЧЕННЯ:

1.  Клітини червоного кісткового мозку.

2.  Епітеліоретикулоцити загрудинної залози.

1.  Т-лімфоцити.

2.  Синус лімфатичного вузла.

3.  Синус селезінки.

 

ЗРАЗКИ СИТУАЦІЙНИХ ЗАДАЧ:

1.  На препараті nє зріз трубчастої кістки дитини 3-5 років, юнака 12-18 років і старої людини. nЯк з віком змінюється стан і топографія червоного кісткового мозку?

2.  У nновонародженої дитини видалили тимус. В результаті nцієї операції у неї різко знизилась здатність до продукції антитіл. Пояснити nпричину цього явища.

3.  Є nмікрофотографії лімфатичних вузлів очеревини, сфотографовані на висоті nтравлення і в стані спокою. Як можна відрізнити лімфатичний вузол під час nтравлення та пояснити це явище?

4.  Тварину зразу ж після народження помістили в стерильні умови. Чи можуть в даній ситуації nформуватись вторинні фолікули в лімфатичних вузлах, якщо так, то чому, якщо ні, nто чому?

5.  В стародавні nчаси марафонцям видаляли селезінку. Поясніть чому?

 

ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ:

1.     nГістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак nК. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С.260-281.

2.     nГістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак nК. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С.252-272.

3.     nВолков К.С. Ультраструктура nосновних компонентів органів систем організму (навчальний посібник-атлас).– nТернопіль: Укрмедкнига, 1999. С. 48-53.  http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf

4.     nПрезентація лекції з теми: «Органи кровотворення та nімунного захисту»: http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=ukr&fakultid=m&kurs=2&discid=%C3%B3%F1%F2%EE%EB%EE%E3%B3%FF,%20%F6%E8%F2%EE%EB%EE%E3%B3%FF%20%F2%E0%20%E5%EC%E1%F0%B3%EE%EB%EE%E3%B3%FF

5.     nГистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 424-475.

6.     nГистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 311-331.

7.     Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для nстудентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – nМ. : ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – С. 292–307.

8.     Гістологія nлюдини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів: Мир, 1993. – С. 191–205.

9.     Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, nВ. Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 173-200.

10.           nПрактикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. / Под ред. Н.А.Юриной, А.И.Радостиной. М.: Изд-воУДН, 1989. n– С. 174-183.

11.           nКомпакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та nорганів” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/teacher/video/hist/

 

Методичну вказівку склала – доц. А.І. Довгалюк